Desarrollo vegetal

• Conjunto de cambios graduales y progresivos que tienen lugar

durante la elaboración del cuerpo de una planta, y que la capacitan
para desarrollarse plenamente en su ambiente
• Se denomina desarrollo o morfogénesis.
• En el control del desarrollo de las plantas están involucrados, los
genes de la planta, la disponibilidad de nutrientes, las hormonas
vegetales y factores ambientales como la luz y la temperatura.
 Crecimiento
• La vida de una planta superior comienza en el momento en que una semilla
germina.
• Las semillas son los órganos elaborados por la reproducción de las plantas
adultas.
• Tienen la posibilidad de ser transportadas a distancia de donde son
producidas, ya sea por el viento, el agua y/o los animales (diseminación),
para generar nuevas plantas en otros sitios.
• La gran mayoría de las semillas pueden permanecer en un estado de
respiración reducida o prácticamente suspendida, interrupción del
crecimiento y parcial deshidratación, por un tiempo más o menos largo
(latencia o letargo), hasta que las condiciones externas son adecuadas para
la iniciación del crecimiento de la nueva planta.
 Movimientos en las plantas:
Tropismos.
 Movimientos de crecimiento dirigidos por estímulos externos.
Transformación permanente.
 Pueden ser positivos (de acercamiento al estímulo) o negativos (de
alejamiento).
 Si el crecimiento ocurre en la misma dirección que el estímulo se
llama ortotropismo; si ocurre con cierta inclinación, plagiotropismo.
Fototropismo
• Crecimiento de la planta,
influenciado por un estímulo
luminoso. Cada parte de ella
responde de distinta forma a
este estímulo.
• Los tallos tienen fototropismo
positivo, y las hojas y ramas
tienen plagiotropismo.
• Las raíces tienen fototropismo
negativo.
• Controlado por auxinas.
 Fototropismo
• En los tallos, la luz inhibe la síntesis
Auxinas
de la hormona, y la zona no
iluminada crece más. El tallo se curva Estimulación del
hacia la luz. crecimiento

• En las raíces, la mayor concentración

de auxinas inhibe el alargamiento y la
raíz se curva en sentido contrario
(alejándose de la luz).
Inhibición del
crecimiento
 Albert Bernhard Frank en 1868,
Geotropismo combinó griego geō- (tierra),
tropismo (acción o movimiento)

Este movimiento es vital para conseguir que la planta germine y crezca.

• Conjunto de movimientos de los órganos

de una planta inducidos y orientados por
la gravedad
• Crecimiento de la planta inducido por la
fuerza de gravedad.
• El tallo tiene geotropismo negativo y la
raíz lo tiene positivo.
• También está controlado por las auxinas.
• Los receptores son los estatocistos.

Las raíces de la planta se orientan hacia el suelo (tropismo positivo)

el tallo crece en dirección opuesta al suelo (tropismo negativo).
 Geotropismo
Ápice del tallo
Cofia de la raíz

La presión de los
Se observa como amiloplastos produce la
la posición de la apertura de canales de Ca+2
célula cambia al
El cambio de concentración
variar la posición de este ión estimula la
de la raíz síntesis de auxinas y por lo
tanto el crecimiento.

A). En su orientación vertical normal

B). Después d que la raíz se haya colocado horizontalmente
Los cuerpos globulares que contienen almidón son los amiloplastos (estatolitos).
 Tigmotropismo
 Crecimiento desigual que
produce curvatura de tallos o
zarcillos alrededor de un
soporte, en plantas trepadoras.
Tienen células que perciben el
contacto.
Quimiotropismo
• Crecimiento motivado por la presencia de
sustancias químicas.
• Las raíces suelen tener quimiotropismo
positivo o negativo, según la sustancia.
• Hidrotropismo: las raíces se acercan al agua.
• Aerotropismo: se dirigen a zonas aireadas.
• Desarrollo del tubo polínico hacia el ovario.
• Tallos de cuscuta son atraídos por sustancias
volátiles de los hospedantes.
Nastias
• Movimientos rápidos que pueden ser reversibles cuando cesa el
estímulo.
• No influye la dirección del estímulo.
• Afecta a órganos planos como los pétalos y hojas tiernas y órganos de
crecimiento longitudinal, como ramas, hojas, zarcillos, etc.
• Se clasifican de acuerdo con el estímulo que lo desencadena.
Fotonastia
• Respuesta a la luz.
• Apertura de flores al amanecer
o al anochecer (Dondiego de
noche).
• Algunas plantas cierran sus
hojas de noche.
 Termonastia
• Respuesta a la temperatura.
• La flor del azafrán (Crocus
sativus) se cierra cuando hace
frío.
 Sismonastias
 Cierre de las hojas por contacto con
un objeto.
 Mimosa pudica, Dionaea muscipula.
 En la base de las hojas hay un grupo
de células llamadas pulvínulos, que
producen la curvatura de los foliolos
por cambios en la turgencia de las
células.
Desarrollo en plantas
• Implica crecimiento y diferenciación
celular.
• El crecimiento se debe a:
• División celular: Se produce cuando la
célula llega a un cierto tamaño. Ocurre
en los tejidos meristemáticos y está
regulada por citoquininas.
• Elongación celular: Se produce cuando
la célula absorbe agua; ésta ejerce
presión sobre la pared celular y se
alarga. Regulado por auxinas.
 Fases del desarrollo
• Germinación de la semilla
• Crecimiento vegetativo
• Floración
• Formación de la semilla y el
fruto
• Senescencia
Germinación de las semillas
• Permanecen en fase de latencia mientras
duran las condiciones adversas (invierno).
• La germinación se produce cuando las
condiciones son favorables (primavera)
por la acción de dos hormonas:
• Ácido abscísico: Inhibe el crecimiento del
embrión. Las bajas temperaturas la destruyen
y germinan cuando aumenta la temperatura.
• Giberelinas: Inducen la formación de enzimas
hidrolíticos que actúan sobre las sustancias
de reserva, movilizándolas.
• La plántula germina en la dirección
correcta gracias a la acción de las auxinas.
Crecimiento vegetativo
• La plántula absorbe agua y sales minerales
del suelo y realiza la fotosíntesis. Crece en
longitud y en grosor y aparecen órganos
especializados.
• El equilibrio entre raíces y parte aérea se
debe a las hormonas:
• Auxinas y citoquininas: Las auxinas estimulan el
crecimiento apical del tallo y de las raíces. Las
raíces producen citoquininas que provocan el
desarrollo de ramas laterales y hojas.
• Giberelinas: También producen crecimiento en
longitud del tallo.
 Floración
• Debe producirse con tiempo
suficiente para que la semilla se
desarrolle antes del frío.
• En muchos casos la floración
depende del fotoperíodo
(relación entre horas de luz y
horas de oscuridad)
Floración
• Plantas de día corto: florecen a comienzos de primavera o en el
otoño, cuando las noches son relativamente largas y
el día relativamente corto. Crisantemos, tabaco, flor de Pascua.
• Plantas de día largo: florecen generalmente en el verano, cuando las
noches son relativamente cortas y los días relativamente largos.
Lechuga, espinaca, zanahoria.
• Plantas de día neutro: No les afecta el fotoperiodo. Judía, algodón.
Floración
• La inducción de la floración se debe a dos
sustancias: el fitocromo y los florígenos.
• El fitocromo se presenta en dos formas:
• Pfr, activa, sensible a luz del rojo lejano. Induce
floración en plantas de día largo e inhibe la floración de
plantas de día corto.
• Pr, inactiva, sensible al rojo cercano.
 Floración
• El fitocromo se sintetiza
como Pr, y durante el día la
luz lo convierte en Pfr.
• Durante la noche el Pfr se
convierte en Pr.
• Cuando las noches son
largas, el Pfr se degrada lo Los florígenos son
suficiente para no inhibir la sustancias desconocidas que
floración de las plantas de actúan como hormonas. Se
día corto.
sintetizan en las hojas y
• Cuando las noches son viajan hasta las yemas
cortas, queda suficiente Pfr
para inducir la floración en donde inducen la floración.
plantas de día largo.
Formación del fruto y la semilla

• Polinización: proceso por el cual los

granos de polen situados en las
anteras de los estambres, son
transportados hacia los carpelos.
• Fecundación: proceso de unión del
gameto masculino (tubo polínico) y el
femenino (óvulo)
Formación del fruto y la semilla.
• Regulado por las hormonas:

• Citoquininas: Desarrollo de la semilla.

• Auxinas o giberelinas: Liberadas por el polen, estimulan el desarrollo
del fruto. Las semillas también liberan estas hormonas.
• Etileno: Responsable de la maduración del fruto. Descompone la
clorofila y favorece la hidrólisis del almidón.
Senescencia
• Caída o abscisión de hojas, frutos y otros órganos.
• El etileno y el ácido abscísico estimulan la formación de la zona de
abscisión.
• Sus células producen enzimas que digieren la pared celular y provocan
la caída del órgano.
 Las hormonas vegetales
• También llamadas fitohormonas. Se
sintetizan en respuesta a estímulos
como la humedad, la temperatura, la
gravedad, la luz y el contacto con
objetos.
• Circulan por los vasos conductores del
floema y el xilema, o de célula a célula
por difusión o transporte activo.
• Son activas en cantidades
pequeñísimas.
 ¿Qué son las fitohormonas?

1. Actúan en cantidades muy pequeñas y

producen efectos espectaculares, al
extremo de que en determinada
concentración pueden inhibir y en otra
exacerbar el mismo proceso fisiológico.
2. Sus efectos no pueden ser sustituidos con
la aplicación de nutrientes, agua o
productos de uso agrícola no
hormonales.
3. Aunque pueden transportarse a grandes
distancias en la planta, se sintetizan a
menudo en el mismo sitio en que Kenneth Thimann
actúan, como los ápices meristemáticos. (1904-1997)
 Principales grupos de fitohormonas

 Auxinas

 Citoquininas

 Giberelinas

 Etileno

 Ácido abscísico

 Otras fitohormonas (ácido jasmónico, ácido salicílico, brasinoesteroides

y sus análogos, oligopectatos)
 Hormonas vegetales: Auxinas
• Químicamente es el ácido indolacético. Fue estudiada por primera vez por Charles Darwin y su
hijo Francis en 1881. El experimento es el siguiente:
• Las plántulas de alpiste o de avena crecen curvadas hacia la luz si ésta les llega de lado.
• Si el ápice se cubre con un cono metálico no se produce la curvatura. Si se cubre con un cono de
vidrio transparente sí que hay curvatura.

Si se cubre con un anillo metálico

una zona del tallo por debajo del
ápice, también se produce la
curvatura.
La conclusión obtenida es que la
curvatura es debida a la influencia
del ápice.
Hormonas vegetales: Auxinas
Efectos de la auxina:
• Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.
• Promueve el desarrollo de raíces laterales.
• Promueve el crecimiento del fruto.
• Produce el gravitropismo (crecimiento en función de la fuerza de gravedad), en
combinación con los estatocitos (células especializadas en detectar la fuerza de
gravedad, por contener amiloplastos).
• Retrasa la caída de las hojas.
• Puede actuar como herbicida.
 Efectos de las auxinas

1. Elongación celular

En general las auxinas

producen crecimiento en
longitud de las células, por
reblandecimiento de las
paredes celulares activando
las expansinas.

En concentraciones altas Hojas retorcidas en maíz Tallos engrosados y

causan deformaciones que retorcidos en soya
pueden llevar a la muerte de
la planta. De ahí su empleo en
la agricultura como herbicidas.
 Efectos de las auxinas

2. Dominancia apical

La auxina producida por la

yema apical se transporta a las
yemas laterales e inhibe su
crecimiento.

Cuando se corta o se daña la

yema apical, las yemas
laterales comienzan a brotar
hasta que una de ellas asume
el control como yema apical.
 Efectos de las auxinas

3. Fototropismo y
geotropismo

Las concentraciones de
auxinas necesarias para
estimular e inhibir el
desarrollo de las raíces son
inferiores a las que producen
los mismos efectos en los
brotes, en particular en el
brote apical. Ello determina las
respuestas trópicas de estos
órganos.
 ESTRUCTURA QUÍMICA DE LAS AUXINAS

NATURALES Aislada de la orina humana en 1934 por Kögl y Haagen-Smit

Ácido indolacético

SINTÉTICAS

Ácido 1-naftalenacético Ácido indolbutírico Ácido 2,4-diclorofenoxiacético

(2,4-D)
DESCUBRIMIENTO Y ESTRUCTURA QUÍMICA DE LAS
GIBERELINAS

En Japón (1926) se observó que

plantas de arroz afectadas por el
hongo Gibberella fujikuroi se
alargaban excesivamente. Eiichi
Kurosawa aisló una sustancia del
hongo que producía el efecto por sí Ácido giberélico (giberelina A3)
sola y la llamó ácido giberélico. aislada por Kurosawa en 1926

Estos trabajos permanecieron

ignorados hasta la década de 1950 en
que la giberelina fue “redescubierta”
por investigadores norteamericanos.
Hoy se conocen más de 120 formas.
Giberelina A1 aislada por McMillan y Suter en 1958
Hormonas vegetales: Giberelinas
• Se encuentran en todos los órganos, pero sobre
todo en las semillas inmaduras. La más conocida
es el ácido giberélico.
Efectos:
• Producen un incremento en el crecimiento del
vástago.
• Estimulan la división celular y afectan a hojas y
tallos.
• Inducen la germinación de las semillas.
• En plantas con morfología juvenil diferente de la
adulta, modifican esta última y vuelve a la
juvenil.
• Inducen la floración en algunas plantas en
roseta.
• Estimulan la germinación del polen y pueden
producir frutos partenocárpicos.
 Efectos de las giberelinas

1. Alargamiento de los entrenudos

El tratamiento con giberelinas alarga los

entrenudos y como consecuencia la altura
de la planta, aunque los tallos suelen
reblandecerse y pueden doblarse por el
peso (así fueron descubiertas).

Se cree que esto ocurre porque las

giberelinas estimulan el transporte de las
expansinas, cuya síntesis es provocada por
las auxinas, e incrementan también la
concentración de estas últimas.
 Efectos de las giberelinas

2. Acción sobre la germinación

Durante este proceso (especialmente en

cereales) el embrión produce giberelinas
que desencadenan la actividad de las
amilasas.

Estas enzimas hidrolizan el almidón

presente en el endospermo y facilitan la
obtención de la energía necesaria para la
germinación.
 Efectos de las giberelinas

3. Estimulación de la floración

Su acción está asociada al fitocromo y a la

percepción de la luz.

Las giberelinas estimulan la floración, en

particular en plantas que crecen en forma
de roseta y en condiciones de días largos.

Con giberelina Control sin giberelina

 DESCUBRIMIENTO DE LAS CITOQUININAS

Década de 1950: el laboratorio

dirigido por Folke Skoog investigó
suplementos naturales que
promovían la división celular (agua
de coco, jugos de frutas, extracto de
levadura y otros) sugiriendo la
existencia de un compuesto que
poseía esta actividad. Carlos Miller Folke Skoog
(1923-2012) (1908-2001)
El compuesto fue aislado por Miller
en 1963 del endospermo de granos
de maíz.
Hormonas vegetales: Citoquininas
• Regulan el ciclo celular, estimulando la división celular. Se han
encontrado en órganos con tejidos que se dividen de forma activa:
semillas, frutos y raíces.
• Efectos:
• En combinación con la auxina, regula la morfogénesis (formación de
tejidos) en cultivos de tejidos.
• Retrasan la senescencia (envejecimiento de las hojas) al retrasar la
inactivación del ADN, permitiendo la síntesis de clorofila.
 Efectos de las citoquininas

6-BAP (mg/litro)

1. Brotación

Su acción sobre la división

celular favorece que en
concentraciones adecuadas
estimulen la formación de
brotes, particularmente en
cultivo de tejidos.
 Efectos de las citoquininas

2. Ruptura de la dominancia apical

La aplicación de citoquininas puede

estimular la brotación de las yemas
laterales aún cuando la yema apical esté
presente en el tallo.
 Funciones de las citoquininas

1. Retardo de la senescencia

Por su acción sobre la división

celular, las aplicaciones de
citoquininas provocan un
rejuvenecimiento en las
células, lo que retrasa la
senescencia. Control Con aplicación de citoquininas
 ESTRUCTURA QUÍMICA DE LAS CITOQUININAS

NATURALES
Aislada del endospermo del maíz en 1963 por Carlos Miller

Zeatina

SINTÉTICAS

Kinetina 6-bencilaminopurina
 DESCUBRIMIENTO DEL ÁCIDO ABSCÍSICO

Fue descubierto en los primeros años de

la década de 1970 por F. Addicott, que
estudiaba la abscisión en el algodón y
encontró dos sustancias a las que llamó
Abscisina I y Abscisina II. La segunda fue
identificada como ácido abscísico.

Frederick T. Addicott
(1913-2008)

Ácido abscísico
 Efectos del ácido abscísico

1. Latencia y tuberización

El ABA presente en la semilla

ayuda a prevenir la germinación
prematura del embrión, induce
latencia y facilita su tolerancia la
desecación.
La aplicación de ABA también
promueve la latencia de
tubérculos como la patata. El
exceso de ABA dificulta la
formación de los tubérculos.
En ambos casos el efecto es
opuesto al que provocan las
giberelinas.
 Efectos del ácido abscísico

2. Cierre estomático

El ABA actúa como señalizador de

la entrada y salida de protones K,
que provocan la salida y entrada
de agua a las células oclusivas y
por tanto el cierre o apertura del
estoma.

Este mecanismo funciona en

condiciones de estrés hídrico,
aunque también es un mecanismo
preventivo contra infecciones.
Hormonas vegetales:
Ácido abscísico

• Producido en hojas y frutos. Está relacionado con la

capacidad de ciertas plantas para restringir su
crecimiento o su capacidad reproductora en épocas
desfavorables.
• Induce la latencia de yemas y semillas, en climas
fríos.
• Inhibe el crecimiento de los tallos.
• Induce la senescencia de las hojas.
• Controla la apertura y cierre de los estomas,
previniendo la pérdida de agua por transpiración.
 DESCUBRIMIENTO DEL ETILENO
 En el antiguo Egipto se trataban con
gas los higos para acelerar su
maduración.
 En China se quemaba incienso en
locales cerrados para madurar las
peras.
 El descubridor del etileno en 1854 fue
Charles A. Wurtz.
 Dimitri Neljubow descubrió en 1901
que el etileno desprendido por los Charles A. Wurtz
faroles del alumbrado de gas causaba (1817-1884)
la caída de las hojas de los árboles
cercanos.
 En 1934 R. Gane identificó al etileno
como un producto del metabolismo de Etileno
las plantas y se clasificó como una
fitohormona.
Etileno
En el. XIX se observó que el gas que escapaba de las farolas de iluminación producía la
defoliación de los árboles de las calles. Es un gas liberado por los tejidos de la planta. Es
activado por altas concentraciones de auxinas, o por ambientes estresantes como heridas,
polución atmosférica, encharcamiento, etc. La exposición de plántulas a ese gas produce
reducción de la elongación del tallo, incrementa el crecimiento lateral, y produce un
anormal crecimiento horizontal de la plántula.

Efectos:
•Acelera la maduración de los frutos.
•Promueve la caída de hojas, flores y frutos
(abscisión).
•Produce curvatura de las hojas hacia abajo
(epinastia).
•Induce la formación de raíces en hojas, tallos
y pedúnculos florales.
•Induce la feminidad en flores de plantas
monoicas (las que tienen flores masculinas y
femeninas sobre el mismo individuo).
 Efectos del etileno

1. Maduración de los frutos

La acumulación de etileno en ambientes

cerrados favorece la maduración de los
frutos climatéricos (tomate, banano,
manzana) y no afecta la de los no
climatéricos como la uva, la fresa y los
cítricos.

Además, en los frutos climatéricos la

colocación de frutos maduros entre frutos
verdes favorece la maduración de los Control 3 días en una
últimos por el desprendimiento de etileno cámara
de los primeros. con 100 ppm de etileno
 Otras fitohormonas

Ácido jasmónico

Ácido salicílico

Oligopectatos
Brasinoesteroides
 LA FECUNDACIÓN NO SIEMPRE ES NECESARIA PARA
LA FORMACIÓN DEL FRUTO

Partenocarpia: Formación de frutos

sin fertilización (los frutos resultantes
no poseen semillas).

Las auxinas y las giberelinas son

capaces de inducir la partenocarpia.

Las frutas de todas las variedades de

bananos que se comercializan son Sandía sin semillas
partenocárpicas.
 DESARROLLO DEL FRUTO
Fase 1: Acelerada Factores que influyen:
Ácido abscísico en
interacción con las
división celular
auxinas,
 Temperatura (según la especie)
citoquininas y
giberelinas Fase 2: Alargamiento  Humedad relativa (si es baja se
celular afecta el proceso, sobre todo si se
acompaña de altas temperaturas)

 Abscisión de las hojas (la caída de

las hojas cercanas al fruto provoca
Etileno Fase 3: Maduración la abscisión de este)
del fruto
 Cantidad de frutos presentes
(competencia entre ellos por los
carbohidratos)
 FRUTOS CLIMATÉRICOS Y NO CLIMATÉRICOS
Climaterio (Kidd y West, 1925): Incremento dramático de la actividad respiratoria
que se produce durante la maduración de algunos frutos.
Concepto moderno (Sozzi, 2007): Se establece a partir de la producción de etileno
por parte del propio fruto y de sus respuestas a la aplicación de este gas o sus
precursores como el acetileno.

CLIMATÉRICOS NO CLIMATÉRICOS
 Producen etileno  No producen etileno
 Maduran separados de la planta  No maduran separados de la
 Las aplicaciones exógenas de planta
etileno o precursores incrementan  Las aplicaciones exógenas de
su actividad respiratoria y etileno o precursores no alteran su
producen maduración actividad respiratoria ni producen
Ejemplos: tomate, manzana, banana maduración
Ejemplos: cítricos, pepino, fresa
No se consideran fitohormonas:
– Reguladores orgánicos de crecimiento sintetizados en laboratorio (2,4-D)
– Iones inorgánicos como el K + o Ca2+, aunque produzcan respuestas importantes
en la planta.
– La sacarosa, porque provoca crecimiento sólo en concentraciones elevadas.

Reguladores de crecimiento
• Sustancias similares a las hormonas, sintetizadas en laboratorio.
• Estos permiten al agricultor: – Regular crecimiento de las plantas – Regular época
de floración – Regular la cuaja de frutos – Etc…

Clasificación
• Actualmente podemos hablar de 5 grupos de hormonas: – Auxinas – Citoquininas
(=citokininas, =citocininas) – Giberelinas – Etileno – Ácido Abscísico

• Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son: –

Poliaminas – Jasmonatos – Ácido salicílico – Brasinosteroides – Sistemina.