TRANSPORTE DE ASIMILADOS A LARGA DISTANCIA

Las plantas superiores tienen dos mecanismos de transporte a larga distancia:

Las células muertas del xilema permiten el transporte de agua y solutos entre
lugares de diferente potencial de agua. El otro sistema de transporte, el floema,
permite el flujo de masas de los carbohidratos y otros solutos de la fuente,
donde la presión hidrostática es relativamente alta, hacia un almacén con baja
presión.
Principales compuestos transportados por el floema: Porqué no la
glucosa? En las plantas, la sacarosa es el principal componente de la sabia
del floema, mientras que la glucosa y otros monosacáridos sólo están
presentes como trazas. Todo compuesto que sufre transporte a larga distancia,
debe ser no reductor a fin de evitar una reacción no enzimática con las
proteínas y otros compuestos durante su trasporte. A la vez, el compuesto
traslocado debe ser protegido de ataques enzimáticos hasta que alcanza su
destino. En éste sentido el flujo de carbono en las plantas puede ser
controlado por la presencia de enzimas hidrolíticas de la sacarosa en diversos
tejidos. En consecuencia, la sacarosa es el principal compuesto debido a
que es “protegido”.
Otros azúcares protegidos son los oligosacáridos de la familia de la rafinosa:
Rafinosa, estaquiosa, verbascosa, los cuales son azúcares formados por la
adición de una, dos o tres moléculas de galactosa a la moléculas de sacarosa,
respectivamente. Otros compuestos transportables son los azúcares alcoholes
(sorbitol, manitol, dulcitol, mio-inositol. La composición del contenido del floema
varía de una especie a otra, sin embargo, hay una similaridad: cantidades muy
bajas de monosacáridos.
Estructura floemática y función.
En el proceso de transporte de asimilados de la fuente al almacén, los
fotosintatos deben moverse del mesófilo al sistema de transporte (elementos
cribosos). En ciertas gimnospermas como sequidendron giganteum, la
distancia entre fuente y almacén puede ser hasta de 110 m, lo cual indica que
el transporte debe ocurrir a través de grandes distancias. El transporte de larga
distancia es considerado como un flujo de masas causado por un diferencial en
presiones hidrostáticas, originado por la carga y descarga del floema.
1. Vía simplástica y apoplástica de la carga del floema.
Siempre que haya suficientes conexiones plasmodésmicas, el movimiento de
azúcares de las células del mesófilo a los tubos cribosos se produce por la vía
del simplasto. Esto incluye el movimiento de la sacarosa del citosol de las
células del mesófilo a las células floemáticas vecinas. Debe considerarse, sin
embargo que la concentración de solutos en los tubos cribosos vecinos es de
hasta 10 veces superior al de las células que lo rodean, hecho que impide su
difusión, pero que refuerza el rol de lascélulas intermediarias para “atrapar” al
azúcar y trasladarlo al floema. Populus deltoides, es una de las pocas especies
leñosas en las cuales la concentración de azúcar en el floema es inferior al de
las células del mesófilo (Turgeon, 1996).
2. Transporte de azúcar en contra de un gradiente de concentración.
En la vía del apoplasto, el azúcar primeramente atraviesa el apoplasto de la
célula del mesófilo y luego es activamente acumulada en contra de un
gradiente de concentración por las células acompañantes.
En la vía del simplasto, la sacarosa y algunas galactosas, difunden a través de
los plasmodesamas, hacia las células intermediarias, donde parte de la
sacarosa es metabolizada a galactosa. Posteriormente, las moléculas restantes
de sacarosa se une a una, dos o tres moléculas de galactosa a través de un
proceso que consume ATP. Los oligosacáridos resultantes (rafinosa,
estaquiosa y verbascosa, respectivamente) son muy grandes para poder
regresar al mesófilo, pero difunden con facilidad a los tubos cribosos. En
consecuencia, la concentración de fotosintatos, no de sacarosa, es mayor en
los tubos cribosos que en el mesófilo. A este proceso se le denomina
mecanismo de polimerización.
Carga del floema y distribución ecológica.
La vía apoplástica de carga del floema es la que predomina en zonas
templadas y áridas, mientras que la simplástica es típica para los bosques
tropicales (Gamalei, 1991; Van Bel, 1993). La traslocación de rafinosa es
común en árboles tropicales y enredaderas.
Las temperaturas extremas y estrés de agua pueden haber sido los factores
ambientales que favorecieron la evolución y aparición de la vía apoplástica,
pues a temperaturas menores que 10ºC, los plasmodesmas no funcionan
adecuadamente y las células intermediarias pueden tener fuertes restricciones
para la producción de oligosacáridos. Además, la viscosidad de la solución de
oligosacáridos puede ser tan densa que dificulta la velocidad de su transporte.
Muchas gimnospermas (Taxus, Pinus, Picea) y angiospermas (Hacer, betuna,
fagus, Fraxinus, Prunos, Populus, Tilia, Ulmus) propias de ambientes fríos de
Europa Central tienen una alta frecuencia de plasmodesmas, lo cual sugiere
que en éstas especies se produce la carga simplástica del floema.
En coníferas no hay evidencias del “atrapado” de azúcar, pero la sacarosa es el
principal compuesto transportable, el cual se mueve por difusión hacia debajo
de un gradiente de concentración entre el mesófilo y el floema, lo cual puede
restringir su capacidad de transporte en invierno y justifica el descenso de la
capacidad fotosintética en la misma época
En Fraxinus exelsior, la estaquiosa y en menor proporción la rafinosa y
sacarosa son los principales metabolitos transportables. Se presume que la
carga del floema se produce por la vía del simplasto.
Los árboles de la familia Fabaceae parecen emplear la vía del apoplasto para
cargar al floema, siendo la sacarosa su principal compuesto traslocable
Descarga del floema.
Los solutos importados vía floema son descargados en el almacén (raíces,
meristemas, semillas en desarrollo, órganos almacenamiento, organismos
parásitos). La descarga puede ser simplástica o apoplástica.
La descarga puede ser pasiva, como en mazorcas de maíz en desarrollo, o
pueden involucrar a un mecanismo dependiente de energía y un transportados
(Thorne, 1985). La descarga activa permite el control de la concentración de
solutos en el apoplasto del almacén, y por lo tanto, el control de la tasa de
movimiento de solutos hacia el almacén. A medida que la concentración
de solutos aumenta, el agua se mueve osmóticamente al apoplasto y
disminuye la presión hidrostática en los tubos cribosos lo cual a su vez, acelera
el flujo de masas.
La rápida descarga del floema se produce cuando un organismo que se
alimenta del contenido floemático (áfido) introduce su estilete en el tubo
criboso. La presión hidrostática del tubo criboso fuerza la entrada de líquido en
el áfido, el cual aprovecha compuestos nitrogenados y excreta a los
carbohidratos. Otra descarga rápida se produce cuando los haustorios de los
parásitos perforan al floema.
La descarga del floema es especialmente afectada por los nemátodes
(Meloidogyne incognita y
Heterodera schachtii), los cuales actúan como verdaderos almacenes