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CONCEPTO DE ESPECIE

El concepto de especie ha cambiado a lo largo de la historia, de manera que en la actualidad


hay numerosas definiciones de especie.

1.- CONCEPTO TIPOLÓGICO (MORFOLÓGICO, FENOTÍPICO): es un concepto pre-evolutivo


(pre-darwinista). Considera que cada especie es un tipo morfológico determinado e inmutable
(concepción fijista). Las especies fueron creadas tal como son. La variabilidad intraespecífica
se interpreta como imperfección. Los límites entre especies se establecen y se mantienen por
su fenotipo (=las especies existen porque tienen fenotipos diferentes), y el reconocimiento de
las especies se basa también en su fenotipo. Como fenotipo se entiende, básicamente, el
aspecto externo (morfología) y la anatomía interna.
Aunque este concepto está totalmente superado en la actualidad, en él tiene su origen lo que
es la práctica científica habitual para la descripción de las especies: cuando un científico
descubre una especie nueva para la ciencia, debe ponerle un nombre (siguiendo las reglas de
nomenclatura que sean de aplicación), debe publicar su descripción, y debe depositar en un
museo una serie de ejemplares que constituyen la serie tipo, que está formada por un holotipo
(el portador del nombre de la especie) y varios paratipos).

2.- CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE (CBE): es un concepto fundamental de la teoría


sintética de la evolución (Mayr, Dobzhansky). Una especie es una comunidad reproductora de
poblaciones, aislada de otras desde el punto de vista de la reproducción, que ocupa un nicho
específico en la naturaleza.
Los límites entre especies se establecen y se mantienen por su aislamiento reproductivo (=las
especies existen porque están reproductivamente aisladas de otras especies), y el
reconocimiento de las especies se basa en su semejanza fenotípica: una especie es una
comunidad reproductiva, por lo que entre los miembros de la especie hay flujo genético, por
lo tanto la especie tiene una identidad genética, y en consecuencia una identidad fenotípica
(semejanza fenotípica); es por ello que el fenotipo sirve para el reconocimiento de especies
según el CBE. El fenotipo debe entenderse en sentido amplio, es decir, no sólo se considera la
morfología externa y anatomía interna de la especie, sino sus características fisiológicas,
ecológicas, etológicas, biogeográficas, moleculares. En particular, la inclusión del nicho en la
definición del CBE hace referencia a que cada especie tiene unas características ecológicas
particulares. La variabilidad fenotípica intraespecífica no es imperfección, sino que es una
consecuencia de la variabilidad genética. El CBE enfatiza el carácter poblacional de las
especies, es decir, su dimensión espacial: toda especie tiene una distribución geográfica, y
dentro de esos límites espaciales la especie está organizada en poblaciones.

2.1. -Dificultades para la aplicación del CBE:

AISLAMIENTO SEMEJANZA
REPRODUCTIVO FENOTÍPICA
MISMA ESPECIE NO SI Situación general definida por el
DISTINTAS ESPECIES SI NO CBE
Variabilidad intraespecífica
intrapoblacional (variabilidad
ordinaria, diferencias sexuales,
sociales, estacionales, diferentes
MISMA ESPECIE NO NO
fases del ciclo biológico) e
Dificultades interpoblacional (especies
politípicas=especies con
subespecies)
DISTINTAS ESPECIES SI SI Especies gemelas o crípticas
Hibridación con híbridos fértiles,
DISTINTAS ESPECIES NO NO/SI
introgresión

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2.2.- Especiación: es el proceso evolutivo por el cual se generan las especies (el nacimiento de las
especies). Se ha estimado que por término medio ocurre a lo largo de períodos de entre 10.000
y 100.000 años. Implica básicamente 3 etapas: 1) interrupción del flujo genético entre distintas
partes (poblaciones o grupos de poblaciones) de la especie ancestral, 2) evolución
independiente y acumulación de diferencias (genéticas y fenotípicas) en las poblaciones entre
las que se interrumpió el flujo, y 3) aparición de barreras reproductivas (de forma que si las
poblaciones que estuvieron separadas llegasen a juntarse de nuevo, no podrían cruzarse).
La interrupción del flujo genético suele producirse por barreras que aíslan geográficamente a
distintos segmentos (poblaciones o grupos de poblaciones) de la especie ancestral: los
segmentos que quedan aislados pueden estar sometidos, o no, a las mismas condiciones
ambientales (presiones selectivas).

2.3.- Barreras reproductivas: son los mecanismos que impiden el cruzamiento entre especies.
Barreras precigóticas: actúan antes de que se produzca la fecundación
Aislamiento estacional: falta de coincidencia en el tiempo
Aislamiento de hábitat: falta de coincidencia en el espacio
Aislamiento por conducta/comportamiento: falta de reconocimiento mutuo
Aislamiento mecánico: falta de compatibilidad para la reproducción
Aislamiento gamético: incompatibilidad de los gametos
Barreras postcigóticas: actúan después de la fecundación
Inviabilidad del embrión
Esterilidad del híbrido

2.3.- Modelos de especiación.

Especiación alopátrida (“en otra patria”): ha sido y es la más común en la naturaleza. Distintos
segmentos (poblaciones o grupos de poblaciones) de la especie ancestral quedan separados
por barreras infranqueables, de modo que el flujo genético entre ellas queda totalmente
interrumpido. Existen 2 modalidades. La especiación alopátrida vicariante afecta a zonas
geográficas extensas y a muchas especies (se produce la especiación simultánea de un
número elevado de especies), y los segmentos de las especies que quedan aislados están
formados por un número elevado de individuos. La especiación alopátrida peripátrida (o de
aislamiento periférico, o por suceso fundador) afecta a zonas geográficas reducidas y a una o
unas pocas especies simultáneamente, y los segmentos de las especies que quedan aislados
del resto están formados por un número reducido de individuos (suceso fundador); el suceso
fundador refuerza el proceso de especiación (la aparición de diferencias genéticas) al ir
asociado al fenómeno de la deriva genética y, en casos extremos, a un efecto fundador
(cambio en la constitución génica debido al reducido tamaño de población).

Especiación parapátrida (“junto a la patria”): tiene lugar en dos áreas geográficas contiguas,
entre las cuales hay una frontera o barrera no infranquable, por ejemplo, si una especie se
expande colonizando un nuevo ambiente, de modo que entre la zona original y la zona
colonizada existe una frontera ecológica (ecotono); la disparidad de las condiciones
ambientales a ambos lados de la frontera hace que las poblaciones de cada lado evolucionen
independientemente al adaptarse a entornos distintos. No obstante, como existe una zona de
contacto a lo largo de la frontera (zona de hibridación), para que el aislamiento reproductivo
llegue a ser efectivo y la especiación se complete, deben actuar mecanismos de refuerzo como
la selección en contra de los híbridos, o las preferencias de cruzamiento. El modelo de
especiación parapátrida es muy controvertido: en la naturaleza, la mayoría de los casos en los
que pudo haberse producido (especies que están estrechamente relacionadas y que presentan
una distribución parapátrida) parecen responder, en realidad, a una especiación alopátrida en
la que se restableció el contacto entre poblaciones que previamente habían estado aisladas.

Especiación simpátrida (“en la misma patria”): es un proceso de especiación sin aislamiento


geográfico. Es relativamente frecuente entre las plantas (por adaptación a diferentes
microhábitats, especiación instantánea al formarse mutantes poliploides fértiles), pero en el
reino animal es raro y cuestionable. Se produciría cuando distintos segmentos de la especie
original se especializan para ocupar distintos nichos ecológicos de la misma zona geográfica.
Este modelo es criticado por ser indistinguible de una espaciación alopádrida a pequeña escala

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y por que, al igual que en la especiación parapátrida, se necesitaría la intervención de
mecanismos selectivos de refuerzo.

3.- CRÍTICAS AL CBE: el CBE es criticado fundamentalmente por dos aspectos.

- Al poner el énfasis en la reproducción y el aislamiento reproductivo como límite entre las


especies, el CBE sólo sería aplicable a organismos con reproducción sexual biparental, pero
no a organismos con reproducción asexual o con reproducción sexual monoparental
(unisexual), en los que el flujo genético se establece sólo entre cada individuo y su
descendencia (aplicando estrictamente el CBE podría llegarse al absurdo de que cada clan
familiar sería una especie diferente). No obstante, aplicando un concepto amplio de fenotipo
(criterios morfológicos, anatómicos, fisiológicos, ecológicos, etológicos, biogeográficos y
moleculares), se pueden definir las especies independientemente de su forma de
reproducción.
- La mayor crítica al CBE se refiere a que carece de dimensión temporal, y para que pueda
haber evolución, es necesario el tiempo. Existen otros conceptos de especie que no sólo
incluyen, sino que ponen el énfasis, en la dimensión temporal de las especies:

CONCEPTO EVOLUTIVO DE ESPECIE: una especie evolutiva es un linaje único de


poblaciones ancestro-descendientes que mantiene su identidad frente a otros linajes y que
posee sus propias tendencias evolutivas y su destino histórico

CONCEPTO FILOGENÉTICO DE ESPECIE: una especie es un grupo irreducible (basal) de


organismos, diagnósticamente distinguibles de otros grupos semejantes y dentro del cual existe
un patrón parental de ascendencia y descendencia.

Los conceptos evolutivo y filogenético son aplicables a cualquier organismo


independientemente de su modo de reproducción. Los límites entre especies se establecen y
se mantienen por las relaciones de ascendencia y descendencia (dimensión temporal, flujo
genético a lo largo del tiempo). El reconocimiento de las especies sigue basándose en el
fenotipo en sentido amplio (“identidad”, “diagnósticamente distinguibles”). La principal diferencia
entre el concepto filogenético y el evolutivo es que el primero se refiere a la especie como el
grupo más pequeño (“grupo irreducibe o basal) de organismos que comparten patrones de
ascendencia y descendencia, estableciendo así el límite entre la especie y taxones superiores
(géneros….) cuyos miembros también comparten una ascendencia común. El concepto
evolutivo enfatiza que las especies son entidades reales de la naturaleza (algo así como
superorganismos) con sus propias tendencias evolutivas y su destino histórico.

En definitiva, con todos estos conceptos, podemos establecer los criterios o propiedades
básicas de las especies, que son:

- Una especie es el grupo más pequeño (en sentido genealógico) de organismos con
ascendencia común (origen común), independientemente de su modo de reproducción.
- Las especies presentan una identidad genética y fenotípica (fenotipo en sentido amplio:
características morfológicas, anatómicas, fisiológicas, ecológicas, etológicas, biogeográficas
y moleculares).
- Las especies son entidades históricas, con un nacimiento (especiación), una vida (duración
evolutiva) y una muerte (extinción).
- Las especies tienen una distribución espacial (rango geográfico).