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Tejido muscular

Definir al tejido muscular desde el punto de vista morfológico y funcional

El tejido muscular es un tejido que está formado por las fibras musculares.
Compone aproximadamente el 40—45% de la masa de los seres humanos y está
especializado en la contracción, lo que permite que se muevan los seres vivos
pertenecientes al reino Animal.

El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales. Está

constituido por células alargadas, las fibras musculares, caracterizadas por la
presencia de gran cantidad de filamentos citoplasmáticos específicos.

Como las células musculares están altamente especializadas, sus orgánulos

necesitan nombres diferentes. La célula muscular en general se conoce como fibra
muscular; el citoplasma como sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso como
retículo sarcoplásmico liso; y en ocasiones las mitocondrias como sarcosomas. A la
unidad anatómica y funcional se la denomina sarcómero

De acuerdo con sus características morfológicas y funcionales se pueden

diferenciar en los mamíferos tres tipos de tejido muscular, el músculo liso,
estriado esquelético y cardiaco.

Clasificar al tejido muscular desde el punto de vista morfológico y funcional

Hay tres tipos de tejidos musculares clasificados con base en factores

estructurales y funcionales. En el aspecto funcional, el músculo puede estar bajo
control de la mente (músculo voluntario) o no estarlo (músculo involuntario). En lo
estructural, puede mostrar bandas transversales regulares a todo lo largo de las
fibras (músculo estriado) o no presentarlas (músculo liso o no estriado). Con base a
esto los tres tipos de músculo son:

Músculo estriado voluntario o esquelético: Insertado en cartílagos o aponeurosis,

que constituye la porción serosa de los miembros y las paredes del cuerpo. Está
compuesto por células "multinucleadas" largas (hasta 12m) y cilíndricas que se
contraen para facilitar el movimiento del cuerpo y de sus partes.

Sus células presentan gran cantidad de mitocondrias. Las proteínas contráctiles se

disponen de forma regular en bandas oscuras ( principalmentemiosina pero también
actina) y claras (actina)
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Músculo cardíaco: Se forma en las paredes del corazón y se encuentra en las

paredes de los vasos sanguíneos principales del cuerpo. Deriva de una masa
estrictamente definida del mesenquimaesplácnico, el manto mioepicardico, cuyas
células surgen del epicardio y del miocardio. Las células de este tejido poseen
núcleos únicos y centrales, también forman uniones terminales altamente
especializadas denominadas discos intercalados que facilitan la conducción del
impulso nervioso.

Músculo liso involuntario: Se encuentra en las paredes de las vísceras huecas y en

la mayor parte de los vasos sanguíneos. Sus células son fusiformes y no presentan
estriaciones, ni un sistema de túbulos . Son células mononucleadas con el núcleo en
la posición central.

Describir la ultraestructura de la fibra muscular lisa especificando la forma

adquirida durante la contracción y la relajación

La fibra muscular lisa también está revestida por una capa de glucoproteína amorfa
(glucálix). Frecuentemente los plasmalemas de dos células adyacentes se aproximan
mucho formando uniones estrechas . Esas estructuras no sólo participan de la
transmisión intercelular del impulso, sino que mantienen la unión entre las células.
Existe un núcleo alargado y central por célula. La fibra muscular lisa presenta
haces de miofilamentos que cruzan en todas direcciones, formando una trama
tridimensional.

En el músculo liso también existen terminaciones nerviosas, pero el grado de

control de la contracción muscular por el sistema nervioso varia.Es importante las
uniones , en la transmisión del estímulo de célula a célula.

El músculo liso, recibe fibras del sistema nervioso simpático y para simpático y no
muestra uniones neuromusculares elaboradas (placas motoras). Frecuentemente los
axones terminan formando dilataciones del tejido conjuntivo. Estas dilataciones
contienen vesículas sinápticas con los neurotransmisores acetilcolina
(terminaciones colinérgicas) o noradrenalina (terminaciones adrenérgicas).

La contracción reduce con efectividad la longitud en reposo de la fibra muscular en

un grado que equivale a la suma de todos los acortamientos que ocurren en todas
las sarcómeras de esa célula muscular particular. El proceso de contracción, por lo
general desencadenado por impulsos neurales, obedece la ley de todo o nada, ya
que una fibra muscular aislada se contrae o no como resultado de la estimulaci Ón.
La fuerza de contracción de un gran músculo, como el bíceps, está en función del
número de fibras musculares que se contraen. El estímulo se transfiere en la unión
neuromuscular. Durante la contracción del músculo se deslizan los filamentos
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delgados más allá de los gruesos, como lo propone la teoría del filamento deslizante
de Huxley.

Explicar cómo se realiza la inervación del musculo liso y cuál es su

consecuencia funcional

Cada músculo esquelético recibe cuando menos dos tipos de fibras nerviosas, a
saber, motoras y sensoriales. El nervio motor funciona al suscitar la contracción,
en tanto que las fibras sensoriales pasan a los husos musculares (véase más
adelante). Además, fibras autónomas inervan los elementos vasculares del músculo
esquelético. La especificidad de la inervación motora está en función del músculo
inervado. Si el músculo actúa caprichosamente,

Las uniones neuromusculares en el músculo liso no están organizadas de manera tan

específica como las del músculo esquelético. Las sinapsis pueden variar de 15 a 100
nm de ancho. El componente neural de la sinapsis es de tipo en passant, con la
forma de tumefacciones axonales que contienen vesículas sinápticas y que alojan
noradrenalina para inervación simpática o acetilcolina para la inervación
parasimpática. En ciertos casos, cada célula de músculo liso recibe una inervación
individual, como en el iris y el conducto deferente. Como se indicó, el músculo liso
inervado en esta forma se denomina multiunitario.

Otras células de músculo liso, como las del tubo diges- tivo y el útero, no poseen
inervación individual; por el contrario, sólo unas cuantas células musculares tienen
Ul110nes neuromusculares. Como se indicó, la transmisión del impulso en estos
músculos, que se denomina unitaria (una unidad o músculos lisos viscerales), ocurre
a través de nexos (uniones de intersticio) formados entre células de músculo liso
vecinas. El músculo liso visceral también puede regularse por factores humorales o
micro- ambientales, como la oxitocina en el útero o el estiramiento de las fibras
musculares en los intestinos. Otros músculos lisos más del cuerpo son del tipo
inter- medio, en el que un cierto porcentaje (30 a 60%) de las células recibe
inervación individual. En el cuadro 8-3 se resumen las similitudes y diferencias
entre los músculos esquelético, cardiaco y liso.

Describir mediante un dibujo, la ultraestructura de la placa motora o unión

neuromuscular y señalar su importancia fisiológica
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Figura 1 Figura 2

Definir Miofibrillas

Una miofibrilla es una

estructura contráctil que
atraviesa las células del
tejido muscular y les da la
Figura 3 Figura 4
propiedad de contracción y
de elasticidad, la cual,
permite realizar los movimientos característicos del músculo.

Cada fibra muscular contiene varios cientos o millares de miofibrillas. Cada

miofibrilla contiene miofilamentos con unos 1.500 filamentos de miosina y 3.000
filamentos de actina. Estas son moléculas de proteínaspolimerizadas a las cuales
les corresponde el papel de la contracción. Las miofibrillas están suspendidas
dentro de la fibra muscular en una matriz denominada sarcoplasma.

Las miofibrillas son un constituyente citoplasmático de las células musculares

(miocitos). Son filamentos delgados que se encuentran en el citoplasma de las
fibras musculares e inclusive se pueden encontrar alrededor de 2.000 miofibrillas
(del prefijo mio que significa "músculo"). Son pequeñas unidades estructurales y
funcionales de la fibra muscular. Estas últimas no presentan envolturas y los
espacios entre ellas están ocupados por el citoplasma de la fibra muscular, llamado
sarcoplasma, que contiene núcleos y mitocondrias, y a través del cual transcurre
una red tubulo-membranosa que desempeña un rol importante en el proceso de
excitación-contracción, denominado sistema sarcotubular. Este sistema está
formado por un sistema T y un retículo sarcoplasmático. El sistema T de túbulos
transversos, que es continuo con el sarcolema de la fibra muscular, forma una
rejilla perforada sobre la superficie de las fibras musculares individuales. La
función del sistema T es la transmisión rápida del potencial de acción desde la
membrana celular a todas las miofibrillas contenidas en la fibra muscular. La
contracción de una fibra muscular requiere de la contracción simultánea de todas
sus miofibrillas.

Citar los distintos tipos de componentes proteicos contenidos en la sarcomera :

actina, miosina y proteínas organizadoras
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Actina: La actina es una familia de proteínas  globulares que forman los micro
filamentos, uno de los tres componentes fundamentales del cito esqueleto  de las 
células  de los organismos  eucariotas (también denominados eucariontes). Puede
encontrarse como  monómero en forma libre, denominada actina G,

Miosina: La miosina está compuesta de 2 cadenas pesadas idénticas, cada una de

230 kDa,1 y 4 cadenas livianas de 20 kDa cada una. La molécula tiene una región
globular de doble cabeza unida a una larga cadena helicoidal de doble hebra. Cada
cabeza se une a dos diferentes cadenas ligeras.

-Definir miofilamentos: Los miofilamentos son fibras que conjuntas forman

la miofibrilla Están constituidos por proteinas y son de dos tipos:

 Miofilamentos delgados formados por la proteína actina

 Miofilamentos gruesos formados por la proteína miosina

Explicar la estructura de la molécula de misiona, como componente del

filamento grueso.

La porción globular de la miosina tiene actividad ATP asica y se combina con

la actina. Dos de las cadenas ligeras son idénticas (una en cada cabeza) y pueden
ser removidas sin pérdida de la actividad ATPásica. Las otras dos cadenas ligeras
no son idénticas y se ven requeridas para la actividad ATPásica y para la unión de la
miosina a la actina.

Caracterizar desde el punto de vista estructural la actina, troponina,

tropomiosina, como componente de los miofilamentos finos especificando su
relación con el proceso de contracción muscular.

Se polimeriza para formar filamentos delgados deactina F; la interacción de la

actina G con miosina ayuda a hidrolizar ATP y suscita contracción Ocupa isurcos de
los filamentos delgados, se une a la tropomiosina Se une a actina e inhibe as í la
interacción deactina y miosina.
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Explicar la participación del ión calcio en los cambios de conformación que

experimenta el complejo actina-tropomiosina-troponina durante el proceso de
contracción del músculo esquelético

Durante la contracción, no se acortan filamentos gruesos y delgados individuales;

en su lugar, se acercan entre sí los dos discos Z a medida que los filamentos
delgados se deslizan después de los filamentos gruesos (teoría del filamento
deslizante de Huxley). Por consiguiente, cuando ocurre la contracción, el
movimiento de los filamentos delgados hacia el centro de la sarcómera da lugar a
mayor superposición entre los dos grupos de filamentos, que reduce con
efectividad la anchura de las bandas 1 y H sin modificar el ancho de la banda A. La
disposición de los filamentos gruesos y delgados guarda una relación específica y
constante. En el músculo esquelético de mamíferos, cada filamento grueso está
rodeado de manera equidistante por seis filamentos delgados. Los cortes
transversales a través de la región de filamentos delgados y gruesos superpuestos
muestran un patrón hexagonal, con filamentos delgados en los vértices de cada
hexágono, cuyo centro está ocupado por un filamento grueso.

Los filamentos gruesos están separados entre sí a una distancia de 40 a 50 nm, en

tanto que la distancia entre filamentos gruesos y delgados sólo es de 15 a 20 nm.
La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran parte por tres
proteínas:

• Titina

• Actinina alfa

• Nebulina

Los filamentos gruesos se colocan con precisión dentro de la sarcómera con ayuda
de la titina, una proteína elástica, lineal y grande. Se extienden dos moléculas de
titina de cada mitad de un filamento grueso al disco Z adyacente; en consecuencia,
cuatro moléculas de titina fijan un filamento grueso entre los dos discos Z de cada,
sarcomera.

Los filamentos delgados se mantienen en registro por la proteína en forma de

bastón actinina alfa, un componente del disco Z que puede unir filamentos delgados
en grupos paralelos. Además, en todo lo largo de cada filamento delgado se
envuelven dos moléculas de nebulina, una proteína larga v no elástica, que lo fijan
adicionalmente en el disco Z y aseguran la conservación de la disposición específica
(fig. 8-8).
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En el cuadro 8-2 se presentan las proteínas que constituyen los miofilamentos y

que los conservan colocados en forma correcta dentro de las miofibrillas.

Explicar las distintas etapas del ciclo de asociación, disociación actina-

miosina, y la participación de la actividad ATPásica

Mientras la concentración citosólica de calcio sea lo bastante alta, los filamentos

de actina permanecen en estado activo y continúan los ciclos de contracción.

Sin embargo, una vez que cesan los impulsos estimulantes ocurre la relajación
muscular, que incluye una reversión ele las etapas que condujeron a la contracción.
Primero, las bombas de calcio en la membrana del retículo sarcoplásmico impulsan
de manera activa Cao+ nuevamente a las cisternas terminales, en donde la proteína
calsecuestrina une los iones. Las concentraciones reducidas ele Ca"- en el citosol
dan lugar a que el TnC pierda su Ca"+ unido; a continuación, la tropomiosina regresa
a la posición en que oculta el sitio activo de actina y evita así la interacción de
actina y miosina.

Mencionar la participación de los túbulos transversos, retículo sarcoplasmático

en el acoplamiento excitación-contracción.

La estructura fina del sarcolema es similar a la de otras membranas celulares. Sin

embargo, una característica distintiva de esta membrana es que se continúa dentro
de la fibra del músculo esquelético en la forma de numerosas invaginaciones
tubulares y largas, los túbulos T (túbulos transversales), que se entremezclan con
las miofibrillas Los túbulos T discurren en sentido transversal a través de la fibra
y se sitúan específicamente en el plano de la unión de las bandas A e 1 en el
músculo esquelético de mamíferos. Estos túbulos se ramifican y anastomosan, pero
suelen permanecer sólo en un plano; en consecuencia, cada sarcómera posee dos
grupos de túbulos T, uno en cada interfaz de las bandas A e 1. Por lo tanto, los
túbulos T se extienden profundamente hacia el interior de la fibra y facilitan la
conducción de ondas de despolarización a lo largo del sarcolema Con este sistema
de túbulos T se relaciona el retículo sarcoplásmico, que se conserva en un registro
cercano con las bandas A e 1 y también con los túbulos T. El retículo sarcoplásmico,
que almacena calcio intercelular, forma una red alrededor de cada miofibrilla y
muestra cisternas terminales dilatadas en cada unión A-I. De esta manera, dos de
estas cisternas siempre se encuentran en aposición cercana con un túbulo T y
forman una triada en la cual dos cisternas terminales flanquean el túbulo T.
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Esta disposición permite que una onda de despolarización se disemine, casi de

modo instantáneo, desde la superficie del sarcolema hasta la totalidad de la célula
y llegue a las cisternas terminales, que tienen en su membrana canales (pies de
unión) de calcio regulados por voltaje. El retículo sarcoplásmico regula la
contracción muscular a través del secuestro (que conduce a relajación) y la
liberación (que causa contracción) controlados de iones de calcio (Ca2+) dentro del
sarcoplasma. El desencadenante para la liberación del ion calcio es la onda de
despolarización transmitida por túbulos T, que origina la abertura de los conductos
de liberación de calcio de las cisternas terminales, con la liberación resultante de
iones calcio al citoplasma en la cercanía de las miofibrillas. Las miofibrillas se
conservan en registro unas con otras mediante los filamentos intermedios de
desmina y vimentina, que aseguran entre sí la periferia de los discos

Z de miofibrillas vecinas. Estos haces de miofibrillas están unidos a la superficie

citoplásmica del sarcolema por varias proteínas, entre ellas distrofina, una
proteína que se une a la actina. A nivel profundo en el sarcolema y entremezcladas
entre miofibrillas y en medio de ellas, se encuentran múltiples mitocondrias
alargadas con muchas crestas muy interdigitadas. Las mitocondrias pueden ser
paralelas al eje longitudinal de la miofibrilla o envolverse en ésta. Más aún, en
relación profunda con el sarcoplasma se localizan múltiples mitocondrias.
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