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T e j i d o s v e g e t a l e s

M E R IST E M O S

1. Introducción
Resumen Medio Tejidos vegetales

En el estado de embrión prácticamente todas las células de Índice de la página Introducción

una planta pueden dividirse y diferenciarse en células 1. Introducción Meristemos

funcionales. A medida que la planta se desarrolla quedan grupos 2. Primarios Parénquima

3. Secundarios Sostén
de células indiferenciadas en diferentes localizaciones de su
4. Otros Colénquima
cuerpo que retienen esta capacidad proliferativa y de posterior
Esclerénquima
diferenciación. En algunas ocasiones, sin embargo, se forman
Conductores
grupos de células con estas características por desdiferenciación a partir de células ya
Xilema
diferenciadas. Independientemente de cómo se formen, los meristemos son grupos de
Floema
células indiferenciadas responsables del crecimiento permanente de las plantas debido a
Protección
que tienen una alta capacidad de división celular y posteriormente pueden diferenciarse en
Epidermis
una gran variedad de tipos celulares. No todas las células que se están dividiendo en un Peridermis
meristemo se diferencian en células funcionales, sino que algunas permanecen en estado Glandulares
indiferenciado tras la división mitótica, siendo éstas las que mantendrán al propio Secreción externa
meristemo a lo largo de la vida de la planta. A estas células que permanecen indiferenciadas Secreción interna
se les llama células iniciales o iniciales. Los meristemos proveen de un ambiente tanto para
la diferenciación como para el mantenimiento de células indiferenciadas. Cuestionarios

Tabla con todos los tejidos

Los meristemos pueden ser permanentes y ser funcionales a lo largo de la vida de la Todos los tejidos
planta, como ocurre con los apicales se tallos y racíces. Otros son pasajeros y actúan Bibliografía

durante un periodo corto de vida como los que producen las hojas, las flores, o los peciolos. Glosario

También hay algunos que se pueden generar mucho después de la germinación como el
felógeno y el cámbium vascular.

Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células

indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada.
Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo
endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los
componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad variable de
pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha

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cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas

son células totipotentes o pluripotentes, se dividen por mitosis y posteriormente se
diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. Las
plantas crecen por la producción de nuevas células, pero también por el crecimiento en
tamaño de estas nuevas células debido a la incorporación de agua en sus vacuolas. En
general, las células meristemáticas están densamente empaquetadas, sin dejar espacios
intercelulares.

Prácticamente todos los meristemos están formados por un nicho con células madres
o iniciales y por células progenitoras que se dividen muchas veces y se diferencian. En las
plantas el camino de diferenciación de las células meristemáticas, es decir, en qué se van a
convertir, está determinado por la posición y las señales que hay en cada lugar. Aunque hay
una determinación por linaje celular, la posición de la célula en el meristemo es una señal
más fuerte que domina su diferenciación, es decir, en qué célula funcional se va a convertir.
Las iniciales dan lugar a células derivadas o progenitoras, que se dividen muchas veces en
una zona denominada de proliferación, hasta que cesan de dividirse y empiezan a
elongarse, convirtiéndose entonces en zona de elongación, para finalmente empezar la
diferenciación.

La clasificación de los meristemos se realiza en base a su posición en el cuerpo de la

planta y al momento en que aparecen durante el desarrollo (Figura 1).

Figura 1. Clasificación de los meristemos de las plantas.

2. Meristemos primarios

Los meristemos primarios se originan en el

embrión y son los responsables del crecimiento en
longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados
directamente de ellos también se les llama tejidos
primarios. Este crecimiento en longitud se debe a
que sus células se dividen sobre todo por
tabicación anticlinal (ver figura). Los meristemos Meristemo apical caulinar
primarios también originan órganos nuevos. Dentro
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de los meristemos primarios tenemos a los

meristemos apicales que se sitúan en el ápice del
tallo (Figura 2) y en el de la raíz principal. Estos
meristemos se denominan meristemos apicales
caulinares y meristemos apicales radicales,
respectivamente. Del meristemo apical del tallo
derivan todas las células del tallo, incluidas hojas,
flores y ramas. Las yemas axilares, de las cuales
surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en
crecimiento meristemos apicales similares al
caulinar original, también derivan del meristemo
apical caulinar. Sin embargo, las raíces laterales
Meristemo apical radical
derivan de la endodermis de la raíz. En los ápices de
las raíces laterales se forma un meristemo apical radicular. Los meristemos apicales del tallo
están protegidos por los primordios foliares, mientras que los radicales lo están por la cofia
o caliptra. El número de células en un meristemo apical, caulinar o radical, se mantiene
relativamente constante a lo largo del tiempo puesto que hay un equilibrio entre las células
producidas y las diferenciadas. En el meristemo apical caulinar, la zona central y el centro
organizador forman el nicho de este meristemo. Mientras que en el meristemo radicular las
células troncales forman una capa unicelular alrededor del centro quiescente. Aquí, el nicho
lo forman las células del centro quiescente. A partir de cada meristemo apical se formarán
la protodermis, que origina la epidermis, el procámbium que dará los tejidos conductores
primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto
de los tejidos de la planta, parénquima de la corteza, de la médula y mesófilo de las hojas.

Figura 2. Meristemo apical caulinar.

La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qué se va a

convertir cada célula meristemática según la posición que ocupen en el meristemo. En los
meristemos apicales, a medida que la zona central indiferenciada produce nuevas células,

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éstas se van alejando y entrando en la zona de influencia de otras moléculas que inician su
diferenciación. La separación se va produciendo por división celular continuada.

Las yemas axilares no están asociadas con las hojas, aunque de otra impresión. De
hecho, las yemas axilares se desarrollan apicalmente en la axila de la segunda o tercera hoja
desde el ápice. Es decir, se desarrollan más tardíamente que las hojas. Surgen de pequeñas
poblaciones celulares desgajadas del meristemo apical. Sin embargo, su desarrollo
posterior en yema si está inducido por la hoja próxima, puesto que si esta se elimina, la
yema no se forma.

3. Meristemos secundarios

En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir,

tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo de
meristemos denominados meristemos secundarios (Figura
1), también llamados meristemos laterales, los cuales
aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y
son los responsables de la formación de la madera y de la
corteza de los troncos. Éstos son responsables del Cámbium vascular,
aumento de diámetro de tallos y raíces y sus células se crecimiento secundario.

dividen según planos periclinales (ver figura). Estos

meristemos son típicos de gimnospermas y dicotiledóneas.
No aparecen en la mayoría de las pteridofitas y
monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las
hojas. Por supuesto, las plantas que tienen crecimiento
secundario también lo tienen primario, localizado los
extremos de las raíces y ramas. Hay dos tipos de
Cámbium suberoso o
meristemos secundarios: el cámbium vascular, que origina felógeno, crecimiento
los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundario.

secundarios), y el cámbium suberoso o felógeno, que

origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro continuo, a veces
incompleto, a lo largo del tallo o de la raíz. El cámbium vascular se localiza entre el xilema
secundario y el floema secundario y el felógeno entre la felodermis y el súber. El cámbium
vascular en los tallos procede de la unión del cámbiun fascicular, derivado del procámbium,
más el cámbium interfascicular, que se origina principalmente del parénquima. En las raíces
el cámbium vascular se genera a partir del procámbium que hay entre el xilema y el floema
primario, así como del periciclo que rodea las crestas o costillas de xilema primario.
Procámbium y periciclo se unirán para formar el cámbium vascular de las raíces. A ambos
lados del cámbium vascular se generan unas capas de células indiferenciadas denominadas
zonas cambiales. En las plantas monocotiledóneas todas las células del procámbium se
convierten en xilema y floema, y no queda ninguna para convertirse en cámbium vascular
que produzca crecimiento secundario.

4. Otros meristemos

En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo
no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es responsabilidad de los
meristemos intercalares. Los meristemos intercalares derivan de los meristemos caulinares
apicales y se mantienen durante el crecimiento en longitud del tallo. No contienen células

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iniciales. Como su nombre indica, los meristemos intercalares se encuentran intercalados

entre los tejidos no meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los
entrenudos (principalmente próximos la base del entrenudo) y en la vaina de las hojas.
Cerca del meristemo caulinar apical los nodos están muy próximos pero irán distanciándose
durante el desarrollo por proliferación y elongación celular. En las dicotiledóneas el
distanciamiento de los entrenudos es mayoritariamente por elongación celular.

Existen además dos meristemos adicionales relacionados con el sistema vascular: el

meristemo provascular y el preprocámbium. El tejido provascular es un tejido embrionario
que se sitúa en el futuro cilindro vascular. Aunque este tejido no dará directamente al
xilema o al floema, sí que produce los precursores de las células que darán tanto al xilema y
como al floema, es decir, dará lugar al procámbium. Las células del preprocámbium se
encuentran en las hojas y son aquellas células que no se distinguen del tejido fundamental
pero que son precursoras del procámbium. En las hojas las células del preprocámbium son
reclutadas de una población subepidérmica de los primordios foliares. Estas células
también se diferenciarán en parénquima. Estas células iniciales de la hoja se generan por la
acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en cadenas para formar los nervios
de las hojas. Estos nervios no se generan por crecimiento o proliferación en longitud sino
por adición de incorporación de nuevas células procambiales. Esto parece producirse por el
denominado efecto de canalización de la auxina. Las células, para ser procámbium
necesitan una alta concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor
la auxina a su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así
sucesivamente.

Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciación de células como las

parenquimáticas, colenquimáticas o células de la endodermis de la raíz. Por ejemplo, ya
hemos visto que una parte del cámbium vascular se puede formar a partir del cámbium del
cámbium interfascicular, y que el cámbium interfascicular se forma a partir de células
parenquimáticas. Hay otros ejemplos de desdiferenciación. La peridermis puede surgir de
tejido floemático o parenquimático. Estructuras adventicias surgen en los tallos a partir de
la desdiferenciación de tejidos maduros.

En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió durante la evolución, en

todas ellas. Esto pudo ser debido a que todo el procámbium, que da lugar a los haces
vasculares, se convierte en tejido y no queda meristemo. El crecimiento en grosor de los
tallos se debe a crecimiento del tamaño de las células. Sin embargo, las palmeras y otras
monocotiledóneas arborescentes (algunas asparagales) pueden tener tallos muy gruesos
debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y a la adición de nuevos
haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina
a veces crecimiento anómalo y se produce por un meristemo nuevo denominado
meristemos de crecimiento periférico. En las palmeras, este meristemo se encuentra
externamente a los haces vasculares y se denomina meristemo de engrosamiento
secundario. Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células
parenquimáticas y células vasculares. En algunas monocotiledóneas, el meristemo
periférico se extiende hacia la raíz en forma de un cilindro formado por cada vez menos
células tomando aspecto de cámbium vascular. La actividad de este cilindro formará un
tejido extraño similar a un tejido secundario. Este tejido sólo se produce cuando esa parte
del tallo ha dejado de crecer en longitud. Curiosamente este meristemo produce la mayor
parte de su tejido hacia adentro.

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Introducción Parénquima

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Actualizado: 28-06-2023. 13:08

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Agradecimientos

Atlas de Histología Vegetal y Animal

Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud
Facultad de Biología
Universidad de Vigo
España

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