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Bosques y Silvicultura de Bolivia
Bosques y Silvicultura de Bolivia
net/publication/40153717
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Quest for socio-economic and ecological sustainability of forest management in Bolivian Amazonian communities View project
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Bonifacio Mostacedo
Todd S. Fredericksen
Editores
_______________
Impreso en Editora El País
Dirección: Cronembold No. 6
Teléfono 343996
Santa Cruz, Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP y FONAMA
Presentación
John B. Nittler
Preface
T
he following text is a compilation on of a tremendous amount of fieldwork based on
scientific quandaries that address daily forest management decisions. It has been pieced
together under the conviction that forestry management in the Bolivian tropics is a
viable, and at the same time inevitable, use of the tropical forest within the overall landscape.
The authors and editors deserve considerable recognition for their integrated contribution
towards understanding the impacts of logging and silvicultural practices on regeneration, the
residual forest, and overall ecosystem. Many argue that we know little about the management of
the ecosystems in which we find tropical forest. While it is true, I would also argue that as forest
practitioners, we will never have as much information, and confidence in what we have, as we
would like. However, through scientific contributions such as those that follow, we do have a
basis on which to embark upon sustainable forest management. Only through continued
research and dissemination of these findings will our knowledge base grow to enable practicing
foresters to make better decisions in their- enormous task of trying to predict and influence
responses to interventions within extremely diverse and complicated ecosystems. In the
dynamic socio-economic context in which we find ourselves, with increasing pressure to convert
fragile forests lands to pasture or other non-sustainable uses, we must apply best known, albeit
far from conclusive, forest management practices in order to meet our goal of maintaining the
forest in tack and protecting its biodiversity. The insights that can be gained from this book
greatly contribute to our understanding of these management practices.
John B. Nittler
COMITÉ EDITORIAL
Agradecimiento Especial
1. INTRODUCCIÓN
B. Mostacedo y T. S. Fredericksen 1
E n Bolivia, país que cuenta con una superficie de 110 millones de hectáreas, existe una
gran diversidad de especies de plantas, animales y ecosistemas (Ibisch 1998). En los
bosques de Bolivia existen alrededor de 20.000 especies de plantas fanerógamas, de las
cuales se estima que 4.000 son árboles (Killeen et al. 1993). Asimismo, se pueden encontrar
bosques tropicales que van desde los más secos (bosque chaqueño con 500 a 700 mm de
precipitación anual) hasta los más húmedos (1800-4000 mm de precipitación anual); desde
bosques que están situados a poca elevación (200 m s.n.m.) hasta bosques que llegan hasta los
2000 m s.n.m. (Beck et al. 1993). Estos bosques comprenden alrededor del 50% de la superficie
total del país (Montes de Oca 1997, Fredericksen 2000a) y muchos de ellos son considerados
como los más extensos y conservados, tal es el caso del bosque amazónico y el bosque seco
(Ibisch 1998, Parker et al. 1993).
Sin embargo, los cambios de uso del suelo y el aprovechamiento irracional de los
recursos naturales están afectando negativamente a estos bosques. La deforestación en Bolivia,
con una población de 8 millones, es de cerca de 150 mil hectáreas anuales (Pacheco 1998), si bien
esta tasa es baja en relación a otros países. De igual manera, la tala selectiva, ha puesto en riesgo
la desaparición de algunas especies forestales, tal es el caso de la mara (Swietenia macrophylla), el
roble (Amburana cearensis) y el cedro (Cedrela spp.). También, la construcción de caminos con
fines forestales, de explotación mineral y de colonización es una amenaza constante a la
integridad de los bosques, ya que incrementan las posibilidades de deforestación por la expan-
sión agrícola-pecuaria y el mayor riesgo de incendios forestales (Fredericksen 2000a)
Hoy en día, con la ley forestal (MDSMA 1997), la ley de INRA y con la ayuda de la
clasificación de áreas según el plan de uso del suelo, se pretende aprovechar el bosque o realizar
cambios de uso de suelo de acuerdo a planes de manejo forestal y planes de ordenamiento
1
Proyecto BOLFOR, casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
1
predial. Existen normas que, en una primera fase, tratan de regular tanto el aprovechamiento
forestal, como el aprovechamiento integrado de los bosques de Bolivia. Sin embargo, las normas
tienden a cambiar para estar acorde a los procesos naturales del bosque y al tipo de apro-
vechamiento realizado sobre la base de la información existente y las investigaciones realizadas.
2
tener muchas causas, como la falta de árboles semilleros, producción irregular de semillas, altas
tasas de depredación de semillas y herbivoría en individuos jóvenes, bajas tasas de germinación,
falta de suficiente luz, y/o la excesiva competencia de lianas (Mostacedo y Fredericksen 1999).
En este sentido, la silvicultura es una ciencia que puede ayudar a solucionar dichos problemas
mediante el manejo de los bosques y la aplicación de ciertos tratamientos que permitan un
desarrollo acelerado de las plantas.
Desde el punto de vista forestal, los tratamientos silviculturales pueden ser importantes
a mediano y largo plazo en el incremento de volumen de especies maderables de interés
comercial. Por ejemplo, Pariona en este libro concluye que el aprovechamiento en fajas a tala
rasa en un bosque húmedo favoreció la regeneración de especies demandantes de luz; asimismo
Mostacedo et al. (1998) mencionan que el aprovechamiento manejado de un bosque seco
aumentó la regeneración natural de especies arbóreas.
De esta manera, este libro intenta recopilar información de los estudios más relevantes
acerca de dos campos importantes de la ecología y el manejo de los bosques naturales. El libro
está divido en dos partes: la primera trata sobre la ecología y regeneración en los bosques
tropicales de Bolivia, mientras que la segunda se refiere a los avances en la silvicultura en los
bosques del país. En el segundo capítulo, Mostacedo et al. hacen una revisión y recopilación de
las características ecológicas de las semillas (producción, dispersión, germinación y depredación
de semillas) y plántulas (capacidad de rebrote, abundancia, crecimiento y depredación) de
árboles. En esta revisión se tomó en cuenta, especialmente, aquellas especies de interés
maderable, las cuales son actualmente aprovechables y otras que muestran gran potencialidad.
En el tercer capítulo, Rumíz hace una revisión, adaptada y con ejemplos en Bolivia,
sobre la importancia de la fauna en la dinámica del bosque natural. Aquí se detallan aspectos de
la interacción planta-animal donde los animales (vertebrados e invertebrados) tienen una
marcada intervención en los procesos naturales del bosque. Principalmente, se analiza la
participación de los animales en la descomposición de materia muerta y el reciclaje de nutrientes,
la polinización, la dispersión y depredación de semillas, la herbivoría y destrucción de la
regeneración, y la carnivoría y control de los herbívoros.
3
sobre la estructura del bosque y posteriormente analizan la dinámica del bosque en relación a las
tasas de mortalidad y crecimiento de los árboles. También, se hacen algunos análisis sobre el
crecimiento de las especies y su relación con el diámetro y la intensidad de luz dentro del bosque
de esta región.
En el quinto capítulo, Guzmán caracteriza y clasifica a los árboles del bosque seco de la
región de Lomerío en gremios ecológicos. Esta clasificación de las especies arbóreas se hizo en
base a la fase de desarrollo del bosque en áreas con aprovechamiento forestal, posición de la
copa, pendiente y posición topográfica en las que se encontraban las especies en etapa de
regeneración. Para este estudio se consideraron 19 especies de árboles, las cuales se caracterizan
por ser las más abundantes y representativas del mencionado bosque y, mediante un análisis de
componentes principales, se separaron en cuatro gremios ecológicos.
En la segunda parte del libro, Capítulo 9, Fredericksen y Peralta mencionan una serie de
opciones para poner en práctica la silvicultura, en base a la experiencia obtenida en nuestro país
y en otros bosques tropicales. La investigación silvicultural recientemente efectuada en el país
4
está produciendo información sobre opciones para la prescripción y aplicación de tratamientos
silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos
Panfil et al., en el Capítulo 10, presentan resultados del efecto de dos tratamientos
silviculturales para acelerar la regeneración y enriquecer las poblaciones de la mara (Swietenia
macrophylla). En el primer experimento, en claros formados por el aprovechamiento forestal, se
experimento la influencia de la cantidad de luz en el crecimiento de plantas jóvenes de mara. En
el segundo experimento, se probó la influencia del ancho de fajas de tala rasa en el crecimiento
de plantines.
En el Capítulo 11, Pariona muestra resultados sobre los efectos del aprovechamiento en
fajas en tala rasa sobre la regeneración de árboles en bosque húmedo. Después de ocho años de
haber iniciado este experimento, el autor compara la riqueza de especies y abundancia inicial
(1992) y final (1999) en fajas de distinto tamaño. También, hace una discusión sobre las ventajas
y desventajas (ecológicas y económicas) de este tipo de aprovechamiento.
Por último, en el Capítulo 12, Kennard et al. discuten el potencial de las quemas
controladas, como una opción silvicultural en bosques secos, para el manejo de especies made-
rables. Los autores sostienen las ventajas que pueden tener las especies arbóreas en su
crecimiento, especialmente aquellas que requieren grandes cantidades de luz o nutrientes.
Asimismo, se discute el rebrote de las plantas, como una estrategia óptima de reproducción
después de una quema en el bosque seco.
Si bien los capítulos de este libro no cuentan con toda la información sobre regeneración
y silvicultura, estamos seguros que este libro muestra los avances que se han producido en los
últimos años en Bolivia. Es necesario abordar otros campos para tener conocimiento pleno de la
regeneración, de tal forma que se pueda conocer los problemas existentes y buscar alguna
alternativa silvicultural para mantener o aumentar la regeneración natural de especies o del
mismo bosque (Mostacedo y Fredericksen 1999). Quisiéramos que este libro sea un incentivo
para que los ecólogos, especialistas forestales y biólogos puedan aportar con más conocimiento
científico sobre los distintos tipos de bosque, en los diferentes hábitats, y en las distintas áreas de
la ecología y silvicultura tropical.
5
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9
2. Ecología de Semillas y Plántulas de Arboles
Maderables en Bosques Tropicales de Bolivia
RESUMEN
Este ensayo constituye una revisión sobre aspectos ecológicos de las semillas
(producción, dispersión, germinación y depredación) y de las plántulas (capacidad de rebrote,
abundancia, mortalidad y crecimiento) de 50 especies arbóreas maderables en los bosques de
Bolivia. También se discute sobre algunas implicaciones que puede tener, el conocimiento de la
etapa de semillas y plántulas, en el manejo de los bosques tropicales. La producción de semillas
parece no ser un factor limitante para los árboles maderables, puesto que la mayoría producen
grandes cantidades, aunque existe variación entre años. El 66% de las especies maderables son
dispersadas por el viento, mientras que solo el 24% y 10% son dispersadas por animales y
autodispersados, respectivamente. Pruebas de laboratorio y observaciones de campo indican que
el 30% de estas especies germinan rápidamente. El 32% de todas las especies germinan en
periodos largos. Al respecto, no se tiene información del 26% de las especies. La germinación de
semillas es mayor al 60% para el 38% de las especies arbóreas consideras en esta revisión. El 24%
de los árboles maderables tienen una depredación alta de semillas. El 42% de las especies tienen
la capacidad de rebrotar, ya sea de tallo o raíces. Respecto a las plántulas de especies madera-
bles, hay una variación en cuanto a la abundancia, que en el caso de especies demandantes de
luz son más abundantes en áreas perturbadas. El 24% de las especies tienen una alta abun-
dancia, mientras que el 26% son de abundancia baja. Asimismo, el crecimiento de las plántulas
está relacionada con las características ecológicas de cada especie y la disponibilidad de luz u
otros factores ambientales. En términos relativos, la depredación de plántulas parece ser baja.
Las semillas y las plántulas son los componentes de la regeneración natural, que dependiendo de
las influencias bióticas y abióticas, determinan la composición futura de un bosque. En este
sentido, estas dos etapas deben ser consideradas como las más importantes de la regeneración
natural, si se quiere tener éxito en un manejo forestal.
Palabras clave: Bolivia, Depredación, Dispersión de semillas, Crecimiento, Germinación de semillas, Plántulas,
Rebrotes.
1
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
2
University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom
11
2. Seed and Seedling Ecology of Timber Trees
in Bolivian Tropical Forests
ABSTRACT
The ecology of seeds (production, dispersal, germination, and predation) and seedlings
(resprouting capacity, abundance, mortality, and growth) of 50 tree species in Bolivian forests is
reviewed. In addition, the implications of knowledge about the ecology of seeds and seedlings
for tropical forest management is discussed. Seed production does not seem to be a limiting
factor for the tree species studied, given that the majority produce seeds in large quantities,
although there is variation among species. Approximately 66% of species considered in this
review are dispersed by wind, while 24% y 10% are dispersed by animals or gravity,
respectively. Greenhouse trials and field observations indicate that 30% of the species germinate
rapidly and 32% germinate over long time periods. For another 26%, little is known about their
germination. Seed germination is greater than 60% for 38% of the species considered. High rates
of seed predation are observed for 24% of the species. About 42% of the species have the
capacity to resprout from stems or roots. For seedlings, abundance varies among species, but
shade intolerant species tend to be more abundant in disturbed areas. Approximately 24% of the
species have a high abundance in Bolivian forests, while 26% have a low abundance. Seedling
growth rates are related to the ecological characteristics of each species and the availability of
light and other environmental factors. The incidence of herbivory for the species studied is
relatively low. Seeds and seedlings are components of natural regeneration that depend on
biotic and abiotic influences and determine the future composition of forests. In this sense, these
two life phases should be considered to be the most important part of natural regeneration if
forest management is to be successful.
Key words: Bolivia, Seed predation, Seed dispersal, Seedling growth, Seed germination, Seedlings, Resprouts.
1
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
2
University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom
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INTRODUCCIÓN
13
Cuadro 1. Algunas características de semillas y plántulas de 50 especies de árboles maderables en los
bosques de Bolivia.
Semillas Plántulas
Especies
Forma y calidad
de dispersióna
Depredacióng
germinacióne
Abundanciah
germinaciónf
Crecimientoj
Producciónc
Mortalidadk
Porcentaje
Tamañod
Rebrote
Tiempo
Alnus acuminata (aliso)3 V§ A P C A B no B L ?
1
Amburana cearensis (roble) V§ M M ? B ? si B M ?
14
Continúa Cuadro 1.
Semillas Plántulas
Especies
Forma y calidad
de dispersióna
Depredacióng
germinacióne
Abundanciah
germinaciónf
Crecimientoj
Producciónc
Mortalidadk
Porcentaje
Tamañod
Rebrote
Tiempo
Hymenaea courbaril (paquió)2 Zß M G T B A no M M B
Hymenaea parvifolia (paquiocillo)3 Zß M G C A A no M M B
Valor comercial de las especies: 1=alto, 2=medio, 3=bajo. aForma y calidad de dispersion: V = viento, A = autodispersión, Z
= socorra, §= buena dispersión, ß= dispersión regular, ? =mala dispersión. cProducción de semillas: A = alta, M = media.
d
Tamaño de semillas: G = grande, M = mediana, P = pequeña. eTiempo de germinación: C = corto, T = intermedio, L =
largo. fCapacidad de germinación: A = alta, B = baja, M = media. gDepredación de semillas: A = alta, B = baja, M = media.
h
Abundancia de plántulas: A = alta, B = baja, M = media. jCrecimiento de plántulas: L = lento, M = medio, R = rápido.
k
Mortalidad de plántulas: A = alta, B = baja, M = media.
15
ANÁLISIS DE DATOS
16
bosque, la liberación de lianas de las copas, puede tener un efecto no solo en el incremento
diamétrico del fuste, sino también en la cantidad de semillas a producirse (Guariguata y Pinard
1998). Por último, la calidad y cantidad de semillas dispersadas se reduce drásticamente por la
depredación pre-dispersión y la falta de madurez fisiológica (semillas abortivas)(Janzen y
Vázquez-Yanes 1990). Por ejemplo, para el último caso, en la amazonía boliviana, el 39% de las
semillas dispersadas de Aspidosperma cf. macrocarpon (marfil) fueron abortivas (Mostacedo, Datos
no publicados).
Por otro lado, la dispersión de semillas es una de las estrategias de las plantas para
evitar ser depredadas o para llegar a sitios adecuados para su germinación (Janzen 1971, Howe y
Smallwood 1982). El éxito reproductivo en gran parte depende de la forma y amplitud de
dispersión que tengan las especies. La mayoría de las 50 especies maderables cubiertas en esta
revisión (66%) tienen semillas dispersadas por el viento, mientras que el 22% de las especies son
dispersadas por animales, y solo el 12% son especies autócoras. Todas las especies anemócoras
tienen su máxima dispersión de semillas en la época seca, que comprende entre los meses de
Mayo a Septiembre, aspecto que coincide con los mencionados por otros autores (Augspurger y
Franson 1988, Howe y Smallwood 1982, Foster 1990). Sin embargo, otras especies como
Calycophyllum spruceanum y Cordia alliodora que dispersan sus semillas al inicio de la época seca,
parecen estar relacionada con el fotoperiodo (Borchert 1996). En tanto, especies como
Anadenanthera macrocarpa, Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp., Couratari
spp., dispersan sus semillas, en la época seca, por un periodo largo (3 a 4 meses). Algunas
especies como Ficus spp., Podocarpus parlatorei, Brosimum guianense, se dispersan en la mayor
parte del año. Tetragastris altissima y Spondias mombin, dispersan sus semillas al final de la época
de lluvias (Justiniano 2000).
17
discutirán algunos patrones de la dispersión de semillas de estas dos formas más importantes de
dispersión en bosques tropicales. Las especies anemócoras tienden dispersarse de manera
uniforme y a distancias mayores que las especies zoócoras (Wunderle Jr. 1997); sin embargo,
ciertas especies de animales dispersores (por ejemplo aves) pueden viajar mucho más lejos,
transportando semillas más lejos de lo que el viento puede hacerlo. La amplitud de dispersión en
especies anemócoras puede ser influenciada por la distancia desde la planta madre, la dirección
del viento, la altura de los individuos, el tamaño y peso de las diásporas y la vegetación
circundante (Sihna y Davidar 1992, Chambers y MacMahon 1994). En cambio, para especies
zoócoras la amplitud de dispersión puede estar afectada por el número y ubicación de los
árboles perchas, y la velocidad y patrones de movimiento de los animales (Wunderle 1997).
Asimismo, en la época seca, justo cuando la mayoría de las especies anemócoras se encuentran
en su máxima dispersión, la velocidad del viento aumenta considerablemente lo cual favorece la
dispersión de estas especies (Augspurger y Franson 1988, Foster 1990, Howe y Smallwood 1982).
Estudios preliminares reportan que Machaerium scleroxylon, Centrolobium microchaete, Cariniana
ianeirensis se dispersan más de 30 m de distancia (Medina, En Revisión); en tanto, Schizolobium
amazonicum, Terminalia amazonica y Cordia alliodora se dispersan más de 50 m de distancia (Castro,
En Revisón). Asimismo, Cedrela spp., Tabebuia spp., Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, también
son especies que reportan una amplia dispersión de semillas (Mostacedo, Observación Personal).
En especies zoócoras, el anta (Tapirus terrestris), los monos (Cebus apella, Ateles spp.,
Allouata spp.) chancho tropero (Tajassu pecari) y muchas aves, son muy importantes para la
dispersión de las semillas (Bodmer 1991, Emmons y Feer 1999, Loiselle y Blake 1990, 1999, Olmos
1997, Rumíz 2001). En el caso de Ficus spp., Pseudolmedia laevis, Brosimum spp., Pouteria nemorosa,
Dipteryx odorata y Tetragastris altissima, la dispersión primaria es muy importante por la gran
cantidad de semillas removidas (Rumíz 2001; Mostacedo, Observación Personal); en cambio, en
Spondias mombin, Juglans boliviana, Hymenaea spp. y Bertholletia excelsa, una vez que las semillas
llegan al suelo, la dispersión secundaria por anta, jochis (Agouti paca, Dasyprocta sp.) y pecaríes,
es más importante (Rumíz 2001), ya que a partir de ello, los animales frugívoros consumen y
transportan las semillas a largas distancias. En un bosque húmedo de México, determinó que las
semillas de Pseudolmedia oxyphyllaria podrían dispersarse 25 m, mientras que Spondias radlkoferii
podría hacerlo hasta los 125 m de distancia (Gonzáles-Méndez 1995).
GERMINACIÓN DE SEMILLAS
Una vez que las semillas llegan al suelo, estas forman parte de un banco de semillas
considerado como un reservorio de gran variabilidad genética y una fuente importante de
regeneración (Levin 1990). Según las características fisiológicas y ecológicas de las semillas que
se encuentran en el suelo, el ciclo de renovación puede ser rápido, cuando la germinación es
rápida y no existe ningún tipo de latencia, o lento, cuando las semillas tienen latencia, sea
exógena o endógena, que evita una germinación pronta. Las semillas en el suelo pueden sufrir
diferentes destinos dependiendo de las características de cada especie. La mayoría de las
18
semillas en el suelo se encuentran en forma latente; éstas pueden activarse inmediatamente por
estímulos externos que permiten la germinación, o bien al cabo de un tiempo al concluir la
maduración del embrión. Otro grupo de semillas pueden ser depredadas o perder su viabilidad
por envejecimiento o por el ataque de microorganismos patógenos (Harper 1977).
Según los gremios ecológicos (Pinard et al. 1996), las especies maderables que son
tolerantes a una sombra parcial, tienen una gran variabilidad en lo que se refiere a capacidad
germinativa. De 20 especies demandantes de luz, el 40% tienen un alto porcentaje de germi-
nación, si bien el 30% de las especies de este grupo tienen una baja capacidad germinativa. Es
importante hacer notar que las especies que necesitan de claros grandes y escarificación de suelo,
tales como Jacaranda copaia, Schizolobium amazonicum, por su abundancia en los bosques húmedos
y por las pruebas en invernadero, parecen tener un porcentaje de germinación mayor a 60%,
aunque la velocidad de germinación puede ser lenta. Algunas especies como Swietenia
macrophylla, Anadenanthera macrocarpa, Cedrela spp., Astronium urundeuva y Spondias mombin, son
parcialmente tolerantes a la sombra, y tienen porcentajes altos de germinación. En cambio,
especies como Tabebuia impetiginosa, Amburana cearensis, Juglans boliviana, Terminalia amazonica,
Cordia alliodora y Centrolobium microchaete, que también pertenecen al mismo gremio ecológico,
tienen baja capacidad germinativa. De las especies tolerantes a la sombra, el 57% tienen un alto
porcentaje de germinación; entre las más importantes se puede mencionar a Copaifera chodatiana
y Aspidosperma cylindrocarpon, en tanto, para el 42% de las especies tolerantes a la sombra es
desconocida su capacidad germinativa.
19
La velocidad de germinación puede determinar la posibilidad de que las plantas sean
más competentes en la etapa de plántulas. Una especie con mayor velocidad de germinación
puede tener la oportunidad de aprovechar mejor las condiciones microambientales existentes en
ese momento, como ser luminosidad, nutrientes y humedad. Cuando las condiciones de
humedad son óptimas las semillas de Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Caesalpinia
pluviosa, Cedrela odorata, Cedrelinga catenaeformis, Cariniana ianeirensis, Hymenaea parvifolia,
Copaifera chodatiana, Phyllostylon rhamnoides y Alnus acuminata germinan, la mayoría de sus
semillas, en menos de 20 días (Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión, Vázquez-
Yanes y Orozco-Segovia 1993). En cambio, otras especies pueden tardar más de dos meses para
germinar; como ejemplos se puede citar a Spondias mombin, Pseudolmedia laevis, Machaerium
scleroxylon, Terminalia amazonica y Juglans boliviana. En condiciones de campo, estas especies
tardan mucho tiempo en germinar, por distintos factores sean extrínsecos o intrínsecos, como ser
latencia exógena o endógena, o la presencia de una testa dura e impermeable en las semillas
(Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993, Egley 1995, Fenner 1995, Garwood 1989).
En los bosques secos, la germinación de semillas de muchas especies ocurre con mayor
frecuencia con las primeras lluvias después de la época seca, ya que como un porcentaje alto de
especies arbóreas dispersan sus semillas a mitad y final de la época seca, éstas se mantienen con
latencia exógena durante algunos meses y una vez logrado una humedad adecuada, con las
primeras lluvias, inician su germinación muchas veces de forma explosiva. Ejemplos con éstas
características se pueden citar a Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera
chodatiana, Caesalpinia pluviosa, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Cedrela fissilis (Vázquez-
Yanes y Orozco-Segovia 1993). Es probable que en los bosques secos, los cambios ambientales
producidos por la caída de uno o más árboles sean factores poco relevantes para la germinación
de semillas, ya que en la época seca estos bosques tumban sus hojas y permiten la entrada de luz,
casi totalmente, al suelo (Vaca 1999, Mostacedo, Observación Personal). En cambio, en bosques
húmedos, donde la precipitación puede ser continua, pero con niveles variables según la época
del año, la germinación de semillas puede estar influenciada, más bien, por cambios de luz,
temperatura u otros factores ambientales en el suelo del bosque (Vázquez-Yanes y Orozco-
Segovia 1993). Por ejemplo, Apuleia leiocarpa, Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia y
Cedrelinga catenaeformis parecen ser especies que germinan en áreas perturbadas (claros, borde de
caminos), a causa de cambios de temperatura y luz. Pero, también es probable que la época de
dispersión de semillas sincronice con la formación de claros u otro tipo de perturbación, lo que
sugiere que las semillas no necesariamente rompen su latencia por los cambios ambientales
bruscos, sino que puede ser una época oportuna y con todas las condiciones para germinar. Por
ejemplo, en los claros producidos por la extracción de especies maderables en la Concesión de la
Industrial Maderera de Pando (IMAPA) en el año 1998, una vez pasada la época de dispersión
de semillas de Cedrela fissilis, germinaron pocas semillas de esta especie; mientras que en el año
1999, en este mismo lugar se cortaron árboles justo al final de la época de dispersión de semillas
de esta misma especie, lo que permitió que más del 80% de las semillas germinaran (Mostacedo,
Observación Persona).
20
DEPREDACIÓN DE SEMILLAS
Una de las formas de reproducción de los árboles, con mucho éxito, es la vegetativa.
Esta forma de reproducción, aunque probablemente tenga menos variabilidad genética, el
crecimiento de plántulas puede ser más alta que las plantas originadas por semillas (Kennard
2000, Gould 1999, 2000). En condiciones naturales, el rebrote se inicia a partir de daños
producidos a la planta por la caída de ramas o plantas enteras, o por la depredación total o
21
parcial del meristemo apical por animales grandes como los mamíferos. En bosques manejados,
las maquinarias utilizadas en la apertura de caminos, patios de acopio y corta de árboles,
producen daños a los tallos y raíces de los árboles, a partir del cual se inicia el rebrote de las
plántulas. Los incendios naturales en bosques secos puede aumentar la tasa de rebrotes en
comparación a los bosques húmedos (Gould 1999). En especies maderables comerciales, esta
forma de reproducción se presenta en el 45% de las especies tomadas en cuenta en este estudio.
En los bosques secos, hay más especies que rebrotan que en los bosque húmedos (Gould 1999).
Especies con mayor grado de deciduidad tienden a ser los mejores para rebrotar. Algunos
ejemplos importantes que rebrotan fácilmente son: Centrolobium microchaete y Platimiscium ulei
que rebrotan de la raíz, y Astronium urundeuva, Anadenanthera macrocarpa, Spondias mombin,
Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp. y Tabebuia spp., que rebrotan de tallos jóvenes o viejos
(Cuadro 1, Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000).
22
sean de semillas o de rebrotes para especies de árboles, además que controla en gran medida las
plantas invasoras (Gould 1999, Kennard 2000, Mostacedo et al., En Prensa).
Solo el 20% de las especies revisadas tienen más de 2 plántulas/m2 recién germinadas,
la mayoría de estas en condiciones con dosel perturbado (Fredericksen y Mostacedo 2000). A
veces en el caso de Anadenanthera macrocarpa pueden llegar hasta más de 40 plántulas/m2. Otras
especies de plántulas abundantes son Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia, Copaifera
chodatiana, Cedrela odorata y Pseudolmedia laevis, aunque en muchos casos esta gran abundancia
puede tener una distribución agregada. Al contrario, el 36% de las especies de los principales
árboles maderables son poco abundantes; entre estas se puede citar a Cariniana micrantha,
Schinopsis brasiliensis, Heisteria nitida, Tabebuia serratifolia, T. Impetiginosa, Terminalia amazonica,
Amburana cearensis y Phyllostylon rhamnoides (Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo, Datos
no publicados). En bosques secos, se observan pocos individuos de C. fissilis, mientras que en
bosques amazónicos la abundancia de esta misma especie es alta. La abundancia de Amburana
cearensis es casi nula en muchas regiones donde se distribuye, sea este en bosque amazónico o
bosque seco (Fredericksen y Mostacedo 2000).
23
Mostacedo, Observación Personal). Las especies tolerantes a la sombra, aunque generalmente
tienen menor densidad, estas parecen ser más resistentes a la competencia o la depredación.
CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS
Las especies arbóreas, de acuerdo al grupo ecológico al que pertenecen, pueden tener
incrementos distintos en altura o diámetro (Figura 3). Las especies demandantes de luz, en
general, tienen crecimientos más rápidos que las tolerantes a la sombra bajo condiciones de alta
luz. Ejemplos de especies de rápido crecimiento se pueden mencionar a Cedrelinga catenaeformis,
Jacaranda copaia y Schizolobium amazonicum (Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000, Sotelo 1992).
Algunas especies como Centrolobium microchaete crecen rápido solamente a partir de rebrotes, y
no cuando son de semilla (Kennard, Com. Pers.). Especies como Copaifera chodatiana, Hymenaea
courbaril, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum, Aspidosperma quebracho-blanco, Amburana
cearensis y Erisma uncinatum tienen crecimientos lentos que aprovechan la luz difusa que entra al
sotobosque (Kennard, 2000, Poorter et al. 2001, Mostacedo y Fredericksen, Datos no Publicados).
Los bosques tropicales, por su potencialidad forestal, medicinal, turismo y las funciones
ecológicas que cumplen, están en la mira de muchos grupos de interés económico. Los bosques
tropicales necesitan ser manejados de manera sostenible para evitar la degradación de estos
ecosistemas que son muy importantes, no sólo por su potencialidad económica, sino por su
diversidad alta de especies de plantas y animales. En el manejo de los bosques tropicales se debe
tener conocimiento de la dinámica del bosque, lo cual incluye regeneración natural, fenología y
crecimiento. Dentro del proceso de regeneración natural, la dinámica de semillas y plántulas son
componentes importantes para el éxito de la regeneración de las especies (Martínez-Ramos
1994).
Muchas especies importantes en Bolivia, tales como la mara, cedro, roble, asaí (Euterpe
precatoria) y castaña (Bertholletia excelsa) se hacen más escasas. Esta disminución se puede
24
atribuir al aprovechamiento intensivo de estas especies, y a la consiguiente falta de reemplazo de
árboles por plántulas o individuos juveniles (Fredericksen et al., 1998). También, es probable
que existan fallas de regeneración que hasta el momento no se conocen, lo cual es importante
investigar para resolver con algún tratamiento silvicultural (Mostacedo y Fredericksen 2000).
Es importante hacer mención que la mayoría de las especies es dispersada por el viento,
por lo tanto las especies de plantas claves para la alimentación de los animales silvestres parecen
ser pocos. De todas maneras, al momento de aprovechar estas especies claves se debe tener en
cuenta la intensidad con la que se aprovechará. Ficus glabrata, Brosimum guianense, Hymenaea
spp., Pouteria nemorosa, Pseudolmedia laevis, Spondias mombin y Tetragastris altissima deben ser las
especies a manejarse cuidadosamente por el papel ecológico que juegan en estos ecosistemas.
Por ejemplo, en la Concesión Forestal La Chonta, F. glabrata tiene una densidad de 0.3 a 1.7
árboles/ha mayores a 10 cm de DAP y la mayoría son de clases diamétricas mayores a 60 cm
(Fredericksen et al. 1999). El aprovechamiento de esta especie puede disminuir de gran manera
la cantidad de alimento disponible para los animales, aunque muchas otras especies del mismo
género y que no son aprovechables pueden reducir la falta de alimentos.
Por último, las quemas controladas podrían ser una alternativa para eliminar la
vegetación competidora en bosques secos y húmedos, ya que inclusive la abundancia y el
crecimiento puede incrementarse considerablemente. Sin embargo, es necesario ver los efectos
negativos que pueda tener la aplicación de este tratamiento silvicultural en la diversidad de las
especies de plantas y animales.
25
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29
3. El Rol de la Fauna en la Dinámica
del Bosque Neotropical: Una Revisión
del Conocimiento Actual Adaptado
al Caso de Bolivia
Damián I. Rumiz1
RESUMEN
Palabras clave: Ecología forestal, Polinización, Dispersión de Semillas, Herbivoría, Fauna Silvestre, Manejo de
Bosques, Bolivia
1
BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
E-mail: confauna@scbbs-bo.com
31
3. The Role of Wildlife in Tropical Forest Dynamics:
a Literature Review with Implications for Bolivia
Damián I. Rumiz1
ABSTRACT
A review of the ecological literature and the natural history of native plants and
animals illustrate how animals interact in ecological processes vital to regeneration and forest
dynamics. Termites and earthworms and a wide variety of other invertebrates and soil micro-
organisms decompose organic matter and recycle nutrients. The majority of tropical forest
plants are pollinated principally by bees and wasps (as well as butterflies and other insects),
although there are some specialized cases of pollination by birds and bats. The dispersal of seed
by animals, another process vital for the reproduction of forest plants, is carried out principally
by mammals and birds and, to a lesser extent, by other vertebrates and insects. Various
mammals, birds, and ants destroy seeds while feeding on them, but can also help aid in their
dispersal. The majority of herbivory and seed predation is caused by insects. Carnivores and
parasites affect all these interactions between plants and animals and promote the coexistence of
species. Examples of animal groups that pollinate, disperse, or predate on plants in Bolivian
forests are provided. Finally, recommendations are considered for the management of wildlife
in these forests.
Key words: Forest ecology, Pollination, Seed Dispersal, Herbivory, Wildlife, Forest Management, Bolivia.
1
BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
E-mail: confauna@scbbs-bo.com
32
INTRODUCCIÓN
En la compleja red de procesos ecológicos que hacen a la dinámica del bosque pueden
identificarse una serie de roles que desempeñan los animales y que incluyen la descomposición
de materia muerta y el reciclaje de nutrientes, la polinización, la dispersión y depredación de
semillas, la herbivoría y destrucción de plántulas, y la carnivoría y control de los herbívoros.
Diversos grupos de animales (vertebrados, invertebrados y microorganismos) intervienen en
estos procesos, a veces con un solo rol importante (por ejemplo, el jaguar Panthera onca como
depredador de herbívoros), otras veces con funciones de diferente significancia ecológica (por
ejemplo, hormigas cortadoras de hojas, Atta spp., que actúan como “herbívoras” pero que
contribuyen a reciclar nutrientes en sus cámaras de cultivo de hongos, y que también destruyen
y dispersan algunas semillas). A continuación se describen los diferentes procesos y se
enumeran los agentes animales principales que se han reportado en casos de estudio fuera y
dentro del país.
33
últimos se pueden reconocer macrofitófagos (comen plantas vivas y hojas recién caídas, no
atacadas por microorganismos aún), microfitófagos (comen polen, algas, esporas de hongos, y
microorganismos), saprofitófagos (comen vegetación muerta, hojas maceradas, humus inci-
piente), zoófagos (predadores de otros animales vivos), necrófagos (comen restos de animales
muertos), coprófagos (comen excrementos) y polífagos (comen varias cosas) (Eisenbeis y
Wichard 1987). Por su función descomponedora en el suelo del bosque tropical húmedo se
destacan las termitas, principalmente en las tierras bajas, y las lombrices, en bosques montanos
(Whitmore 1990). Los coleópteros son también agentes importantes en la degradación de la
madera y el reciclaje de nutrientes (Moron 1992). Entre ellos, los escarabajos coprófagos
(Scarabeidae, Scarabeinae) son importantes porque incorporan el estiércol de mamíferos al suelo,
dispersan las semillas que contiene, y son útiles como grupo indicador de biodiversidad y
cambios en el hábitat (Forsyth et al. 1998)
Las termitas (insectos, isópteros), con sus microbios simbiontes (protozoos y bacterias),
son principalmente descomponedores, pero también consumidores primarios de madera.
Pueden absorber nitrógeno atmosférico de manera que puede ser usado por ellos y otros
organismos. Pueden digerir la celulosa, y gran parte de hemicelulosa y lignina de la madera. Su
perforación en la madera permite la entrada de hongos que aceleran la descomposición si hay
humedad adecuada. Las termitas se clasifican en comedores de suelo (géneros Amitermes,
Anoplotermes), comedores intermedios (Termes, Neocapritermes, Convexitermes), comedores de
madera (Heterotermes, Coptotermes, Cornitermes, Cylindrotermes, Dolichorhinotermes, Nasutitermes),
y comedores de hojarasca (Nasutitermes, Velocitermes) (Fonseca de Souza y Brown 1994). Algunos
géneros (Coptotermes, Cryptotermes) producen daños a estructuras y materia prima, son
resistentes a la baja humedad, pueden atacar madera que no está en contacto con el suelo y se
expanden con la deforestación, por lo cual se consideran plagas. Las especies no plaga que
consumen humus, disminuyen con la degradación de bosques (Nickle y Collins 1992).
34
microorganismos. Las relaciones simbióticas tipo micorriza entre plantas y hongos facilitan la
absorción radicular de nitrógeno y otros elementos (David 1997). En bosques tropicales
húmedos, la mayoría de los árboles tienen micorrizas, que son fundamentales para la absorción
de fósforo (Whitmore 1990). Vertebrados cavadores como roedores, armadillos y lagartijas
mantienen el suelo poroso e incorporan materia orgánica en el suelo, a la vez que rompen la
madera muerta en busca de termitas, lombrices y larvas para alimentarse. Los invertebrados
descomponedores son fuente de recursos también para aves, anfibios, reptiles, mamíferos y hasta
peces.
POLINIZACIÓN
Comparados con los bosques templados del norte, los bosques tropicales tienen mayor
diversidad de árboles (e.g. Hubbell y Foster 1983). Los modos de reproducción son variados y
complejos, y predomina la fecundación cruzada que mantiene una baja endogamia en
poblaciones naturales (Bawa y Krugman 1990, Bazzaz 1990, Bawa 1992. Debido a esta mayor
diversidad y a que los árboles de muchas especies se encuentran en bajas densidades por
hectárea, es de esperar que los mecanismos de polinización que aseguren el intercambio genético
entre individuos sean igualmente complejos. Si bien en ambientes templados la polinización
anemófila puede ser importante, en los bosques tropicales el 99% de los casos es por acción
animal (Bawa 1990). Las plantas han desarrollado recompensas en la forma de néctar o polen
extra para que los animales se conviertan en los agentes transportadores de polen de una flor o
planta a otra.
Los insectos son los actores predominantes en esta función, y entre ellos se destacan
principalmente las abejas y avispas (himenópteros Apidae y Vespidae) por la variedad de
plantas que polinizan. Muchos himenópteros son generalistas, pero algunos son especialistas
35
que muestran relaciones mutualísticas con las plantas como las avispitas Agaonidae de los
higuerones o bibosis del género Ficus (Ramírez 1970, Wiebes 1979), o las abejas Euglossinae de la
castaña Bertholletia excelsa (Ortiz 1995). Las mariposas (lepidópteros), los escarabajos
(coleópteros) y algunas moscas (dípteros) siguen en importancia en la polinización de plantas
tropicales (Moraes 1994). En el bosque chiquitano de Lomerío (García 1996), se comprobó la
visita a flores (y potencial polinización) de abejas sin aguijón (Apidae, Melliponinae) de los
géneros Trigona (conocidas como suro, ovovosi, parabita) y Plebeya (lambe-ojo y oro) y de la abeja
“extranjera” introducida Apis (Apidae, Apinae) en las especies maderables como cuchi, maní,
soto (Schinopsis brasiliensis) , curupaú, tajibo, tarara, sirari (Guibourtia chodatiana), jichituriqui
(Aspidosperma spp.), verdolago (Calycophyllum multiflorum), picana (Cordia spp.), paquió
(Hymenaea courbaril), y morado (Machaerium scleroxylon). También se encontraron mariposas
diurnas polinizando tajibo y picana.
Las aves como polinizadores en el neotrópico tienen su ejemplo típico en los colibríes o
picaflores (Trochilidae), aunque otros grupos (Coerebidae, Vireonidae y Silviidae) también
pueden ser importantes. Las familias de árboles visitadas por aves polinizadores son las
bombacáceas, leguminosas (ej., los gallitos Erythrina) y proteáceas (Moraes 1994). Los mur-
ciélagos de lengua larga o glosofaginos (Glossophaga y Leptonycteris) son polinizadores que
también se alimentan de néctar de bombacáceas (como Ceiba y Ochroma), leguminosas (Mucuna y
Parkia), caparidáceas (Cleome) y bignoniáceas (Crescentia)(Moraes 1994). Los mamíferos no
voladores más grandes, como monos y marsupiales arborícolas, también han sido reportados
como potenciales polinizadores de Ceiba, Ochroma y Quararibea en bosques neotropicales (Janson
et al. 1981), aunque su efectividad no ha sido comprobada como para los lemures en Africa y
Madagascar o los marsupiales en Australia (Sussman y Raven 1978). En áreas forestales del Beni
hemos observado murciélagos Phyllostomus hastatus lamiendo néctar en flores de balsa (Ochroma)
y monos Callithrix argentata, Cebus apella y Ateles chamek en Santa Cruz haciendo lo mismo en la
liana Combretum. En la columna izquierda de la Figura 1 se muestra la relación entre algunos
grupos animales polinizadores y algunas especies forestales de Bolivia donde se registraron sus
visitas.
DISPERSIÓN DE SEMILLAS
En la mayoría de los bosques tropicales, más del 75% de las especies leñosas dependen
de animales para la dispersión de sus semillas (Howe y Smallwood 1982, Janzen y Vázquez-
Yanes 1991). La dispersión promueve la regeneración al liberar semillas en hábitats apropiados,
como claros de bosque (hipótesis de colonización o de dispersión dirigida), y al evitar la
mortandad denso-dependiente causada por la competencia intra-específica y la depredación en
la cercanía del árbol madre (hipótesis de escape) (ver revisión en Venable y Brown 1993). A
mayor distancia desde el árbol madre y con menor densidad de semillas acumuladas, la
supervivencia de las semillas mejora porque disminuye el ataque de los depredadores y
patógenos (Janzen 1970, Connell 1971). No obstante, se estima que más del 90% de las especies
36
arbóreas de bosques tropicales pierde más de la mitad de su producción de semillas antes de la
germinación debido al ataque de animales y hongos (Janzen y Vázquez-Yanes 1991).
37
Para asegurar la dispersión por diversos agentes físicos o biológicos, las plantas han
desarrollado adaptaciones en la morfología de los frutos y en el comportamiento de
fructificación. La diversidad de frutos tropicales puede clasificarse según su agente de dis-
persión sea el viento (anemocoria), el agua (hidrocoria), los animales (zoocoria; la cual puede ser
endozoocoria a través del tracto digestivo, ectozoocoria por adherencia al pelaje, sinzoocoria por
almacenamiento o desecho de semillas) o algún mecanismo de expulsión de la planta (autocoria).
Desde el punto de vista de los consumidores animales, rasgos morfológicos como el tamaño,
color y protección del fruto, así como la cantidad y tamaño de semillas, sirven para definir
“síndromes de dispersión” (Gauthier-Hion et al. 1985, van Roosmalen 1985) asociados a tipos de
frugívoros especialistas o generalistas, grandes o pequeños, terrestres o voladores.
Los marimonos (Ateles spp.) son otros dispersores importantes, y su dieta en el Parque
Noel Kempff Mercado consiste en más del 80 % de frutos carnosos maduros, pertenecientes a
por lo menos 68 especies de árboles y 7 de lianas, cuyas semillas son defecadas intactas en la
mayoría de los casos (Wallace 1998). Otros monos grandes (Alouatta spp., Julliot 1997), pavas de
monte o mutunes (Cracidae, Strahl y Grajal 1991) y los guácharos (Steatornis caripensis, Snow y
Snow 1978) dispersan semillas grandes de árboles o palmeras que ocurren en Bolivia al
defecarlas o regurgitarlas a distancia. Algunas especies de valor maderable como sangre de toro
(Virola sp.) tienen a los tucanes (Ramphastos) como dispersores específicos (Howe et al. 1985),
pero aunque esta acción se ha confirmado en el norte de Pando y Beni (Herrera, Com. Pers.) aún
no se ha evaluado su efectividad.
Las semillas pequeñas tienen una mayor diversidad de dispersores animales, entre los
que se destacan los murciélagos (Carollinae, Stenodermatinae) y las aves pequeñas (Thraupinae,
38
Emberizinae). Se ha demostrado que estos dispersores aseguran la colonización de áreas
disturbadas regenerando especies pioneras (Charles-Dominique 1986). Varias tortugas terrestres
del bosque (Testudinidae) también han sido registradas dispersando semillas (Shanley et al.
1998). En la columna derecha de la Figura 1 se señalan algunos animales frugívoros de Bolivia
que dispersan semillas de las especies maderables y no maderables listadas en la columna del
centro.
Por herbivoría se entiende el consumo de partes vegetativas de las plantas (hojas, tallos,
yemas, floema, madera), flores, o frutos inmaduros por parte de insectos, vertebrados, y en
menor proporción, moluscos. El impacto de la herbivoría puede analizarse a nivel de su
variación espacio-temporal en la comunidad vegetal, o a nivel de la población y del individuo de
planta afectado (Janzen 1981).
Según Coulson y Witter (1990), los insectos defoliadores normalmente no tienen efectos
muy aparentes en la vegetación del bosque, pero pueden eventualmente constituirse en plagas
con impactos importantes a nivel poblacional. Sin embargo, estudios de folivoría en bosques
tropicales han estimado que la pérdida de área foliar, debida principalmente a la acción de larvas
de mariposas, hormigas cortadoras y algunos escarabajos, es significativa y parece más alta en
bosques secos que en bosques húmedos (Dirzo y Domínguez 1995). La concentración de
químicos defensivos contra herbívoros en muchas plantas tropicales es otro indicio de la
significancia ecológica de este proceso. La incidencia de la defoliación por insectos varía
ampliamente en espacio y tiempo en el bosque y se explica en parte por la presencia de defensas
anti-herbívoro que afectan principalmente a las larvas de mariposa. En bosques estacionales
como el de Barro Colorado, Panamá, se comprobó que la folivoría por insectos afectaba más a las
especies arbóreas pioneras que a las persistentes, y que tenía mayor incidencia en la época
lluviosa que en la seca (Coley 1990). En muestreos simultáneos de bosques deciduos y
semideciduos (ribereños) adyacentes, la folivoría fue mayor en el deciduo (Dirzo y Domínguez
1995).
39
Las hormigas funcionan principalmente como folívoros, pero pueden ser también
carnívoras, agentes de defensa, dispersoras y depredadoras de semillas, polinizadoras, o
proveedoras de macronutrientes (Huxley 1991, Mostacedo et al., este volumen ). Las cortadoras
o “sepes” Acromyrmex y Atta cultivan hongos basidiomicetes (Attamyces bromatificus) que
degradan la lignina, oxidando compuestos fenólicos que reducen la toxicidad de los taninos
hidrolizables (los taninos son defensas de las plantas que inhiben la digestión de proteínas en la
mayoría de los herbívoros). El hongo obtiene nitrógeno de los tejidos vegetales luego de
detoxificar los taninos (Powell y Strading 1991) y lo hace disponible a una nueva cadena trófica a
través de las hormigas. Un sepe muy común en las tierras bajas de Bolivia, Atta cephalotes, forma
enormes colonias que indudablemente tienen un impacto importante en la producción
vegetativa de las plantas y en el reciclaje de nutrientes. Varios vertebrados, algunos amenazados
de extinción como el pejichi (Priodontes maximus) y el oso bandera (Myrmecophaga tridactyla) se
alimentan principalmente de las hormigas, mientras que otros (anfibios y reptiles) conviven en
sus nidos.
40
predicen una vegetación muy diferente a la de tierra firme o islas grandes cercanas que sustentan
estos mamíferos (Putz et al. 1990). De manera similar, la ausencia del ramoneo de pecaríes y
venados (Mazama) en bosques fragmentados de México parece explicar las diferencias en la
estructura del sotobosque cuando éste es comparado al de reservas mayores donde los animales
abundan (Dirzo y Miranda 1990).
En un estudio de la acción de los pecaríes de labio blanco (Tayassu pecari) sobre las
semillas de la palma pachiuba (Socratea exhorriza) en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter
1998) se comprobó que los pecaríes limitaban el tamaño de los agregados de palmas ya que
depredan las semillas en proporción directa con su densidad, lo que promovería una mayor
diversidad vegetal. En el mismo sitio se investigó también la acción de los mamíferos
ramoneadores (anta, venados, roedores medianos) sobre la regeneración natural en claros y se
observó que estos herbívoros reducían la capacidad competitiva de las especies de crecimiento
rápido, y evitaban la formación de matas de bejucos en dichos sitios (Painter 1998).
Todas las funciones ecológicas realizadas por animales que se mencionaron pueden, en
teoría, ser afectadas por la acción de otro animal depredador o parásito. Los parásitos, y a
menudo los depredadores, regulan el tamaño poblacional de sus hospedadores o presas y la
competencia entre los mismos (Pimm 1991). Aunque los parásitos son raramente considerados
dentro de las comunidades animales, representan muchas más especies que las de hospedadores
(como 20 a 1) e interactúan de manera compleja y significativa entre sus poblaciones y las de
hospedadores (Freeland y Boulton 1992). Sin embargo, en esta revisión limitaremos los ejemplos
siguientes a interacciones de depredadores y presas que son más familiares para los
profesionales de campo.
41
escala, la apertura del dosel por la extracción selectiva de árboles puede aumentar la insolación
en el suelo del bosque y favorecer a lagartijas heliotérmicas depredadoras de insectos y pequeños
vertebrados (Vitt et al. 1995). Efectos como los mencionados han sido poco notables localmente
en Bolivia (Fredericksen et al. 1999, Fredericksen y Fredericksen 2000) pero su mayor ocurrencia
es probable y merece mayor atención de los investigadores.
Los grandes carnívoros del este de Bolivia (jaguar, puma, tigrecillos [Leopardus spp.],
águilas [Harpia hapyja, Spizastur melanoleucus], caimanes [Melanosuchus niger], y anacondas
[Eunectes spp.]) han sufrido considerables reducciones por la cacería, pero aún están presentes en
bosques amazónicos y chiquitanos (Ergueta y Morales 1996). Las presas varían desde antas y
pecaríes hasta armadillos y peces para el jaguar, mientras que el puma y otros gatos menores
comen mayormente mamíferos medianos y pequeños, aves y reptiles. Las águilas se alimentan
de monos, perezosos, marsupiales y de otras aves del bosque, mientras que los reptiles acuáticos
predan sobre mamíferos, aves y peces que capturan en o al borde del agua. Los diversos
“carnívoros” menores pueden pasar desapercibidos en la fauna local, pero indudablemente
tienen su influencia en las poblaciones de presas. Los búhos (Bubo virginianus, Pulsatrix
perspillata, y otros) se alimentan de aves o de mamíferos arborícolas y terrestres (marsupiales,
roedores, monos pequeños); las serpientes, hurones (Galictis) y zorros (Cerdocyon) predan sobre
ratones y aves, las aves, murciélagos y anfibios insectívoros lo hacen con los insectos fitófagos.
42
de pecaríes de labio blanco o una pareja de jaguares; 0.01 ha para una colonia de hormigas), del
acceso a distintos hábitats importantes estacionalmente o durante años críticos, más la posi-
bilidad de mantener su variabilidad genética a largo plazo entrecruzándose con otros miembros
de una población viable ("n" veces el espacio básico) (Terborgh 1992). Junto al avance de la
deforestación en Bolivia, también la cacería, el aumento de incendios provocados y la
contaminación contribuyen directamente a la extinción de algunas especies animales, e indirec-
tamente, a la de otras (plantas y animales) que dependen de las primeras. Desafortunadamente,
la magnitud de esta pérdida y sus impactos a largo plazo sobre la composición y estructura del
bosque remanente no son fáciles de predecir debido al escaso conocimiento local existente. No
obstante, con base en algunos principios ecológicos y estudios de otros sitios se puede esbozar
un esquema para su síntesis y discusión.
Por ejemplo, no todas las interacciones entre especies son tan estrechas o vitales como
para producir la extinción de una especie dada la desaparición de otra. Sin embargo, algunos
miembros de la comunidad ecológica son especialmente críticos y se los puede denominar
“especies clave” por su efecto sobre muchas otras especies. Varios autores (Soulé y Kohm 1989,
Terborgh 1992, Meffe et al. 1997) coinciden en que los grandes depredadores, los grandes
herbívoros, las termitas, los polinizadores, los dispersores de semillas, algunos mutualistas
obligados, las plantas que proveen recursos para animales en períodos de escasez, los parásitos y
patógenos son grupos clave en diferentes ecosistemas. Los grandes mamíferos pueden facilitar
el reciclaje y productividad de los ecosistemas, influyendo en el flujo de nutrientes a través del
paisaje (David 1997).
43
paisaje, de la cacería en o alrededor de los bosques manejados, y también los impactos del
aprovechamiento selectivo y de los tratamientos silviculturales que se estén aplicando en el sitio.
Algunas medidas de manejo se sugieren en la última columna de la Tabla 1, y se amplían en los
párrafos siguientes. No obstante, una sugerencia general sería:
Rol ecológico y grupo Amenazas a su Posible efecto de su pérdida Medidas de manejo para
animal persistencia o función o reducción su conservación
Descomponedores Aumento de incendios, Empobrecimiento de Control incendios, retención
Fauna del suelo recolección intensiva de nutrientes, cambios estructural de madera muerta en el
(termitas, lombrices, etc.) leña, contaminación con física del suelo, menos suelo
agroquímicos alimento para armadillos, aves,
etc. algunos amenazados Faltan estudios
Polinizadores Fragmentación de bosque, Faltan estudios
Específicos en castaña y raleo extremo por Pérdida de variabilidad
bibosi extracción selectiva; genética?
Impacto a otros recursos
del polinizador, uso de Fracaso en producción de
pesticidas semillas, regeneración
Abejas sin aguijón en Destrucción colmenas deficiente Manejo de abejas nativas,
muchas otras especies Competencia con abeja evitar promoción abeja
maderables extranjera? extranjera?
Dispersores de semillas Reducción selectiva en la Faltan estudios
Anta, marimonos, jochis, Cacería, fragmentación regeneración, cambios en la Control cacería, diseño
pavas, tucanes hábitats, composición, adecuado de reservas,
protección hábitats críticos,
Murciélagos, aves y Destrucción refugios y Reducción en la colonización madereo de bajo impacto,
roedores pequeños nidos, etc. de pioneras conservación de frutos
“recursos clave”
Depredadores de Plántulas muy agrupadas, Faltan estudios
semillas diferente estructura y
Insectos Comercio de mascotas, composición del bosque, Control cacería, diseño
Loros cacería menor diversidad? adecuado de reservas,
Pecaríes, etc. madereo de bajo impacto
Carnívoros Cacería de carnívoros, Incremento de herbívoros Control cacería, diseño
Jaguar, águilas, etc. reducción de sus presas, presa (roedores, insectos, adecuado de reservas,
fragmentación hábitats otros), cambios en la madereo de bajo impacto,
Aves, murciélagos, y Destrucción nidos, uso de vegetación uso responsible de
otros comedores de pesticidas agroquímicos
insectos
44
Todavía no sabemos cómo el reciclaje de nutrientes y su fauna involucrada son
afectados por el aprovechamiento forestal, que en principio incrementa la madera muerta en el
suelo, o los crecientes incendios, que la reducen. Los organismos descomponedores deberían
responder positivamente a la retención de leña y hojarasca, siempre y cuando también se
mantenga la estructura en el bosque (David 1997). Posiblemente, el aumento de madera muerta
producto del aprovechamiento selectivo actual no sea mucho mayor al producido por los
disturbios naturales (T. Fredericksen, Com. Pers.). En los bosques estacionales, este proceso
estará muy influenciado por la frecuencia e intensidad de incendios. El fuego mineraliza
rápidamente los nutrientes y los libera a la atmósfera y el suelo, aunque una gran parte no
siempre es aprovechada eficientemente por las plantas y sale del sistema. La fauna
descomponedora del suelo y los otros animales que se alimentan de ella también se pueden ver
afectados negativamente por los incendios. En relación a estos aspectos, se sugiere:
45
disponibles sobre la ecología de los vertebrados del bosque permiten establecer algunos prin-
cipios para su conservación, e identificar algunas especies o grupos animales útiles como
indicadores de la salud del ecosistema. No obstante, hay una gran necesidad de confirmar
empíricamente algunos supuestos y mejorar el entendimiento de procesos ecológicos naturales y
de los impactos que las actividades humanas tienen sobre los mismos. A este respecto se
sugiere:
7) Identificar los hábitats críticos y los recursos clave para la fauna por medio de
estudios de fenología y disponibilidad de frutos a lo largo de varios años en
distintos tipos de bosque y regiones productivas.
46
c) Monitoreo periódico (por el responsable del manejo directamente o a través de
acuerdos con instituciones educativas y conservacionistas) de la diversidad y
abundancia de especies indicadoras como frugívoros vulnerables, aves
migratorias, etc.
AGRADECIMIENTOS
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52
4. Dinámica de Especies Arbóreas en un Bosque Húmedo
Tropical en el Norte de la Amazonía Boliviana
RESUMEN
1 Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852
3243, Email: promab@latinwide.com
2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30
2518366, Email: pbc@bio.uu.nl
3 Dirección actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,
The Netherlands. Email: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl
53
especies analizadas, el crecimiento de los árboles aumentó con el diámetro del árbol. Para
optimizar el incremento en volumen en una concesión, seria mejor cosechar los árboles
solamente cuando ya han realizado su crecimiento máximo, y están a punto de entrar en una
fase senescente con un crecimiento reducido.
54
4. Tropical Humid Forest Stand Dynamics
in the Northern Bolivian Amazon
ABSTRACT
For the design of forest management plans, information is needed on forest structure,
composition, and the growth of tree species. In this study data are presented for a permanent
sample plot in a tropical moist forest in the ecological reserve “El Tigre”. El Tigre is situated in
the province of Vaca Diez, Department of Beni. The forest has a density of 544 trees ha-1 (with a
DBH > 10 cm), a basal area of 27.9 m2 ha-1 and a species richness > 81 species ha-1. In comparison
with other Latin American forests, the structure and species richness of El Tigre is intermediate
between values typical for drier forests and wetter forests. Tree mortality rate is independent of
tree size, and is 2.1% per year. Trees have a median growth rate of 1.4 mm / year, suggesting
that the cutting cycles for moist forests have to be larger than the 20 years established in the
technical regulations for forest management in Bolivia. The median diameter growth of species
varied from 0.3 mm / yr to 9.5 mm / yr. As a consequence, it would be more appropriate to use
species-specific growth rates for species exploited, instead of average growth rates based on the
whole forest stand. Tree growth was affected by solar irradiance for 38% of the 26 species
evaluated. Therefore, opening the forest canopy through timber extraction has the potential to
increase the growth of a third of the species. It is better not to apply liberation treatments at the
stand level, but is more appropriate to liberate only to those species that have the capacity to
respond vigorously. Tree growth increased with diameter for 38% of the species evaluated. To
optimize stand volume increment, it would be better to harvest the trees only after they have
1 Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852
3243, Email: promab@latinwide.com
2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30
2518366, Email: pbc@bio.uu.nl
3 Dirección actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,
The Netherlands. Email: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl
55
realized their maximal growth, at the point when they begin the senescent phase with a reduced
growth.
Key Words: Bolivia, Forest structure, Forest management, Tropical humid forest, Tree mortality
56
Introducción
En los últimos años la tasa de explotación de los bosques del norte de la Amazonía
Boliviana ha aumentado. Mientras en los comienzos de los años ‘90 la extracción comercial de
madera ocurría en una escala modesta, hoy en día unas 20 especies son explotadas por su
madera. En 1998 el volumen exportado desde el departamento de Pando y las provincias de
Iturralde y Vaca Diez fue de 75.000 m3, correspondiendo a un valor económico de US$ 14.7
millones (A. Bojanic, Com. Pers.). Para un uso racional del bosque y para la elaboración de
planes de manejo es necesario contar con información sobre la estructura y composición del
bosque, así como también con información sobre el crecimiento y supervivencia de las especies
arbóreas. Especialmente información sobre la dinámica es muy escasa para la Amazonía
Boliviana.
2) ¿Cuál es la tasa de crecimiento de las especies de árboles, y como varia ésta con el
tamaño del árbol y la intensidad de luz, indicada por la posición de la copa?
57
MATERIALES Y MÉTODOS
AREA DE ESTUDIO
Este estudio se llevó a cabo en la Reserva Ecológica “El Tigre” (10°59’S, 65°43’O),
estación de investigación y capacitación del Programa Manejo de Bosques de la Amazonía
Boliviana (PROMAB). El Tigre está localizado a 40 km. al oeste de Riberalta, sobre la carretera a
Guayaramerín. La precipitación en la región es de 1780 mm/año, con una estación seca marcada
(<100 mm/mes) de mayo - septiembre (Beekma et al. 1996). Los suelos de El Tigre son del tipo
ferrasol, de color pardo fuerte, tiene textura franca, pH bajo y niveles de aluminio altos (DHV
1993).
Las especies fueron identificadas por un matero en el campo. En este articulo utilizamos
nombres vernaculares para facilitar el uso de estos datos para el sector forestal de la región, y
también porque para algunas especies el nombre científico es al momento incierto o
desconocido. Se incluye una lista preliminar del nombre común y científico de las especies
(Cuadro 1).
MEDICIONES
La medición de PPMF se llevó a cabo anualmente de 1995 a 1999 con excepción de 1996,
año en el que solamente dos hectáreas fueron evaluadas. Los árboles fueron medidos en el
periodo marzo-abril, al fin de la época de lluvia. En cada lectura se midió el diámetro y se evaluó
la supervivencia, y el reclutamiento de los árboles que han logrado un diámetro mayor o igual
de 10 cm. En 1999 se determinó si la posición de evaluación de crecimiento fue afectada por la
presencia de nidos de termitas, lianas, protuberancias o aletones. En 1999 se determinó también
para cada árbol la posición de la copa en el dosel usando el sistema de Dawkins (Dawkins y
Field 1978). Este sistema clasifica de una manera cualitativa la cantidad de luz que los árboles re-
58
Cuadro 1: Nombre común y científico, y el crecimiento anual promedio en diámetro de 32 especies
arbóreas con N>=10. N se refiere a la cantidad de árboles en 4 hectáreas. Se muestra,
repectivamente, el crecimiento mediano (med) y el percentil noventa de crecimiento (90a ).
59
ciben, a través de la posición de su copa en el dosel: 1) árboles que no reciben luz directa, 2)
árboles que reciben luz lateral, 3) árboles que reciben luz vertical en una parte de su copa, 4)
árboles que reciben luz vertical en toda su copa, y 5) árboles emergentes, que reciben luz directa,
tanto vertical como lateral. Datos preliminares de la PPMF fueron presentados en los estudios
de Bergmans y Vroomans (1995), Arets (1998), Drescher (1998), Poorter et al. (2000), y Poorter y
Arets (Presentado).
Para evaluar como el crecimiento de un árbol depende de la especie, tamaño del árbol,
y luz, se ejecutó para cada especie una regresión múltiple con crecimiento anual en diámetro
como factor dependiente, y DAP, DAP elevado al cuadrado, y clase de luz como factores
independientes:
Se hizo una serie de regresiones múltiples en que se eliminaron sucesivamente las variables
menos significantes. Tal análisis estadístico permite remover estos factores (DAP, DAP2, luz) del
modelo, cuando estos no explican significativamente el crecimiento de los árboles. Incluyendo
tanto DAP como DAP2 en la regresión, se puede evaluar si el crecimiento aumenta de una
manera lineal con el tamaño del árbol (solo DAP es significante), o si el crecimiento aumenta en
una manera no-lineal con el tamaño, mostrando tal vez un óptimo (DAP2 es significante). La
intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles que reciben poca luz
(índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que reciben mucha luz (índice de
Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. Tal reclasificación fue hecha para tener suficientes
individuos en cada clase de luz. Además, estas dos categorías separan árboles que reciben luz
directa de árboles que reciben solamente luz lateral o están en el sotobosque. Si el factor luz es
60
15.7
15.6
15.5
DAP (cm)
15.4
15.3
15.2
15.1
15.0
94 95 96 97 98 99
Tiempo (a)
Figura 1: Ejemplo de estimación del crecimiento de un árbol, en base a mediciones del DAP
en 5 años seguidos. Si se calcula el crecimiento en base a la diferencia en DAP
entre 2 años (la línea quebrada), el árbol tiene aparentemente un crecimiento que
es positivo ó negativo en años consecutivos. Si se calcula el crecimiento en base
al DAP en el primer año (’95) y el ultimo año (’99), el crecimiento depende mucho
de la precisión de las medidas en estos dos años, y se descarta la información de
los otros años. Con una línea de regresión lineal de DAP respecto al tiempo (la
linea continua) se toma en cuenta la información de los 5 años. La pendiente de la
línea de regresión representa en este caso el crecimiento en diámetro por año.
61
significante, el coeficiente δ indica el crecimiento adicional que tienen los árboles con mucha luz
en comparación a árboles con poca luz.
Como medición de DAP se tomó la medición de 1997, porque esta medida representa
el DAP en la mitad del intervalo de evaluación (1995-1999). El índice de luz fue basado en las
mediciones de 1999. Solamente se incluyó en el análisis las 26 especies que tenían por lo menos
15 árboles con todos los datos completos (crecimiento, DAP y luz).
RESULTADOS
En el periodo 1995-1999, la PPMF tuvo una densidad promedio de 544 árboles ha-1, y un
área basal promedio de 27.9 m2 ha-1 (Cuadro 2). El dosel del bosque, cual esta formado por
árboles con un índice de Dawkins de 3 o 4, tuvo una altura entre 25 y 35 m, con algunos árboles
emergentes alcanzando alturas hasta 45 m. La estructura de la población muestra una
distribución negativa exponencial, con muchos árboles pequeños, y una disminución continua
en frecuencia en las mayores clases de tamaño (Figura 2). Solamente 3.8 árboles por hectárea
tuvieron un DAP >= 100 cm, teniendo el árbol más grande un DAP de 1.9 m.
Cuadro 2. Características estructurales y dinámicas del bosque en El Tigre (para árboles con DAP >=10
cm) para 4 hectáreas (indicadas por números diferentes). Los datos son promedios de 4 años
(en el caso de densidad y área basal), de 3 periodos (95-97, 97-98, 98-99 en el caso de
mortalidad y reclutamiento), o de 1 año (99) en el caso del número de especies.
Característica Ha 5 Ha 6 Ha 8 Ha 9 Promedio
62
1000
Densidad (ha )
100
-1
10
0
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
DAP (cm)
De los 544 árboles ha-1 presentes, 99% pudieron ser identificados con un nombre común
o como una morfoespecie. La PPMF tiene por lo menos un promedio de 81 especies ha-1 a partir
de 10 cm de DAP (Tabla 2). Las especies fueron identificadas por un matero en el campo, y por lo
tanto, es posible que la cantidad de especies aumente mientras más muestras botánicas sean
colectadas e identificadas.
Las especies más abundantes en la PPMF son asaí (Euterpe precatoria), isigo blanco
(Tetragastris altissima), nui fruta pequeña (Pseudolmedia laevis), palo santo blanco (Sclerolobium sp.)
y quecho amarillo (Brosimum lactescens). Las especies emergentes comunes son entre otras
castaña (Bertholletia excelsa), bitumbo (Couratari guianensis), mara macho (Cedrelinga catenaeformis),
y enchoque (Cariniana micrantha). Las palmeras forman un elemento conspicuo del bosque,
comprendiendo a un 11% de los árboles. La PPMF tiene seis especies de palmeras, siendo las más
abundantes el asaí (Euterpe precatoria) y el majo (Oenocarpus bataua).
63
DINÁMICA DEL BOSQUE
La tasa de mortalidad de los árboles mostró bastante variación espacial (se extiende de
1.8% a 2.4% entre hectáreas) y temporal (variando de 1.3% a 2.7% entre años). La tasa de
mortalidad promedio de la PPMF en los cuatro años es 2.1% (Cuadro 2). Esta tasa fue similar a la
tasa de reclutamiento de 2.0% de árboles que logran un diámetro mínimo de 10 cm. Esto indica
que en esta escala espacial de cuatro hectáreas el bosque estuvo en equilibrio durante los cuatro
años evaluados. La mortalidad de los árboles no varió con la clase diamétrica (regresión logística
entre mortalidad 1995-1999 y DAP, P > 0.05).
El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de perro
(Cordia cf. ucayaliensis), hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Tachigali vasquezii) (Cuadro
1). El percentil noventa de crecimiento de las especies arbóreas es en general 5 veces mayor en
comparación con el crecimiento mediano, y varía de 1.9 mm/año hasta 20.5 mm/año
dependiendo de la especie (Cuadro 1). Dentro de una misma especie hay bastante variación en la
tasa de crecimiento entre árboles (Figura 4). Esta variación se debe parcialmente a la variación en
tamaño de los árboles y a la cantidad de luz que ellos reciben. Para 8 especies (31% de las
especies analizadas) ninguna de las variables evaluadas tuvo un efecto en el crecimiento (Cuadro
3). Un ejemplo de tales especies es isigo colorado (Protium carnosum) (Figura 4). Para las otras
especies, el crecimiento pudo ser relacionado con el diámetro del árbol, la intensidad de luz, o
una combinación de ellos. La variación explicada por los modelos de regresión es baja (6-51%).
El crecimiento de 10 especies (38%) fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3),
como es el caso de mururé (Clarisia racemosa) (Figura 4). Árboles que reciben mucha luz crecen
0.6 mm/año (en el caso de nuí fruta grande; Pseudolmedia rigida) hasta 7.5 mm/año (en el caso de
palo santo colorado) más que árboles del mismo DAP que reciben poca luz (Cuadro 3). Para 10
especies (38%), el crecimiento también fue afectado por el diámetro del árbol. Para la mayoría de
estas especies, el crecimiento aumentó de una forma no-lineal con el diámetro. Sangre de toro de
64
tronca (Iryanthera sp.) fue la única especie que mostró un óptimo de crecimiento para el tamaño
intermedio (Figura 4), mientras que las otras especies mostraron un incremento exponencial en
crecimiento con el diámetro del árbol (Figura 4).
35
30
Frecuencia (% )
25
20
15
10
5
0
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 >15
Crecimiento (mm/a)
65
Cuadro 3. Efecto de la luz y diámetro del árbol en el crecimiento en diámetro de 26 especies arbóreas. Se
muestra resultados de una regresión múltiple con crecimiento anual en diámetro (en mm/año)
como factor dependiente y DAP (en cm), DAP elevado al cuadrado y clase de luz como factores
independientes. El modelo utilizado es: Crecimiento = α + β x DAP + γ x DAP2 + δ x LUZ. Se
muestran los coeficientes de regresión sólo para las variables que contribuyen significativa-
mente al modelo. La intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles
que reciben poca luz (índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que reciben
mucha luz (índice de Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. En el caso de que la luz sea
un factor significante, el coeficiente δ indica el crecimiento adicional (en mm/año) que los
árboles que reciben mucha luz en comparación con árboles que reciben poca luz. Por ejemplo,
para un palo santo colorado con un código de luz de 1 y un DAP de 30 cm, se puede estimar su
crecimiento utilizando los coeficientes del cuadro: Crecimiento = 0.5 + 7.5 x 1 + 0 x 30 + 0.004 x
302 = 11.6 mm/año.
α P β P γ P δ P
66
8 8
isigo sangre de toro de tronca
Crecimiento (mm/a)
6 colorado 6
4 4
2 2
0 0
-2 -2
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40
10 6
DAP (cm)murure DAP (cm)
guapomó
Crecimiento (mm/a)
8
e 4
6
4 2
2
0
0
-2 -2
0 10 20 30 40 50 60 70 0 10 15 20 25 30
DAP (cm) DAP (cm)
67
DISCUSIÓN
El Tigre tiene una riqueza de especies, densidad y área basal de árboles que es un poco
mayor en comparación con bosques al oriente del Bolivia (Jardín Botánico de Santa Cruz, y Las
Trancas) (Cuadro 4). Esto es muy probablemente causado por una precipitación más elevada y
una estación seca más moderada. Sin embargo, cuando se toma en cuenta todo el gradiente de
precipitación que existe en Latinoamérica, la estructura del bosque y la riqueza de especies de El
Tigre es intermedia a valores típicos de bosques más secos y bosques más húmedos (Figura 5).
68
Cuadro 4. Características estructurales de bosques en Bolivia para árboles con DAP>=10 cm. Las
abreviaciones se refieren respectivamente a: latitud (Lat), longitud (Long), precipitación (Prec),
altitud sobre nivel del mar (Alt), área censada (Área), densidad (Dens), área basal (AB), y el
número de especies por hectárea (Esp).
Jardin Bot. Santa semideciduo -17.5 -63.1 1100 1.6 368 23.1 34
Cruz1
Alto Beni5 submontano -15.3 -67.2 1584 650 3 530 27.0 116
humedo
Perseverancia6 siempreverde -14.4 -62.4 1350 280 1 597 23.6 96
estacional
Alto Ivon7 humedo de -11.5 -66.0 1690 200 1 649 21.5 94
tierra firme
El Tigre8 humedo de -10.6 -65.4 1780 170 4 544 27.9 >81
tierra firme
1
Saldías 1991, 2Killeen et al. 1998, 3Vargas 1996, 4Forero 1994, 5Seidel 1995, 6Vargas et al. 1994, 7Boom 1986,
8
Poorter et al. 2000
9
100 parcelas de 25 m x 20 m
69
Figura 5. Características estructurales para bosques neotropicales (tomando en cuenta todos los
árboles con DAP>10 cm) en relación a la precipitación. A) densidad, B) area basal, C)
número de especies, y D) tasa de mortalidad. Los puntos abiertos representan las 4
hectáreas de El Tigre. Para las referencias ver Poorter et al. (2000).
70
En Bolivia, se utiliza actualmente una tasa de crecimiento de 5 mm/año para el cálculo
de tasas de aprovechamiento y para estimar el volumen disponible en el futuro (Valerio 1997).
Aunque estas altas tasas de crecimiento son encontradas en bosques semideciduos del oriente
del país, el crecimiento mediano de 1.4 mm/año de El Tigre sugiere que la situación de los
bosques húmedos del norte de la Amazonía es diferente. Es posible que después del primer
corte, las tasas de crecimiento de los árboles residuales aumenten temporalmente para unos 5-10
años debido al aumento de luz, como se encontró en otros bosques tropicales (Chapman y
Chapman 1997, Zagt 1997, de Graaf et al. 1999). Sin embargo, para un uso racional de los bosques
es necesario aplicar un manejo estratificado para diferentes tipos de bosques, basado en las
características de la vegetación y las condiciones climáticas y edáficas del lugar.
El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de
perro hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Cuadro 1). La mayoría de las especies tiene
una tasa de crecimiento entre 1 y 3 mm/año. Estos valores son muy parecidos a los valores
obtenidos para otros bosques húmedos tropicales no perturbados (Figura 6, Lieberman et al.
1985, Favrichon 1994, Korning y Balslev 1994). Debido a esta gran variación en crecimiento entre
las especies, seria más apropiado utilizar, para planes de manejo, tasas de crecimiento específicas
para cada especie, en lugar de un crecimiento mediano para todo el bosque, como se hace hoy en
día. Por ejemplo, utilizando un crecimiento mediano del bosque de 1.4 mm/año, un árbol
promedio con un DAP de 30 cm, tomará unos 214 años para crecer hasta un tamaño
aprovechable de 60 cm de DAP (calculado como (60-30)/0.14). En contraste, una especie como
lagaña de perro, que tiene un crecimiento lento, demorará 1000 años en alcanzar el mismo DAP,
mientras que una especie como palo santo colorado que tiene un crecimiento rápido necesitará
solamente 32 años. Es obvio que estas diferencias tienen grandes implicaciones en el cálculo del
ciclo de corte. Por ejemplo, en sistemas silviculturales se puede utilizar el 20 por ciento de los
individuos de la población con mayor crecimiento para calcular el ciclo de corte. Estos
individuos tienen su tasa de crecimiento representada por el noventa percentil de crecimiento.
Tomando en cuenta esta tasa, lagaña de perro tomara 103 años para alcanzar el tamaño
aprovechable, y palo santo colorado solamente 11 años. Sin embargo, uno debe considerar que
tal cálculo permitirá cortar solamente el 20 por ciento del futuro “standing stock”.
La variación explicada por los modelos de regresión es baja, lo que es normal para datos
obtenidos de árboles tropicales creciendo en condiciones naturales (Favrichon 1998). La baja
fuerza predictiva de los modelos puede ser debido a la variación genética, vigor, cobertura de
lianas y condiciones edáficas entre los árboles, y a la imprecisión con que el crecimiento en
diámetro y la intensidad de luz son medidos.
71
El crecimiento de 38% de las especies fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3).
Árboles que reciben mucha luz crecen 0.6 mm/año hasta 7.5 mm/año más que árboles que
reciben poca luz. Por lo tanto, una apertura del dosel del bosque, causada por la extracción de
madera o por medio de un tratamiento de liberación, tiene el potencial de aumentar el
crecimiento de casi cuarenta por ciento de las especies. Sin embargo, tratamientos de liberación
al nivel de todo el bosque no son recomendables, ya que algunas especies no van a mostrar una
repuesta al mismo, como en el caso de pancho, mientras que otras especies tienen el potencial de
responder vigorosamente, como el piti choco (Luehea sp.). Con un tratamiento de liberación
específica dirigida para las especies hay probablemente menos costos de intervención, y una
mejor conservación del rodal.
10
8
Crecimiento (mm/a)
0
B o liv ia Ecuador G . fra n c e s a C o s t a R ic a
72
Para 38% de las especies el crecimiento fue afectado por el tamaño del diámetro del
árbol. Se puede esperar que la relación entre crecimiento y tamaño del árbol muestre un óptimo
a un tamaño intermedio, con los árboles pequeños mostrando un crecimiento exponencial, y los
árboles más grandes teniendo un crecimiento reducido, debido a los costos de reproducción, los
efectos de envejecimiento y el desbalance entre la proporción de tejido para asimilación y
respiración (Zeide 1993, Zuidema 2000). El hecho de que varias especies muestran un incremento
exponencial con el diámetro es probablemente debido a la escasez de árboles grandes en las 4
hectáreas censadas. Si se incluyeran más árboles grandes en el análisis, es muy probable que
también estas especies muestren un óptimo en crecimiento en diámetros intermedios.
OBSERVACIONES FINALES
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo no hubiera sido posible sin la cooperación de mucha gente. En primer lugar
queremos agradecer a Nicolás Divico, René Aramayo, Luis Apaza, Miguel Cuadiay, Bert van
Ulft, Eric Arets, Michael Drescher, Thomas Stockman y los estudiantes de la Carrera de Inge-
niería Forestal por establecer, mantener y remedir la parcela permanente. Asimismo, un
agradecimiento especial a Nicolás Divico por identificar las especies. Agradecemos a los
73
revisores anónimos y a los editores por sus comentarios. Este estudio ha sido posible por el
apoyo financiero de la Embajada Real de los Países Bajos.
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76
5. Clasificación de Especies Forestales en
Gremios Ecológicos en el Bosque Seco de Lomerío,
Santa Cruz, Bolivia
Rudy A. Guzmán-Gutiérrez1
RESUMEN
1
Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: guzmanz@infonet.com.bo (casa);
siforestal@cotas.com.bo (Oficina)
77
de las especies es otro elemento que se debe tomar en cuenta si el aprovechamiento forestal no
considera los requerimientos microambientales de la regeneración de las especies.
Palabras clave: Bolivia, Bosque seco, Regeneración natural, Gremios ecológicos, Historia de vida, Claros.
78
5. Tree Species Classification in Ecological Guilds in the
Dry Forest of Lomerío, Santa Cruz, Bolivia
Rudy A. Guzmán-Gutiérrez1
ABSTRACT
Key words: Bolivia, Dry forest, Regeneration, Regeneration guilds, Life history, Gaps.
1
Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: guzmanz@infonet.com.bo (casa);
siforestal@cotas.com.bo (Oficina)
79
INTRODUCCIÓN
80
La presente investigación contempló el estudio de la distribución e historia de vida en
la fase de regeneración natural, los requerimientos microambientales de 16 especies arbóreas con
mayor abundancia que ocurren en los bosques de la región de Lomerío y las agrupaciones
naturales que existen entre las especies, considerando variables de estimación directa, como son
los de micrositio y de sustrato. El objetivo general fue el de contribuir al desarrollo de las bases
científicas para la silvicultura del bosque sub húmedo tropical estacional de la región de Lomerío
(bosque chiquitano), Santa Cruz, Bolivia, dentro del contexto del manejo sustentable. Los
objetivos específicos fueron: 1) Determinar la abundancia y tipo de distribución de la regene-
ración natural de las 19 especies más abundantes en el bosque de estudio; 2) determinar las
condiciones microambientales de los micrositios ocupados por la regeneración natural de las
especies de estudio, definidas en términos de la fase de desarrollo del bosque, iluminación del
micrositio y condiciones topográficas del sustrato en que los individuos desarrollan, definiendo
de esta manera los grupos ecológicos; y 3) desarrollar recomendaciones para la silvicultura y
manejo de los bosques naturales tropicales para la formación boscosa chiquitana.
MÉTODOS
81
Historia Natural “Noel Kempff Mercado” de la Universidad Autónoma Gabriel René Moreno de
Santa Cruz, donde se confirmaron los nombres científicos a través de comparaciones con
especímenes archivados y consulta de literatura taxonómica.
MUESTREO DE LA REGENERACIÓN
82
Figura 1. Croquis del área de muestreo y localización de transectos en el bosque de la
comunidad Santa Anita, Lomerío.
83
120
20
Latizales bajos
Brinzales
VARIABLES MEDIDAS
Se midieron los diámetros para todos los individuos de los tamaños latizales bajos, altos
y fustales y para brinzales se contaron los individuos registrados. Asimismo, se tomaron en
cuenta variables de micrositio como fase de bosque e índice de iluminación registrándolas para
cada uno de los individuos de las especies en estudio. Para fase de bosque se tomaron los
criterios de Clark y Clark (1992), incorporando los patios como otra fase (Cuadro 2).
84
Cuadro 2: Valores asignados a la variable fase de bosque y sus respectivas definiciones (adaptados de
Clark y Clark, 1992).
Valor Descripción
4 Fase madura o sitios con altura máxima de vegetación o por lo menos igual a la altura promedio del
dosel del bosque existente en el área
3 Fase de reconstrucción o de regeneración que sigue a la fase de claro; constituyéndose un hábitat con
vegetación mayor a 2 m de altura, pero sus copas se encuentran por debajo del promedio del dosel del
bosque
2 Claros, aperturas temporales formadas por caídas naturales de árboles o por corta; considerando como
apertura del dosel a la proyección vertical que llega a 2 m del suelo o menos
1 Patios de acopio, áreas donde fue cortada la vegetación para el carguío de trozas, ingreso de
camiones, etc
Cuadro 3. Valores de índice de iluminación de copa y sus respectivas definiciones (tomado de Clark y
Clark 1992).
Valor Definición
5 Copa completamente expuesta (luz vertical y lateral en un ángulo de 90°, llegando en la forma de un
cono invertido)
4 La copa del árbol recibe luz directa vertical completa, luz lateral interferida por la copa de los árboles
vecinos
3 La copa del árbol recibe alguna luz directa vertical
2.5 La copa del árbol recibe bastante luz directa oblicua o lateral
2 La copa del árbol recibe mediana luz directa oblicua o lateral
1.5 La copa del árbol recibe baja luz directa oblicua o lateral
1 La copa del árbol recibe solamente luz indirecta
Valor Posición
3 Bajo o fondo de valle
2 Ladera
1 Cima
85
Al igual que para las variables de micrositio, los valores para la variable posición fueron
asignados a todos los individuos registrados, con excepción de los brinzales a los que se les
asignó un registro general para cada sub-parcela de 2 x 2 m.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
86
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La abundancia y el área basal fue estimada para todas las especies a partir de 5 cm de
dap, reflejando que A. cardenasii es la especie que presenta mayores valores, siguiendo A.
colubrina y A. rigidum con notables diferencias (Cuadros 5 y 6).
Cuadro 5: Abundancia promedio por hectárea y su límite de error de estimación para las especies en el
bosque intervenido de Santa Anita.
ESPECIE BRINZAL (N/ha) LAT. BAJO (N/ha) LAT.ALTO (N/ha) FUSTAL (N/ha)
Cuadro 6: Area basal promedio y límite de error del estimación para todas las especies a partir de 5 cm de
dap, bosque intervenido Santa Anita.
87
A través de las frecuencias absolutas (Cuadro 7) y de acuerdo con las clases de
frecuencia establecidas por Lamprecht (1990) (Cuadro 8) se tiene una aproximación de que el
bosque es bastante heterogéneo en cuanto a especies. La frecuencia de las especies se concentra
en las clases I (1-20%), II (21-40%) y hasta III (41-60%).
Clase II (21-40) 1 sp 1 sp 1 sp 1 sp
88
MICROSITIOS OCUPADOS POR LA REGENERACIÓN
Una tendencia general es que la mediana del índice de iluminación de la copa aumenta
a medida que se pasa de una clase de tamaño a otra, lo que señala la importancia de evaluar el
proceso de regeneración en todas las etapas juveniles para describir el patrón de regeneración,
coincidiendo con lo observado por Clark y Clark (1987).
Se observó también que hay una marcada tendencia de un grupo de especies que
presentaron mayores índices de iluminación de la copa en todos los tamaños, aspecto que
sugiere estar íntimamente relacionado con perturbaciones. En cambio, aquellas especies que
presentaron valores mas bajos de iluminación en todas las clases de tamaño, reflejan preferencia
por ambientes no perturbados o con mayor sombra. La variable posición no muestra variación
entre especies y tamaños, salvo alguna tendencia de G. integrifolia y C. ianeirensis por preferir los
fondos de valles.
ANÁLISIS MULTIVARIADO
89
grupos a formarse. A través del descenso pronunciado que presentó el gráfico del pseudo t**2 se
determinó que el número apropiado de grupos de especies estaba entre dos y cuatro.
Adicionalmente y con la ayuda del árbol gráfico obtenido por el método Ward se determinó que
son cuatro (4) los grupos de especies que se definen para las especies en estudio. El Cuadro 9
muestra la conformación de los grupos de acuerdo al análisis de conglomerados y los porcentajes
de especies por grupo.
Especie Grupo %
Astronium urundeuva 2
Tabebuia impetiginosa 2
Centrolobium microchaete 2
Anadenanthera colubrina 2 37.5
Lonchocarpus guillemineanus 2
Cedrela fissilis 2
Aspidosperma rigidum 1
Caesalpinia pluviosa 1
Machaerium scleroxylon 1 31.3
Eriotheca roseorum 1
Calycophyllum multiflorum 1
Gallesia integrifolia 3 12.5
Cariniana ianeirensis 3
Phyllostylon rhamnoides 4
Copaifera chodatiana 4 18.7
Acosmium cardenasii 4
Por otro lado, el análisis de varianza (prueba F), mostró que existen diferencias
altamente significativas entre grupos para las variables fase de bosque (p = 0.0001) e iluminación
(p = 0.0001) y no así para posición (p = 0.2464). Asimismo, la prueba de vectores de medias o
análisis de varianza multivariado reflejó que existen diferencias altamente significativas entre los
grupos, al considerar todas las variables en conjunto (p = 0.0001 del estadístico Lambda de
90
Wilks). La primera variable canónica presentó un valor de 0.83 de correlación con los grupos y
explica un 88.58 % de la variabilidad o diferencia entre los grupos. La segunda variable canónica
presentó un valor de 0.6 de correlación y explica los restantes 11.42 % de la diferencia entre los
grupos.
Cuadro 10. Estructura canónica total para las tres variables consideradas en el análisis de conglomerados.
Finalmente, las variables canónicas separaron los tres grupos de acuerdo a los contrastes arriba
explicados, identificando al grupo 2 como a las especies que requieren de mayores
perturbaciones ambientales a nivel de micrositio para su regeneración; al grupo 1 como un
grupo de especies de plasticidad ecológica amplia en cuanto a sus requerimientos de micrositio o
pudiendo también denominarse de generalistas, ya que regeneran tanto en ambientes
perturbados y no perturbados sin estar condicionadas a ambientes definidos por distintos grados
de iluminación. El grupo 3 conformado por especies que regeneran con mayor frecuencia en
bosque maduro que en otras condiciones, pero con cierta preferencia por sitios de fondo de
valles; y finalmente el grupo 4 con especies características del bosque maduro, donde el
micrositio es mas tenue y presenta menor iluminación, condiciones favorables para la
regeneración de estas especies (Figura 3).
77
Figura 3. Gráfico de variables canónicas contra los grupos ecológicos de especies
Grupo 1 (generalistas) Grupo 2 (perturbación) Grupo 3 (fase madura Grupo 4 (fase madura)
fondo de valle)
Aspidosperma rigidum Cedrela fissilis Gallesia integrifolia Phyllostylon rhamnoides
Caesalpinea pluviosa Astronium urundeuva Cariniana ianeirensis Copaifera chodatiana
Machaerium scleroxylon Anadenanthera colubrina Acosmium cardenasii
Eriotheca roseorum Tabebuia impetiginosa
Callicophyllum multiflorum Centrolobium microchaete
Lonchocarpus guillemineanus
Los resultados de los análisis nos muestran que las variables que mas aportaron para la
definición de los grupos fueron aquellas correspondientes al micrositio, es decir vinculadas a
hábitats creados por perturbaciones (fase de bosque) y por iluminación, en tanto que la variable
de sustrato posición, tuvieron menor decisión en la definición de los grupos. Dentro de este
contexto, la variable mas importante fue fase de bosque porque las gradientes de perturbación
del bosque determinaron micrositios fundamentales para la regeneración de grupos de especies,
coincidiendo con los resultados de Clark y Clark (1992).
78
Las especies del grupo 2, es decir, aquellas que requieren de perturbaciones para su
regeneración y crecimiento, alcanzaron los valores mas altos de índice de iluminación,
principalmente en las clases de tamaño brinzales y latizales bajos, reflejando de cierta manera la
tendencia de que la disponibilidad de luz es crítica en los tamaños menores de regeneración y
que estas condiciones de micrositio serían las preferidas por lo menos en este estadio de la
historia de vida. Las especies del grupo 3 presentaron abundancias de brinzales, aspecto que
indica que estas especies tienen la capacidad de germinar, establecerse y sobrevivir bajo el dosel
por largos períodos, hasta alcanzar el dosel.
Cedrela fissilis se destaca de las demás especies del mismo grupo por ser aparentemente
la especie más exigente en cuanto a perturbaciones se refiere, aspecto que se refleja en el gráfico 1
al presentar el valor extremo negativo en el contraste iluminación-fase de bosque establecido por
la variable canónica 1. Barbechos en descanso de aproximadamente diez años, cercanos al
bosque en estudio reflejaron una abundancia considerable de C. fissilis y en menor cantidad de A.
urundeuva, lo que muestra la preferencia de estas especies a micrositios altamente perturbados
para su regeneración (observaciones personales). En contraposición se tiene a C. chodatiana que
presenta el valor extremo positivo en el contraste iluminación-fase de bosque (gráfico 1), lo que
sugiere que esta especie regenera y se establece en bosque de fase madura y que requiere de
ambientes mas sombreados y tenues. La presencia de regeneración natural de esta especie podría
ser considerada como un indicador de condiciones de micrositios de bosque de fase madura.
79
contraste iluminación-fase de bosque, lo que indica que la variable de mayor aporte en su
definición es la iluminación. En otras palabras, éstas especies, al presentar plasticidad en cuanto
a requerimientos de micrositio, pueden regenerar en cualquier hábitat o fase de bosque dentro
del rango considerado en el presente estudio, tanto en bosques intervenidos como no
intervenidos.
Las especies del grupo 1 ó “generalistas” sugieren tener mayor plasticidad en cuanto a
sus preferencias de micrositios. Presentan indistintamente regeneración tanto en micrositios
perturbados como en bosque maduro sin intervención, coincidiendo con Welden et al. (1991), al
sugerir que ciertas especies presentan algún grado de especialización para sobrevivir bajo el
dosel del bosque, pero en menor grado que aquellas que regeneran y desarrollan en bosque de
fase madura. A. rigidum es una de las especies más características de este grupo que está presente
en todos los tamaños, en todas las fases de bosque y posee una gran plasticidad para regenerar y
desarrollar, favoreciéndose por las perturbaciones.
Anadenanthera colubrina mostró ser una especie con frecuencias en todos los tamaños,
con una marcada preferencia hacia los sitios perturbados. Esto se refleja en la abundancia en
todas las clases de tamaño (Cuadro 7). Los datos obtenidos sugieren que A. colubrina tiene una
fuerte relación con eventos de perturbación, inclusive mayor al aprovechamiento maderero (por
ejemplo incendios y/o aclareos mayores). Respecto al concepto de claro asumido por Clark y
80
Clark (1992) para bosques húmedos tropicales, y que considera como tal aquel espacio o
proyección de apertura del dosel y que llega hasta 2 m del suelo, es aplicable para definir este
micrositio en el bosque estacional subhúmedo.
CONCLUSIONES
Los resultados de este estudio nos sugieren que las intervenciones de diferente
magnitud tales como incendios, aclareos y aperturas mayores, tienden a modificar en el tiempo
la proporción de la composición de las especies arbóreas (por lo menos de las especies
estudiadas). Aprovechamientos selectivos podrían favorecer a la colonización de los sitios por
parte de especies que presenten mayor plasticidad ecológica como el grupo de las especies
generalistas (grupo 1). No obstante, un aspecto que requiere de mayor investigación es el
comportamiento de algunas de las especies de fase madura (grupo 3), en particular de A.
cardenasii. Aprovechamientos de mayor intensidad sugieren a través de la información
analizada que podrían derivar en favorecer la regeneración de las especies de los grupos 1 y 2.
Sin embargo, este aspecto requiere de seguimiento a través de parcelas de control permanente.
81
Con base a los resultados obtenidos y desde el punto de vista de la ecología del bosque,
prácticas de aprovechamiento intensivo sugieren que podrían generar una modificación en
cuanto a la composición, lo que derivaría en una simplificación del bosque. Se especula que los
efectos de esta simplificación en cuanto a composición de especies, llevaría a un retroceso en la
sucesión del bosque y posible disminución de algunas especies con el transcurso del tiempo.
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83
6. Impacto de los Factores Ecológicos en la Regeneración
de la Mara (Swietenia macrophylla King)
en Bosques Naturales de Bolivia
Sven Günter1
RESUMEN
Palabras clave: Bolivia, Mara, Manejo de bosques naturales, Regeneración, Swietenia macrophylla.
1
Institut für Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universität Göttingen, Büsgenweg 1, 37077 Göttingen, Alemania, fax:
++49/551/394019; e-mail: sguente@gwdg.de
99
6. Impact of Ecological Factors on the Regeneration
of Mahogany (Swietenia macrophylla King)
in Bolivian Forests
Sven Günter1
ABSTRACT
Studies carried out in three different sites in the department of Santa Cruz and
inventories of all forestry concessions of Bolivia revealed that mahogany (Swietenia macrophylla
King) appears in natural forests with many different diameter distributions. It is questionable
whether the existing population structures of mahogany can support sustainable harvesting
without some tending operations and enrichment planting. The impact of some ecological
factors like light and precipitation on size-class distribution and abundance are discussed for the
tropical forests of Bolivia in general and specifically for mahogany. Results suggest possible links
between precipitation, basal area of the stand, light availability and the size-class distribution of
mahogany. There is some evidence that regeneration of mahogany in regions with a marked dry
season is not only stimulated by the gap dynamic, but also by the water balance. Growth-age
curves of mahogany imply that silvicultural systems that consider the ecological behaviour of
mahogany could provide ecological benefits and also higher medium volume increment.
Key words: Bolivia, Mahogany, Natural forest management, Regeneration, Swietenia macrophylla.
1
Institut für Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universität Göttingen, Büsgenweg 1, 37077 Göttingen, Alemania, fax:
++49/551/394019; e-mail: sguente@gwdg.de
100
INTRODUCCIÓN
La mara (Swietenia macrophylla King) fue explotada intensivamente desde hace décadas
en Bolivia, por ello las exportaciones de mara están disminuyendo desde algunos años. Aunque
la mara fue la especie más importante para la economía forestal de Bolivia, en general existen
estimaciones, pero muy pocos estudios científicos, sobre el estado de la estructura poblacional y
de la regeneración natural. El presente estudio se basa en los resultados de investigaciones
propias en diferentes zonas forestales del departamento de Santa Cruz y, también, en los datos
de los inventarios realizados por las concesiones forestales de Bolivia. Finalmente, se discuten
aspectos ecológicos de la mara y sus impactos en el manejo forestal sostenible.
MÉTODOS
AREAS DE ESTUDIO
1
Según el sistema de De Martonne (1926, citado por Weidelt, 1990)
101
INVENTARIO FORESTAL
En las áreas de investigación aparecen, anualmente, épocas secas marcadas, las cuales
influyen en la pérdida de un cierto porcentaje de la hojarasca y en la producción anual de anillos
de crecimiento en la madera de especies deciduas, como la mara (Worbes, 1995). De cada árbol
de mara con DAP = 10 cm, ubicado en una de las parcelas de censo, de 23 individuos con DAP ≥
10 cm en La Chonta, y 9 en Mataracú se tomaron dos muestras de madera con un taladro
PRESSLER. Los anillos de crecimiento fueron medidos con un posicionómetro digital JOHANN. Los
errores debidos a anillos incompletos o poco distinguibles se redujeron mediante la comparación
de las dos muestras por individuo.
2
Radiación activa para la fotosíntesis
3
Sin ninguna cobertura de árboles o vegetación
102
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La Figura 1 muestra que existe una relación entre área basal total del rodal (DAP = 20
cm) y la precipitación anual de las concesiones forestales de Bolivia (Brockmann 1986 citado por
Morales 1990). Las concesiones forestales sin existencias de mara no se incluyeron en el estudio.
Las cantidades de precipitación entre 1000 y 1750 mm por año no afectan al área basal. Entre
1750 a 2750 mm de lluvia existe una relación positiva con el área basal. Las precipitaciones
mayores a 2750 mm no aumentan el área basal, sino que, por el contrario, tienen un efecto
negativo.
25
Área basal [m²/ha]
20
15
10
0
1000- 1250- 1500- 1750- 2000- 2250- 2500- 2750- >3000
1250 1500 1750 2000 2250 2500 2750 3000
Precipitación anual [mm]
Figura 1. Relación entre área basal total (DAP = 20 cm) y precipitación anual en las concesiones forestales
de Bolivia con existencia de mara. Se presentan los promedios y los errores estándar. Función y
coeficiente de correlación: y = -0.1625x³ + 2.1987x² + 7.1279x + 16.978; r = 0.920; n = 9; p < 0.01
Las áreas basales promedio de rodales obviamente no solo se derivan de las cantidades
de precipitación, sino también de la intensidad de la extracción de madera, del estado de
sucesión y de condiciones edáficas. No obstante, es notable que a pesar de la existencia de varios
factores que afectan a las áreas basales, se puede mostrar el impacto de la precipitación. También
Dauber et al. (1999) muestran que en las zonas forestales: Amazonía, Preandino-Amazónico y
103
Choré, con precipitaciones altas, las áreas basales promedio son mucho mayores a las de las
zonas de Guarayos, Bajo Paraguá y Chiquitanía, con precipitaciones menores.
Para las concesiones forestales con existencia de mara (en total 47), se calculó la
distribución diamétrica de mara (DAP = 20 cm) para cada concesión. Se definieron seis diferentes
tipos de distribución diamétrica, según la clase diamétrica, en la cual se encuentra la máxima
abundancia de mara (Figura 2). Se encontraron cinco concesiones con abundancias de mara
extraordinariamente altas y con un punto máximo de la distribución diamétrica en la clase 20–30
cm (tipo 1). El criterio para clasificar la segunda categoría, es también un punto máximo en la
clase 20–30 cm, pero con abundancias mucho menores. Los otros tipos de distribución diamétrica
(tipos 3-6) tienen sus puntos máximos en clases diamétricas mayores a 30–40 cm (tipo 3), 40–50
cm (tipo 4), 50–80 cm (tipo 5) y > 80 cm (tipo 6). Con la serie de distribuciones diamétricas se
simula una población de mara en proceso de envejecimiento con falta de regeneración natural.
La situación del bosque Chimanes (Gullison 1995) o del área Mataracú (tipo 6 en Figura
2) no es típica para toda Bolivia. Por el contrario, los resultados de los inventarios forestales en
las concesiones demuestran que existen varios estadios en la estructura de las poblaciones de
mara en Bolivia.
104
regenerarse naturalmente sin eventos catastróficos. Por otra parte, la mara se regenera sin
grandes perturbaciones en bosques secos dentro de su área de distribución, donde la estructura
del bosque tiene un efecto positivo para el ingreso de luz. En bosques secos la luz pierde su
importancia como factor limitante a favor del factor sequía.
1
n/ha
2
3
4
5 6
DAP [cm]
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Tipos de distribución
diamétrica j k l m n o
Abundancia máxima en 20-30 20-30 30-40 40-50 50-80 >80
clase diamétrica [cm]
Área basal promedio de 13.3 12.4 13.4 14.1 17.5 17.7
las concesiones [m²/ha]
Abundancia de mara 2.08 0.35 0.2 0.06 0.09 0.15
[n/ha]
Número de concesiones 5 10 11 4 5 6
[N]
Figura 2. Relación entre el tipo de la distribución diamétrica y el área basal total promedio de las
concesiones forestales (DAP = 20 cm) y la abundancia de mara. El orden de los tipos de
distribuciones diamétricas (cifras 1-6) es una simulación del proceso de envejecimiento de la
población de mara. Correlación (Spearman) entre el tipo de distribución diamétrica y el área
basal: r = 0.943; n = 6; p < 0.001. Correlación (Spearman) entre el tipo de distribución diamétrica
y abundancia de mara: r = -0.771; n = 6; p < 0.05
105
3.5
3
2.5
2
n/ha
1.5
1
0.5
0
> 100
0-5
5-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
90-100
C
DAP [cm]
Figura 3. Distribución diamétrica de mara en las tres áreas de estudio Mataracú, La Chonta y Lago Rey.
Entre las áreas de estudio existen diferencias en la precipitación anual, la intensidad de la
época seca, las áreas basales y la disponibilidad de luz. Los brinzales tienen alturas entre 50 y
150 cm. La clase 0-5 cm incluye árboles mayores a 150 cm y con DAP menores a 5 cm.
106
En bosques con mayores áreas basales, la mara no se regenera muy bien. Esta
observación concuerda con las de Gullison (1995) en el bosque Chimanes, Bolivia y de Snook
(1993), en Quintana Roo, México, quienes descubrieron que la regeneración de mara es buena
después de catástrofes naturales como huracanes y cambios en el curso de los ríos. Muchos
autores (Gullison 1995, Snook 1993) acentúan la necesidad de claros grandes para una buena
regeneración natural de mara.
Para los inventarios realizados en las áreas de estudio, no sólo fueron fueron incluidos
los individuos con DAP = 20 cm sino también brinzales, latizales y fustales de mara. Además, se
midieron intensidades relativas de iluminación (Figura 4). Por ello, se presentan los resultados
aparte de los datos de las concesiones forestales.
frecuencias de mediciones
100 Ma
Sumas relativas de
LC LR
80
60
[%]
40
20
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Intensidad relativa de iluminación [%]
Figura 4. Sumas relativas de frecuencias de la intensidad relativa de iluminación en las áreas de estudio.
Mataracú (Mat): n = 120; La Chonta (LC) y Lago Rey (LR): n = 100 respectivamente.
107
Las áreas basales en los sitios de investigación Mataracú, La Chonta y Lago Rey
coinciden con la intensidad de la época seca y las precipitaciones (Figura 3), mientras que los
valores promedios de IRI están en contravención con las áreas basales. En el rodal de Mataracú,
no se encontró ninguna regeneración de mara y el punto máximo de la distribución diamétrica
está ubicado en clases altas. En cambio en los rodales de La Chonta y Lago Rey, lugares con
menores precipitaciones, menores áreas basales y mayores valores de IRI, se encontró una
regeneración natural abundante de mara y los puntos máximos de las distribuciones diamétricas
se encuentran en clases diamétricas muy bajas. El alto valor de IRI (13.0 %) en Lago Rey no
fomenta una abundancia más alta de la regeneración natural de mara en relación con La Chonta
(IRI = 6.5 %).
Gullison et al. (1996) han calculado la relación entre el área basal y la producción de
frutos de mara en el bosque Chimanes. Aplicando sus resultados a las áreas del presente estudio,
se obtiene que la máxima producción de frutos se presenta en Mataracú, con 4183 frutos/ha,
mientras que en La Chonta la producción fue sólo de 1495 frutos/ha y en Lago Rey de sólo 1208
frutos/ha. La reducida producción de frutos en La Chonta y Lago Rey en comparación con
Mataracú, posiblemente, se debe a la falta de árboles grandes. Aunque la producción de semillas
sería muy similar en la Chonta y Lago Rey, la abundancia de regeneración natural de mara (DAP
< 20 cm) es 400 % mayor en La Chonta que en Lago Rey. Esto indica que la falta de semilleros no
puede ser la única causa de la reducida abundancia de regeneración natural en Lago Rey.
También, otros factores ecológicos como la sequía podrían jugar un papel importante en la
ecología de la regeneración natural de la mara. Gerhardt (1994) observó, en bosques con una
108
época seca intensa, que la sobrevivencia de plántulas es más alta bajo doseles cerrados con más
sombra que bajo doseles más abiertos, donde la sequía causa una mortalidad más alta.
Por lo demás, en el lugar con la producción más alta de semillas y las precipitaciones
más altas (Mataracú), no se observa ninguna regeneración natural de mara, pero si valores de IRI
muy bajos. Por consiguiente, en Mataracú el factor ecológico limitante para la regeneración
natural probablemente sea la falta de luz.
4
Para La Chonta existen datos climatológicos desde hace más de 30 años . En la Figura 5
se presentan las precipitaciones anuales, en relación con los incrementos medios anuales de
diámetro de 23 individuos del área de investigación de La Chonta. Las precipitaciones en La
Chonta han aumentado significativamente hasta la actualidad (r = 0,560; p < 0,001), y las
temperaturas han cambiado mucho en las tres décadas pasadas. En el año 1985, la temperatura
aumentó bruscamente y, desde entonces, se mantuvo a un nivel elevado5.
Si los cambios climáticos continúan así por un largo plazo, se producirá un cambio
drástico en la ecología, composición y estructura de los bosques, cuyos efectos no sólo afectarán
al manejo de la mara, sino a todo el sector forestal y ecológico.
Entre las precipitaciones anuales y el crecimiento hay una relación significativa, lo que
permite deducir que el factor sequía es muy importante para la ecología de mara en La Chonta.
En general, la mara es considerada como una especie con alto requerimiento de luz (Gullison
1995, Mayhew y Newton 1998, Snook 1993) y muchas discusiones sobre la ecología de la mara se
refieren, por lo general, a las condiciones de luz, mientras que el factor del agua no es tratado
profundamente en la literatura.
4
Estación climatológica de Ascención de Guarayos (datos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología de Bolivia)
5
Según datos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología
109
que los datos climatológicos son muy importantes para deducir informaciones sobre la ecología
de bosques. En las concesiones forestales, no sería muy costoso instalar estaciones meteo-
rológicas para un monitoreo permanente.
10 2000
Incremento diamétrico
Precipitación [mm]
8 1600
6 1200
[mm]
4 800
2 400
0 0
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 año
La Figura 6 presenta las curvas de crecimiento en relación con la edad del árbol,
basándose en los promedios de las clases de edad. Las curvas para la Chonta y Mataracú son
muy similares hasta la edad de aproximadamente 60 años. Debido a la tala de árboles gruesos en
La Chonta, la curva de crecimiento sólo alcanza la edad de 59 años, mientras que en Mataracú
algunos individuos llegan hasta más de 150 años de edad. Para ambas áreas de estudio, se nota
que en ninguna fase de vida el crecimiento supera los ocho milímetros por año y que entre los 30
6
Período entre época seca del anterior año y el año actual
110
y 50 años de edad se alcanza un punto máximo de siete a ocho milímetros por año. En Mataracú,
el crecimiento se mantiene en un nivel alto hasta una edad de 130 a 150; después de los 150 años
de edad, el crecimiento disminuye bruscamente.
10
Incremento anual [mm]
8
Mataracú
6
90-100
100-110
110-120
120-130
130-140
140-150
150-160
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
0-10
años
10
Incremento anual [mm]
6
La Chonta
0
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
0-10
Edad [años]
Figura 6. Incremento anual del diámetro de mara en relación con la edad por clases de diez años para los
rodales Mataracú y La Chonta. Funciones y coeficientes de correlación: Mataracú: y = -3E-09x5
+ 1E-06x4 – 1E-04x³ + 0.0023x² + 0.0636x + 5.2582; r = 0.916; n = 16; p < 0.001; La Chonta: y =
-1E-05x³ - 0.0004x² + 0.1196x + 3.9448; r = 0.900; n = 6; p < 0.05
111
Los datos muestran que la mara mantiene un crecimiento alto por muchas décadas en
Mataracú. El descenso a la edad de aproximadamente 140 años es posiblemente el resultado del
aumento en la reproducción. Stevenson (1944, citado por Mayhew y Newton 1998) señala que la
producción de una gran cantidad de semillas comienza cuando el árbol empieza a emerger del
dosel superior del bosque, normalmente a partir de los 70 cm de DAP.
Una base fundamental para crear un sistema de manejo forestal sostenible son los datos
y conocimientos sobre el crecimiento de los árboles aprovechables. El sistema de manejo forestal
aplicado en Bolivia (determinación del diámetro mínimo de corte (DMC) y del ciclo de corta) se
basa, principalmente, en suposiciones del crecimiento de los árboles aprovechables. Se tendría
que determinar, lo más pronto posible, si la realidad coincide con las suposiciones, no sólo por
medio de parcelas permanentes, sino también con el método de análisis de anillos de crecimiento
en zonas con una época seca marcada. Para el ejemplo de la mara en Mataracú, se demuestran
los problemas que resultan de una determinación esquemática del DMC (Figura 7), en
comparación con una determinación de un DMC que se oriente a los procesos ecológicos de la
especie.
En base a las mediciones de altura realizadas para cada individuo de mara con un DAP
= 10 cm, se calcularon las curvas de altura comercial en relación con el DAP, para el rodal de
Mataracú. La función con la menor suma de desviación cuadrática fue la función logarítmica.
Con los resultados de dicha curva y los valores del crecimiento promedio del diámetro por edad,
se construyeron las curvas de crecimiento del volumen (Figura 7). El coeficiente de forma fue
fijado en 0.7.
112
0,14 140
Incremento del volumen por
0,12 120
B
0,1 100
árbol [m³]
DAP [cm]
0,08 80
0,06 C A 60
0,04 40
D
0,02 20
0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Edad [años]
Figura 7. Determinación del período de turno óptimo de mara por comparación del incremento total
medio anual por árbol y del incremento anual por árbol para el rodal de Mataracú. Incremento
anual es el incremento en cada año, incremento total medio anual es el incremento promedio
desde el principio hasta la fecha. A = Edad óptima para la producción (166 años) en la
intersección de las curvas del incremento anual y del incremento total medio anual
(0.054m³/año/individuo); B = Diámetro de corte a la edad óptima para la producción = 102
cm; C= Edad en el momento de alcanzar el DMC (70 cm) = 118 años; D = Incremento total
medio anual alcanzando el DMC = 0.034 m³/año.
113
El período de turno se prolongaría de 118 años a 166 años. En estos 48 años, el volumen
de un árbol de mara se duplicaría (223 %) y la producción de semillas posiblemente aumentaría
en un 290 % (en base a Gullison 1995). Mataracú se encuentra en el Parque Nacional Amboró,
por lo que la tala es estrictamente prohibida, pero los resultados mencionados sirven como
modelo para otras zonas forestales.
Una prolongación del período de turno tiene ventajas ecológicas. Sin embargo, para un
análisis económico, se tendrían que tomar en cuenta muchos otros factores, como cambio de la
calidad, mortalidad, costos de producción, precios, situación del mercado e intereses. Pero no se
excluye que una prolongación del período de turno también rinda económicamente en ciertos
casos. El hecho de fondo es que la mara fue explotada intensivamente durante varias décadas y
que en muchas áreas de Bolivia su regeneración no está asegurada. Debido a ello, es aconsejable
adaptar el sistema de manejo forestal aplicado en Bolivia a las necesidades de las diferentes
especies y a las características de las diferentes zonas ecológicas en Bolivia.
114
La relación entre abundancia de árboles aprovechables y abundancia de árboles entre
20 y 30 cm podría resultar en parte, del aprovechamiento de mara en las décadas pasadas. Como
consecuencia de las talas, posiblemente había mayor ingreso de luz que fomentaba la
regeneración natural. Otra causa de tales distribuciones diamétricas sería la relación causa-efecto
entre precipitaciones, área basal, ingreso de luz y regeneración natural como se describe en los
subcapítulos anteriores.
0,25
0,20
0,15
n/ha
0,10
0,05
0,00
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100
DAP [cm]
Amazonia Preandino-Amazonico
Choré Guarayos
Bajo Paraguá
Figura 8. Distribuciones diamétricas de mara (DAP = 20 cm) en concesiones en las diferentes zonas
forestales de Bolivia. BPG = Bajo Paraguá; CHR = Choré; GRY = Guarayos; LPB = La
Paz; PDO = Pando
Las abundancias de mara, en general, son muy bajas en todas las zonas forestales. Para
un manejo sostenible en el futuro, se tendría que fomentar la regeneración con enriquecimientos
y tratamientos silviculturales en todas las zonas forestales. Considerando que en cada clase
diamétrica existe cierta mortalidad, se necesitan distribuciones diamétricas con forma de
híperbola para el sistema de manejo con un diámetro mínimo de corte. Por esta razón, las
distribuciones diamétricas en el Preandino-Amazonico, el Choré y, sobre todo, en la Amazonía
no se juzgan adecuadas para el sistema de manejo existente.
115
Por falta de datos sobre la mortalidad de mara en los bosques naturales de Bolivia, no
se puede afirmar, definitivamente, si las distribuciones diamétricas de mara en las diferentes
zonas forestales pueden garantizar un manejo sostenible o no. Estudios propios en Lago Rey y
La Chonta demuestran un porcentaje muy alto de árboles muertos en las clases diamétricas
bajas. Si otros estudios confirman una mortalidad alta en las clases diamétricas bajas, se aconseja
tratamientos silviculturales para fomentar la regeneración natural.
CONCLUSIONES
116
forestales de Bolivia no está en peligro de extinción, pero es poco probable que, bajo las
existentes normas de manejo forestal, las estructuras poblacionales garantizen un manejo
sostenible de mara en el futuro, sin tratamientos silviculturales intensivos. Especialmente las
bajas frecuencias de árboles semilleros, originadas posiblemente por la tala intensiva, permiten
aconsejar enriquecimientos y mantener un porcentaje de árboles semilleros mucho mayor al
ordenado por la Ley Forestal.
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118
7. Regeneración de Especies Maderables
en el Bosque Tucumano - Boliviano
RESUMEN
1
SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: siforestal@cotas.com.bo; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org)
E-mail: jaimet47@hotmail.com; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz – Bolivia (per) .
2
PLAFOR - COTESU – IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).
119
7. Regeneration of Timber Species
in a Bolivian Tucumano Forest
ABSTRACT
The regeneration of seven commercial timber species was evaluated in different forest
stands in the Bolivian Tucumano formation, subcategory Yungas Andean Mountain Forest. A
regeneration diagnostic was conducted consisting of 735 10x10 m quadrants. Sampling consisted
of predicting the availability of trees for future harvests based the spatial distribution, form, and
potential for advanced regeneration to grow to maturity. Results show that the occupation of the
stand by acceptable future crop trees varied between 16% in Tipa forests to 54% in Cebil-Soto
forests. This stocking varies from low to moderate if optimal stand regeneration stocking is
100%. In Tipa and Laurel forests, desirable crop trees had insufficient light, while in
Quebrachillo, Cebil-Guayacan, and Cebil-Soto forests, most regenerating trees received sufficient
light. Considering the current density of mature trees, only Laurel and Tipa forests would likely
require other silvicultural treatments other than planned harvesting to improve the recruitment
and growth of advanced regeneration.
1
SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: siforestal@cotas.com.bo; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org)
E-mail: jaimet47@hotmail.com; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz – Bolivia (per) .
2
PLAFOR - COTESU – IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).
120
INTRODUCCIÓN
MÉTODOS
121
1) Bosque de tipa (Tipuana y Cupania), entre valles estrechos en la ladera media de la
serranía Hitiyuru (1500 m), donde nacen los manantiales de agua, donde el bosque
es menos accesible y prácticamente no hubo aprovechamiento forestal.
2) Bosque de laurel (Nectandra y Chrysophyllum) al pie de la serranía Hitiyuru, penetra
los valles al pie de la serranía Hitiyuru, bosque de mayor potencial forestal, con
dificultades para su acceso y sin indicios de extracción forestal.
3) Bosque de quebrachillo (Diatenopteryx), en las galerías de los cursos de agua de las
serranías intermedias, hubo aprovechamiento en solo ciertos lugares accesibles.
4) Bosque de cebil-guayacán (Anadenanthera y Machaerium) en las laderas y cimas de
serranías intermedias, accesible, con moderada a fuerte intervención para material
de construcción en la hacienda.
5) Bosque de cebil-soto (Anadenanthera y Schinopsis), en los lomeríos (1040 m), con
fuerte extracción forestal, en este lugar esta ubicada la casa de hacienda los campos
agrícolas y el camino troncal de la zona.
122
Las siete especies de interés fueron elegidas principalmente por criterio comercial
siendo estas: cedro (Cedrela aff. fissilis Vell.), guayacán (Machaerium scleroxylon Tul.), nogal
(Juglans australis Griseb.), timboy (Enterolobium contortisiliquum [Vell.] Morong.), quina
(Myroxylon peruiferum L.f.), cebil (Anadenanthera colubrina [Vell. Conc.] Benth) y tipa (Tipuana tipu
[Benth.] Kuntze).
1
DMC Diámetro Mínimo de Corta: 60 cm DAP para cedro y nogal y 40 cm DAP para el resto de las especies.
123
tratando de encontrar el mejor (muchas veces el más alto o el de mayor
diámetro) en el cuadro: este debe tener un solo tronco, sano, bien formado, que
contenga, o parezca que contendrá , una sección recta de por lo menos cuatro
metros de largo, libre de defectos, deformaciones o nudos grandes; debe tener
una copa bien formada y vigorosa.
Cuando no se encontraba un árbol (fustal) se procedía a buscar en la categoría
de latizal (9.9 cm > DAP > 5 cm) seleccionando un individuo por cuadro con
los criterios ya mencionados. Cuando no se encontraba ningún árbol o latizal
de calidad, se buscaba un deseable sobresaliente entre los brinzales (4.9 cm >
DAP > 30 cm altura). Cuando el cuadrado no contenía ningún árbol, latizal o
brinzal apropiado para deseable sobresaliente, se considera un cuadro que está
técnicamente desocupado y se registraba si era un vacío productivo o
improductivo, este último calificado así por la aparente mala calidad del sitio o
impedimento para que desarrolle vegetación (rocas, agua, etc).
Cuarto paso: una vez seleccionado un deseable sobresaliente se registró la información
dasométrica y ecológica: DAP y posición de copa. Las categorías de posición
de copa o índice de iluminación fueron: (1) emergente, (2) luz vertical plena,
(3) luz vertical parcial, (4) luz oblicua y (5) sin iluminación directa.
RESULTADOS
124
1). Estas abundancias pueden calificarse de baja a moderada respectivamente, si consideramos
que el valor óptimo de productividad de un rodal es de 100 individuos (100%) de futura cosecha
por hectárea.
En el mismo cuadro (1) se observa que los brinzales y latizales son los que se
encuentran con mayor frecuencia en condiciones adversas de iluminación. Asimismo se observa
una notable variación en cada tipo de bosque si se consideran las categorías de tamaño. En el
bosque de cebil-guayacán predominan los árboles (fustales de 10 a 60 cm DAP), mientras que en
el bosque de laurel y bosque de cebil-soto la regeneración está concentrada como brinzales y
latizales. En tanto, en los bosques de quebrachillo y bosque de tipa la regeneración está
distribuida uniformemente en todos los tipos de tamaño.
125
Cuadro 1. Cuadros ocupados y porcentajes de ocupación por clase de tamaño y categoría de iluminación.
latizal 0 0% 0 0% 2 1% 2 1% 0 0% 4 1%
10-20 5 2% 6 2% 19 7% 9 3% 0 0% 39 14%
20-30 7 3% 13 5% 18 7% 0 0% 0 0% 38 14%
30-40 4 1% 9 3% 4 1% 0 0% 0 0% 17 6%
latizal 3 2% 1 1% 11 6% 9 5% 4 2% 28 16%
10-20 1 1% 5 3% 16 9% 4 2% 0 0% 26 15%
20-30 1 1% 2 1% 4 2% 0 0% 0 0% 7 4%
30-40 0 0% 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 2 1%
latizal 0 0% 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 2 1%
10-20 0 0% 1 1% 5 3% 0 0% 0 0% 6 4%
20-30 3 2% 1 1% 2 1% 2 1% 0 0% 8 5%
30-40 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%
40-50 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%
columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
126
Continuación Cuadro 1.
10-20 0 0% 0 0% 2 4% 1 2% 1 2% 4 8%
20-30 1 2% 1 2% 3 6% 1 2% 0 0% 6 12%
30-40 1 2% 2 4% 3 6% 0 0% 0 0% 6 12%
40-50 0 0% 2 4% 0 0% 0 0% 0 0% 2 4%
50-60 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
tipa brinzal 0 0% 0 0% 0 0% 3 4% 2 3% 5 7%
10-20 0 0% 0 0% 2 3% 1 1% 0 0% 3 4%
20-30 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 1%
30-40 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 2 3%
40-50 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 1 1%
columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales características
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
127
Cuadro 2. Ocupación y porcentaje de los deseables sobresalientes por especie y clase de tamaño
cedro 4 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 4 1%
guayacán 14 5% 0 0% 9 3% 5 2% 1 0% 0 0% 0 0% 0 0% 29 11%
quina 1 0% 1 0% 7 3% 10 4% 4 1% 0 0% 0 0% 0 0% 23 8%
guayacán 2 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 3 2%
quina 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 2 1%
laurel cebil 0 0% 0 0% 2 1% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 4 3%
cedro 9 6% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 10 7%
timboy 8 5% 1 1% 1 1% 2 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 12 8%
guayacán 6 4% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 7 5%
quina 5 3% 0 0% 3 2% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 9 6%
tipa 0 0% 0 0% 0 0% 1 1% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 2 1%
columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales características
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
128
Continuación Cuadro 2.
cedro 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
timboy 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
guayacán 2 4% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 3 6%
quina 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
tipa nogal 4 5% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 5 7%
quina 0 0% 0 0% 3 4% 0 0% 2 3% 1 1% 0 0% 0 0% 6 8%
tipa 1 1% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 0 0% 1 1%
Respecto a las condiciones de iluminación por especie (Cuadro 3), se observa en general
que la mayor parte de la regeneración deseable se encuentra en las categorías de iluminación 3
(vertical parcial) y 4 (Oblicua).
En cuanto a tipos de bosque cabe resaltar que gran parte de la regeneración deseable en
el tipo de bosque de cebil-guayacán presentan índices de iluminación favorables.
Otro aspecto a destacar es que la mayor parte de los individuos de la especie nogal y
eventualmente el cedro se encuentran en condiciones de deficiente iluminación especialmente en
los bosques “maduros” y poco intervenidos de laurel y tipa.
129
Cuadro 3. Ocupación de los deseables sobresalientes por especie y categoría de iluminación.
cedro 0 0% 0 0% 0 0% 4 1% 0 0% 4 1%
guayacán 3 1% 4 1% 5 2% 13 5% 4 1% 29 11%
quina 3 1% 3 1% 13 5% 4 1% 0 0% 23 8%
guayacán 0 0% 0 0% 0 0% 2 1% 1 1% 3 2%
quina 0 0% 0 0% 0 0% 2 1% 0 0% 2 1%
laurel cebil 1 1% 0 0% 3 2% 0 0% 0 0% 4 3%
cedro 0 0% 0 0% 1 1% 8 5% 1 1% 10 7%
timboy 0 0% 2 1% 3 2% 5 3% 2 1% 12 8%
nogal 0 0% 1 1% 1 1% 8 5% 7 5% 17 11%
guayacán 0 0% 0 0% 1 1% 5 3% 1 1% 7 5%
quina 1 1% 1 1% 3 2% 4 3% 0 0% 9 6%
tipa 1 1% 0 0% 1 1% 0 0% 0 0% 2 1%
130
Continuación Cuadro 3.
quebrachillo cebil 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 1 2%
cedro 0 0% 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 1 2%
timboy 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 0 0% 1 2%
guayacán 0 0% 0 0% 1 2% 2 4% 0 0% 3 6%
quina 0 0% 0 0% 1 2% 0 0% 0 0% 1 2%
tipa nogal 1 1% 0 0% 0 0% 2 3% 2 3% 5 7%
quina 1 1% 1 1% 3 4% 1 1% 0 0% 6 8%
tipa 0 0% 0 0% 0 0% 1 1% 0 0% 1 1%
131
Cuadro 4. Ocupación de cuadros con árboles maduros.
Calidad de fuste
Tipo de bosque Valor
TOTAL
comercial
con troza útil sin troza útil cuadro vacio
con valor 10 4% 3 1% 13 5%
con valor 7 5% 4 3% 11 7%
con valor 2 4% 1 2% 3 6%
con valor 2 3% 2 3% 4 5%
132
deseables alternativos para sustitución. Los paréntesis incluyen el valor de la desviación
estándar.
Cuadro 5: Abundancia por hectárea de toda la regeneración de las siete especies de interés
cebil-guayacán 53,1 (5,2) 36,4 (3,0) 66,2 (4,3) 41,5 (2,7) 17,1 (1,0) 0,7 (0,1) 0,0 214,9
cebil-soto 143,4 (9,2) 117,7 (9,7) 96,6 (7,6) 25,1 (1,5) 5,7 (0,9) 0,0 0,0 388,6
laurel 102,0 (9,7) 5,3 (1,0) 8,7 (1,4) 12,0 (1,7) 2,7 (0,5) 1,3 (0,3) 0,0 132,0
quebrachillo 34,0 (12,7) 6,0 (1,4) 18,0 (12,7) 20,0 (5,7) 22,0 (7,1) 8,0 (5,7) 4,0 (2,8) 112,0
tipa 22,7 (9,6) 0,0 6,7 (2,0) 4,0 (1,3) 4,0 (1,3) 2,7 (1,5) 0,0 40,0
cebil-guayacán 333,8 (4,40) 136,4 (4,8) 45,8 (1,8) 0,7 (0,1) 0,0 516,7 (8,7)
cebil-soto 348,0 (15,10) 93,7 (8,2) 25,1 (1,8) 0,6 (0,2) 0,0 467,4 (22,6)
laurel 226,7 (11,20) 104,7 (5,6) 42,0 (13,5) 4,7 (1,9) 0,7 (0,3) 378,7 (120,3)
quebrachillo 232,0 (8,50) 140,0 (65,1) 76,0 (2,8) 8,0 (5,7) 4,0 (2,8) 460,0 (62,2)
tipa 353,3 (19,10) 92,0 (4,6) 34,7 (6,2) 6,7 (2,0) 0,0 486,7 (26,9)
133
que van creciendo hacia futuras cosechas en los tipos de bosque de cebil-soto y cebil-guayacán,
mientras que en los bosques de laurel y tipa muestran una participación reducida.
DISCUSION
Una de las principales características del muestreo diagnóstico, tal como lo señala
Hutchinson (1993) es que el mismo constituye una herramienta práctica hacia decisiones
silviculturales. Otra consideración no menos importante que enfatiza este autor es que este
método, más que proveer resultados con significación estadística, busca favorecer la
formulación de hipótesis para el manejo.
134
especies (Terán 1996). A su vez Hutchinson (1993) reporta para un bosque secundario tropical
en Costa Rica un índice de ocupación casi óptimo de 98%.
Los valores de abundancia de los árboles maduros de todas las especies en Aperiati
sugiere también una relación con la accesibilidad a los distintos tipos de bosques variando desde
1 árbol por hectárea en los bosques más accesibles a 20 árboles por hectárea en los menos
accesibles.
Otra posible tendencia que resalta en los estudios mencionados es que la mayor parte
de los deseables sobresalientes están concentrados en las categorías de latizal y de árboles de
clases diamétricas inferiores, con una baja proporción de los mismos (alrededor del 3%)
próximos a la cosecha. Esto tiene importantes implicaciones para el manejo considerando que la
mortalidad es más intensa en las categorías diamétricas entre 10-20 cm y que mueren más los
árboles mal iluminados y con copas deficientes (Camacho y Finegan 1997).
La historia de las perturbaciones que han ocurrido en los bosques tiene fundamental
importancia al momento de analizar la regeneración y proyectarla a futuro. La respuesta o
hipótesis sobre el comportamiento ecológico de la regeneración a condiciones de iluminación y
perturbaciones tanto para la regeneración en general como para algunas especies comunes a este
estudio, se encuentran analizadas en numerosos estudios (Chalukian 1991, Fredericksen y
Mostacedo 2000, Gentry 1995, Grau y Brown 1995, Guariguata y Pinard 1998, Guzmán 1997, ,
Grau 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999). En varios de estos estudios, por ejemplo, se sustenta
que la regeneración del cebil se favorece con las perturbaciones. El diagnóstico hecho en Aperiati
muestra que el cebil es la especie con mayor abundancia de deseables sobresalientes
(regeneración de calidad deseable) en los tipos de bosque más intervenidos por el hombre y el
ganado, bosques que por ser los más accesibles y cercanos a la carretera y casa de hacienda
también presentan los más bajos índices de ocupación de árboles maduros. También el
135
diagnóstico ha revelado que la regeneración del cebil está creciendo sin problemas de
iluminación (competencia). Estos elementos hacen posible orientar que por el momento no exista
necesidad de realizar acciones silviculturales o de manejo forestal en los tipos de bosques de
cebil-soto y cebil-guayacán. Otras especies como tipa, timboy y nogal muestran mayor ocupación
en los bosques de tipa y laurel, tipos de bosque que pueden ser catalogados como de fase
madura por no tener influencia del hombre y por presentar predominantemente un sotobosque
ralo, con cobertura herbácea uniforme, árboles adultos dispersos, altos y gruesos.
También cabe señalar la notable la escasez de latizales en todos los tipos de bosques,
con excepción del bosque de cebil-soto. Esta situación podría estar relacionada con la ganadería,
ya que el lugar de estudio hasta hace pocos años mantuvo una importante población de ganado
vacuno bajo sistema de pastoreo extensivo. Aún en el supuesto de que las especies de interés no
fuesen de consumo preferente por el ganado, en la etapa de latizales todos los árboles son mucho
más sensibles al daño por pisoteo o quebradura de tallo que en otras categorías de tamaño.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
El manejo forestal requiere de herramientas prácticas para tomar decisiones que sean de
fácil adopción por un amplio espectro de administradores del recurso. Este estudio muestra que
el método de diagnóstico empleado es una herramienta sencilla que permite evaluar la
136
regeneración como el componente esencial de los principios de rendimiento sostenido de un
bosque e interpretar los datos para sugerir acciones silviculturales y de manejo sin necesidad de
recurrir a complejos análisis.
AGRADECIMIENTOS
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138
8. Regeneración de Bosques Tropicales
Fragmentados del Beni, Bolivia
RESUMEN
1
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
2
Instituto de Ecología, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia.
3
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.
139
8. Regeneration of Tropical
Forest Fragments in Beni, Bolivia
ABSTRACT
1
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
2
Instituto de Ecología, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia.
3
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.
140
INTRODUCCIÓN
Los bosques amazónicos también han sido fragmentados (Skole y Tucker 1993). De
ellos, los bosques húmedos de la región amazónica suroccidental tienen una diversidad biológica
de relevancia global, pero se encuentran severamente amenazados por la deforestación y
fragmentación (Dinerstein et al. 1995). En la medida que la modificación del paisaje aumente, la
conservación de la biodiversidad dependerá progresivamente más de la protección de áreas
pequeñas y de la biota fuera de las áreas protegidas (Simonetti 1998), los fragmentos de bosque
se hacen particularmente importantes (Turner y Corlett 1996). Por ello, es importante analizar la
regeneración arbórea, tanto en fragmentos de bosques como en bosques continuos, así como
determinar los procesos ecológicos subyacentes.
141
bosques, tales como depredación y dispersión de semillas y herbivoría de plántulas (Pacheco y
Simonetti 1998, Ledezma 1999, Rico 2000, Ríos-Aramayo y Loayza-Freire 2000, Roldán y
Simonetti, En Prensa). En este capítulo, se comunican resultados sobre una investigación
desarrollada en los bosques tropicales del oeste del Beni, orientada a estudiar los patrones de
regeneración de las especies arbóreas e inferir el potencial de los bosques fragmentados para
mantener su riqueza específica y distribución de sus abundancias originales.
AREA DE ESTUDIO
Las islas de bosque dispersas sobre las sabanas del Beni son fragmentos de bosque
rodeados por una sabana (Hanagarth 1993) y constituyen un experimento natural (sensu
Diamond 1986) adecuado para analizar el efecto de la fragmentación sobre la regeneración de la
vegetación arbórea en bosques tropicales bolivianos. Los fragmentos son de origen natural,
producto de las desviaciones de los cuerpos de agua (Comiskey et al. 2000, ver además
Hanagarth 1993). En este contexto, trabajamos en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del
Beni. Esta Reserva cubre 135.000 ha, de las cuales un 60% son bosques (Moraes et al. 1999a). En la
Reserva existirían unas 450 especies de plantas vasculares, de las cuales 201 son arbóreas
(Roldán et al. 1999).
142
MÉTODOS
DIVERSIDAD ARBOREA
En cada parcela se identificaron y contaron todas las especies arbóreas presentes como
árbol adulto. Operacionalmente, se define como árbol adulto a todo individuo de una especie
arbórea con un diámetro igual o superior a 10 cm a una altura de 1.3 m del suelo (Gentry 1992).
De igual forma, se define como plántula a todo individuo con una altura de hasta 50 cm. Para
cada árbol encontrado dentro de la parcela, se evaluó la riqueza y abundancia de plántulas de
especies arbóreas creciendo bajo su copa, en una parcela de 1 m2. La parcela fue dispuesta al azar
a un 1 m al tronco del árbol, siempre bajo su propio dosel.
RECLUTAMIENTO
143
número de plántulas al final del intervalo y t es el número de años transcurrido entre el primer y
último muestreo (Sheil y May 1996). En este estudio, el primer muestreo corresponde a las
plántulas censadas en octubre 1998 y el último muestreo a aquellas censadas en junio 2000.
Para estimar si la composición y abundancia relativa actual de las especies arbóreas del
bosque fragmentado y del bosque continuo se mantendrían en el tiempo, se analizó la
probabilidad de transición de plántula a árbol adulto para cada especie (Horn 1975). Esta
estimación supone que las plántulas creciendo bajo el dosel de un árbol adulto son las mejores
candidatas a reemplazar a dicho adulto una vez que éste muera. Para estimar la probabilidad de
transición se emplea la abundancia de cada especie arbórea en estado de plántula (Ni), medida
como el número de individuos de la especie i creciendo bajo la copa de árboles adultos. De esta
forma, se define como Pij a la probabilidad que un adulto de la especie j sea reemplazado por
una plántula de la especie i. Esta probabilidad se estima como Ni / Σ N, esto es, como la
proporción de plántulas de la especie i sobre el total de plántulas creciendo bajo el dosel de la
especie j. Se genera así una matriz de probabilidades de transición, la cual es iterada 100 veces.
Después de 100 iteraciones, el vector alcanza un estado de equilibrio, representando las
abundancias relativas de las especies arbóreas. El vector inicial corresponde a la abundancia
relativa de los árboles adultos, estimada en las parcelas de 50x2 m.
Cuando los adultos de una especie x no tenían plántulas de ninguna especie creciendo
bajo su copa, se supone que todas las especies tienen la misma probabilidad de reemplazarla y se
estima dicha probabilidad como 1/ número de especies. Este es un criterio conservador que
permite disponer de una matriz cuadrada, es decir, se dispone de una probabilidad de transición
para cada especie arbórea (véase Horn 1975 para detalles y supuestos elementales del método).
RESULTADOS
144
tienen plántulas, como Aspidosperma sp. Otras 10 especies se registraron solamente como
plántulas, incluyendo a Machaerium hirtum y Tabebuia aurea (Cuadro 1).
TASAS DE RECLUTAMIENTO
145
Cuadro 1. Abundancia relativa de especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni. Valores son la
abundancia relativa observada de árboles y plántulas en parcelas, y el valor de abundancia
relativa predicho por un análisis de cadenas markovianas (ver texto). Para aquellas especies
aún no determinadas a nivel genérico se indica (entre paréntesis) su nombre vernacular.
Bosque Fragmentos
Especie adulto plántula predicho adulto plántula predicho
Abuta grandifolia 0.5 0 0.1 0 0 0
Acacia loretensis 0.5 0.2 0.2 0.7 24.7 15.2
Acrocomia aculeata 0 0 0 0.7 4.8 0.6
Albizia niopioides 0 0.1 0.1 0 0 0
Albizia sp. 0 0 0.1 0.7 0.9 0.3
Ampelocera ruizii 2.0 9.1 15.3 0 0 0.2
Aspidosperma sp. 0 0 0 1.4 0 0.2
Astronium fraxinifolium 0 0 0 0.7 0 0.2
Astrocaryum murumuru 56.4 9.1 5.6 2.0 8.1 14.9
Attalea phalerata 4.9 4.9 2.8 42.9 16.6 4.5
Batocarpus amazonicus 0.5 0.6 0.3 0.7 0 0.2
Caesalpinia sp. 0.5 0 0.1 0.7 0.3 0.2
Calophyllum brasiliense 0.5 0.0 0.1 0.0 0 0
Cedrelinga catenaeformis 0 0 0 5.4 0.6 0.3
Cecropia sp. 0 0 0 1.4 0 0.2
Celtis schippii 3.4 2.6 3.4 0.7 0 0.2
Clarisia biflora 1.5 0.9 0.3 0.7 0 0.2
Cordia alliodora 0 0.2 0.2 1.4 1.2 0.3
Cordia sp. 0 0 0 2.0 0 0.2
Copaifera reticulata 0 0 0 0.7 0 0.2
Cupania cinerea 0 0 0 2.7 2.7 0.5
Eugenia patricii 0 0.2 0.2 0.0 9.6 1.4
Ficus sp. 0.5 0 0.1 1.4 0.3 0.2
Gallesia integrifolia 0.5 1.6 1.0 1.4 0 0.2
Genipa americana 0 0 0 0.7 0.3 0.2
Guettarda sp. 0 0 0 0.7 0 0.2
Guatteria alutacea 0.5 0 0.1 0 0 0
Guazuma ulmifolia 1.5 0 0.1 0.7 0 0.2
Hirtella sp. 0 0.8 0.5 0 0 0
Hura crepitans 0.5 0.8 1.3 0 0 0
Inga sp. 1.5 21.3 19.7 1.4 3.3 0.6
Luehea paniculata 0 0 0 3.4 0 0.2
Machaerium hirtum 0 0 0 0 4.2 0.4
Matayba scrobiculata 1.5 0 0.1 0 0 0
Nectandra longifolia 0 0.6 0.6 0 0.6 0.3
Nectandra sp. 2.9 18.0 20.2 0.7 2.1 47.3
Pera benensis 0 0 0 0 0.3 0.2
**continúa en la próxima
página
146
Cuadro 1 cont. Bosque Fragmentos
Especie adulto plántula predicho adulto plántula predicho
Piper angustifolium 0 0 0 0 0.3 0.2
Pseudobombax sp. 0 0 0 2.0 0.3 0.3
Pseudolmedia laevis 1.0 1.9 1.0 0 0 0
Randia armata 0 0 0 0 0.3 3.2
Rhamnidium elaeocarpum 0 0 0 0 1.5 0.2
Rheedia sp. 1.5 4.6 5.0 0 1.5 0.4
Rinorea sp. 0 0 0 1.4 1.8 0.4
Sapium longifolium 1.5 0.2 0.2 0 0 0
Sapium marmieri 0.5 0 0.1 0 0 0
Senna spectabilis 1.0 1.3 1.2 0 0 0
Scheeflera morototoni 0 0 0 3.4 1.2 0.4
Sloanea guianensis 2.9 1.2 0.6 0 0 0
Sloanea obtusifolia 0 0 0 0.7 0.6 0.3
Spondias mombin 1.5 0.2 0.2 0 0 0
Swartzia jorori 0.5 0 0.1 0 0 0
Symphonia globulifera 1.0 5.9 8.6 0 0 0
Syagrus sancona 0 0 0 4.1 0.3 0.2
Tabebuia aurea 0 0 0 0 0.3 0.2
Tabebuia sp. 0 0 0 2.7 0.3 0.2
Terminalia amazonica 1.0 0.4 0.4 0 0 0
Terminalia sp. 0 0 0 1.4 0.3 0.2
Trichilia sp. 0.5 0.0 0.1 0 0 0
Triplaris americana 1.0 0.2 0.2 6.1 9.0 3.6
Unonopsis sp 0.0 0 0 0 0.3 0.2
Virola sebifera 3.4 1.6 3.8 0.7 1.2 0.3
Vitex cymosa 0 0.3 1.3 0 0 0
Xylopia ligustrifolia 2.0 9.6 2.2 0 0 0
Sp 1 (Aliso) 0 0 0 1.4 0 0.2
Sp 2 (Chamuscado) 0 0 0 0.7 0 0.2
Sp 3 (Chilcheadito) 0 1.5 2.4 0.0 0 0
Sp 4 (Chui) 1.0 0.1 0.1 0.0 0 0
N 204 894 -- 147 332 --
Cuadro 2. Tasa de reclutamiento de plántulas de especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.
Los valores son promedios y un error estándar de la tasa de reclutamiento y P es la probabilidad
a la cual los promedios difieren significativamente (prueba U de Mann-Whitney; n = 20 para
fragmentos, n = 17 para bosque; en tres parcelas no hay ninguna de estas especies).
Reclutamiento
Bosque Fragmentos P
Total 1.3 ± 0.1 0.9 ± 0.2 0.04
Astrocaryum murumuru 1.0 ± 0.1 1.0 ± < 0.1 0.78
Attalea phalerata 1.0 ± 0.1 1.2 ± 0.2 0.83
Inga sp. 1.5 ± 0.2 1.0 ± < 0.04 0.03
Nectandra sp. 1.4 ± 0.2 1.0 ± < 0.01 0.06
147
En el bosque continuo, en 20 especies de árboles no se observaron plántulas
conespecíficas creciendo bajo su dosel. Sin embargo, éstas crecen bajo el dosel de hasta otras
cuatro especies. De las 20 especies sin plántulas conespefícicas bajo su dosel, 19 de estas especies
tienen plántulas de otras nueve especies diferentes creciendo bajo ellas (Cuadro 3). Cuatro
especies, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Celtis schippii y Virola sebifera tienen plántulas
de entre 10 y 27 especies creciendo bajo su dosel. Por su parte, Astrocaryum murumuru,
Ampelocera ruizii, especie 3 (“chilcheadito”), Inga sp., Nectandra sp., Rheedia sp. y Symphonia
globulifera además de crecer bajo el dosel de adultos conespecíficos, lo hacen bajo el dosel de
entre otras 10 y 24 especies (Cuadro 3). En los fragmentos, árboles de 29 especies no tienen
plántulas conespecíficas creciendo bajo sus doseles, pero crecen bajo el dosel de otras cinco
especies diferentes. Tres especies, Attalea phalerata, Albizia niopoides y Cedrelinga catenaeformis
tienen entre 8 y 17 especies diferentes creciendo bajo ellas, en tanto Attalea phalerata, Astrocaryum
murumuru y Acacia loretensis, además de crecer bajo conespecíficos, crecen bajo el dosel de entre 9
y 15 especies diferentes (Cuadro 3).
DISCUSION
148
Cuadro 3. Distribución del reclutamiento de plántulas arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.
Valores son el número total de plántulas observadas de cada especie (N), el porcentaje de ellas
que crecen bajo el dosel de un adulto conespecífico (% bajo especie), el número de otras
especies de plántulas que crecen bajo su dosel (otras especies bajo su dosel) y el número de
otras especies bajo las cuales crecen sus propias plántulas (bajo dosel de otras especies).
Bosque Fragmentos
Especie N % bajo otras spp. bajo Bajo dosel N % bajo otras spp. Bajo dosel
especie su dosel otras spp. especie bajo dosel otras spp.
Abuta grandifolia 0 0 4 0 0 0 0 0
Acacia loretensis 2 0 1 1 82 4.9 1 9
Acrocomia aculeata 0 0 0 0 16 0 0 5
Albizia niopioides 1 0 0 1 0 0 0 0
Albizia sp. 0 0 0 0 3 0 11 1
Ampelocera ruizii 81 3.7 4 15 0 0 0 0
Aspidosperma sp. 0 0 0 0 0 0 3 0
Astrocaryum murumuru 81 85.2 27 10 27 40.7 2 9
Astronium fraxinifolium 0 0 0 0 0 0 2 0
Attalea phalerata 44 13.6 11 9 55 38.2 17 15
Batocarpus amazonicus 5 0 2 3 0 0 2 0
Caesalpinia sp. 0 0 3 0 1 0 3 1
Calophyllum brasiliense 0 0 3 0 0 0 0 0
Cedrelinga catenaeformis 0 0 0 0 2 0 8 1
Celtis schippii 23 8.7 13 5 0 0 1 0
Clarisia biflora 8 12.5 5 4 0 0 1 0
Cordia alliodora 2 0 0 1 4 0 3 2
Cordia sp. 0 0 0 0 0 0 2 0
Copaifera reticulata 0 0 0 0 0 0 2 0
Cupania cinerea 0 0 0 0 9 0 4 5
Eugenia patricii 2 0 0 1 32 0 0 7
Ficus sp. 0 0 3 0 1 0 1 1
Gallesia integrifolia 14 0 3 4 0 0 4 0
Genipa americana 0 0 0 0 1 0 2 1
Guettarda sp. 0 0 0 0 0 0 2 0
Guatteria alutacea 0 0 2 0 0 0 0 0
Guazuma ulmifolia 0 0 6 0 0 0 0 0
Hirtella triandra 7 0 0 4 0 0 0 0
Hura crepitans 7 0 4 2 0 0 0 0
Inga sp. 190 0.5 7 21 11 0 3 5
Luehea paniculata 0 0 0 0 0 0 4 0
Machaerium hirtum 0 0 0 0 14 0 0 3
Matayba scrobiculata 0 0 6 0 0 0 0 0
Nectandra longifolia 5 0 0 3 2 0 0 2
Nectandra sp. 161 8.1 7 24 7 14.3 0 4
** continúa otra hoja
149
Cuadro 3 cont. Bosque Fragmentos
Especie N % bajo otras spp. bajo Bajo dosel N % bajo otras spp. Bajo dosel
especie su dosel otras spp. especie bajo dosel otras spp.
Pera benensis 0 0 0 0 1 0 0 1
Piper angustifolium 0 0 0 0 1 0 0 1
Pseudobombax sp. 0 0 0 0 1 100 1 0
Pseudolmedia laevis 17 11.8 3 6 0 0 0 0
Randia armata 0 0 0 0 1 0 0 1
Rhamnidium elaeocarpum 0 0 0 0 5 0 0 1
Rheedia sp. 41 0 8 10 5 0 0 2
Rinorea sp. 0 0 0 0 6 0 4 5
Sapium longifolium 53 0 4 1 0 0 0 0
Sapium marmieri 0 0 2 0 0 0 0 0
Senna spectabilis 12 41.7 4 5 0 0 0 0
Scheeflera morototoni 0 0 0 0 4 0 5 2
Sloanea guianensis 2 0 9 6 0 0 0 0
Sloanea obtusifolia 0 0 0 0 2 0 1 2
Spondias mombin 2 0 7 1 0 0 0 0
Swartiza jorori 0 0 0 0 0 0 0 0
Syagrus sancona 0 0 0 0 1 100 3 0
Symphonia globulifera 11 0 5 13 0 0 0 0
Tabebuia aurea 0 0 0 0 1 0 0 1
Tabebuia sp. 0 0 0 0 1 0 4 1
Terminalia amazonica 4 0 2 3 0 0 0 0
Terminalia sp. 0 0 0 0 1 0 3 1
Trichilia sp. 0 0 3 0 0 0 0 0
Triplaris americana 2 0 1 2 30 3.3 2 7
Unonopsis sp. 0 0 0 0 1 0 0 1
Virola sebifera 14 14.3 10 7 4 0 0 4
Vitex cymosa 3 0 0 3 0 0 0 0
X ylopia ligustrifolia 86 8.1 4 3 0 0 0 0
Sp 1 (Aliso) 0 0 0 0 0 0 2 0
Sp 2 (Chamuscado) 0 0 0 0 0 0 0 0
Sp 3 (Chilcheadito) 13 15.4 0 10 0 0 0 0
Sp 4 (Chui) 1 0 2 1 0 0 0 0
150
Astrocaryum murumuru en cambio presenta un panorama diferente en el bosque y los
fragmentos. En los fragmentos su abundancia relativa aumentaría, explicable ya que pocas
especies podrían reemplazarla mientras que ella podría reemplazar hasta a nueve otras especies
(Cuadro 2). Si bien su reclutamiento no difiere entre el bosque y los fragmentos, la evidencia
creciente indica que sus semillas tienen menor probabilidad de ser depredadas en los fragmentos
(Rico, 2000), debido a lo cual se espera una mayor abundancia de plántulas. Mientras que en el
bosque, A. murumuru bajaría su abundancia relativa. A pesar que un alto porcentaje de las
plántulas de A. murumuru crece bajo conespecíficos puede reemplazar, bajo su dosel también
crecen individuos de otras 27 especies, lo que implica una alta probabilidad de ser reemplazados
por un individuo hetero-específico.
151
AGRADECIMIENTOS
BIBLIOGRAFÍA
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155
9. Opciones Silviculturales para el Manejo
Forestal en Bolivia
RESUMEN
Palabras clave: bosques tropicales, manejo forestal sostenible, regeneración forestal, silvicultura.
1
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia, bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo
2
Proyecto PANFOR, Cobija, Bolivia, panfor@entelnet.bo, peralta@entelnet.bo
157
9. Silvicultural Options for
Bolivian Forest Management
ABSTRACT
158
INTRODUCCIÓN
En 1996, se aprobó una nueva ley forestal que, entre otros aspectos, requiere la
preparación de planes de manejo para todos los bosques. Los resultados de la mencionada ley
han sido dramáticos: las empresas funcionan actualmente con planes de manejo que cubren una
superficie estimada de 5.7 millones de hectáreas de bosque, la madera extraída ilegalmente se
confisca y 460.000 hectáreas de tierras forestales en han sido certificadas hasta el año 1999
(Nittler y Nash 1999). Se espera que se incremente a aproximadamente 1 millón de hectáreas
certificados en el año 2000.
Sin embargo, aún existen varios factores que amenazan la sostenibilidad del
aprovechamiento en los bosques de Bolivia. Las personas encargadas del manejo forestal carecen
de información básica sobre la ecología de las especies maderables, en la cual basar sistemas
silviculturales adecuados. Asimismo, la silvicultura en Bolivia rara vez se extiende más allá de
las operaciones de extracción, a pesar de la evidente necesidad de tratamientos silviculturales,
posteriores al aprovechamiento, para promover la regeneración de un gran número de especies
comerciales (Mostacedo y Fredericksen 1999). Muchas de las mejores especificaciones de manejo
estipuladas por la ley forestal, tales como ciclos de corta, diámetro mínimo de corta, lineamientos
para árboles semilleros, y tamaño y ubicación de áreas de reserva, son aproximadas y requieren
mayor comprobación por medio de investigaciones. Finalmente, las personas encargadas del
manejo forestal generalmente están poco dispuestas a abandonar los sistemas tradicionales de
extracción o invertir en futuras rotaciones que podrían disminuir sus márgenes de utilidad a
corto plazo. No obstante, se debe tratar de lograr un balance entre la sostenibilidad desde el
159
punto de visto ecológico y la sostenibilidad desde el punto de visto económico para que las
tierras forestales no se vean amenazadas por la conversión a otros usos del suelo.
Para evitar una mayor degradación del bosque, la investigación forestal deberá brindar
mayor información sobre la forma de aprovechar los bosques de manera rentable, al mismo
tiempo que se promueve la regeneración y protege la integridad ecológica de éstos. La
investigación se debe enfocar en la mejora de las normas técnicas y los tratamientos
silviculturales, además de que sus resultados deberán diseminarse, ampliamente, de forma que
convenza a las personas encargadas del manejo para que utilicen tratamientos no tradicionales,
cuando éstos sean necesarios. Asimismo, las instituciones que realizan investigación forestal
deberán fortalecerse y se deberá capacitar a su personal científico en cuanto a métodos de
investigación.
160
En la actualidad, el aprovechamiento forestal comprende a varias especies de buena
calidad, pero “menos conocidas” tales como Anadenanthera colubrina, Copaifera chodatiana, Erisma
uncinatum, Ficus glabrata, Hura crepitans, Schizolobium amazonicum, Tabebuia impetiginosa,
Cedrelinga catenaeformis, Dipteryx spp., Hymenaea spp., Aspidosperma spp. y Cariniana spp. entre
otras. Si bien menos valiosas que la mara, el aprovechamiento de un mayor número de especies
permite más flexibilidad en el manejo, ya que se pueden extraer volúmenes más grandes y
reducir el área de aprovechamiento anual. En vez de abarcar miles de hectáreas para la
extracción de volúmenes menores a 1 m3/ha, las unidades de aprovechamiento son, usualmente,
menores a 2000 ha y en éstas normalmente se extraen volúmenes de entre 5 y 20 m3/ha. Es muy
importante que, para elaborar planes de manejo para dichas especies, se cuente con información
básica sobre los requerimientos para su regeneración y crecimiento, de modo que el
aprovechamiento y otros tratamientos silviculturales sean compatibles con la ecología forestal.
161
Si bien se cuenta con alguna información de ecología forestal, las personas a cargo del
manejo de bosques requieren aún más datos en los cuales basar sus decisiones tantos económicas
y de producción como silviculturales y de manejo. Por ejemplo, casi todos los datos locales
referentes a crecimiento y rendimiento tienen menos de tres años y los diámetros mínimos de
corta no están basados en datos ecológicos o de mediciones. Para varias especies, existe
evidencia de que los diámetros mínimos de corta son innecesarios o contraproducentes, aunque
hay amplitud dentro de la ley forestal para pedir excepciones si se las puede justificar. Gran
parte de las prácticas de manejo actualmente podrían ser mejoradas bastante si están basadas en
datos científicos derivados de estudios de autoecología de las especies maderables.
162
corta, antes del aprovechamiento puede reducir la posterior infestación de bejucos, pero con un
costo considerablemente mayor (hasta $10.61/ha) (Fredericksen 2000).
Desde el punto de vista silvicultural, una de las preocupaciones más grandes para el
manejo forestal sostenible en Bolivia es el desarrollo de sistemas silviculturales que conlleven a
la regeneración posterior al aprovechamiento. Se estima que un 78% de las especies maderables
comerciales presentan regeneración escasa y los tratamientos para rectificar dicha escasez se
desconocen o serían muy costosos (Mostacedo y Fredericksen 1999). Los problemas potenciales
para la regeneración incluyen tasas altas de depredación de semillas o poca germinación, falta de
disponibilidad de luz debido al tamaño reducido de los claros, y producción irregular o
deficiente de semillas. Sin embargo, los problemas en la regeneración son, generalmente,
específicos a ciertos tipos de bosque. Por ejemplo, en los bosques secos la densidad de las plantas
competidoras que se desarrollan en el sotobosque después del aprovechamiento inhibe la
regeneración forestal, sin importar el tamaño de los claros (Mostacedo et al. 1998; Fredericken et
163
al. 2000). Un tema común en todos los bosques tropicales de Bolivia es la desaparición gradual de
las especies maderables valiosas, debido a la extracción selectiva, basada en límites diamétricos,
sin que se produzca una posterior regeneración en cantidad suficiente (Gullison et al. 1996,
Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000). Esta situación ha impulsado la investigación
hacia otros sistemas silviculturales que permitan un aprovechamiento económicamente viable, al
mismo tiempo que brinden regeneración adecuada, mejores tasas de crecimiento y fustes de
buena calidad.
Otro tratamiento que merece incluirse entre los sistemas de aprovechamiento por
selección es la mejora de rodales. La extracción forestal elimina las fuentes de semilla de las
especies comerciales y deja intactas las de las especies no comerciales, lo cual aumenta la
proporción de regeneración de las últimas, con respecto a las primeras. Esta proliferación de
especies no comerciales ha sido documentada en un estudio en el que se muestra que la
reducción de indiviíduos de especies comerciales promedia entre 5 y 50%, dependiendo de la
especie; aproximadamente 2/3 de los claros de corta mostraban posibilidades de ser llenados por
especies no comerciales de larga vida (Fredericksen y Licona 2000). Debido a la excesiva
extracción de algunas especies, en el pasado, el número actual de árboles semilleros podría ser
insuficiente para el reclutamiento de nueva regeneración (Fredericksen et al. En prensa).
Actualmente, se está investigando el uso, durante el aprovechamiento, de anillamiento y
164
tratamiento químico de individuos de las especies no comerciales, tanto en bosques húmedos
como secos, con el fin de mantener el equilibrio entre especies comerciales y no comerciales.
Distintas investigaciones efectuadas en el país han determinado que las áreas ribereñas
y los bosques que circundan afloramientos rocosos son zonas especialmente importantes que
deberán protegerse de la extracción forestal (Guinart 1997, Fredericksen y Fredericksen 1998,
Fredericksen N.J. et al. 1999, Marcott et al. 2000). Dichas áreas mantienen una gran abundancia de
alimentos importantes para la fauna, tales como palmeras y bibosis (Ficus spp.), además de
brindar agua, regulación térmica y áreas de anidación. Otros micrositios, tales como salitrales y
entradas de cavernas, también ameritan considerarse como zonas de amortiguamiento del
aprovechamiento forestal (Marcott et al. 2000).
165
incrementarse, una vez mejorado el acceso mediante los nuevos caminos madereros. En este caso
sería mejor aprovechar, de forma más intensiva y/o frecuente, áreas más reducidas con el fin de
disminuir la superficie total de acceso caminero (Fredericksen 1998). En estudios realizados en el
Brasil, se ha establecido que el mayor asolamiento posterior a la extracción forestal y la mayor
cantidad de materia combustible por los residuos de la corta pueden aumentar, también, la
susceptibilidad a los incendios (Uhl y Kauffman 1990). Los efectos negativos potenciales de los
incendios forestales se hicieron evidentes en agosto y septiembre de 1999, cuando más de un
millón de hectáreas de bosque se quemaron durante una aguda sequía, en la que las quemas sin
control, iniciadas en pastizales y áreas agrícolas, devastaron los bosques. El control de incendios
y del acceso a las áreas de aprovechamiento forestal son medidas importantes que deberán
tomarse para proteger la biodiversidad de éstos y otros bosques tropicales. Aparte de los efectos
directos sobre la fauna, la extracción selectiva reiterada y de especies comerciales, sin la
aplicación de tratamientos silviculturales que produzcan la posterior regeneración y/o control
especies no comerciales, posiblemente conllevará a cambios en la composición de especies
arbóreas, con consecuencias imprevisibles para la fauna silvestre y los procesos del ecosistema.
166
manejo forestal tiene pocos años de vida en el país, después de un largo historial de extracción
irracional. Por consiguiente, existe poca experiencia en el diseño y la implementación de sistemas
silviculturales y no se percibe la importancia de la investigación necesaria para su desarrollo.
Para su implementación, los sistemas silviculturales no sólo deberán ser altamente efectivos en
estimular la regeneración y el crecimiento de las especies valiosas, sino también de bajo costo, en
vista de las altas tasas de descuento y la gran extensión de las áreas de aprovechamiento en el
país. Los requisitos para planes de manejo brindan incentivos para la investigación y la
implementación de tratamientos silviculturales apropiados. Las posibilidades de certificación
por terceros proporcionan otro incentivo para el manejo forestal basado en investigación. En
1998, más de 400.000 hectáreas de bosque fueron certificadas en Bolivia y existen perspectivas
para la certificación de casi 2 millones de hectáreas en el futuro cercano (Nittler y Nash 1999).
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Bolivia.
171
10. Dos Experimentos Silviculturales para Enriquecer
Poblaciones de Mara (Swietenia macrophylla King)
en el Bosque Chimanes, Beni, Bolivia
RESUMEN
Palabras clave: Bolivia, caoba, manejo sostenible, mara,regeneración, silvicultura, Swietenia macrophylla.
1
Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA
2
Dirección actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, steve@panfil.net
3
Dirección actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canadá
4
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia
173
10. Two Silvicultural Experiments
to Enrich Mahogany (Swietenia macrophylla King)
in the Bosque Chimanes, Beni, Bolivia
ABSTRACT
Since mahogany (Swietenia macrophylla King) is typically found in single age stands with
little or no regeneration, forests where mahogany is logged could benefit from silvicultural
methods that promote mahogany regeneration. Here we report on two experiments designed to
promote the growth of mahogany seedlings in natural forest. In the first experiment, we
measured the growth and survivorship of naturally occurring mahogany seedlings in 20
clearings created by the extraction of mature mahogany trees. We removed competing
vegetation from around the mahogany seedlings in half of these plots and left the others as
controls. Our results show that cleaning treatment did improve seedling growth and that the
seedlings in larger clearings grew more than those from small clearings. Nevertheless, rates of
growth were low, with the largest individuals growing only 3 m in five years. In our second
study, we increased light availability to transplanted mahogany seedlings by clearing either all
trees or only the understory in strips of forest ranging from 1 m to 20 m wide. Our results
suggest an optimum strip width of 15 m, where seedlings grew 6 m or more in four years. With
both experiments, we found the mahogany shoot borer (Hypsipyla spp.) to be of minor
importance.
1
Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA
2
Dirección actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, steve@panfil.net
3
Dirección actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canadá
4
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia
174
INTRODUCCIÓN
En este capítulo, se discuten dos experimentos donde se varían las condiciones de luz
en el bosque para someter a prueba la hipótesis de que la falta de luz es responsable de la falta
de regeneración de la mara en bosque alto. Si los tratamientos que se utilizan son exitosos en
fomentar el crecimiento de las plántulas, tal vez podrían usarse para el enriquecimiento de
bosques naturales, permitiendo varios ciclos de corte donde actualmente es posible un solo corte.
El uso de claros de corta con plántulas nativas tiene beneficios económicos y también
ecológicos. El beneficio económico se debe a los bajos costos de la mano de obra, ya que el uso de
claros de corta puede hacer innecesaria la apertura de bosque y, también, hace innecesario
mantener viveros para proveer plántulas para su trasplante, pues éstas existen naturalmente en
175
grandes cantidades en estos claros. Puede haber también un beneficio ecológico en el uso de
plántulas nativas de la zona, por tener éstas adaptaciones a las condiciones locales. Sin embargo,
existe la posibilidad de insuficiencia de luz en claros de corta y, por eso, se realizó el segundo
experimento en claros artificialmente creados para el trasplante de plántulas de mara de un
vivero.
MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
CLAROS DE CORTA
Para este análisis, se seleccionaron 20 claros creados por la tala y extracción de árboles
de mara en la zona del Río Chirizi. En cada claro, se realizó un inventario completo de las
plántulas de mara, colocando en cada una de ellas una placa enumerada y registrando datos de
ubicación y altura durante el año 1991. Posteriormente se seleccionaron, al azar, 10 de los 20
claros para un tratamiento de limpieza con machete, para eliminar las malezas que compiten con
las plántulas de mara. Durante 1992, 1993, 1994 y 1996 se repitieron las mediciones de las plantas
de mara y también el tratamiento de limpieza. Debido a problemas en la recolección de datos en
1996, no se cuenta con datos de dos de las parcelas limpiadas y quedó con datos de ocho claros
limpiados. Los otros diez claros se utilizaron como testigos, donde no se hizo ninguna limpieza,
donde también se repitió la medición de las plantas en estos claros al mismo tiempo que en los
otros claros.
176
alturas de los individuos pequeños no tienen importancia debido a que muchos de éstos nunca
van a llegar al dosel.
FAJAS
Figura 1. Croquis de las fajas en Aguas Negras y Jamanchi. Las fajas tienen 250 m de largo y varían
entre 1 y 20 m de ancho. 50 m de bosque alto separa cada faja. Se abrió totalmente el dosel de
las áreas grises y solamente el sub-dosel de las áreas blancas. Los puntos indican las
posiciones de las plántulas de mara.
177
Después de abrir las fajas, se realizaron trasplantes de plántulas de mara de
aproximadamente 50 cm de altura provenientes de un vivero. Para evitar la desecación de las
plántulas, se quitaron las hojas antes del trasplante (Mayhew y Newton 1998). Debido a la
ubicación lejana del sitio de Jamanchi, se utilizó el método de raíz desnuda para el plantío. Para
el sitio de Aguas Negras, se hicieron los trasplantes en cepellón. En ambos sitios se hicieron los
trasplantes en líneas con 4 m de separación entre cada planta. Se trasplantó una sola línea de
plántulas por el centro de las fajas de 1 m y 5 m de ancho. En las fajas de 10 m y 15 m de ancho,
se trasplantaron tres líneas de plántulas con 4m entre cada línea. En los claros de 20 m de ancho,
se colocaron cuatro líneas de plántulas con cuatro metros entre ellas. Durante 1993, 1994 y 1996
se midieron las alturas y se ejecutaron limpiezas de las malezas alrededor de cada planta una vez
por año.
Este estudio se diseñó para su análisis mediante regresión no linear, porque el esfuerzo
necesario para establecer un número alto de parcelas fue demasiado alto. La regresión permitió
evaluar la relación entre la anchura de las fajas y el crecimiento de las plantas. Al igual que en el
estudio de claros, se decidió utilizar un índice de las plantas con mayor crecimiento en cada
parcela para comparaciones. La medida que se utilizó es la altura promedio del cuartíl de plantas
más altas (altura promedio de los 25% de plantas más altas.)
RESULTADOS
CLAROS
La altura promedio de las cinco plantas más altas en los claros varió desde 0.53 hasta
4.05 m en cinco años. Hubo una diferencia estadísticamente significativa para la altura promedio
de las cinco plantas más altas (p < 0.05), casi significativa para la altura promedio de todas las
plantas (p = 0.052), y significativa para la altura de la planta más alta de cada claro (p < 0.05),
entre los claros limpiados y no limpiados utilizando análisis de covarianza.
Para conocer la relación entre el tamaño de los claros y el crecimiento de las plántulas,
se hizo una regresión entre la altura promedio de las cinco plantas más altas por claro y la
superficie de los claros. Para los dos tratamientos, hubo una relación positiva entre la superficie
del claro y la altura de las plantas, aunque la relación para los claros no limpiados no fue
significativa (Figura 2).
178
450
400
5 plantas mas altas (cm)
Altura promedio de las
350
300
250
200
150
100
50
0
0 200 400 600 800 1000
2
Superficie de claro (m )
Figura 2. Relación entre el tamaño de claro y la altura promedio de las cinco plantas más altas en
1996. Los círculos representan datos de los claros limpiados (y = 0.2453x + 103.55, r2 =
0.5565, p<0.05) y los triángulos representan los claros no limpiados (y = 0.2569x + 22.138, r2
= 0.2598, p = 0.132).
FAJAS
El crecimiento de las plántulas en las fajas fue mejor que en los claros. La altura
promedio del cuartíl de plantas más altas varió de 0.70 m en una de las fajas de un metro de
anchura hasta 6.3 m en una de las fajas de 15 m de ancho después de 4 años de crecimiento. La
relación entre el crecimiento y la anchura de las fajas y el tratamiento de apertura del dosel se
muestra en la Figura 3. Para las fajas de Aguas Negras y Jamanchi, hubo un mejor crecimiento en
las áreas donde se eliminó todo el dosel, que en las áreas donde solamente se eliminó el sub-
dosel. Asimismo, debe notarse que se registraron las alturas máximas en las fajas de entre 10 y 15
m y que hubo menos crecimiento en las fajas de 20 m.
179
700
500
400
300
200
100
0
0 5 10 15 20 25
Anchura de Faja (m)
Figura 3. Relación entre la anchura de las fajas y la altura promedio del cuartíl de plantas más altas en
1996. Los círculos representan las fajas de Jamanchi y los triángulos representan las fajas de
Aguas Negras. Los círculos y triángulos sólidos representan el desbroce de sólo el sub-dosel y
los círculos y triángulos vacíos representan el desbroce completo. Las líneas representan los
tratamientos de desbroce completo (Jamanchi: y = -2.9318x2 + 84.698x + 16.403, r2 = 0.9608,
p<0.05; Aguas Negras: y = -2.4709x2 + 64.842x + 111.52, r2 = 0.9645, p<0.05).
DISCUSIÓN
CLAROS
180
crecimiento similar al de los claros limpiados. Sin embargo, los resultados apoyan la hipótesis de
que la luz tiene gran importancia para la regeneración de la mara.
La relación entre altura y edad para plantas jóvenes de mara ha sido publicada para
plantaciones en Fiji, México, y Vanuatu (JICA 1982, Llera y Melandez 1989, Neil 1986 citado por
Mayhew y Newton 1998). Se utilizaron dichas tasas de crecimiento para comprobar los
resultados de los experimentos (Figura 4). Si bien las condiciones varían bastante entre sitios,
esta comparación indica que las plantas de los claros eran muy pequeñas para su edad y que la
tasa de crecimiento también fue muy baja durante todo el período de estudio.
FAJAS
El crecimiento en las fajas óptimas fue mucho mayor que en los claros de corta, lo que
indica que este método tiene mayor potencial como técnica silvicultural. La anchura de los claros
y el estilo de desbroce, tienen efectos importantes sobre el crecimiento de la mara. Para cualquier
anchura de faja, las áreas sin dosel resultaron en plantas dos o tres veces más altas que las
plantas ubicadas en las áreas donde sólo se eliminó el sub-dosel. Este resultado también afirma
la importancia de la luz para la regeneración de esta especie.
El ancho de las fajas también fue muy importante para el crecimiento. Como se había
pronosticado, las plántulas instaladas en las fajas más anchas tuvieron mejor crecimiento que las
plantas de las fajas angostas. En ambas localidades, la relación entre anchura de faja y
crecimiento indica que existe un punto óptimo de entre 10 y 15 m de anchura. En las fajas de 20
m, el crecimiento fue reducido. En las mediciones de 1993 y 1994 observamos plantas en estado
de desecación. También observamos que otros especies como Cecropia, Piper, Ochroma, y Sapium,
tuvieron mayor crecimiento, reduciendo la luz disponible para las plantas de mara. Esas especies
no parecen crear tanta competencia en las fajas más angostas.
181
Ni en los claros ni en las fajas se encontró mucha evidencia del barrenador de brotes, lo
cual indica que las condiciones de luz y no así los insectos son responsables del éxito de las
plantas. Para las densidades representadas en este estudio, los barrenadores de brotes no
parecen causar problemas. Se tendría que realizar más experimentos para establecer las
densidades máximas que evitan el ataque por esta plaga.
1600
1400
Fiji
1200
Fajas
1000
Altura (cm)
Vanuatu
800
México
600
400
Claros
200
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Edad (años)
Figura 4. Comparación entre el crecimiento de las plantas de mara en el presente estudio y el crecimiento
de mara en plantaciones de otros países. La curva denominada ‘Fajas’ representa las alturas del
cuartíl más alto de plantas en las fajas de 15 m de anchura con desbroce completo. La curva
‘Claros’ representa el crecimiento de las cinco plantas más altas en los claros que recibieron el
tratamiento de limpieza. Pasando cuatro años para las fajas y cinco años para los claros, las
líneas son extrapolaciones.
182
CONCLUSIONES
La conclusión principal del presente estudio es que la mara requiere aperturas grandes
en el bosque para su regeneración. En aperturas del tamaño de un claro de corta de un solo
árbol, hubo poco crecimiento de las plántulas que naturalmente ocurrieron en el lugar. Los
tratamientos de limpieza ayudaron al crecimiento, pero cuatro limpiezas realizadas en cinco
años no fueron suficientes para fomentar un crecimiento rápido. Por otro lado, el desbroce
completo de fajas de entre 10 y 15 m de anchura fomentó un crecimiento similar a plantaciones.
Este método silvicultural tiene posibilidades para enriquecer poblaciones de mara en bosque
alto.
AGRADECIMIENTOS
BIBLIOGRAFÍA
183
11. Regeneración Natural después del Aprovechamiento
Forestal en Fajas a Tala Rasa en un
Bosque Tropical Boliviano
RESUMEN
En 1991, se abrieron cuatro fajas a tala rasa en un bosque tropical maduro boliviano,
para conocer los efectos que puede producir este sistema sobre la regeneración natural de
especies arbóreas. Las fajas, con dos diferentes anchos, fueron instaladas en condiciones
similares de suelo y tipo de bosque, y abiertas en un mismo tiempo. Ocho años después del
aprovechamiento, la regeneración natural mayor a de 50 cm de altura, proveniente de semillas y
de rebrotes (9,150/ha promedio para los cuatro claros), comparada con la regeneración natural
(sotobosque) evaluada antes de la apertura, mostró un incremento altamente significativo en el
número de individuos y de especies por hectárea. De las 87 especies aprovechadas mayores a 5
cm de DAP, 65 estuvieron presentes en la regeneración de ocho años de edad, incluyendo las de
mayor valor comercial. La estructura y composición florística de la regeneración de las cuatro
fajas fueron similares. Este sistema de aprovechamiento induce el inicio de una inmediata
sucesión secundaria, con una presencia adecuada de especies maderables del dosel del bosque
original. El grado de recuperación del bosque en las fajas ocurre rápidamente, debido a que los
suelos no tuvieron usos anteriores (prácticas agrícolas o ganaderas), a la existencia de suficientes
fuentes de semillas cercanas y a la buena capacidad de rebrote de muchas especies. La alta
densidad de plántulas, con muchas especies comerciales suprimidas, sugiere la aplicación de un
tratamiento silvicultural, para asegurar la sobrevivencia y el incremento del valor económico de
las especies más deseables.
Palabras Clave: Aprovechamiento forestal, Bolivia, bosque tropical,regeneración natural, tala rasa.
1
Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo
185
11. Natural Regeneration following Forest Harvesting
in Strip Clearcuts in a Bolivian Tropical Forest
ABSTRACT
In 1991, four strip clearcuts were installed as a demonstration experiment in the tropical
forest of Valle del Sacta, Bolivia. The objective of the study was to understand the influence of
clearcutting on natural regeneration of tree species in the region. The four strip cuts, of different
sizes, were installed in similar forest types at the same time. Eight years after harvesting, the
natural regeneration in clearcuts (9150 individuals/ha as average of the four clearcuts) was
significantly higher than that of the pre-harvest forest. A total of 87 species > 5 cm DBH was
harvested (not taking into account shrubs and palms), out of which 65 were part of the
regeneration after eight years, including all commercially valuable species. Plant structure and
composition of the regeneration in all four clear cuts was similar. The strip cuts rapidly
regenerated with a similar species composition of commercial and non-commercial tree species
in the canopy. These areas regenerated more rapidly than other successional forests originating
after agricultural abandonment due to an intact soil seed bank and root systems for the
generation of root sprouts. Many commercial tree species currently exist under the shade of
lower-valued species suggesting the need for silvicultural release treatments.
Key Words: Bolivia, clearcut, forest harvesting, natural regeneration, tropical forest.
1
Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo
186
INTRODUCCIÓN
Es reconocido que una forma de perturbación que incrementa los niveles de luz en el
sotobosque es la creación de claros naturales ocasionados por la caída de árboles de gran
tamaño. Este es uno de los procesos naturales más importantes relacionados con la regeneración
de los bosques tropicales (Devoe 1989, Hartshorn 1980). Teniendo como base estas
investigaciones y en la búsqueda de lograr un aprovechamiento sostenido del recurso forestal, se
puso en práctica un sistema de aprovechamiento denominado "fajas a tala rasa", el cual consiste
en abrir largos cortes dentro del bosque maduro y aprovechar todas las especies arbóreas
encontradas. En realidad, cada faja es un claro alargado de 30 a 40 m de ancho, con una longitud
variable (usualmente de 100 m a 300 m), determinada principalmente por la topografía y los
equipos de extracción disponibles (Hartshorn y Pariona 1993).
187
Los resultados obtenidos de la aplicación de este sistema en un bosque tropical peruano
fueron muy prometedores, por la excelente regeneración natural de cientos de especies forestales
que repoblaron las áreas aprovechadas bajo esta modalidad (Hartshorn 1989, Hartshorn y
Pariona 1993). Teniendo como base estas experiencias, en 1991 se abrieron a tala rasa cuatro fajas
demostrativas, con dos diferentes anchos, en el Valle del Sacta - Bolivia, con la finalidad de
conocer los efectos de este sistema sobre la regeneración natural de especies maderables. En este
sentido, el objetivo del presente estudio es analizar la estructura y composición florística de la
regeneración instalada en estos claros, ocho años después de su aprovechamiento y, asimismo
conocer la influencia de los dos diferentes anchos de apertura.
MÉTODOS
ZONA DE ESTUDIO
El presente estudio fue realizado en los bosques de la Estación Experimental "Valle del
Sacta", a 230 km de Cochabamba (17º 06' S. 64º 46' W) y a una altitud de 240 msnm. Este predio se
encuentra en la provincia Carrasco, departamento de Cochabamba, Bolivia (Figura 1). De
acuerdo a la clasificación de Holdridge en el Mapa Ecológico de Bolivia (MACA 1975), esta área
se encuentra entre la transición de bosque muy húmedo tropical (bmh-T) y el bosque muy
húmedo subtropical (bmh-ST). Según registros de la Estación Meteorológica de Ivirgarzama (a
11 km del área de estudio), la temperatura promedio anual es de 23º C y la precipitación
promedio anual para el período 1959-1979 fue 3179 mm. Los meses de mayor precipitación
pluvial son de octubre a marzo (Pinto 1982). Los estudios de suelos, realizados específicamente
para esta área por Guamán (1992), determinaron que estos suelos son profundos, arcillosos y de
color pardo-rojizos, químicamente son muy pobres y fuertemente ácidos (pH 4.6). Taxo-
nómicamente son clasificados como Typic Hapludult, es decir son suelos fuertemente intemperi-
zados. La fertilidad natural, proviene sólo de la descomposición de los residuos orgánicos, ya
que no presentan reservas de minerales primarios. La materia orgánica se mineraliza rápida-
mente, por lo cual no son suelos aptos para la agricultura o ganadería.
Las fajas fueron ubicadas de acuerdo a los siguientes criterios: ausencia de huellas
antropogénicas, topografía homogénea, suelo y tipo de bosque similares. La separación entre
fajas fue de 120 m y las dimensiones adoptadas fueron: dos fajas angostas de 30x 70 m y dos fajas
anchas de 40x70 m. Las cuatro fajas, orientadas en un mismo sentido (34º de azimut), fueron
abiertas en septiembre de 1991. Todas las fases del aprovechamiento se realizaron secuencial-
mente, sin períodos de tiempo intermedio. Antes del inicio del aprovechamiento, se evaluó el
sotobosque, tomándose la altura y nombre común de todas las plántulas > a 50 cm de altura y
188
< a 5 cm de DAP. Para tal efecto, en las fajas de 30 m de ancho se ubicaron sistemáticamente 12
parcelas de 3x 3 m y 16 parcelas en las de 40 m.
189
En la primera fase del aprovechamiento se cortaron los bejucos, arbustos y arbolitos
menores de 5 cm de diámetro, con la finalidad de facilitar las operaciones de corta. A partir de 5
cm de DAP, se tomaron datos de nombre común, diámetro a 1.30 m, altura comercial, altura total
(árbol caído) y el posible uso de acuerdo a la conformación del fuste de cada uno de los árboles
aprovechados. También se evaluaron las palmeras, tomándose el diámetro sobre las raíces
fúlcreas y su altura comercial. Los árboles más gruesos e inclinados fueron tumbados al final,
porque tuvieron que ser sujetados para evitar que caigan fuera de las fajas y consecuentemente
dañar al bosque circundante considerado como fuente de semillas para la futura regeneración.
Todas las trozas fueron sacadas de las fajas manualmente, dejándose solamente hojas y ramas
sobre el suelo de los cuatro claros.
La segunda evaluación fue realizada después de casi ocho años (agosto 1999) y, para tal
efecto, las cuatro fajas fueron delimitadas en cuadrículas de 10x10 m. Posteriormente, se
seleccionaron al azar seis cuadrículas en cada faja, para la evaluación de todos los individuos
mayores a 50 cm de altura y menores a 5 cm de DAP, excepto los bejucos. Las plántulas que
superaron los 5 cm de DAP fueron evaluadas y plaqueadas al 100% en todas las fajas. En esta
evaluación fue más difícil definir, en muchos casos, si las plántulas provenían de semillas o
tocones, motivo por el cual no se realizó esta diferenciación.
Las muestras botánicas de aquellas especies cuya identificación era dudosa y de las que
se encontraban floreciendo y/o fructificando, recolectadas durante y después del aprovecha-
miento fueron identificadas mediante la comparación con muestras archivadas en los herbarios,
consultando bibliografía especializada y con el apoyo de botánicos del Missouri Botanical
Garden. Un juego de estas recolecciones fue depositado en el MBG-USA, otro en el Herbario
Nacional de Bolivia en la Paz y un tercero en el Museo de Historia Natural de Santa Cruz.
190
ANÁLISIS DE DATOS
RESULTADOS
191
700
600
No. de Individuos/ha
500
400
300
200
100
0
5-15 15-25 25-35 35-45 45-55 55-65 65-75 75-85 85-95
192
negrillo (Ocotea oblonga), Sacoglottis mattogrossensis, puca puca y copaibo (Copaifera reticulata).
También es importante resaltar la presencia muy significativa, de pachiubilla (Socratea exorrhiza),
pachiuba (Iriartea deltoidea) y majo (Oenocarpus bataua), palmeras comunes para las cuatro fajas,
con un promedio de 90/ha mayores a 10 cm de diámetro. La más abundante fue pachiubilla,
seguida de la pachiuba y el majo, respectivamente.
193
género Inga. Las 88 especies encontradas estuvieron conformadas por 7 especies comerciales
(Cuadro 1), 70 no comerciales y 11 no arbóreas, proporciones muy diferentes a la regeneración
antes del aprovechamiento.
Cuadro 1. Número promedio de plántulas/ha de especies de importancia comercial para el área de estudio,
antes del aprovechamiento (> 50 cm de altura < a 5 cm de DAP) y después del
aprovechamiento (> a 50 cm de altura).
La más alta densidad para las cuatro fajas ocurrió con árboles de especies pioneras,
como A. cordatum, Cecropia sp. y Cecropia sciadophylla. Entre las especies maderables, aparte de ser
comunes, también se destacaron en abundancia: laurel, negrillo, charqui, Byrsonima coriacea, y
Sloanea aff. obtusifolia. Varias otras especies maderables no comunes para las cuatro fajas, tenían
buena representatividad ej. mara macho, jebio, puca puca, coquinos, Rhodostemonodophne
kunthiana, y S. mattogrossensis. Si bien muchas especies maderables tuvieron una baja abundan-
cia, su presencia fue más significativa que su baja cantidad, por ejemplo caripe, Pterocarpus rohrii,
Swartzia sp., Caryocar glabrum y Tabebuia sp., estas dos últimas, provenientes de semillas, no se
encontraban antes del aprovechamiento.
194
16000
No Comercial
No. de Individuos/ha. 14000 Arbustos
12000 Comercial
10000
8000
6000
4000
2000
0
1991 1992 1999
Año de Evaluación
195
La estructura desarrollada por la regeneración, después de ocho años, fue impre-
sionante por el buen establecimiento y el desarrollo vigoroso de muchas especies, llegando en
algunos casos hasta 35 cm de DAP. El dosel se encontraba totalmente cerrado por las copas de
especies pioneras, diferenciándose dos estratos: uno superior conformado por C. sciadophylla y J.
copaia, con alturas máximas que alcanzaron los 22 m, y un estrato medio de 10 a 15 m de altura,
conformado principalmente por A. cordatum, A. triplinervia, Cordia ucayalensis y mara macho. La
intensa sombra dentro de las fajas casi no permitió el desarrollo de bejucos o arbustos espinosos.
La densidad promedio para los cuatro claros, después de ocho años, fue de 9,150 plantas/ha
mayores a 50 cm de altura. Las plántulas no comerciales representaron un 78% del total de
individuos, las arbustivas un 14% y las comerciales un 8%, con una densidad de 0.08/m2.
Asimismo, un promedio de 1625 individuos (17%) pasó los 5 cm de DAP, representados en 42
especies (1 ha), con 12 especies comunes para las cuatro fajas; entre ellas dos especies
comerciales: mara macho y laurel. Solamente el 6% de las plántulas comerciales alcanzó un DAP
mayor a 5 cm.
Los análisis estadísticos realizados entre el número de individuos (X2 = 1.33, P = 0.24) y
el número de especies (X2 = 0.37, P = 0.53) de plántulas mayores a 5 cm de DAP, de las fajas
angostas y anchas, no muestran diferencias significativas; sin embargo, se puede observar que
las fajas angostas presentaron un menor número de especies (21) pero un mayor número de
individuos (1671). Muy por el contrario, en las fajas anchas existen más especies (27) y una
menor cantidad de individuos (1578). Los resultados de calcular el Indice de Valor de
Importancia para la regeneración > a 5 cm de DAP, muestran que solamente tres especies
conformaron el 54% del IVI total, tanto en las fajas anchas como en las fajas angostas, de las
cuales A. cordatum fue la mas importante para las fajas anchas y J. copaia para las fajas angostas.
Las diez especies más importantes, para los dos diferentes anchos de las fajas, también
conformaron un similar 91% del IVI total, donde 8 especies fueron comunes, resaltándose la
presencia de cuatro especies maderables, entre ellas una comercial, mara macho, Didimopanax
morototoni, J. copaia, Inga spp. y cuatro pioneras: A. cordatum, C. sciadophylla, Alchornea triplinervia
y Vismia sp.
196
a partir de semillas. Otras especies no comunes, pero con una buena representatividad, fueron:
mara macho, isigo (Trattinickia aspera) y Rhodostemonodophne grandis. El porcentaje promedio de
los tocones rebrotados fue disminuyendo con el aumento del diámetro. El mayor porcentaje de
tocones rebrotados para las cuatro fajas (46%), se encontró en la categoría diamétrica de 10 a 15
cm y el menor (3%) se ubicó en la categoría mayor a 50 cm. Las familias mejor representadas
fueron: Sapotaceae (Pouteria spp.), Lecythidaceae (charqui), Lauraceae (varios géneros),
Rubiaceae (especialmente Chimarrhis hookerii), Elaeocarpaceae (Sloanea spp.) y Euphorbiaceae
(especialmente Hyeronima sp.).
DISCUSIÓN
Esta sucesión secundaria o bosque secundario, desarrollado sobre un suelo que no tuvo
usos anteriores (cultivos agrícolas o pastos), que ya contenía semillas enterradas y propágulos de
plantas, además de la existencia de muchos tocones que posteriormente llegaron a rebrotar,
tendrá un grado de recuperación relativamente rápido, porque de acuerdo a Uhl et al. (1988) y
Nepstad et al. (1990) la recuperación de atributos estructurales (biomasa, altura o área basal) es
función inversa del grado de degradación del sitio y función directa del nivel de fertilidad del
suelo. Asimismo, a nivel florístico, la proximidad de fuentes semilleros y el tipo e intensidad del
197
uso anterior del sitio, también determinan la velocidad de recuperación de la composición y
riqueza de especies (Uhl et al., 1988). Es importante mencionar que estos bosques, económi-
camente, son altamente productivos, con tasas de incremento de madera comparables a las de
plantaciones con especies de rápido crecimiento (Smith et al. 1997).
198
Teniendo como base las experiencias realizadas por BOLFOR (Pariona y Fredericksen 1999), el
costo de este tratamiento, incluida la aplicación de 2,4-D o Roundup no sería mayor a US $
0.19/árbol, debido a que los árboles presentan diámetros menores a 35 cm de DAP.
Si bien es cierto que el sotobosque fue limpiado para favorecer las operaciones de tala,
el suelo de las fajas no quedó descubierto totalmente, porque las hojas y ramas de los árboles
aprovechados, aparte de servir como un colchón protector contra la erosión, también
contribuyeron a crear un ambiente adecuado para el establecimiento de cientos de plantines de
especies arbóreas y no arbóreas. Este aumento en el número de individuos después del
aprovechamiento de las fajas, obviamente se debe al rebrote de muchos tocones pequeños y a la
presencia de muchas semillas que estuvieron presentes antes de la apertura o que llegaron del
bosque alto circundante. En el caso de las especies pioneras, ellas se regeneraron, casi en su
totalidad, por semillas que se encontraban enterradas y que fueron llevadas por el viento o
animales de los bosques circunvecinos. Las especies con semillas más pesadas, probablemente
llegaron de fuentes más cercanas o rebrotaron de los tocones. Sin embargo, existen especies que
no están presentes en los bosques vecinos, especulándose que las semillas de estas especies
estuvieron en el suelo cuando se abrió el dosel del bosque o que llegaron en el sistema digestivo
de algún animal o adheridas a su cuerpo. En cualquier caso, el tiempo de la corta podría afectar ,
hasta cierto grado, la composición de la regeneración si coincidiera con la época de mayor
fructificación de las especies de bosque primario.
199
no existió un reclutamiento de nuevas plántulas, la mortalidad promedio, desde el primer al
octavo año, fue de un 40% aproximadamente.
CONCLUSIONES
Si bien, en los primeros años, se observó una fuerte dominancia de especies pioneras en
la regeneración natural de las fajas, también se estableció una cantidad significativa de
individuos de especies comerciales que, paulatinamente, incrementa en dominancia y puede
producir un rodal de alto valor comercial. Asimismo, el desarrollo de especies comerciales puede
acelerarse por medio de raleos, eliminando las especies pioneras que dominan el dosel.
200
AGRADECIMIENTOS
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202
12. Potencial de las Quemas Controladas para el Manejo
de Especies Maderables de Bosques Secos:
Estudio de Caso de Lomerío
RESUMEN
1
U.S.D.A. Forest Service, Southern Research Station, 320 Green Street, Athens, Georgia 30602, USA
Email: dkennard@ai.uga.edu
2,3
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia
203
posibilidad de que, en el futuro inmediato, éstas se constituyan en un instrumento de manejo
forestal en Bolivia, debido a factores económicos y políticos.
Palabras clave: Bancos de semillas, bosques secos, manejo de bosques tropicales, nutrientes en el suelo, quemas
controladas, rebrote, vegetación competidora.
204
12. The Potential of Prescribed Fire for the
Management of Timber Species in Dry Forests:
The Case Study of Lomerío
ABSTRACT
The low levels of disturbance associated with highly selective logging may be
insufficient for the establishment of many dry forest timber species, the majority of which are
shade-intolerant and likely require moderately intense disturbances for their establishment. Fire,
of both natural and anthropogenic origins, has likely been a pervasive influence on tropical dry
forests, and therefore, prescribed burning may be an effective silvicultural tool to enhance
regeneration of timber species following selective logging. This study represents a case study of
the management potential of prescribed fire in the community-owned forest of Lomerío.
Prescribed burns affected tree regeneration differently among the ecological guilds. Growth of
shade-intolerant commercial trees was greatest in high intensity burn plots. This fast growth
was likely due to a combination of decreased competition and an increased availability of soil
nutrients. Shade-tolerant seedlings survived better without fire, but with competition removal.
Sprouts dominated regeneration following harvesting gap formation, competition removal, and
low-intensity burns. In contrast, seedlings establishing from newly dispersed seeds dominated
following high intensity burns. Although prescribed burning enhanced the regeneration of
shade-intolerant timber species, it is not likely to become a forest management tool in Bolivia in
the near future due to economic and political factors.
Key words: Dry forests, competition, prescribed burning, regeneration,soil seed banks, sprouting, tropical forest
management
205
INTRODUCCIÓN
Anteriormente, se suponía que los grandes incendios eran un suceso poco frecuente en
los bosques tropicales secos (Malaisse 1978, Janzen 1988, Murphy y Lugo 1986), supuestamente
debido a la escasez de materia combustible en el piso del bosque (Hopkins y Graham 1983). No
obstante, existe la posibilidad de que se produzcan incendios naturales en este tipo de bosque
durante la transición entre la estación seca y la lluviosa, cuando las tormentas eléctricas
proporcionan fuentes de ignición (Middleton et al. 1997) y la hojarasca nueva suministra una
abundancia de materia seca combustible. La susceptibilidad de este tipo de vegetación a los
incendios naturales está respaldada, también, por los registros de carbón. El carbón, fechado
mediante radiocarbono, procedente de toda la Amazonía corresponde a episodios de sequía
ocurridos durante períodos glaciales, en los que los bosques secos se ampliaron y los húmedos se
redujeron (Goldhammer 1993, Clark y Uhl 1987, Saldarriaga et al. 1986).
206
está dominado, en su mayoría, por poblaciones coetáneas de especies arbóreas heliófitas, lo que
respaldaría el concepto de que estos rodales se desarrollaron después de algún tipo de disturbio
de gran escala, como el fuego. Mostacedo et al. (En Prensa) hallaron densidades más altas de
regeneración de especies comerciales en áreas quemadas por incendios, que en áreas adyacentes
no quemadas. Si bien se desconoce la causa de estos incendios del pasado, las grandes
poblaciones humanas que existieron en los llanos orientales de Bolivia sugieren que, al menos,
algunos incendios fueron antropogénicos. La actual densidad poblacional de Lomerío (alrededor
de 2.0 personas por km2) es sólo levemente mayor a la densidad que se estima existía en la zona
antes del descubrimiento de América (0.6 – 1.8 personas por km2) (Denevan 1976). Los
fragmentos de cerámica hallados en los perfiles inferiores del suelo de los bosques de Lomerío
brindan mayor evidencia de que los incendios antropogénicos y otras alteraciones de origen
humano fueron, posiblemente, un factor importante para la formación de la estructura forestal
de esta región (Kennard 2000). La estructura poblacional coetánea de muchas de las especies
arbóreas heliófitas podría, en efecto, ser el legado de siglos de cultivo de chaqueo y quema.
Las quemas controladas producen varios efectos, que hacen de éstas un instrumento
prometedor para el manejo de especies arbóreas con regeneración heliófita y que incluyen la
eliminación de vegetación, exposición del suelo mineral y liberación de nutrientes (Hungerford
et al. 1990, Bond y van Wilgen 1996). No obstante, puesto que la meta del manejo sostenible es
crear un rendimiento maderable sostenido al mismo tiempo que se mantienen otras carac-
terísticas de la integridad de los ecosistemas, los efectos de las quemas controladas en la
biodiversidad y los procesos de regeneración de las especies no comerciales revisten la misma
importancia. Por esta razón, en los siguientes estudios se investigaron los efectos que el fuego
tiene en todo el ecosistema forestal y no sólo en las especies comerciales.
207
MÉTODOS
SITIO DE ESTUDIO
208
y promedió 48 ± 4.9 kg/m2 (media ± 1 error estándar). Casi una mitad de esta masa estaba
compuesta por materia combustible mayor a 7.5 cm de diámetro. La carga de materia
combustible en las parcelas de tratamiento con quemas de baja intensidad fluctuó entre 0.8 y 4
kg/m2 y promedió 2.2 ± 2.3 kg/m2. En las parcelas de quema de baja intensidad, 66% de la masa
combustible correspondió a materia fina combustible menor a 6 mm de diámetro.
La vegetación cortada se dejó secar durante 5 semanas sin lluvia y las quemas
controladas se efectuaron desde el 29 de agosto hasta el 1 de septiembre de 1997, cerca del final
de la época seca (de cinco meses de duración). Las temperaturas máximas alcanzadas durante las
quemas de alta intensidad promediaron 704°C en la superficie del suelo y 227°C a 3 cm de
profundidad. Las temperaturas máximas alcanzadas durante las quemas de baja intensidad
promediaron 225°C en la superficie del suelo y, en general, no se detectaron temperaturas
elevadas a 3 cm de profundidad.
A las tres semanas de efectuarse las quemas, se instalaron 4 sub-parcelas (cada una de 2
x 2 m) en cada parcela de tratamiento: 2 ubicadas cerca del centro de los claros y 2 cerca del
borde de éstos. Se instalaron dos parcelas adicionales en puntos, escogidos al azar, en bosque no
alterado, a una distancia de 15 a 20 m del borde de cada claro. Para cada variable medida, la
unidad de repetición es el bloque (igual al área de claro con cuatro parcelas de tratamiento + la
parcela de sotobosque), por lo tanto, a menos que se indique lo contrario, para cada prueba
estadística N = 16.
209
separadas para cada especie, por mes, a fin de establecer los efectos de los tratamientos en la
densidad. Para las especies que se regeneran tanto por semilla como por rebrote, estas formas de
regeneración se analizaron separadamente. Las densidades de A. Colubrina transformadas
mediante raíz cuadrada mostraron una distribución normal y, por lo tanto, las densidades de
plántulas se compararon mediante análisis de varianza (ANOVA) de mediciones repetidas, en
los que los tratamientos de claros se usaron como efecto fijo y los bloques como efecto aleatorio
(en el modelo se usó también un tratamiento separado de siembra de semillas como efecto fijo, el
cual no se discute en este capítulo). La altura de las plántulas y la TCR se analizaron, por
separado, para cada especie mediante ANOVA de mediciones repetidas, teniendo como factores
los tratamientos de claros y, para las especies que rebrotaron, el modo de regeneración.
A fin de comparar la cobertura vegetal total entre los cuatro tratamientos de claros y las
parcelas de bosque, se efectuaron estimaciones del porcentaje de cobertura a los 1.5, 3, 6, 9, 12 y
18 meses de realizarse las quemas. La cobertura vegetal total se estimó, visualmente, en cada una
de las sub-parcelas de 4 m2. En las parcelas de bosque, sólo se estimó la cobertura menor a 2 m
de altura. La cobertura total se comparó entre los tratamientos, mediante análisis de varianza de
mediciones repetidas, usando los tratamientos como efectos fijos y los bloques como efectos
aleatorios, seguidos por comparaciones a posteriori de Tukey HSD.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
210
semillas dispersadas después de las quemas. Las especies esciófitas, que característicamente
cuentan con plántulas, brinzales y latizales en el sotobosque, dependieron primordialmente de
esta regeneración avanzada, después de los tratamientos. La excepción a estos dos grupos, la
constituyó una especie que no se regeneró mediante plántulas recién establecidas o regeneración
avanzada. Dicha especie (Centrolobium microchaete) se regeneró, fundamentalmente, mediante
rebrotes de los sistemas radiculares de árboles maduros.
211
Figura 1. Densidad de plántulas (A), porcentaje de supervivencia de plántulas (B), altura de plántulas (C)
y tasas de crecimiento en altura relativa (D) de plántulas de Anadenanthera colubrina en los
cuatro tratamientos de claros y parcelas de bosque. La leyenda que se muestra en la gráfica C
se aplica a las demás gráficas (barras = E.S., n = 16).
212
Figura 2. Porcentaje de cobertura vegetal en las parcelas de 4 m2 a 1.5, 6, 9, 12 y 18 meses de aplicarse
los tratamientos (barras = E.S., n = 16).
213
Figura 3. Densidad y altura de plántulas (barras negras) y rebrotes (barras grises) de especies esciófitas
(Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum y Copaifera chodatiana) a los 18 meses de
aplicarse los tratamientos. La densidad se refiere a las densidades totales de estas tres
especies, mientras que la altura se refiere a las alturas promedio de dichas especies.
(barras = E.S., n = 16).
214
Figura 4. Densidad y altura de plántulas (barras negras) y brotes radiculares (barras grises) de
Centrolobium microchaete a los 18 meses de aplicarse los tratamientos (barras = E.S., n = 16).
Los rebrotes de las raíces de C. microchaete fueron siete veces más altos que las plántulas
de la misma especie. Los mismos también fueron los individuos más altos entre todas las
especies comerciales. Los rebrotes de C. microchaete crecen más rápido que los de otras especies
debido a que se originan a partir del sistema radicular de árboles maduros y, por consiguiente,
cuentan con mayores reservas de carbohidratos que los rebrotes de otras especies, que se
originan, mayormente, de los tallos de plantas jóvenes o plántulas.
Los rebrotes constituyeron un componente dominante de la vegetación regenerada en
los cuatro tratamientos (Figura 5). Transcurridos nueve meses desde la aplicación de los
215
tratamientos, 100% de los individuos mayores a 2.5 m de altura eran rebrotes. De éstos, 90% eran
árboles y el 10% restante bejucos. Los individuos mayores a 2.5 m de altura más comunes eran
rebrotes de C. microchaete. Después de 18 meses, los individuos mayores a 2.5 m seguían siendo
en su mayoría rebrotes, si bien varias plántulas habían entrado en esta clase de altura. En las
parcelas de aplicación de quemas de alta intensidad, las plántulas constituían un 40% de los
individuos mayores a 2.5 m, proporción leve pero no significativamente mayor que en otros
tratamientos (X2 = 7.7, P = 0.051).
Si bien, en todos los tratamientos, los rebrotes mayores a 2.5 m de altura fueron más
abundantes que las plántulas, la magnitud de esta diferencia dependió de la intensidad del
tratamiento. Por ejemplo, en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, remoción de
plantas y quemas de baja intensidad, sólo una fracción reducida de los individuos mayores a 2.5
m de altura eran plántulas (Figura 5). La disminución en la dominancia de rebrotes en las
parcelas sujetas a quemas de alta intensidad se debió, en parte, a la menor cantidad y el menor
tamaño de los rebrotes en este tratamiento. La muerte de células vegetales durante los incendios
depende de la intensidad del fuego. Frecuentemente, las intensidades más altas del fuego causan
la muerte de un número más elevado de plantas de tamaño cada vez mayor (Moreno y Oechel
1994). ). La disminución en la dominancia de rebrotes en los tratamientos de quema de alta
intensidad se debe, también, al mayor tamaño de las plántulas presentes en estas parcelas. Tal
como se indicó anteriormente, las tasas de crecimiento de las plántulas de árboles fueron
mayores en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, debido tanto al aumento de
nutrientes como a la disminución de la competencia.
216
competidora. Las quemas controladas pueden aumentar el establecimiento de plántulas, el
crecimiento y la supervivencia de estas especies heliófitas, mediante la reducción de la
competencia, la exposición del suelo mineral y el aumento de las formas disponibles de
nutrientes. Si bien esta evidencia respalda el potencial del uso de quemas controladas como
instrumento silvicultural en Lomerío, se deben aclarar varios puntos antes de emplearlas a escala
de manejo.
Figura 5. Número de individuos de altura mayor a 2.5 m en cada parcela de tratamiento (de 100 m2)
transcurridos 9 y 18 meses. Los individuos se dividen en clases basadas en el modo de
regeneración (plántula o brote) y la forma de vida (árbol o bejuco).
Intensidad del fuego: tal como lo sugieren los resultados del presente estudio, la
intensidad del fuego es un factor importante a controlarse en las quemas controladas. Si bien las
quemas de baja intensidad controlan la vegetación competidora un poco más que el desbroce
217
manual, las quemas de alta intensidad pueden evitar la regeneración en general, con excepción
de las especies que rebrotan y son más tolerantes al fuego, o las que colonizan claros a partir de
semillas dispersadas. Asimismo, las quemas de alta intensidad pueden aumentar enormemente
la disponibilidad de nutrientes, pero, a menudo, a expensas del total almacenado de éstos y de la
estructura del suelo (Kennard 2000). Las quemas de baja intensidad aumentan la disponibilidad
de nutrientes en menor grado que las de alta intensidad, pero causan menos daños en las
propiedades físicas del suelo. Por consiguiente, las personas encargadas del manejo forestal
deberán controlar, en lo posible, la intensidad de las quemas de acuerdo a sus objetivos de
manejo.
Como alternativa, estos dos gremios pueden manejarse, dentro del mismo bosque, con
diferentes ciclos de corta, como por ejemplo con el sistema “Trinidad Shelterwood” (Finegan
1992). Dicho sistema fue concebido como un sistema policíclico, con una rotación de 60 años y
dos ciclos de corta de 30 años. El primer aprovechamiento se enfoca en rodales coetáneos de
especies heliófitas de crecimiento rápido y el segundo en las especies esciófitas que se regeneran,
continuamente, en el sotobosque. A fin de mantener el mercado actual para las especies
maderables bolivianas, las unidades de manejo deberán tener ciclos distintos en la rotación, para
garantizar la oferta maderable tanto de especies secundarias como de las más tolerantes de la
sombra. No obstante, aún en este sistema policíclico, al inicio de cada nueva rotación surgirá la
disyuntiva entre optar por tratamientos silviculturales intensivos o menos intensivos.
Una segunda alternativa sería reservar el manejo de bosques maduros para las especies
esciófitas y concentrar el manejo de especies heliófitas en los lugares donde su regeneración es
abundante, tales como los bosques secundarios que se generan posteriormente al abandono de
chacos. El manejo comercial de especies heliófitas en barbechos agrícolas era una práctica común
en Birmania a fines del siglo XIX y principios del siglo XX (Dawkins y Philip 1998) y
recientemente ha sido ensayado, con éxito, en México (L. Snook, Com. Pers.). Una ventaja de
aprovechar especies heliófitas en chacos abandonados es que los costos de los tratamientos
silviculturales intensivos estarían incorporados en el sistema agrícola tradicional practicado por
la población local. Sin embargo, este sistema tiene varias desventajas, entre las que se incluye el
tamaño reducido de los chacos, así como una mayor duración de la etapa de barbecho, con
relación a lo acostumbrado en la zona. Asimismo, los agricultores podrían preferir no alejarse
218
demasiado de sus comunidades, lo que dificultaría la distribución de unidades de aprobé-
chamiento en el bosque.
Efectos de escala: si bien muchos de los cambios producidos por las quemas son de
corta duración (ej. disponibilidad de nutrientes), otros podrían prolongarse más (ej. alteraciones
de las propiedades físicas del suelo). En el presente estudio, sólo se examinó un lapso corto de la
regeneración del bosque, después de aplicarse quemas controladas. Además, las quemas
aplicadas en el estudio fueron de pequeña escala. Puesto que las proporciones entre superficie y
borde probablemente afecten la regeneración (mediante sus efectos en la dispersión,
depredación, duración del asolamiento, etc.), se podría esperar que los efectos de las quemas
controladas varíen de acuerdo a su tamaño. Por esta razón, deberán registrarse los efectos
ecológicos de las quemas de mayor escala, así como los efectos a largo plazo de las quemas
grandes y pequeñas, para brindar una mayor base de conocimientos a las personas encargadas
del manejo forestal.
Factibilidad económica: los estudios presentados en este capítulo sólo documentan los
efectos ecológicos de las quemas controladas. Antes de aplicarse quemas a escala de manejo, se
debe evaluar su factibilidad económica en los bosques del país. Las estimaciones preliminares de
costos sugieren que, debido a la mano de obra requerida para la preparación de barreras
cortafuego y la vigilancia de las quemas, la aplicación de éstas en áreas relativamente reducidas,
como claros de aprovechamiento, no sería económica (Ramírez 1998). La quema de grandes
superficies puede ser económica, puesto que el costo por unidad de área disminuye con el
aumento del tamaño de la quema. No obstante, la realización de grandes quemas requiere un
mayor adiestramiento y conocimiento sobre el comportamiento del fuego y, por lo tanto, la
educación y capacitación de las cuadrillas reviste mayor importancia, con el consiguiente
potencial de aumento de costos.
219
institucionales y económicos determinen, en última instancia, si éstas se integrarán al manejo
forestal.
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