APUNTES 2019

Evolución de reproducción sexuada

Las bacterias pueden presentar intercambio genético a través de procesos como la conjugación,.
Los primeros eucariotas que presentaron reproducciòn sexuada fueron protistas unicelulares que
aparecieron hace aproximadamente 2 mil millones de años, más de 1,3 mil millones de años
antes del desarrollo de los primeros animales metacelulares.

La recombinación (sexualidad) se suma a las mutaciones en el aporte de generación de

variabilidad, al producir individuos que reciben copias de una fracciòn de los genes de dos
indivuos , con lo que se logra expandir la diversidad de indiduos con fenotipos distitnos dentro
de una poblaciòn sobre la que la selección pueda actuar. A mas alternativas , mas posibilidades
de que alguna combinaciòn de genes presente una ventaja adaptativa.

Sin embargo,
El sexo no siempre aumenta la variación. Imaginen, el caso simple de un solo gen que
contribuye a la altura en un organismo diploide; aquí, los individuos con genotipo aa son los
más cortos, los que tienen genotipo Aa son de altura intermedia y los que tienen el genotipo AA
son los más altos (Figura 1). Ahora, imagine que los individuos más cortos pueden esconderse
de manera segura, los individuos más altos son demasiado grandes para ser devorados por los
depredadores, y los individuos de altura intermedia son presa fácil. Entre los que sobreviven
para reproducirse, habrá una gran variación en la altura, con muchos individuos altos y muchos
individuos cortos. ¿Qué lograría el sexo en este caso? Aquí, el apareamiento y recombinación
devolvería a la población a las proporciones de Hardy-Weinberg, produciendo menos
descendencia en los extremos de altura y más descendencia en el medio. Es decir, el sexo
reduciría la variación en altura, en relación con una población que se reproduce asexualmente.

La reproducción asexual en tal población conserva la variación (abajo a la izquierda), pero la

reproducción sexual con apareamiento aleatorio devuelve a la población a las proporciones de
Hardy-Weinberg y reduce la variación (abajo a la derecha). Este ejemplo ilustra el hecho de que
el sexo no siempre aumenta la variación.

Este ejemplo sirve para ilustrar un punto general: la selección puede generar más variación en
una población en la que los genes están bien mezclados. En tales casos, el sexo reduce la
variación al mezclar genes de diferentes padres. Este problema surge en el caso de un solo gen
cuando los heterocigotos son menos aptos, en promedio, que los homocigotos. (En este caso, el
éxito del heterocigoto solo debe ser similar a la del homocigoto menos apto.)

En general, la selección genera más variación de la esperada a partir de genes combinados

aleatoriamente siempre que los genotipos intermedios que tienen una aptitud inferior. En tales
casos, la reproducción sexual y la recombinación destruyen las asociaciones genéticas que la
selección ha creado y, por lo tanto, producen una variación menor (en lugar de mayor) entre los
descendientes.

Curiosamente, incluso cuando el sexo restaura la variación genética, la producción de

descendientes más variables no necesariamente promueve la evolución del sexo. Considere otro
caso que involucre un solo gen, y suponga que los heterocigotos (en lugar de los homocigotos)
son los más “adecuados”. El gen responsable de la anemia de células falciformes proporciona
un ejemplo. Aquí, las personas que son heterocigotas para el alelo de células falciformes
(genotipo Ss) son menos susceptibles a la infección de la malaria, pero tienen un número
insuficiente de glóbulos rojos sanos (anemia) Por lo tanto, en las áreas infestadas con los
protozoos que causan la malaria, los adultos que han sobrevivido para reproducirse tienen más
probabilidades de tener el genotipo Ss de lo que se esperaría. En aquellas poblaciones en las que
hay heterocigotos en exceso, la reproducción sexual regenera homocigotos a partir de cruces
entre heterocigotos. Y éstos tienen ventaja cuando no hay malaria.

Cuando la selección crea asociaciones entre los genes, la destrucción de estas asociaciones a
través del sexo y la recombinación tiende a reducir la aptitud de la descendencia. Esta reducción
en la condición causada por la recombinación se conoce como la "carga de recombinación" (o la
"carga de segregación" cuando se refiere específicamente a la segregación en un solo gen
diploide).

La razón por la que la carga de recombinación es un problema para la evolución de la

recombinaciònn sexual se aprecia mejor observando la evolución a nivel del gen. Imagine un
gen que promueva la reproducción sexual, por ejemplo, al hacer que sea más probable que una
planta se reproduzca a través de semillas producidas sexualmente en lugar de algún proceso
asexual (por ejemplo, brotes, semillas asexuales, etc.). Los portadores de este gen tenderán a
producir descendientes menos aptos porque la reproducción sexual y la recombinación rompen
las asociaciones genéticas que se han construido por selección del pasado. El gen que promueve
la recombinaciòn no se propagará si la descendencia muere a una tasa demasiado alta, incluso si
la descendencia es más variable.

Costos o desventajas de reproducción sexuada:

1. Recombinación “revuelve” genotipos, perdiéndose las combinaciones de genes ventajosas,
mientras que la partenogénesis las preserva.
2. Meiosis es más lenta que la mitosis, y hace más lenta la reproducción (desventaja frente a
asexuados que ganan por tasas reproductivas mas veloces).
3. El cortejo y apareamiento puede ser riesgoso sea por depredación o transmisión de
enfermedades.
4. Desperdicio de gametos y costos asociados a mantener dimorfismo por competencia sexual.
5. Dificultad de encontrar parejas en poblaciones poco densas. Con partenogénesis ese problema
no existe.
6. Dilución del genoma individual. Una madre sexuada solo traspasa la mitad de sus genes a su
descendencia. Eso puede entenderse como un sacrificio de identidad genética de un progenitor
en relación a un asexuado. Un individuo que se reproduce transmite sexualmente solo la mitad
de sus genes a su descendencia, mientras que habría transmitido el 100% de sus genes a la
progenie se se reproduja asexualmente.
7. El tamaño efectivo de la población (número de individuos que se reproducen o copian) baja a
la mitad con la reproducción sexuada. Esto disminuye el potencial reproductivo de la población.
Por lo tanto, a menos que la pareja sexual del individuo contribuya con suficientes recursos para
duplicar el número de descendientes, un organismo que se reproduce sexualmente transmite
menos copias de sus genes que un organismo que se reproduce asexualmente.

Estos son costos sustanciales, tan importantes que muchas especies han desarrollado
mecanismos que garantizan que el sexo ocurra solo cuando es menos costoso. Por ejemplo, los
organismos como los áfidos y la dafnia se reproducen asexualmente cuando los recursos son
abundantes y cambian a recombinación sexual solo al final de la temporada, cuando el potencial
de reproducción asexual es limitado y cuando las parejas potenciales están más disponibles.
Aunque varios mecanismos podrían reducir los costos del sexo, todavía se asume comúnmente
que el sexo es más costoso que la reproducción asexual, lo que plantea otro obstáculo para su
evolución.

¿Por qué, entonces, es tan común la reproducción sexual?

Aunque surjan linajes asexuales, raramente persisten durante largos períodos de tiempo
evolutivo. Entre las plantas con flores, por ejemplo, los linajes predominantemente asexuales
han surgido más de 300 veces, pero ninguno de estos linajes es muy antiguo. Además, muchas
especies pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente, sin que la frecuencia de la
asexualidad aumente y elimine por completo la reproducción sexual. ¿Qué, entonces, impide la
propagación de la reproducción asexual?

Con estos considerandos ¿bajo que condiciones los individuos sexuados debieran superar o
imponerse (tener un mayor éxito reproductivo) a los partenogenéticos?

O de manera más restringida; ¿como la recombinación puede superar a estas desventajas, en

especial en ambientes que favorecen tasas reproductivas (y mutabilidad) altas, como ambientes
extremos, cuando se favorece la colonización y las densidades son bajas.

Hipótesis Para la mantención del sexo (o Recombinación)

1. Hipótesis Reparación DNA : posible con un buen templado (molde) , vía
crossing over (Bernstein et al. 1987). Pero debiera ser mas importante en
ambientes extremos, donde justamente es más ventajosa la partenogenesis.
2. Hipótesis Eliminación Mutación: la recombinación diluye alelos deletereos.
(Muller's Ratchet).
3. Hipótesis Fisher-Muller (Gen/Ambiente): mayor adaptabilidad a ambientes dinámicos por la
generación de nuevas combinaciones de genes. El sexo evoluciona más fácilmente cuando el
entorno de una especie cambia rápidamente. Una fuente importante de cambio ambiental es un
cambio en la comunidad de especies que interactúan, especialmente las especies hospedadoras y
parasitarias. Esta es la llamada hipótesis de la "Reina Roja" para la evolución del sexo, que se
refiere a la ventaja de una especie que evoluciona tan rápido y puede mantenerse al día de las
especies coevolutivas. (El nombre de esta hipótesis proviene de “A través del espejo” de Lewis
Carroll, en el que Alice debe correr lo más rápido que pueda "solo para mantenerse en su
lugar".) “Reina roja”; provee heterogeneidad a la población ventajosa frente a parásitos , lo que
es bueno para generar nuevas resistencias (rol semejante pero sumado al de mutaciones). Si es
correcta la Red Queen Hypothesis, recombinación será mas importante en especies longevas
donde nº de generaciones de parásitos con ciclos de vida mas rápidos es > nº generaciones de
huéspedes (mamíferos).

4. Hipótesis de Segregación: pueden adquirirse o transferirse mutaciones favorables que han

surgido en otros lugares (y bajo otras historias de selección) dentro de la población. también se
puede favorecer cuando la selección varía en el espacio, y en especial si las asociaciones
genéticas creadas por la migración son desventajosas a nivel local. Si este requisito es común en
la naturaleza sigue siendo una pregunta abierta.
6. Hipótesis Bell (1982): heterogeneidad espacial produce distinto éxito de fenotipos entre
sitios. Ventaja de dispersión horizontal al azar de genes por recombinación. Sexuados capaces
de usar mayor nº de sitos en un tiempo t. Menor competencia intra - poblacional por
diferenciación y especialización. En otras palabras , en un escenario de competencia en
ambientes heterogéneos > recombinación con > tamaño camada (> recombinación necesaria
para > diversificación).

El sexo evoluciona cuando los organismos están menos adaptados a su entorno

Los organismos que se reproducen sexualmente y asexualmente tienden a cambiar al sexo en
condiciones estresantes. Los modelos matemáticos han revelado que es mucho más fácil que el
sexo evolucione si los que están adaptadas a su entorno se reproducen asexualmente y las menos
adecuadas se reproducen sexualmente. De esta manera, los genotipos bien adaptados no se
dividen por recombinación, pero los genotipos mal adaptados pueden recombinarse para crear
nuevas combinaciones en la descendencia.

El sexo evoluciona cuando las poblaciones son finitas

Con poblaciones infinitamente grandes la variación se genera con demasiada facilidad por la
mutación y se mantiene con demasiada facilidad con la selección dentro de estas poblaciones.

Evolución de la tasa de sexos en la reproducción sexuada: En biología, la teoría de juegos se

emplea para entender muchos problemas diferentes. Se usó por primera vez para explicar la
evolución (y estabilidad) de las proporciones de sexos 1:1 (mismo número de machos que de
hembras). R.Fisher sugirió en 1930 que la proporción 1:1 es el resultado de la acción de los
individuos tratando de maximizar el número de sus nietos sujetos a la restricción de las fuerzas
evolutivas.

¿Por qué la relación de nacimientos machos y y hembras es cercana al 50%? ¿Por qué si
sabemos que un macho puede fertilizar varias hembras? Respuesta de Fisher: Sabemos
que el 50% de los genes provienen de cada sexo. Si una población tiene menos machos, éstos se
encontrarán en baja representación relativa. Serán el recurso limitante para las hembras que
busquen pareja. En consecuencia ocurrirá que madres que produzcan más individuos machos
tendrán una ventaja (mayores probabilidades de reproducirse), y por tanto se repondrá el
equilibrio 50%. Una vez los machos superen el 50% perderán esta ventaja relativa y con ello la
presión de selección disminuirá. El mismo argumento corre para lo opuesto. Ejemplo: Sea una
población con 70% de hembras y 30% de machos. Si surge una mutación que produce 30% de
hembras y 70% de machos, como en la población faltan machos, los portadores de esa mutación
tendrán descendencia con > % de machos, y éstos tendrán una ventaja relativa (mayor
probabilidad de encontrar pareja pues habrán más hembras disponibles) y ayudará a un fitness
positivo de los portadores de esta mutación, por lo que se impondrá hasta que la población se
acerque al 50%. Pasado ese porcentaje perderán su ventaja pues el % de machos en la
población superará al de hembras y en este momento comenzará la ventaja de las madres con
mutaciones que favorezcan mayores % de hijas. Estas estrategias evolutivas que tienden a
recuperar el estado original se denominan Estrategias evolutivas estables EEE.

En el curso no se ha expuesto aún la selección sexual. Eso se verá al final dentro de la evolución
de la conducta y estrategias reproductivas