Embriologia Sistema Nervioso 73366 Downloable 1624218

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Int. J. Med. Surg. Sci.,
2(1):385-400, 2015.
Embriología del Sistema Nervioso
Nervous System Embriology
Ángel Rodríguez*; Susana Domínguez**; Mario Cantín*** & Mariana Rojas**
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriología del sistema nervioso. Int. J.
Med. Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.
RESUMEN: En este estudio se revisa en forma breve los eventos y procesos principales que conducen
a la formación del sistema nervioso en mamíferos. A fines de la gastrulación, comienzan una serie de
procesos morfogenéticos fundamentales con la formación de la placa neural (inicio de la neurulación) que
culminan con la consecución de un sistema nervioso normal. Los primordios embriológicos ectodérmicos que
participan en la formación del sistema nervioso son el neuroectoblasto, las células de la cresta neural y las
placodas que van evolucionando en función de fenómenos inductivos provenientes principalmente de la
notocorda, la placa precordal y el ectoderma. Durante el período embrionario se consolida el plan de desa-
rrollo definitivo del sistema nervioso: 1) se completa la formación del tubo neural una vez que se cierran los
neuroporos craneal y caudal; 2) se invaginan las diferentes placodas para contribuir a formar los órganos de
los sentidos y los ganglios sensitivos de la cabeza; 3) células de las crestas neurales migran para dar origen
a los constituyentes sensitivos y neurovegetativos del sistema nervioso periférico y 4) se desarrollan las
vesículas encefálicas, de las cuales van a derivar todos los constituyentes del encéfalo. En el período fetal el
sistema nervioso incrementa su masa y consolida su organización funcional definitiva.
PALABRAS CLAVE: Sistema nervioso; Embriología; Desarrollo; Neuroembriología.
INTRODUCCIÓN
En el origen y desarrollo del sistema ner- de tres estructuras de origen ectodérmico: 1) La

vioso se va desenvolviendo un programa placa neural junto con 2) las crestas neurales que
genético de acuerdo al cual emergen en forma derivan de un “neuroectoderma primitivo preso-
más o menos secuencial en el tiempo una serie mítico”, correspondiente a la zona del epiblasto
concatenada de procesos embriológicos funda- denominada neuroectoblasto y 3) las placodas
mentales que se inician con la inducción prima- que se forman a partir del ectoderma definitivo
ria y eventos asociados, seguido por la durante el período somítico. Los primeros even-
neurulación primaria; neurulación secundaria; tos que conducen a la formación del sistema ner-
proliferación celular; migración celular; vioso son: la inducción primaria, la neurulación
agregaciones celulares; diferenciación celular primaria y la neurulación secundaria.
(neuronal, glial); establecimiento de conexio-
nes; muerte celular programada (apoptosis) y Inducción primaria. El sistema nervioso ini-
desarrollo progresivo de patrones integrados cia su desarrollo en el embrión presomítico
(Carlson, 2005). Cualquier falla en el desarrollo gatillado por el efecto inductor de la notocorda
de este programa puede alterar la formación de (llamado el inductor primario). A fines de la
un sistema nervioso normal. gastrulación el efecto inductor de la notocorda
mediado por moléculas de activación tales como
El Sistema nervioso se origina temprana- nogina, cordina y el factor 8 de crecimiento de
mente en el embrión, fundamentalmente a partir los fibroblastos (FGF-8) (Carlson; Mason, 2007),
*
Departamento de Morfología, Facultad de Medicina, Clínica Alemana-Universidad del Desarrollo, Santiago, Chile.
**
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
***
Centro de Investigación en Morfología Aplicada, Universidad de La Frontera, Temuco, Chile.
385
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriología del sistema nervioso. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.
provoca un crecimiento en altura de las células tre sí, a medida que este se va invaginando, hasta
del neuroectoblasto y un alargamiento de este que se fusionan en la línea media cerrando el
territorio en el sentido cefalocaudal, dando ori- tubo neural en ciertos puntos específicos a lo largo
gen así a la placa neural. del eje corporal. Una vez que se ha cerrado el
tubo neural, el ectoderma se reconstituye total-
Neurulación primaria. La neurulación es el mente en la línea media (Fig. 1).
proceso mediante el cual se forma el tubo neural.
La neurulación es un proceso fundamental en Poco antes de la fusión de los bordes li-
el desarrollo embrionario ya que a partir del tubo bres del surco neural para formar el tubo neural,
neural se forma el sistema nervioso central. Las las células situadas más lateralmente en estos
células de las crestas neurales, que se despren- bordes (células de las crestas neurales (Fig. 1)
den tempranamente del tubo neural, dan ori- se separan del tubo neural, pierden las caracte-
gen a gran parte del sistema nervioso periféri- rísticas epiteliales, adquieren características
co. La mayor parte del tubo neural se forma ameboideas y migran hacia el mesoderma cir-
mediante el mecanismo de neurulación prima- cundante. Las zonas cefálica y caudal donde aún
ria (Gilbert, 2005) (Fig. 1). permanece abierto el surco neural constituyen
los neuroporos. Una vez que se cierran los
La neurulación primaria se inicia con la neuroporos, primero el cefálico y posteriormente
formación de la placa neural. Pronto, cambios el caudal, a mediados del período somítico, fi-
en la expresión de moléculas de adhesión celu- naliza el proceso denominado neurulación pri-
lar (MAC) (Carlson; Gilbert) en las células de la maria. Luego, el tubo neural es invadido por
placa neural causan la migración del núcleo ha- vasos sanguíneos, los cuales arrastran en sus
cia la base celular y una redistribución del paredes las células mesodérmicas que se dife-
citoesqueleto; de modo que las células renciarán después a microgliocitos. La estruc-
neuroepiteliales se ensanchan en la base y se tura que cierra el extremo rostral del tubo neural
estrechan en la zona apical (Gilbert). El cambio es la lámina terminal (Fig. 2).
en la forma de las células neuroepiteliales pro-
voca el hundimiento de la placa neural en el La falla en el cierre de los neuroporos ge-
plano medio y el solevantamiento concomitan- nera anomalías en el desarrollo del sistema ner-
te de los bordes laterales lo que, a inicios del vioso, algunas de ellas extremadamente graves
período somítico, convierte a la placa neural en ya que no permiten la viabilidad del feto. La falla
el surco o pliegue neural (Gilbert). Los bordes en el cierre del neuroporo caudal causa diferen-
libres del surco neural se van aproximando en- tes tipos de mielosquisis: espina bífida,
meningocele, mielomeningocele o raquisquisis. La
falta del cierre del neuroporo anterior genera
encefalocele, meningocele, meningo-encefalocele,
meningohidroencefalocele, anencefalia, acrania,
dependiendo del grado de compromiso de la al-
teración. Se ha demostrado que los suplementos
de ácido fólico (vitamina de origen vegetal) pue-
den reducir la incidencia de los defectos del tubo
neural (Evans & Hutchins, 1997; O’Rahilly &
Müller, 2001; Carlson).
La notocorda no alcanza a llegar hasta el

extremo cefálico del embrión somítico, área en
que posteriormente se formará el prosencéfalo
(Fig. 1). Luego, el desarrollo del extremo cefálico
del tubo neural que se extiende más
Fig. 1. Corte transversal de embrión de pollo de prin- rostralmente respecto al extremo anterior de la
cipios del período somítico. TN= tubo neural; CN= notocorda depende del efecto inductor de la pla-
crestas neurales; E= ectoderma; S= somito N= ca precordal, que influye decisivamente en la
notocorda; En= endoderma. 400x. formación del prosencéfalo. En consecuencia,
386
El gradiente de crecimiento cefalocaudal

es guiado fundamentalmente por los genes de
caja homeótica (Carlson; Gilbert). Dichos genes
codifican para factores de transcripción que ac-
tivan cascadas de genes que regulan la diferen-
ciación cefalocaudal y la segmentación, no solo
del sistema nervioso, sino que de todos los
primordios sistémicos de disposición longitudinal
y organización metamérica en el embrión, como
el esqueleto axial, la musculatura esquelética, los
arcos faríngeos, el riñón primitivo, etc. (Müller &
Fig. 2. Embrión de mamífero de inicios del período O`Rahilly). Otras moléculas reguladoras del de-
metamórfico. Inicio de formación de la vesículas sarrollo embrionario son las cadherinas
encefálicas definitivas. A. Visión lateral. B. Visión fron- (glicoproteinas de adhesión celular), estas molé-
tal. En el telencéfalo se observa el inicio de forma-
culas son fundamentales en la segregación y dis-
ción de las vesículas cerebrales a ambos lados de la
tribución de las células y en la organización de la
lámina terminal.
conformación del sistema nervioso y sus compo-
nentes estructurales (Gilbert).
desde el punto de vista de los fenómenos
inductivos que guían la evolución del tubo neural, Vesículas encefálicas. El crecimiento acele-
se reconocen en esta estructura dos zonas: una rado de la región cefálica del tubo neural du-
zona precordal, que depende su desarrollo del rante el período somítico redunda en la forma-
efecto inductor de la placa precordal y una zona ción de las tres vesículas encefálicas primitivas:
epicordal que depende del efecto inductor de la prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. A
notocorda.
Neurulación secundaria. A principios del pe-

ríodo somítico se desarrolla una condensación
de tejido mesenquimático, a continuación del
neuroporo caudal, en la región de la cola, lla-
mada eminencia caudal. Posteriormente esta
formación se canaliza y se une al resto del tubo
neural, a inicios del período metamórfico (Evans
& Hutchins; Carlson). La neurulación secunda-
ria da origen a los segmentos más caudales de
la médula espinal: sacrales y coccígeos. Las
mielodisplasias son malformaciones congénitas
derivadas de alteraciones de la neurulación se-
cundaria; un tipo de mielodisplasia es el sín-
drome de la médula espinal anclada (Evans &
Hutchins).
Diferenciación Cefalocaudal del Tubo

Neural. Encefalización. El desarrollo del em-
brión se caracteriza por un gradiente de creci-
miento cefalocaudal, según lo cual se desarro-
lla en forma más acelerada el extremo céfalico
del embrión. Este fenómeno es especialmente Fig. 3. Feto de caprino. Vesículas encefálicas definiti-
notorio en el desarrollo del tubo neural, cuyo vas en corte sagital apoyadas sobre el condrocráneo
cartilaginoso. Cc= curvatura cervical; IV= cuarto
extremo cefálico, ya a inicios del período
ventrículo; pc= plexos coroideos; Mi= mielencéfalo;
somítico, comienza a expandirse rápidamente, cp= curvatura pontina; Mt= metencéfalo; LR= labio
dando origen a las vesículas encefálicas; pro- rómbico; M= mesencéfalo; cm= curvatura
ceso que se conoce como encefalización. mesencefálica; D= diencéfalo; T= telencéfalo. 40 x.
387
inicios del período metamórfico el prosencéfalo Debido al gran tamaño que adquieren las
se divide dando origen al telencéfalo y al vesículas encefálicas se deben adecuar al me-
diencéfalo y el rombencéfalo también se divide nor tamaño de la cabeza embrionaria, de modo
y da origen al metencéfalo y al mielencéfalo; el que el extremo cefálico del sistema nervioso se
mesencéfalo permanece sin dividirse. Es decir pliega primero hacia ventral, en el sentido del
se constituyen las cinco vesículas encefálicas eje corporal, mediante dos curvaturas, encefálica
definitivas de las cuales se van a originar todos o mesencefálica y cervical. Posteriormente apa-
los componentes anatómicos del encéfalo du- rece un tercer plegamiento, ahora hacia dorsal,
rante el período metamórfico (Figs. 2, 3 y 4). la curvatura pontina (Figs. 2 y 3). A inicios del
período metamórfico el telencéfalo también se
expande lateralmente para dar origen a las ve-
sículas cerebrales (Figs. 2 y 4), futuros hemis-
ferios cerebrales. De las vesículas encefálicas
definitivas van a derivar todos los componentes
anatómicos de encéfalo (Carlson) (Tabla I).
Histogénesis Temprana del Tubo Neural
Proliferación celular en la pared del tubo

neural. En un principio el tubo neural corres-
ponde a un neuroepitelio de tipo prismático sim-
ple constituido por células neuroepiteliales, pero
pronto debido a la activa proliferación de sus
células adquiere las características de un
neuroepitelio pseudoestratificado, en cuyo es-
Fig. 4. Embrión metamórfico de bovino. Vesículas
pesor los núcleos celulares se disponen a dife-
encefálicas en un corte frontal. NC= neocortex; CE= rentes alturas. El lumen del tubo neural es el
cuerpo estriado; pc= plexos coroideos; VL= ventrículo neurocele y por fuera está rodeado por un teji-
lateral; T= tálamo; III= tercer ventrículo. 40x. do mesenquimático. En etapas posteriores, el
líquido que llena el neurocele se convierte en el
Tabla I. Derivados adultos de las vesículas encefálicas definitivas y de la región caudal del tubo
neural.
Vesículas Vesículas
Derivados
encefálicas encefálicas Derivados adultos
del neurocele
primitivas definitivas
Prosencéfalo Telencéfalo Hemisferios cerebrales: Ventrículos
Corteza, núcleos basales, laterales,
lóbulo olfatorio. plexos coroideos
Diencéfalo Tálamo, hipotálamo, epitálamo, Tercer ventrículo,
subtálamo, plexos coroideos
Neurohipófisis, cuerpo pineal.
Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo: colículos, Acueducto cerebral
tegmento, pedúnculos
cerebrales.
Rombencéfalo Metencéfalo Protuberancia: puente, Cuarto ventrículo
tegmento;
Cerebelo.
Mielencefalo Médula oblonga (Bulbo Cuarto ventrículo,
raquídeo). plexos coroideos
Región caudal Médula espinal Médula espinal. Canal central
del tubo neural (del epéndimo)
388
líquido cerebroespinal que encontramos en el MLI, la célula alcanza la fase M del ciclo celular
sistema nervioso adulto. La pared del tubo (metafase). En este estado, la célula cambia su
neural presenta dos membranas limitantes: forma, su prolongación externa se desprende
externa e interna. La membrana limitante ex- de la MLE, se acorta y la célula se transforma
terna (MLE) es una membrana basal que une la en apolar. Al momento de la metafase, las célu-
pared del tubo neural al mesénquima circun- las pueden disponer la placa ecuatorial del huso
dante. La membrana limitante interna (MLI) mitótico de dos maneras: horizontal (paralelo a
corresponde al conjunto de medios de unión la MLI) o vertical (perpendicular a la MLI). Si la
entre las células neuroepiteliales que yacen en disposición es vertical, se forman dos células
contacto con el neurocele. Durante el proceso hijas en la telofase, ambas adosadas a la MLI
proliferativo de las células neuroepiteliales, el que entran nuevamente en el ciclo celular. Si la
núcleo se desplaza continuamente dentro de las disposición es horizontal, la célula hija que queda
células entre ambas membranas limitantes a adosada a la MLI puede entrar nuevamente al
medida que transcurre el ciclo celular, provo- ciclo celular. La otra célula hija, la que queda
cando cambios en la forma de las células y dán- sobre la célula hermana, separada de la MLI,
dole al epitelio el característico aspecto migra en dirección de la MLE y por la acción de
pseudoestratificado (Fig. 1). factores inductores, tales como la proteína
nestina, adquiere la propiedad de un blasto pro-
En la fase S (síntesis de ADN) del ciclo genitor bipotencial. Estas células forman la capa
celular, las células neuroepiteliales están uni- intermedia o del manto del neuroepitelio. Las
das a ambas membranas limitantes y los nú- células bipotenciales tienen la capacidad de di-
cleos se ubican cerca de la MLE. A medida que ferenciar dos tipos de células progenitoras, bajo
avanza la mitosis el núcleo se va desplazando la acción de una proteína neurofibrilar se dife-
paulatinamente hacia la región apical de las rencian a neuroblastos y por efecto de la pro-
células, que en esta etapa son de tipo bipolar. teína glial fibrilar ácida se diferencian a
Una vez que el núcleo se encuentra cerca de la glioblastos (Gilbert) (Fig. 5).
Fig. 5. Linajes celulares derivados de las

células neuroepiteliales del tubo neural.
389
Los neuroblastos pierden su capacidad marginal. La capa ventricular reviste el

proliferativa y se diferencian a neuroblastos neurocele; sus células están en continua multi-
bipolares, los cuales presentan dos prolonga- plicación y una vez que ésta cesa la capa se
ciones que contactan respectivamente con las transforma en el epitelio ependimario. La capa
MLI y MLE del tubo neural. Los neuroblastos intermedia, que concentra a los cuerpos de los
retraen su prolongación interna y se convierten neuroblastos y glioblastos, da origen a la sus-
en neuroblastos unipolares. Estos acumulan tancia gris. La capa marginal, contiene las pro-
gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso longaciones de los neuroblastos y glioblastos y
(sustancia de Nissl o cromatofílica) y comien- da origen a la sustancia blanca (Fig. 6). Estas
zan a generar múltiples prolongaciones, trans- tres capas continúan evolucionando siguiendo
formándose en neuroblastos multipolares, los un patrón similar en los diferentes segmentos
que emiten prolongaciones que pronto se dife- que constituyen la región epicordal del tubo
renciarán en axones y dendritas. Las primeras neural (comprendido entre el extremo caudal
neuronas que aparecen son las neuronas mo- del tubo neural y la vesícula mesencefálica). En
toras de la médula espinal. Posteriormente se la zona precordal del tubo neural (prosencéfalo)
desarrollará el resto de las neuronas del siste- y en el primordio del cerebelo, las tres capas
ma nervioso central. Los glioblastos (que man- continúan evolucionando pero siguiendo patro-
tienen latente su capacidad de multiplicarse) dan nes de desarrollo diferentes al epicordal.
origen a todos los tipos de células gliales del
sistema nervioso central (astrocitos, Diferenciación dorsoventral del tubo
oligodendrocitos y células ependimarias), excep- neural. En la región epicordal del tubo neural,
to los microgliocitos que derivan del mesoderma a medida que se multiplican las células
(Fig. 5). neuroepiteliales en la capa ependimaria, se van
ubicando en la capa del manto. La continua adi-
La activa proliferación y reordenamiento ción de células a esta capa, genera dos
de las células neuroepiteliales del tubo neural engrosamientos en cada lado del tubo neural,
cambia el aspecto de su pared, de manera que uno dorsal y otro ventral, separados por un surco
durante el período metamórfico adquiere un longitudinal que se forma en el plano ecuatorial
aspecto netamente estratificado. Ahora la pa- a cada lado del tubo neural, el surco limitante.
red del tubo neural presenta tres capas que, de Los engrosamientos dorsales corresponden a las
adentro hacia fuera son: 1) ventricular o placas alares y los engrosamientos ventrales
ependimaria, 2) intermedia o del manto y 3) corresponden a las placas basales. En las pla-
Fig. 6. Diferenciación
dorsoventral del tubo
neural a nivel de la futura
médula espinal.
390
cas alares se desarrollan centros nerviosos sen- atraer algunos axones de neuronas comisurales
sitivos (futuros núcleos aferentes somáticos y de la placa alar, que cruzan de un lado a otro a
viscerales). En las placas basales se forman nivel de dicha placa formando comisuras, así
centros nerviosos motores (futuros núcleos como repeler el crecimiento de otros axones
eferentes somáticos y viscerales). La zona dor- (Carlson).
sal en el plano medio es la placa del techo, de la
cual deriva el septo medio dorsal de la médula La médula espinal, mantiene un plan de
espinal. La porción ventral en la línea media es formación derivado de la conformación básica
la placa del piso que da origen a la fisura media del tubo neural. La capa ventricular, una vez
ventral y a la comisura blanca anterior de la que cesa su actividad proliferativa, origina el
médula espinal (Fig. 6). epéndimo que, además de revestir el canal cen-
tral medular, reviste los ventrículos cerebrales
La diferenciación dorsoventral de la mé- y forma los plexos coroideos. De la capa inter-
dula espinal está determinada por señales media o del manto, donde se encuentran los
inductoras dorsalizantes y ventralizantes que somas de los neuroblastos, se forma la sustan-
operan a través de gradientes de concentración cia gris. En esta zona las placas basales se trans-
molecular a lo largo del eje dorsoventral del tubo forman en las astas ventrales de la médula
neural. Este proceso se inicia tempranamente espinal, aquí los neuroblastos se diferencian a
en la placa neural, con la expresión de factores neuronas motoras que, a través de sus prolon-
de transcripción que contienen homeosecuencias gaciones axónicas abandonan la médula con-
representadas por Pax-3, Pax-7, Msx-1 y Msx- formando las raíces ventrales de los nervios
2, mucho antes de que se forme el tubo neural. espinales; por su parte las placas alares se trans-
Por otro lado, la región del epidermoblasto forman en las astas dorsales de la médula
(ectoderma primitivo) adyacente a la región la- espinal, sus neuroblastos se diferencian en
teral de la placa neural expresa BMP-4 y BMP-7 neuronas de asociación (sensitivas secundarias)
(Bone Morfogenetic Protein). Estas moléculas (Carlson). Las raíces dorsales de los nervios
activadoras, al elevar los niveles de Pax-3, Pax- espinales se originan a partir de prolongacio-
7, Msx-1 y Msx-2, ejercen un efecto inductor nes axónicas originadas desde los ganglios
dorsalizante sobre las células de la región late- espinales, las cuales ingresan a la médula espinal
ral de la placa neural (futura región dorsal del a través de las astas dorsales y hacen sinapsis
tubo neural), lo que provocará la formación de con las neuronas de asociación. Finalmente, la
la placa del techo y de la placa alar una vez que capa marginal origina la sustancia blanca, esta
se produce el cierre del tubo neural. Posterior- zona queda conformada por prolongaciones
mente, la producción secundaria de BMPs por axónicas provenientes de diferentes fuentes:
la placa del techo mantiene la expresión de Pax- desde la capa intermedia, desde los ganglios
3 y Pax-7 en la región dorsal e induce la dife- espinales y desde el encéfalo (Fig. 6). En gene-
renciación de neuronas sensitivas secundarias ral, la mielinización de las prolongaciones
en la placa alar (Carlson; Gilbert). axónicas empieza a mediados del período fetal
y finaliza después del nacimiento.
La ventralización del tubo neural es guia-
da por la notocorda. La notocorda libera Shh La médula espinal se extiende a todo lo
(sonic hedgehog). Esta molécula de activación largo de la columna vertebral durante el perío-
actúa sobre la línea media de la placa neural do embrionario y hasta el tercer mes fetal en la
(futura región ventral del tubo neural) inhibiendo especie humana. Los nervios espinales atravie-
la expresión de Pax3 y Pax-7, lo que conlleva a san los forámenes intervertebrales en su nivel
la formación de la placa del piso y de la placa de origen. Al avanzar la edad, la columna ver-
basal. Una vez constituida, la placa del piso co- tebral y la duramadre crecen más rápido que la
mienza a producir Shh. El factor de transcrip- médula espinal, por lo cual el extremo terminal
ción Pax-6 y el Shh producido tanto por la de la médula se desplaza hacia rostral, debido
notocorda como por la placa del piso provocan a lo cual al nacimiento su extremo caudal se
la diferenciación de las neuronas motoras en la encuentra a nivel de la tercera vértebra lumbar
placa basal. Además, la placa del piso, median- y en el adulto termina a nivel de la primera vér-
te la acción de moléculas específicas, puede tebra lumbar, mientras que la duramadre y el
391
espacio subaracnoídeo se extienden hasta la aferentes viscerales especiales (AVE); 3)

segunda vértebra sacra. Hacia caudal la médu- aferentes somáticos generales (ASG) y 4)
la espinal se continúa con una prolongación fili- aferentes somáticos especiales (ASE). Algunos
forme de la piamadre denominada filum neuroblastos de la placa alar migran hacia ven-
terminale que se une al periostio de la primera tral para formar núcleos suprasegmentarios,
vértebra coccígea. Las raíces de los nervios como el complejo olivar en el mielencéfalo y los
espinales más caudales forman la cauda equina núcleos pontinos en la protuberancia (Fig. 7).
(cola de caballo). En la placa basal se constituyen tres grupos de
núcleos motores, dispuestos en forma sucesiva
Desarrollo del Mielencéfalo y del Meten- de medial a lateral: 1) eferentes somáticos ge-
céfalo. El mielencéfalo y el metencéfalo están nerales (ESG); 2) eferentes viscerales especia-
separados en el embrión, en el sentido les (EVE) y 3) eferentes viscerales generales
longitudinal, por la curvatura pontina. El (EVG). Todos estos núcleos se desarrollan cer-
mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo o mé- ca del piso del IV ventrículo y permanecen en el
dula oblonga y el metencéfalo da origen a la adulto en sus inmediaciones, excepto los nú-
protuberancia y al cerebelo. Dado que el cleos EVE que ulteriormente migran hacia ven-
mielencéfalo y el metencéfalo derivan del tral (Carlson) (Fig. 7).
rombencéfalo, presentan en general un desa-
rrollo parecido. Las paredes laterales del Al separarse por dorsal las paredes late-
rombencéfalo experimentan una eversión, pro- rales del rombencéfalo, la placa del techo se
vocada por el ensanchamiento del neurocele estira y adelgaza, proceso que se acentúa por
para formar el cuarto ventrículo, esto provoca la formación de la curvatura pontina. Al princi-
un cambio de posición de las placas alares y pio la placa del techo está constituida solo por
basales, de manera que ahora la placa alar se células neuroepiteliales ependimarias, pero más
ubica en posición lateral y la placa basal en po- tarde cuando la piamadre se forma y contacta
sición medial con respecto al surco limitante. su superficie externa, se transforma en la tela
La zona que incluye las placas alar y basal va a coroidea del 4º ventrículo. Luego aparecen los
constituir posteriormente el tegmento o calota recesos laterales y un surco transversal, la fisu-
en el bulbo raquídeo y la protuberancia (Fig. 7). ra coroidea, a través de la cual el tejido
invaginado constituye los plexos coroideos del
A partir de la placa alar se forman cuatro IV ventrículo. La porción de la tela coroidea
grupos de núcleos sensitivos que, dispuestos ubicada entre la fisura coroidea y el cerebelo
en forma sucesiva de medial a lateral son: 1) forma el velo medular inferior. A mediados del
aferentes viscerales generales (AVG); 2) período fetal aparecen tres agujeros en la tela
Fig. 7. Corte transversal del metencéfalo en desarrollo. Derivados de la placas alar: Centros
segmentarios sensitivos AVG, AVE, ASG y ASE (núcleos de pares craneales) y centros
suprasegmentarios. Derivados de la placa basal: Centros segmentarios motores ESG, EVE y
EVG (núcleos de pares craneales).
392
coroidea que comunican el 4to ventrículo con el superficial de la capa marginal (Gilbert). Las
espacio subaracnoideo en formación: una aper- células neuroepiteliales de la capa granulosa
tura medial y dos aperturas laterales. externa proliferan profusamente; de manera que
la superficie dorsal del cerebelo se expande
Desarrollo del Cerebelo. El cerebelo es un como abanico sobre la capa del manto, motivo
centro nervioso exclusivamente supraseg- por el cual la superficie del cerebelo se pliega y
mentario. En el adulto el cerebelo se estructura toma el aspecto foliado característico.
internamente en base a los siguientes compo-
nentes que, dispuestos desde la superficie ha- Debido al continuo crecimiento en espe-
cia la profundidad son: corteza, sustancia blan- sor de la placa del cerebelo pronto aparece una
ca subcortical y en su parte más profunda, cer- zona intermedia entre la capa del manto y la
ca del techo del 4to ventrículo, cuatro núcleos capa granulosa externa. Esta zona contiene los
centrales a cada lado. Los núcleos centrales son: somas de la glía radial; estas células corres-
del fastigio o del techo, globoso, emboliforme y ponden a glioblastos bipolares que se mantie-
dentado. La corteza está formada por tres ca- nen unidos a las dos membranas limitantes del
pas, que de afuera hacia adentro son: molecular, tubo neural y que sirven de apoyo a las células
de las neuronas de Purkinje y granulosa. neuroepiteliales y neuroblastos durante su mi-
gración (Gilbert). Las prolongaciones axónicas
El cerebelo deriva de la porción dorsal de de los neuroblastos internos, así como los que
la placa alar. Esta parte de la placa alar crece provienen de otras áreas del sistema nervioso
hacia dorsal y forma en el metencéfalo el labio se van a ir concentrando poco a poco en esta
rómbico (Fig. 7). Su porción craneal crece has- zona para dar origen a la sustancia blanca del
ta unirse con su homólogo contralateral para cerebelo.
formar la placa del cerebelo (Evans & Hutchins).
A inicios del período fetal, la placa del cerebelo Una nueva proliferación y emigración de
presenta tres partes, un pequeño vermis en la células neuroepiteliales desde la capa ventricular
línea media y dos esbozos de hemisferios a la parte más profunda de la capa marginal,
cerebelosos, uno a cada lado. Posteriormente crea una nueva capa, la capa granulosa inter-
se forman dos surcos transversales en la placa na. Estas células se diferencian ulteriormente a
cerebelosa, el surco posterolateral que separa neuronas de Purkinje y de Golgi (Evans &
el nódulo y los flóculos del lobo posterior y el Hutchins) (Fig. 8).
surco primario que separa el lobo posterior del
lobo anterior. Dos etapas caracterizan el desarrollo pos-
terior de la capa granulosa externa. En la pri-
Histogénesis de la corteza del cerebelo. Las mera etapa, que ocurre durante el período fe-
migraciones celulares que van a generar la con- tal, la mayor parte de sus células neuroepiteliales
figuración interna definitiva del cerebelo ocu- se diferencian a pequeños neuroblastos (de as-
rren de manera diferente a lo que se observa pecto parecido a las células pseudounipolares)
en el resto del tubo neural. Al principio, la pa- y a células gliales que ahora emigran, guiados
red de la cual forma parte el labio rómbico pre- por la glía radial, hacia adentro, atravesando la
senta tres capas: ventricular o ependimaria, del zona donde se están diferenciando las células
manto (recuérdese que la placa alar forma par- de Purkinje y se alojan en la zona de la capa
te de esta capa) y marginal. La capa del manto granulosa interna que se ubica por debajo de
en el labio rómbico está constituida por células las células de Purkinje. Estas células correspon-
neuroepiteliales y neuroblastos procedentes de den a los granos del cerebelo (Fig. 8). Una vez
la capa ventricular. que cesa la migración de estas células, la capa
granulosa interna se transforma en la capa
La primera manifestación del surgimiento granulosa de la corteza definitiva (Fig. 8). En la
de un esbozo de la corteza cerebelosa corres- segunda etapa, que ocurre después del naci-
ponde a la formación de una capa granulosa miento, las escasas células que no emigraron
externa o capa germinal, constituida por célu- desde la capa granulosa externa, se diferencian
las neuroepiteliales y neuroblastos que han a neuronas en cesta y estrelladas y a gliocitos,
migrado desde la capa del manto a la parte más de manera que esta capa pierde su aspecto
393
Fig. 8. Desarrollo de la corteza

cerebelosa. A, manera como los
neuroblastos de la capa granulosa
externa modifican su forma para
migrar hacia la profundidad del
cerebelo guiados por la glía radial;
B, relaciones sinápticas definitivas
entre las células de Purkinje, los
granos del cerebelo y las fibras
musgosas. Las flechas rojas indi-
can la dirección de los impulsos
nerviosos aferentes.
granuloso y se transforma en la capa molecular Desarrollo del Diencéfalo. Tempranamente en

de la corteza definitiva. el desarrollo, en la zona más caudal del
prosencéfalo, que posteriormente se diferencia
Concomitante con la diferenciación de la en el diencéfalo, surgen bilateralmente las
corteza cerebelosa, las células remanentes de evaginaciones ópticas; el extremo distal (copa
la capa del manto se multiplican en la zona más óptica) de esta estructura da origen a la retina
profunda de la placa del cerebelo, para formar del bulbo ocular y su segmento proximal o tallo
los núcleos centrales del cerebelo. óptico se diferencia en el nervio óptico (Fig. 2).
Desarrollo del Mesencéfalo. La notocorda y En el diencéfalo la placa alar forma las

el surco limitante se extienden hasta el paredes laterales del tercer ventrículo. El surco
mesencéfalo. La placa alar da origen a un nú- hipotalámico divide la placa alar en una mitad
cleo ASG, el núcleo mesencefálico del trigémino. dorsal a partir de la cual se forma el tálamo
La placa basal da origen a dos núcleos ESG: (Fig. 4) y una mitad ventral que da origen al
somatomotor del III par u oculomotor y troclear hipotálamo (Evans & Hutchins). Debido a una
o del IV par y un núcleo EVG, el núcleo acelerada proliferación celular el tálamo sobre-
visceromotor del III par. La zona ventral de la sale en la cavidad ventricular. En algunos casos
capa marginal, se expande y da origen a los esta expansión es muy grande lo que hace que
pedúnculos cerebrales, donde posteriormente los tálamos de ambos lados se unan en la línea
se van a desarrollar las grandes vías motoras media formando la masa intermedia o conexión
provenientes de la corteza cerebral. intertalámica. La placa del techo da origen al
cuerpo pineal o epífisis y en las zonas en que se
Neuroblastos provenientes de la placa alar adelgaza y queda solamente constituido por la
migran hacia dorsal y ventral para formar cen- capa ependimaria forma la tela coroidea y los
tros nerviosos suprasegmentarios: hacia dor- plexos coroideos del tercer ventrículo. Poste-
sal forman el tectum, constituido por los riormente se forma en la parte dorsal del tála-
colículos anteriores (centros superiores visua- mo un surco epitalámico que separa el tálamo
les) y los colículos posteriores (centros supe- del epitálamo. Referente al desarrollo del sec-
riores auditivos) y hacia ventral dan origen al tor más ventral del prosencéfalo se postula que
núcleo rojo y a la sustancia negra (centros su- en esta vesícula encefálica solamente se for-
periores que participan en circuitos motores). man las placas alar y del techo de manera que
En el istmo o límite entre el mesencéfalo y el todos los centros nerviosos superiores que apa-
metencéfalo se encuentra el centro organiza- recen en el prosencéfalo derivarían fundamen-
dor del tronco encefálico donde se expresan talmente de la placa alar. Sin embargo, existen
proteínas inductoras como el Wnt1, En evidencias que indicarían que la placa del piso
(engrailed), Fgf8, que actuarían en la diferen- contribuiría a formar el piso del hipotálamo y la
ciación del tectum y del cerebelo. neurohipófisis, a la cual se une un esbozo deri-
394
vado del techo del estomodeo llamado bolsa de sículas, la fisura interhemisférica, en cuya par-
Rathke para constituir la glándula hipófisis. te más profunda se encuentra una zona en que
se unen el telencéfalo con el diencéfalo. En esta
Desarrollo del Telencéfalo. En el adulto el zona se forma la fisura coroidea; aquí la pared
telencéfalo corresponde a los hemisferios cere- solo está constituida por el epitelio ependimario,
brales. Cada hemisferio está constituido por la el cual se invagina acompañado por la piamadre
corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica, para formar los plexos coroideos del ventrículo
los núcleos de la base (cuyo componente más lateral (Fig. 4).
destacado es el cuerpo estriado) ubicados en la
región ventral y una cavidad llamada ventrículo Comisuras cerebrales. En el adulto las
lateral (Fig. 4). comisuras cerebrales son zonas bien definidas
de sustancia blanca constituidas por fibras
Las vesículas cerebrales aparecen a ini- comisurales que conectan áreas homólogas de
cios del período metamórfico como ambos lados del sistema nervioso. La mayor
evaginaciones laterales del prosencéfalo a am- parte de las comisuras del prosencéfalo derivan
bos lados de la lámina terminal (Fig. 2). La ca- de la lámina terminal. La lámina terminal se
vidad de cada vesícula cerebral, el ventrículo continúa hacia arriba con la placa del techo del
lateral, está ampliamente comunicada con el prosencéfalo y hacia abajo con su zona del piso,
tercer ventrículo mediante el foramen más gruesa. Después de la aparición de las ve-
interventricular (de Monro). Cada vesícula cre- sículas encefálicas la lámina terminal se
ce rápidamente hacia anterior para formar los engruesa y se transforma en la placa comisural.
bulbos olfatorios y alrededor del diencéfalo en En la placa comisural se forman de rostral a
sentido dorsal, lateral y posterior, alcanzando caudal: el quiasma óptico, la comisura anterior,
su desarrollo máximo en los mamíferos supe- el cuerpo calloso, el septum lucidum y la comi-
riores. A mediados del período fetal ya se pue- sura hipocampal o fornix (Carlson).
den reconocer los esbozos de los principales lo-
bos cerebrales en los mamíferos superiores. A Desarrollo del palio. El palio telencefálico pre-
fines del período fetal la continua expansión del senta tres zonas con un origen filogenético di-
palio (futura corteza cerebral) provoca la apari- ferente: el arquipalio (arquicorteza), ubicado en
ción de los primeros giros y surcos en los fetos el fondo de la cisura interhemisférica, el
de mamíferos superiores. Debido a un crecimien- paleopalio (paleocorteza), situado hacia lateral,
to menor de la pared lateral de los hemisferios por fuera del cuerpo estriado y el neopalio
en el feto humano se produce una depresión (neocorteza), que abarca la mayor parte del
donde se forma el lobo de la ínsula, el cual co- palio (Fig. 4). En los fetos de mamíferos supe-
mienza a ser cubierto por el mayor crecimiento riores el arquipalio y el paleopalio, a medida
de los lobos adyacentes, de tal manera que al que crece el hemisferio cerebral hacia atrás,
nacimiento está ya totalmente oculto. hacia abajo y adelante para formar el lobo tem-
poral, se desplaza hasta este último lobo, aso-
A inicios del período fetal la pared basal o ciado a la fisura coroidea. El paleopalio se co-
ventral de las vesículas cerebrales comienza a necta hacia adelante con el tracto y bulbo
crecer y sobresalir en el ventrículo lateral para olfatorios, este último adquiere un gran desa-
formar el cuerpo estriado (Fig. 4). El cuerpo es- rrollo en la mayor parte delos vertebrados, de-
triado crece y se divide en dos partes por la bido a que las pautas de conducta de muchas
aparición de un conjunto grande de fibras ner- especies representantes de este grupo son me-
viosas que conectan la corteza cerebral con cen- diadas grandemente por las aferencias olfatorias
tros nerviosos inferiores en desarrollo, la cáp- (animales macrosmáticos).
sula interna. La porción dorsomedial del cuerpo
estriado da origen al núcleo caudado y la por- Histogénesis de la corteza cerebral. Debido
ción ventrolateral se transforma en el núcleo a la mayor complejidad estructural del
lentiforme telencéfalo el patrón de desarrollo de su pared
difiere del observado en resto del tubo neural.
La expansión de las vesículas encefálicas En el inicio de la histogénesis del palio, su pa-
hacia dorsal forma un espacio entre ambas ve- red está constituida por dos zonas, una zona
395
Fig. 9. Corte transversal de la neocorteza en feto de bovino. Etapa de placa cortical (PC). M= mesénquima;
ZM= zona marginal; SP= subplaca; ZI= zona intermedia; ZV= zona ventricular; V= ventrículo. 100x.
profunda en contacto con el neurocele, rica en jan de multiplicarse en la capa ventricular

somas celulares, la capa ventricular o (neuroblastos) experimentan una primera mi-
ependimaria, donde proliferan las células gración hacia la zona superficial, donde estas
neuroepiteliales y una zona superficial con es- células, junto con sus prolongaciones, forman
caso número de somas celulares. Atravesando una capa de naturaleza plexiforme, la preplaca
todo el espesor de la pared se encuentra la glía (Marin-Padilla, 1978). En consecuencia, al ini-
radial (Rakic, 1972). En el caso del desarrollo cio de esta etapa la pared dorsal del telencéfalo
del neopalio se pueden reconocer tres etapas: va a estar constituida por tres capas: ventricular,
preplaca, placa cortical y adulta (Walsh & Reid, donde siguen proliferando los neuroblastos; in-
1995; Gleeson & Walsh, 2000) (Fig. 10). termedia poco notoria en un principio (donde
se localiza el soma de la glía radial), va crecien-
1) Etapa de preplaca. A fines del período me- do por el aumento del espesor de la pared de la
tamórfico, las células neuroepiteliales que de- neocorteza y preplaca.
396
2) Etapa de placa cortical. Esta etapa está gen a la placa cortical, más la subplaca, consti-
marcada por la activa proliferación de células tuyen la capa 6 o de las células fusiformes. A
neuroepiteliales en la zona ventricular y la mi- continuación, la segunda migración de
gración continua de neuroblastos guiados por neuroblastos que entran a la placa cortical y se
las fibras de la glía radial, ubicadas en la zona depositan sobre la capa 6, forman la capa 5. De
intermedia. Los neuroblastos penetran en la esta manera, las sucesivas migraciones poste-
zona central de la preplaca, formando en esta riores de neuroblastos van a constituir la capa
parte de la preplaca una nueva capa, la placa 4, la capa 3 y finalmente la capa 2 (Walsh &
cortical. Los restos de la subplaca, es decir su Reid; Gleeson & Walsh) (Fig. 10). La diferencia-
parte más interna y su parte más externa, son ción de la neocorteza finaliza aproximadamen-
ahora dos nuevas zonas de la neocorteza, la te a los dos años de edad en el hombre cuando
subplaca (Marin-Padilla) y la zona marginal, res- termina la mielinización de sus fibras nervio-
pectivamente. Las sucesivas migraciones de sas.
neuroblastos que penetran en la placa cortical
van incrementando su espesor al depositarse Mielinización de las fibras nerviosas. La
siempre en las proximidades de la zona margi- mielinización del las fibras nerviosas es un pro-
nal, por encima de los estratos de neuroblastos ceso que se inicia tardiamente en el período fe-
precedentes (Angevine & Sidman, 1961). La tal y termina después del nacimiento. En este
etapa de placa cortical abarca aproximadamente proceso, los glioblastos que acompañan a la
la primera mitad del período fetal. Durante este prolongación axónica de los neuroblastos se van
período se reconocen cinco capas en el enrollando poco a poco alrededor del axón. A
neuroepitelio, que adentro hacia fuera son: medida que ocurre este movimiento el citoplas-
ventricular, intermedia, subplaca, placa cortical ma de la zona del glioblasto que se está enro-
y zona marginal (Gleeson, & Walsh) (Figs. 9 y llando es empujado hacia el centro del glioblasto,
10). quedando en la zona de enrollamiento solo la
membrana celular, constituyéndose así la vaina
3) Etapa adulta. En la segunda mitad del pe- de mielina. El punto de inicio del enrollamiento
ríodo fetal se va conformando paulatinamente recibe el nombre de mesaxon interno y la zona
la organización estratificada definitiva de la de término es el mesaxon externo (Gilbert).
neocorteza cerebral compuesta por seis capas.
La zona marginal se diferencia en la capa 1 o Placodas. Las placodas son engrosamientos del
molecular (donde los neuroblastos primitivos ectoderma cefálico que se forman por induc-
dan origen a las células de Retzius-Cajal). La ción de las vesículas encefálicas del sistema
primera migración de neuroblastos que dió ori- nervioso. Normalmente, el destino de las
Fig. 10. Etapas en el desarrollo de la neocorteza en mamíferos (Modificado de Gleeson

& Walsh, 2000).
397
placodas es invaginarse en el mesénquima cir- neurales tienen un rol protagónico en el desa-

cundante. Algunas placodas pasan a formar rrollo embrionario (Evans & Hutchins). No sola-
parte de los órganos de los sentidos y otras mente contribuyen a formar el sistema nervio-
placodas van a contribuir a formar los ganglios so periférico sino que sus células participan en
sensitivos de la cabeza. Durante el período la formación de la cara, el cuello, los órganos
embrionario se constituyen las siguientes de los sentidos, las meninges, los dientes, los
placodas: nasal u olfatoria (asociada al melanocitos, la médula suprarrenal, entre otras.
telencéfalo), óptica e hipofisiaria (asociadas al
diencéfalo), trigeminal, ótica y 4 placodas Con respecto al desarrollo del sistema
epibranquiales (asociadas al rombencéfalo) nervioso periférico existen diferencias sustan-
(Streit, 2007). ciales entre el territorio cefálico y el territorio
raquídeo. En el territorio cefálico participan en
La potencialidad de las células de las su constitución el tubo neural, las crestas
placodas es muy variada: algunas diferencian neurales y las placodas; en cambio en el terri-
neuroepitelios, como es el caso de la placoda torio raquídeo participan fundamentalmente solo
olfatoria , que origina la mucosa olfatoria y la las crestas neurales y el tubo neural.
placoda ótica, que da origen al laberinto
membranoso; la placoda óptica o cristaliniana, La mayor parte del territorio cefálico (in-
que diferencia células que posteriormente se cluyendo parte del cuello) es inervado por los
hacen transparentes y forman el lente del ojo; 12 pares de nervios craneales. Dependiendo de
otras placodas participan en la formación de su función, las fibras nerviosas que conforman
ganglios sensitivos de la cabeza, como es el caso estos nervios tienen diferentes orígenes
de la placoda trigeminal, que forman el ganglio embriológicos:
trigéminal; las placodas epibranquiales, que for-
man el ganglio geniculado del nervio facial y los 1.- En la formación de las fibras sensitivas de
ganglios superior e inferior del los nervios primer orden de los pares craneales mixtos y
glosofaríngeo y vago y la placoda ótica que da los ganglios sensitivos respectivos participan las
origen a los ganglios vestibulares y coclear; por placodas, junto con las células de las crestas
último, la placoda hipofisiaria (Whitlock, 2008), neurales (Evans & Hutchins; Streit). Es el caso
que se invagina en el techo del estomodeo para de: a) el ganglio trigeminal y las fibras sensiti-
dar origen a la bolsa de Rathke, la cual a su vez vas de los ramos oftálmico, maxilar y mandibular
evoluciona como la parte anterior de la glándu- del nervio trigémino; b) el ganglio geniculado y
la hipófisis. las fibras sensitivas del facial; c) los ganglios
superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
Formacion del Sistema Nervioso Periferico. vio glosofaríngeo y por último d) los ganglios
Se considera como sistema nervioso periférico superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
el conjunto de estructuras nerviosas situadas vio vago. Una situación similar ocurre en el caso
por fuera de la membrana basal del tubo neural. de los ganglios vestibulares y coclear y las fi-
El sistema nervioso periférico en el adulto está bras sensoriales del nervio vestíbulococlear que
constituido por los nervios, los ganglios, los derivan de la placoda ótica y las neuronas
plexos nerviosos y las terminaciones nerviosas. olfatorias y el nervio olfatorio que se originan
Los nervios en general contienen fibras nervio- de la placoda nasal. Se exceptúan las fibras sen-
sas mielínicas y amielínicas, sensitivas y moto- soriales que conforman el nervio óptico que se
ras (somatomotoras y visceromotoras). Los originan en la retina (derivado diencefálico).
ganglios nerviosos son de dos tipos: sensitivos
y visceromotores o neurovegetativos y las ter- 2.- Las fibras somatomotoras, branquiomotoras
minaciones nerviosas pueden ser receptoras o y visceromotoras preganglionares de los pares
efectoras. de nervios craneales motores o mixtos derivan
de la placa basal de las diferentes rombómeras
Las estructuras embrionarias que dan (Müller & O’Rahilly, 2003) que conforman el
origen a los diferentes componentes del siste- rombencéfalo. Por ejemplo, las fibras
ma nervioso periférico son las crestas neurales, branquiomotoras del nervio facial derivan de la
el tubo neural y las placodas. Las crestas rombómera Nº 4. Se exceptúan las fibras mo-
398
toras del nervio oculomotor que se originan en En el territorio raquídeo las fibras sensiti-
el mesencéfalo. vas que conforman las raíces posteriores de los
nervios espinales y los ganglios espinales deri-
3.- Las fibras nerviosas visceromotoras van de las células de las crestas neurales. Las
postganglionares y los ganglios parasimpáticos fibras somatomotoras y visceromotoras simpá-
de los pares de nervios craneales mixtos deri- ticas preganglionares y parasimpáticas
van de las células de las crestas neurales. Ej. El preganglionares lumbosacras derivan del tubo
ganglio ótico y las fibras parasimpáticas neural. De manera similar a lo que ocurre en el
postganglionares del nervio glosofaríngeo que territorio cefálico, las fibras visceromotoras sim-
inervan la glándula parótida derivan de las cé- páticas y parasimpáticas postganglionares de-
lulas de las crestas neurales. rivan de las células de las crestas neurales.
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S. CANTIN, M. & ROJAS, M. Nervous system embriology. Int. J. Med.
Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.
SUMMARY: This study briefly reviews the main events and processes that lead to the formation of the
nervous system in mammals. At the end of gastrulation, they begin a series of fundamental morphogenetic
processes with the formation of the neural plate (start of neurulation) culminating in the attainment of a
normal nervous system. Embryological ectodermal primordia involved in the formation of the nervous system
are the neuroectoblast, the neural crest cells and placodes that will evolve based on inductive phenomena,
mainly from the notochord, prechordal plate and ectoderm. During the embryonic period consolidates the
final development plan of the nervous system: 1) it comes complete neural tube formation when closing the
rostral and caudal neuropores, 2) the different placodes invaginate to help form the organs of senses and
sensory ganglia of the head, 3) the neural crest cells migrate to give rise to sensory and autonomic constituents
of the peripheral nervous system and 4) developing brain vesicles, which will derive all the constituents of
the brain. In the fetal period nervous system increases its mass and ultimately strengthens their functional
organization.
KEY WORDS: Nervous system; Embryology; Development; Neuroembryology.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Angevine, J. B. Jr. & Sidman, R. L. Autoradiographic Mason, I. Initiation to end point: the multiple roles of
study of the cell migration during histogenesis of fibroblast growth factors in neural development.
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Müller, F. & O’Rahilly, R. Segmentation in staged
Carlson, B. Embriología Humana y Biología del Desa- human embryos: the occipitocervical region
rrollo. 2da ed. Madrid, Elsevier, 2005. revisited. J. Anat., 203:297-315, 2003.
Evans, O. B. & Hutchins, J. B. Development of the O’Rahilly, R. & Müller, F. Human Embryology &
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Haines D. E. (ed.). New York, Churchill
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Gilbert, S. F. Biología del Desarrollo. 7ª ed. Buenos 145:61-83, 1972.
Aires, Médica Panamericana, 2005.
Streit, A. The preplacodal region: an ectodermal
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Marin-Padilla, M. Dual origin of the mammalian Walsh, C. & Reid, C. Cell lineage and patterns of
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Embryol., 152:109-20, 1978. Symp., 193:21-40, 1995.
399
Whitlock, K. E. Developing a sense of scents: Plasticity Dirección para Correspondencia:

in olfactory placode formation. Brain Res. Bull., Dra. Mariana Rojas R.
75:340-7, 2008. Laboratorio de Embriología Comparada
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM
Universidad de Chile
CHILE
Email: dramrojas@hotmail.com
Recibido : 12-02-2015
Aceptado: 10-03-2015
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Embriología del Sistema Nervioso

Nervous System Embriology

Ángel Rodríguez*; Susana Domínguez**; Mario Cantín*** & Mariana Rojas**

PALABRAS CLAVE: Sistema nervioso; Embriología; Desarrollo; Neuroembriología.

En el origen y desarrollo del sistema ner- de tres estructuras de origen ectodérmico: 1) La

La notocorda no alcanza a llegar hasta el

El gradiente de crecimiento cefalocaudal

Neurulación secundaria. A principios del pe-

Diferenciación Cefalocaudal del Tubo

Histogénesis Temprana del Tubo Neural

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Fig. 5. Linajes celulares derivados de las

Los neuroblastos pierden su capacidad marginal. La capa ventricular reviste el

espacio subaracnoídeo se extienden hasta la aferentes viscerales especiales (AVE); 3)

Fig. 8. Desarrollo de la corteza

granuloso y se transforma en la capa molecular Desarrollo del Diencéfalo. Tempranamente en

Desarrollo del Mesencéfalo. La notocorda y En el diencéfalo la placa alar forma las

profunda en contacto con el neurocele, rica en jan de multiplicarse en la capa ventricular

Fig. 10. Etapas en el desarrollo de la neocorteza en mamíferos (Modificado de Gleeson

placodas es invaginarse en el mesénquima cir- neurales tienen un rol protagónico en el desa-

KEY WORDS: Nervous system; Embryology; Development; Neuroembryology.

Whitlock, K. E. Developing a sense of scents: Plasticity Dirección para Correspondencia:

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