Biología celular y del desarrollo

El retículo endoplasmático rugoso, liso y el aparato de Golgi son lugares de síntesis, procesamiento y
distribución de proteínas.

Los endosomas tempranos y tardíos son orgánulos esenciales en el transporte y distribución de los
materiales que la célula toma por endocitosis, así como en la maduración de los lisosomas, que son los
orgánulos responsables de la digestión celular, tanto de sustancias extracelulares, como de los
componentes intracelulares superfluos o dañados.

Sistema de endomembranas: compuesto por el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los

endosomas, los lisosomas (pero no los peroxisomas). La envoltura nuclear también forma parte de este
sistema. Estos forman un sistema único de membranas y espacios internos, a servicio del metabolismo
celular.

El retículo endoplasmático: es una red continua de sacos aplanados, túbulos y vesículas, que se distribuyen
por el citoplasma. Los sacos se denominan cisternas del RE y el espacio es conocido como luz o lumen del
RE. En el RE se sintetizan las proteínas que serán segregadas por la célula. Es una pieza clave en la
biosíntesis de lípidos, triglicéridos, colesterol.

Retículo endoplasmático rugoso: posee ribosomas unidos en la cara citosolica (externa) de su membrana.
Contienen ARN. Poseen un territorio específico, “elementos de transición” (ETs), que intervienen en la
formación de las vesículas de transición, que exportan lípidos y proteínas hacia el aparato de Golgi. Las
proteínas sintetizadas pueden incorporarse en los sistemas de endomembranas y en la membrana
plasmática, o son exportadas como productos de secreción.

¿Cómo entran las proteínas en el sistema de endomembranas? Muchas son descargadas hacia la luz del RE
rugoso durante su propia síntesis. Despues de la biosíntesis las proteínas de membrana quedan ancladas a
la membrana del retículo por sus regiones hidrófobas o por uniones covalentes de lípidos de membrana.
Algunas proteínas se incorporan en el retículo después de ser traducidas.

El RE además es el lugar donde tienen lugar las primeras etapas de adición y procesamiento de los grupos
hidrocarbonados de las glicoproteínas, el plegamiento de proteínas, el reconocimiento y eliminación de
polipeptidos mal plegados y el ensamblaje de proteínas multiméricas.

La dotación proteica del RE incluye las enzimas que catalizan las modificaciones co- y post- traducción.

El RE es el lugar del control de calidad, ya que se encarga de expulsar proteínas defectuosas, mediante un
proceso conocido como degradación asociada al RE.

Retículo endoplamático liso: ausencia de ribosomas en su membrana. Sus membranas tienden a formar
túbulos. Interviene en múltiples procesos celulares: eliminación de sustancias toxicas, metabolismo de
hidratos de carbono, almacenamiento de calcio, biosíntesis de esteroides.
El complejo de Golgi: se encuentra íntimamente ligado al RE, tanto física, como funcionalmente. Papel
importante en las modificaciones químicas, clasificación y empaquetamiento de las proteínas que recibe, vía
vesículas de transición, desde el RE.

 Está integrado por una serie de cisternas aplanadas de membrana, con forma de sacos discoidales
apilados. Cada agrupación se denomina pila de Golgi (o dictiosoma).
 La luz del complejo de Golgi es parte de la red de espacios internos del sistema de endomembranas.
 Tanto el RE como el complejo de Golgi están rodeados por vesículas de transporte, que parten de
sus membranas en una región de la célula y se fusionan con otras membranas. Estas vesículas
portan lípidos y proteínas desde los elementos de transición del Real complejo de Golgi, entre las
cisternas del propio dictiosoma y desde el complejo de Golgi hasta varios destinos celulares, como
los orgánulos, los endosomas y los lisosomas.
 Las vesículas implicadas en la transferencia de lípidos y proteínas se consideran vesículas cubiertas,
debido a la presencia de cubiertas o capas de proteínas que rodean a su cara citoplasmática, a
medida que la vesícula se va formando. Estas cubiertas son responsables de incurvar a la
membrana, facilitando la vesiculación y desparecen de la vesícula antes de fusionarse con la
membrana de destino.
Las proteínas de cubierta son: clatrina, COPI y COPII.
 Cada pila de Golgi tiene dos caras distintas:
 La cara cis (o de formación), mira hacia los elementos de transición del RE. El
compartimiento mas próximo a los elementos de transición es una red tubular denominada
red cis-Golgi (RCG). Vesículas cubiertas provenientes del RE, cargadas con lípidos y
proteínas recién sintetizados llegan continuamente al RCG, con cuyas membranas se
fusionan.
 La cara opuesta es la cara trans (o de maduración). Los compartimientos de este lado
forman una red de túbulos, conocida como red trans-Golgi (RTG). Aquí se forman vesículas
cubiertas de transporte, que llevan proteínas procesadas, desde el complejo de Golgi hasta
los gránulos de secreción, los endosomas, los lisosomas y la membrana plasmática.
 Las cisternas ubicadas entre la RCG y la RTG son las cisternas intermedias, donde tiene
lugar gran parte del procesamiento de proteínas.
 Cada compartimiento tiene su propia dotación de enzimas.
 Las redes RCG y RTG y las cisternas intermedias difieren en los tipos en las proteínas
receptoras y enzimas que acumulan, y en los tipos de vesículas cubiertas que llevan
asociadas.
 Las vesículas formadas en el RE que viajan al RCG están revestidas por proteínas COPII. Pero
las vesículas que parten de la RTG o de las cisternas intermedias están cubiertas por COPI.
Las vesículas de la RTG pueden estar cubiertas por COPI o CLATRINA.
 Modelo de cisterna estacionaria: cada compartimiento del dictiosoma es una estructura estable. El
trafico intersticial está mediado por vesículas de transporte (que se forman por gemación en una
cisterna y se fusionan con otra de la secuencia de cis a trans)
 Modelo de maduración cisternal: las cisternas del Golgi son compartimientos transitorios, que
cambian gradualmente desde la RCG a la RTG, pasando por las cisternas intermedias. Las vesículas
de transición del RE convergen para formar la RCG, en donde se acumulan enzimas para el
procesamiento inicial de las proteínas. Mientras adquieren enzimas adicionales, cada cisterna cis se
 va transformando primero en cisterna intermedia y luego en cisterna trans. Las enzimas que dejan
de ser necesarias regresan por vesículas desde los compartimientos tardíos a los tempranos. La RTG
forma vesículas o gránulos de secreción de contenido específico, que tendrán distintos destinos.
 El desplazamiento de material desde el RE hacia el complejo de Golgi y la membrana plasmática se
denomina transporte anterógrado.
 Para mantener el balance en el flujo de lípidos hacia la membrana plasmática, asegurando la
entrada de componentes para la formación de nuevas vesículas, la célula recicla los lípidos y
proteínas que ya han cubierto sus funciones en etapas tardías del transporte anterógrado. A este
flujo de vesículas de vuelta desde el complejo de Golgi al RE se denomina transporte retrógrado.

Funciones del RE y el complejo de Golgi en el trafico de proteínas

Una vez que una proteína llega al orgánulo en el que debe permanecer, tiene que apoyarse en algún
mecanismo que impida su salida. Cada proteína tiene una etiqueta específica que permite su inclusión
en la vesícula de transporte apropiada. En función de la proteína y su destino, la marca puede ser una
secuencia específica de aminoácidos, una cadena lateral oligosacárida, un dominio hidrófobo u otra
particularidad.

Cuando una proteína que lleva una señal se une al receptor, este sufrirá un cambio conformacional y el
complejo receptor-ligando se empaquetará en vesículas de transporte, que regresan al RE. Existen
proteínas que vuelven al RE tras sufrir un procesamiento parcial en el complejo de Golgi.

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Endosomas tardíos y tempranos: las eximas solubles y otras glicoproteínas sufren la glicosilacion en N,
seguida de la eliminación de glucosa y manosa. El complejo de Golgi fosforila los residuos de manosa de las
enzimas lisosomales.

La superficie interna de la membrana de la RTG presenta receptores (RMF). El PH en la RTG favorece la

unión de las enzimas solubles lisosomales a los receptores. Unidas a los RMF, los complejos receptor-
ligando se empaquetan en vesículas de transporte cubiertas por clatrina y se distribuyen hacia los
endosomas.

Las enzimas lisosomales se transportan desde la RTG, hasta unos orgánulos conocidos como endosomas
tardios. Constituyen la evolución de los endosomas tempranos. Cuando maduran hacia endosomas tardios,
el Ph en la luz baja, haciendo que las enzimas lisosomales se disocien de sus RMF y previene el movimiento
retrogrado de dichas enzimas al complejo de Golgi durante el reciclado de los receptores., que vuelven en
vesículas a la RTG. El endosoma tardio madura para formar un nuevo lisosoma o libera su contenido en un
lisosoma activo.

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Rutas de secreción: forman parte del trafico de vesículas. Estas rutas se basan en el desplazamiento de
proteínas desde el RE y a través del complejo de Golgi, hasta las vesículas de secreción, que luego descargan
su contenido al exterior.
Existen dos formas de secreción: la secreción constitutiva es la descarga continua de vesículas en la
membrana plasmática. La secreción regulada se caracteriza por la descarga rápida y controlada,
generalmente en respuesta a una señal extracelular.

EXOCITOSIS Y ENDOCITOSIS

Exocitosis: las vesículas que contienen los productos celulares destinados a la secreción se dirigen a la
superficie celular, donde se funden las membranas vesical y plasmática. La membrana plasmática se
expande, facilitando la secreción. La membrana de la vesicula se integra en la membrana plasmática de
forma que la superficie interna de la vesicula se convierte en la superficie externa de la membrana
plasmática.

LOS LISOSOMAS Y LA DIGESTIÓN CELULAR

Los lisosomas son orgánulos que contienen las enzimas digestivas capaces de degradar las principales
macromoléculas biológicas. Las enzimas digestivas degradan el material extracelular que la celula ha
tomado por exocitosis y para digerir estructuras intracelulares o macromoléculas dañadas o innecesarias.

Están rodeados por una membrana, la cual es crucial para proteger al resto de la celula de las enzimas
presentes en su interior.