TEJIDO CONECTIVO

El tejido conectivo se denomina también tejido de sostén, dado que representa

el "esqueleto" que sostiene otros tejidos y órganos. (Geneser, 2012). Fig. (1) y
(2)

Como el tejido conectivo conforma una masa coherente entre el sistema

vascular sanguíneo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancias debe
realizarse a través de dicho tejido, por lo que puede ser considerado como el
medio interno del organismo. El tejido conectivo es reservorio de muchas
moléculas con actividad biológica, de las cuales algunas pueden esconder los
componentes de la matriz extracelular. (Geneser, 2012).

Casi todos los tejidos se originan el mesodermo, la capa germinativa media del
tejido embrionario. A partir de esta capa, las células multipotenciales del
embrión desarrollan el mesénquima aunque, en ciertas áreas de la cabeza y el
cuello, el mesénquima también se desarrolla a partir de la cresta neural.
(Gartner, 2007). Fig. (3)

El tejido conjuntivo (conectivo) se clasifica en:

Tejido conjuntivo embrionario (mesodermo)

 Tejido conjuntivo mesenquimático
Se encuentra principalmente el en embrión y contiene células fusiformes
pequeñas de aspecto uniforme. Escasez en fibras colágenos por causa de su
poco estrés físico. (Ross, 2012).
 Tejido conjuntivo mucoso
Se encuentre en el cordón umbilical y se compone de matriz extracelular
especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental recibe el nombre de
gelatina de Wharton. (Ross, 2012).

Tejido conjuntivo del adulto

 Tejido conjuntivo laxo
Se caracteriza por tener pocas fibras colágeno y abundancia en células. Se
encuentra principalmente debajo de aquellos epitelios que tapizan la superficie
externa del cuerpo y que revisten cavidades internas.
 Tejido conjuntivo denso
No moderado También llamado de irregular, por sus fibras que se disponen en
forma desordenada y en varias direcciones distintas. Se caracteriza por
abundancia en fibras y escasez de células (sustancia fundamental),
proveyendo a este tipo de tejido alta resistencia. Este tipo de tejido se
encuentra en la:
 Submucosa de los órganos huecos
 Dermis. (Ross, 2012).
Moderado

Como ocurre en lo tejido no modelado, hay muchas fibras y escasa células, sin
embargo, hay una diferencia, las fibras y las células están muy juntas y
alienadas para proveer la máxima resistencia. Este tejido es lo principal
componente de los:
 Tendones;
 Ligamentos;
 Aponeurosis. (Ross, 2012).

Tejido conjuntivo especializado

 Tejido adiposo
 Tejido cartilaginoso
 Tejido hematopoyético
 Tejido linfático
 Tejido óseo
 Tejido sanguíneo (Ross, 2012).

Fig. (4)
En conjunto, las sustancias extracelulares se denominan matriz extracelular,
compuesta por fibras incluidas en una matriz amorfa o sustancia fundamental
que contiene líquido
Las fibras de tejido conectivo se dividen en tres tipos: fibra
colágenas,reticulares y elásticas. La matriz amorfa está compuesta por
glucosaminoglucanos y proteoglucanos que forman geles muy hidratados, en
los cuales están incluidos los demás componentes. En la matriz extracelular
también hay glucoproteínas multiadhesivas, como por ejemplo fibronectina y
laminina. Los numerosos tipos celulares se clasifican en células fijas y células
migrantes. (Genser, 2012)

FUNCIONES DEL TEJIDO CONECTIVO

Aunque al tejido se le atribuyen muchas funciones, las principales son:
 Proporcionar soporte estructural.
 Servir como un medio de intercambio.
 Ayudar en la defensa y protección del cuerpo.
 Formar un sitio para depósito de grasa.

MATRIZ EXTRACELULAR

Fundamentalmente, las propiedades de la matriz extracelular son las que

confieren a cada tipo de tejido conectivo sus características funcionales. Por su
resistencia a la tracción y su elasticidad, las fibras son la base de la función
mecánica de sostén; por su parte, debido a su consistencia y contenido hídrico,
la matriz amorfa es el medio de transporte de sustancias entre la sangre y las
células de los tejidos; además, amortigua y se opone a las fuerzas de presión.
Las glucoproteínas multiadhesivas fijan las células a la matriz extracelular,
actúan sobre la morfología de las células al influir sobre la organización del
citoesqueleto y contribuyen a orientar a las células migrantes, tanto durante el
desarrollo embrionario como, por ejemplo, en los procesos de cicatrización
(Genseser, 2012)

Ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras. Constituido
principalmente de:
• Proteoglucanos; principal constituyente de la sustancia fundamental. Es
responsable por
las propiedades físicas de la sustancia fundamental. Por medio de proteínas de
enlace
especiales, los proteoglucanos se unen de forma indirecta a los Hialuronanos
para formar macromoléculas gigantes.
• Hialuronano (ácido hialurónico); es una célula rígida, muy larga, compuesta
por una cadena de carbohidrato de miles de sacáridos. (Gartner, 2007)

FIBRAS COLÁGENAS

Las fibras colágenas son las más frecuentes del tejido conectivo. En
preparados en fresco no coloreados, por ejemplo los obtenidos de tejido
conectivo laxo, las fibras colágenas se distinguen como hebras incoloras de
recorrido ligeramente ondulado que se entrecruzan en todas direcciones
En los preparados teñidos con hematoxilinaeosina, las fibras colágenas se
colorean de rosa claro con eosina, mientras que adquieren un color azul fuerte
con el método de Mallory y se tiñen de rojo con el método de van Gieson y con
rojo Sirio (Geneser, 2012). Fig (5)
El grosor de las fibras es variable, de 1 a 20 um, según el tipo de fibra. Con
microscopia electrónica, se observa que las fibras están compuestas por
fibrillas paralelas de un diámetro que varía de 30 a 300 nm
Las fi brillas presentan bandas Micro fibrillas colágenas (corte transversal) o
estriaciones transversales características, con una periodicidad de 68 nm Y se
componen de moléculas de colágeno de unos 300 nm de largo y 1,5 nm de
diámetro. (Geneser, 2012).

Los tipos de colágeno que forman fibrillas con bandas transversales incluyen,
por ejemplo, los tipos l, II, IIl , V y Xl. Los colágenos tipo l, tipo II y tipo III
representan el 80-90% del total de colágeno del organismo y se denominan
colágenos "clásicos" formadores de fibrillas. Estos tipos de colágeno también
forman fibras visibles al microscopio, pero la mayor parte de los demás tipos
sólo pueden demostrarse por inmunohistoquímica.
El colágeno tipo 1 se encuentra en mayor cantidad en el organismo y se halla
en la dermis, los vasos sanguíneos, los tendones y los huesos.
El colágeno tipo II se encuentra en el cartílago hialino y elástico, los discos
intervertebrales y el cuerpo vítreo del ojo.
 El colágeno tipo III también está muy difundido y suele aparecer junto con el
colágeno tipo I. También forma parte de las fibras reticulares. (Geneser, 2012).

A menudo, las fibrillas contienen más de un tipo de moléculas de colágeno; por

ejemplo, en las fibrillas de colágeno de la dermis se encuentran de tipo I y II;
mientras que las microfibrillas de la córnea contienen tipo I y V.
Los tipos de colágeno que forman redes filamentosas son los tipos IV y VIII.
El colágeno tipo IV sólo se encuentra en las láminas basales, donde las
moléculas de colágeno forman un reticulado tridimensional de red filamentosa
El colágeno tipo VIII se encuentra, por ejemplo, en la lámina limitante
posterior (membrana de Descement) de la córnea, donde forma una red
hexagonal. (Geneser, 2012) Fig. (6)

FIBRAS RETICULARES

Las fibras reticulares son muy delgadas y no forman haces como las fibras
colágenas, sino finas redes, de allí su nombre. Asimismo, las fibras reticulares
no se distinguen en los preparados teñidos con HE, sino sólo con
impregnaciones argénticas, donde estas fibras aparecen como delgadas
hebras negras, mientras que las fibras colágenas adquieren una tonalidad más
parda. Las fibras reticulares se tiñen también con el método de PAS y con rojo
Sirio.
Con el microscopio electrónico, se observa que las fibras reticulares están
compuestas por escasas fibrillas muy delgadas con la misma estructura
periódica que el colágeno. Están compuestas en su mayor parte por colágeno
tipo lIT y una "cubierta" de proteoglucanos y glucoproteínas, que parece la
causa de la coloración positiva con PAS, y quizá también de la tendencia a fijar
las sales de plata. Fig(7)
Las fibras reticulares se encuentran como finas redes muy relacionadas con las
células. Así, rodean los adipocitos, las células de Schwann y las células
musculares, y se encuentran por debajo del endotelio de los capilares, a los
que confieren rigidez. También forman el retículo del tejido linfoide y la médula
ósea, y rodean las células parenquimatosas de las glándulas.
FIG (1) Células del tejido conectivo. Tomado de: Leslie Gartner, Texto atlas de
histología 2da Edición

FIG (2) Células del tejido conectivo (migrantes). Tomado de: Leslie Gartner,
Texto atlas de histología 2da Edición
FIG(3) Dibujo esquemático de los componentes principales del tejido conectivo:
células, fibras y matriz amorfa. (Según Ham ) tomado de : Finn Geneser.
Histología de Geneser. 4ta Edición.

Fig (4) Corte de mesenterio teñido con hematoxilina de Verhoeff. Tomado de:
Histología de Ross

FIG (5) tejido conectivo denso irregular. Tomado de: Histología de Geneser
FIG (6). Dibujo esquemático de la estructura del colágeno. Tomado de
Histología de Geneser.

Fibras elásticas

Las fibras elásticas son producidas por los fibroblastos y en algunos casos por
células musculares lisas, típicamente más delgadas que las fibras colágenas y
se organizan en un modelo ramificado para formar una red tridimensional. Las
fibras están entremezcladas con fibras colágenas para limitar la distenbilidad
del tejido e impedir el desgarro por estiramiento excesivo. Vistas con
microscopio óptico son homogéneas. Su función es conferir elasticidad al
tejido; pueden estirarse hasta casi el 150% de la longitud original y retomarla
cuando cesa la tracción. (Ross,2008)
En los preparados en fresco no coloreados, las fibras elásticas se distinguen
como hebras muy delgadas (de 0,2-1 ,0 11m de diámetro), presentan una
tonalidad amarillenta que sólo se observa cuando aparecen en gran cantidad o
son muy gruesas, como por ejemplo los ligamentos elásticos (ligamentos
amarillos) de la columna vertebral. Las fibras elásticas son difíciles de detectar
en los preparados teñidos con hematoxilinaeosina, se las distingue si se tornan
refráctiles. Pueden teñirse en forma selectiva con colorantes especiales como:
con orceína, que les confiere un color marrón rojizo, a diferencia de las fibras
colágenas, de color marrón más claro. Las fibras elásticas también pueden
teñirse de azul negro con resorcina-fucsina. (Geneser,2015)
 Fig 7. imagen al microscopio óptico de dermis ,
fibras elásticas , coloración con orceína.
Geneser, F; Brüel, A; Tranum, J.el al. GENESER
HISTOLOGÍA, 4 a edición,Panamericana.,México
D.F,2015
Fig 8. Fibras colágenas y elásticas. Microfotografía
de un mesenterio teñido con resorcina-fucsina.
fibras elásticas (E).200x
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y Atlas color
con Biología Celular y Molecular, 5 a edición,
Panamericana., Buenos Aires, 2008

Las fibras elásticas son producidas en particular por los fibroblastos y las
células musculares lisas. Están formadas por dos componentes estructurales:
 Núcleo de elastina (72 kDa): La distribución aleatoria de las glicinas
hace que esta molécula sea hidrófoba, esto permite que se estiren y
retornen a su lugar las fibras elásticas. Contiene desmosina e
isodesmosina, dos aminoácidos grandes que unen las moléculas de
elastina, esto la vuelve insoluble.
 No se degrada con las enzimas proteolíticas habituales, como por
ejemplo la tripsina, pero es degradada por la enzima pancreática
elastasa.
 Red circundante de microfibrillas de fibrillina: Es una proteína, con
abundancia de prolina y glicina pero contiene poca hidroxiprolina y
carece de hidroxilisina. Las microfihrillas se componen en su mayor
parte de las glucoproteínas fibrillina-l y fibrillina-2 (Ross,2008). Las
microfibrillas tienen un diámetro promedio de unos lO nm.
 Fig 10. Imagen microscopio electrónico de las fibras
elásticas de la dermis.
Geneser, Geneser,F; Brüel, A; Tranum, J.el al. GENESER
HISTOLOGÍA, 4 a edición,Panamericana.,México D.F,2015

Fig 9. Microfotografía electrónica de fibra elástica

dermis. Elastina (E) , microfibrillas flechas y dentro
de la sustancia de la fibra.
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y Atlas color
con Biología Celular y Molecular, 5 a edición,
Panamericana., Buenos Aires, 2008

Las primeras fibras elásticas inmaduras que se forman en el feto están

compuestas sólo por haces de microfibrillas, pero más tarde en la vida fetal
aparece la elastina y, en las fibras totalmente desarrolladas, representa más
del 90% de la fibra. Las fibras elásticas viejas al parecer carecen por completo
de microfibrillas periféricas. (Geneser,2015)
Para algunos autores las fibras elásticas pertenecen a un sistema fibrilar
elástico en el que también se incluyen las fibras de oxitalán (sin elastina y
presentes en el ligamento periodontal, la zónula de Zinn, etc.) y las fibras de
elaunina (con poca elastina y comunes en la dermis). (Ross, 2008)
Las fibras elásticas se forman cuando determinadas células secretan moléculas
de la proteína denominada tropoelastina Cuatro derivados de Usina de las
moléculas de tropoelastina se unen entre sí en la matriz extracelular, en un
proceso catalizado por la enzima lisiloxidasa, y forman la compleja unión
transversal de la desmosina con cuatro ramificaciones, por la cual se
mantienen unidas cuatro cadenas de la proteína elastina.
Las fibras elásticas se encuentran, por ejemplo, en la dermis y el tejido
pulmonar, donde se ramifican y anastomosan en la forma de una red. En los
ligamentos elásticos, las fibras se ubican ordenadas en paralelo, y con su
diámetro de 5-15 um (ligamento amarillo de la columna vertebral, ligamento
cervical posterior, ligamentos elásticos de los pliegues vocales de la laringe).
En los tendones y ligamentos que contienen fibras elásticas, los. fibroblastos
forman las fibras elásticas. En las paredes arteriales, las fibras se organizan en
membranas concéntricas entre capas de células musculares lisas. Todas las
células con actividad conocida de síntesis de las proteínas de las fibras
elásticas tienen origen mesenquimático. En la túnica media de la aorta y las
arterias musculares, las células musculares lisas sintetizan los componentes de
las fibras elásticas, no hay miofibrillas. (Geneser,2015)

Matriz amorfa

La sustancia fundamental es la parte de la matriz extracelular que ocupa el

espacio que hay entre las células y las fibras, cuyo componente principal son
los proteoglucanos, complejos macromoleculares de proteína y polisacáridos.
Además, contiene agua, sales y otras sustancias de bajo peso molecular,
además de glucoproteínas multiadhesivas y pequeñas cantidades de otras
proteínas, glucosaminoglucanos. En estado fresco, con microscopio óptico la
matriz amorfa es muy viscosa debido al contenido de glucosaminoglucanos
también en cortes histológicos preservados por congelación y teñidos con
colorantes básicos o con la técnica de PAS. Se extrae durante la preparación
de los tejidos, por lo que no se distingue en los cortes teñidos con H-E (salvo el
cartílago). (Geneser,2015)

Los glucosaminoglucanos son todos polímeros de disacáridos y se clasifica

según los disacáridos en 5 grupos principales: hialuronano, condroitín sulfatos,
dermatán sulfato, queratán sulfato y heparán sulfato (la heparina es casi
idéntica al heparansulfato, pero tiene otra función, dado que inhibe la
coagulación de la sangre). Los GAG tienen una abundancia de cargas
negativas a causa de los grupos sulfato y carboxilo que hay en muchos de los
sacáridos por eso son propensos a teñirse con colorantes básicos, atrae agua,
con lo que se forma un gel hidratado, esto permito la difusión rápida de las
moléculas hidrosolubles y su rigidez provee un armazón estructural de las
células.
El hialuronano es el más abundante, no está sulfatado y no se encuentra
unido a una proteína central. Es muy grande, de hasta 2,5 um de longitud.
Salvo en el tejido conectivo laxo, en los demás tejidos conectivos la cantidad de
hialuronano es muy escasa, forman aglomeraciones de proteoglucano. La
síntesis de hialuronano es particular en el sentido de que la molécula se
extiende directamente desde el plasmalema a través de un complejo
enzimáticounido a membrana. Representa el 1%
Función: inmovilizar ciertas moléculas en la ubicación deseada de la matriz
extracelular, aislantes eficaces (regulan la distribución y transporte de proteínas
plasmáticas). Lubricante del líquido sinovial de las articulaciones. Cuando se
mueven las fibras colágenas ubicadas en sentido longitudinal, muy cerca una
de otra, como ocurre en los tendones.
Proteoglucanos: Se componen de glucosaminoglucanos (GAG) unidos
mediante enlaces covalentes a una proteína (proteína central). El contenido de
hidratos decarbono de los proteoglucanos puede alcanzar hasta el 95%; por lo
tanto, tienen características de polisacárido. Los proteoglucanos se
caracterizan por numerosas cargas negativas debido a los grupos carboxilo y
sulfato de los GAG). Las muchas cargas negativas fijan cationes tales como
Na+, K+ y Ca++, además de grandes cantidades de agua. Las
aglomeraciones de proteoglucano tienen aspecto de "limpiapipas" y se
forman por fijación de los proteoglucanos a hialuronano por un extremo de la
proteína central por acción de una proteína de enlace. La turgencia se
desarrolla en estas aglomeraciones, es responsable de la capacidad del
cartílago de resisitir compresión sin inhibir la flexibilidad(amortiguadoras).
En la formación de los proteoglucanos, la parte proteica es sintetizada en el
retículo endoplasmático rugoso, donde tiene lugar una N-glucosilación,
mientras que la mayor parte de los hidratos de carbono (GAG) se incorporan
por O-gl ucosilación en el complejo de Golgi. Los proteoglucanos presentan
diversas formas, con distinto tamaño molecular. Las características de los
diversos proteoglucanos varían respecto de la proteína central, además de la
cantidad y los tipos de GAG con unión covalente. El número de GAG ligados
puede variar de uno (decorina) hasta 200(agrecano). Una proteina central
puede estar unido a GAG idénticos (fibroglucano, versicano) o moléculas
diferentes (sindecano). El sindecano es transmembrana, vincula las células
con moléculas de la matriz extracelular (se expresa en la superficie de linfocitos
B).
Las características histológicas tintoriales de los proteoglucanos están
determinadas por su composición química. Los proteoglucanos se extraen en
los preparados histológicos comunes, pero el alto contenido de condroitín
sulfato en la matriz amorfa del cartílago se tiñe claramente de azul violeta con
hematoxilina y muestra metacromasia intensa con azul de toluidina. En los
cortes por congelación, también pueden teñirse los GAG de tejido conectivo
común, por ejemplo, con azul alciano.
Pueden fijar y así regular la función de diversas sustancias, entre ellas
moléculas de señal y enzimas. Por ejemplo, la decorina puede fijar el factor de
crecimiento TGF-ß y así regular su actividad,ademas, desempeña un papel
importante en la formación de fibrillas de colágeno. La consistencia elástica
firme del cartílago se debe a la interacción entre el agrecano y el colágeno.
Los complejos de agrecano fijan grandes cantidades de agua confiere una
presión osmótica, la matriz amorfa aumenta de volumen. Las fibras colágenas
se estiran e impiden que el cartílago se expanda más. El cartílago recupera su
espesor original. La viscosidad de los proteoglucanos y del hialuronano
contribuye a la elasticidad y la resistencia a la compresión del tejido conectivo
laxo. (Geneser, 2015)

Fig 11. Monómeros de proteoglucano frecuentes

en la matriz del tejido conjuntivo.
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y Atlas
color con Biología Celular y Molecular, 5 a edición,
Panamericana., Buenos Aires, 2008

Glucoproteínas multiadhesivas
Funciones: Contribuir al anclaje de los epitelios a la matriz extracelular y de
formar parte de las Iáminas basales. Estabilización de la matriz extracelular y
su vinculación con la superficie celular. Tienen sitios de fijación para moléculas
(colágenos, proteoglucanos, GAG), interacción con receptores de la superficie
celular como integrinas y lamininas. Regulan y modulan las funciones de la
matriz extracelular relacionadas con el movimiento migración de células,
proliferación y diferenciación(Ross,2008)
La fibronectina es una glucoproteína que adopta diferentes formas. Se
encuentra en la matriz extracelular como fibrillas insolubles y en la sangre y
otros Líquidos tisulares como forma soluble. Es un dímero unido mediante
enlaces disulfuro y tiene sitios de unión para colágeno, heparina/heparán
sulfato, fibrina (que interviene en la coagulación de la sangre) e integrinas. La
capacidad de la fibronectina para unirse a las superficies celulares (a las
integrinas) y al colágeno de la matriz extracelular le permite retener células
dentro de la matriz. Respecto de la coagulación sanguínea, la fibronectina fija
las plaquetas a la fibrina.
La laminina Posee una estructura en forma de cruz, se encuentra en la
láminas basales y externas. Posee sitios de unión para moléculas de colágeno
tipo IV, heparán sulfato, heparina, entactina, laminina, y receptores de
integrínicos en la superficie celular .Contribuye a la unión de los demás
componentes de la lámina basal.
La entactina (nidógeno) forma parte de la lámina basal, como la laminina; se
cree que une a la laminina con el colágeno tipo IV. (Genese, 2015)
La tenascina está compuesta por 6 subunidades. Se encuentra en:
mesénquima embrionario, pericondrio, periostio, uniones musculotendinosas,
heridas y tumores Función: orientación de las migraciones celulares y el
crecimiento de los axones (prolongaciones nerviosas) en los tejidos
embrionarios, sitios de fijación para fibronectina, heparina, factores de
crecimiento simil EGF, integrinas y CAM. (ROSS,2008)

Fig 12. Dibujo esquemático que muestra a, la estructura

propuesta para un proteoglucano (agrecano) y b, una
aglomeración de proteoglucanos
F; Brüel, A; Tranum, J.el al. GENESER HISTOLOGÍA, 4 a
edición,Panamericana.,México D.F,2015
Células

Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes (fijas) o errantes (libres)
Las células que conforman la población celular fija o residente son
relativamente estables; es típico que se muevan poco. Se encuentran:
fibroblastos, células reticulares, células mesenquimáticas y adipocitos.
La población celular transitoria, migrantes, libre o errante consiste
principalmente células que han emigrado al tejido desde la sangre en respuesta
a estímulos específicos. Estas células son: monocitos, macrófagos, células
dendríticas, linfocitos, células plasmáticas, granulocitos eosinófilos y neutrófilos
y mastocitos. La cantidad de los distintos tipos de células migrantes es muy
variable, dado que migran al tejido conectivo desde el torrente sanguíneo en
cantidades cambiantes para intervenir en distintos tipos de reacciones de
defensa. Muchos de los tipos celulares tienen vida media corta y deben ser
reemplazados mediante nuevas migraciones desde la sangre de células del
mismo tipo o de precursores inmaduros. (Geneser, 2015)

Fibroblastos
Los fibroblastos tienen a su cargo la síntesis de las fibras colágenas, reticulares
y elásticas y de los carbohidratos complejos de la sustancia fundamental,
además de producir componentes de la matriz. Se encuentran cerca de las
fibras colágenas.
En los cortes teñidos con H-E, se distinguen como células bastante grandes,
aplanadas o ahusadas, con finas prolongaciones. El citoplasma es eosinófilo,
pero a menudo se tiñe con tan poca intensidad que apenas puede identificarse.
Por lo tanto, sólo se ve el núcleo oval, a veces algo achatado, que contiene un
nucléolo o dos y escasa cromatina muy granulada. Con el microscopio
electrónico, se observa escaso RER y un pequeño aparato de Golgi. Estos
fibroblastos no son activos.
Cuando se produce material de matriz extracelular durante el crecimiento activo
o en la reparación de tejidos son fibroblastos activados, el citoplasma aumenta
en cantidad, se hace más basófilo y, con el microscopio electrónico, se
distinguen muchas cisternas de RER (se asocia con síntesis de proteínas) y un
complejo de Golgi bien desarrollado. El fibroblasto adquiere entonces el
aspecto de una célula secretora activa, ocupada en la síntesis y la secreción de
componentes extracelulares. (Geneser, 2015)
Los fibroblastos ubicados por debajo del epitelio de la mucosa intestinal, debajo
de la epidermis y los que se hallan alrededor de los epitelios glandulares y
tubulares constituyen una población replicativa de células que tienen una
relación física particularmente con el epitelio suprayacente. Se cree que
interaccionan con el epitelio en la renovación y en la diferenciación normales en
el organismo adulto (interacción epiteliomesenquimática) (Ross, 2008)
En la cicatrización, algunos fibroblastos contienen miofibrillas y se denominan
entonces miofibroblastos, dado que adquieren cierta similitud con las células
musculares, pero se diferencian de estas porque no tienen lamina basal que los
rodeen. Es una célula alargada y fusiforme. Tienen importancia en la
contracción de la herida, además de producir componentes de la matriz ya que
responden a estímulos asociados con el daño y la reparación de tejido.
Además de cisternas de RER y Golgi contiene haces de filamentos de actina
dispuestos longitudinalmente y cuerpos densos. El núcleo tiene un perfil
 ondulado, asociado con la contracción. Suele existir como célula aislada, pero
pueden entrar en contacto con prolongaciones de otros miofibroblastos
(uniones de hendidura-comunicación intercelular). (Geneser,2008)

Fig 13. Fibroblasto en tejido conjuntivo. a. Microfotografía teñida con H-E en la que se ven núcleos y haces de fibras colágenas. b.
fibroblastos activos con citoplasma más basófilo. microscopia óptica.500x
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y Atlas color con Biología Celular y Molecular, 5 a edición, Panamericana., Buenos Aires, 2008

fig 14. A. microfotografía electrónica de fibroblasto. Prolongaciones, el núcleo superior

derecho. 11 000x .B.Microfotografía electrónica de un miofibroblasto 11 000x
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y Atlas color con Biología Celular y Molecular, 5 a
edición, Panamericana., Buenos Aires, 2008
Células reticulares
Estas células se encuentran en el tejido y los órganos linfoides (excepto en el
timo (Ross, 2008.)), donde se relacionan con la red de las fibras reticulares,
estas rodean con su citoplasma y aíslan a las fibras de otros componentes del
tejido . Las células reticulares tienen forma de estrella y generan una red
celular. Los núcleos son grandes, ovales y claros, y el citoplasma es abundante
y algo basófilo. Las células reticulares se asemejan a los fibroblastos y
posiblemente sean un tipo de ellos. Su función principal consiste en producir
las fibras reticulares que actúa como un estroma de sostén. (Geneser, 2015)

fig 15. Dibujo esquemático de células

reticulares.
Geneser, F; Brüel, A; Tranum, J.el al. GENESER
HISTOLOGÍA, 4 a edición,Panamericana.,México
D.F,2015

Células mesenquimáticas
El mesénquima es el tejido primitivo del feto que deriva del mesodermo y que
contiene células poco diferenciadas, denominadas células mesenquimáticas.
Son ciertas células del tejido conjuntivo laxo del adulto que retienen la
potencialidad de las células mesenquimáticas embrionarias. Estas dan origen a
células diferenciadas que sintetizan matriz extracelular, actúan en la reparación
y formación de tejido nuevo y en el desarrollo de vasos sanguíneos nuevos
(neovascularización) (Ross,2008)
Las células del tejido conectivo que no se desarrollan a partir de células
mesenquimáticas migran al tejido conectivo desde la médula ósea y el tejido
linfoide. Al parecer, también después del nacimiento existe un fondo común de
células mesenquimáticas que permanecen relativamente indiferenciadas
durante toda la vida. Son más pequeñas que los fibroblastos, pero difíciles de
distinguir en los cortes histológicos. En forma característica se encuentran
alrededor de los vasos, por lo que se denominan células perivasculares,
pericitos, adventiciales. Están rodeados por material de lámina basal que es
continuo con la lámina basal del endotelio capilar; por lo tanto, en realidad no
están ubicados en el compartimiento del tejido conjuntivo. Es típico que este
enroscado, parcialmente alrededor del capilar,su núcleo es aplanado y curvo
semejante a la célula endotelial. Los pericitos que rodean las vénulas de menor
calibre tienen características citoplasmáticas de células endotliales mientras
que los periocitos asociados a venas de mayor calibre tienen caracteristicas de
celulas musculares lisas de la tunica media de las venas de pequeño calibre
(Ross, 2008).
Como son capaces de diferenciarse a células de músculo liso con formación de
vasos sanguíneos, por ejemplo, en casos de cicatrización, se cree que algunas
de estas células perivasculares tienen características mesenquimáticas, con
especial potencial de desarrollo. (Geneser,2015)

Fig 16. Imagen al microscopio óptico del
mesénquima en un feto humano. tinción H-E
Geneser, F; Brüel, A; Tranum, J.el al. GENESER
HISTOLOGÍA, 4 a edición,Panamericana.,México
D.F,2015
fig 17. Microfotografía electrónica de un vaso
sanguineo. núcleo superior izquierdo. a la
derecha periocito la lamina basal rodea.
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y Atlas
color con Biología Celular y Molecular, 5 a
edición, Panamericana., Buenos Aires, 2008

ADIPOCITOS

Los adipocitos son células que se las puede observar en el tejido conectivo
laxo, usualmente cerca de los vasos
sanguíneos. (Figura1.) Tanto Geneser como
Ham hablan acerca del ligero parentesco
existente entre éstas células y los fibroblastos.
Teniendo como conclusión que si bien
provienen de una célula mesénquimatosa, se
diferencian al ser precursores unipotentes,
considerándolos una línea especial de células del tejido conectivo. (Geneser,
Brüel, Ilso, & al., 2015) (Ham & Cormack, 1987)

La función de estas células será el Fig 18. Microfotografía. Se pueden observar las células
almacenamiento de triglicéridos. Se distinguen adiposas cercanas a los vasos sanguíneos. Recuperado
de: Ham, A.W & Cormack, D.H, Tratado de Histología,
dos tipos de adipocitos (Figura 2): 8va ed., Interamericana, 1987

 Los adipocitos uniloculares, son esféricos, pero adoptan una forma

ovalada o poliédrica al agruparse en el tejido adiposo con variabilidad
de tamaño, de hecho pueden ser tan grandes que poseen un diámetro
mayor a 100 µm. Predominan en el tejido adiposo blanco o unilocular.
Cada célula presenta una gran inclusión central (gota de lípido), y un
citoplasma bastante delgado. Presenta un núcleo ovalado aplanado el
cuál se lo encuentra en la región periférica, algo engrosada del
citoplasma “célula de anillo de sello”. En la microscopia electrónica,
presentan aparato de Golgi poco desarrollado, RER, aunque presenta
más retículo endoplasmático liso. (Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015)
(Ross & Pawlina, 2007) (Gartner & Hiatt, 2011)
 Los adipocitos multiloculares, células con morfología poligonal-
poliédricas, poseen un tamaño menor que los adipocitos del tejido
adiposo blanco. Su citoplasma es más abundante y granulado, contiene
gotitas de lípidos dispersas y de diversos tamaños. En general, el
núcleo del adipocito pardo maduro es excéntrico pero no está aplanada.
Las microfotografías electrónicas ponen de manifiesto la presencia de
abundantes mitocondrias, las cuáles rodean total o parcialmente a las
gotas de lípido. Estas mitocondrias son las que dan el color pardo,
debido a la gran cantidad de citocromo procedente de las mismas.
(Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015) (Ross & Pawlina, 2007) (Gartner &
Hiatt, 2011)

a b
Fig. 19: Tipos de Adipocitos. A. Fotomicrografía corte de parafina teñido con H&E del tejido adiposo blanco. Se puede
observar la delgada capa de citoplasma. Además de los núcleos en la regióne periférica. B. Fotomicrografía corte de
parafina teñido con H&E del tejido adiposo pardo. La mayor parte de las células son poliédricas, están muy juntas y
contienen abundantes. Se observan sus núcleos excéntricos Recuperado de: Ross, M & Wojciech, P, Histología. Texto y
Atlas. Correlación con biología celular y molecular, 7ma ed., Wolters Kluwer, Philadelphia, 2015
MACRÓFAGOS Y MONOCITOS

Los macrófagos son células fagocíticas derivadas de los monocitos, los

cuales representan el 5% de los leucocitos (Figura 3). Los monocitos
permanecen cerca de un día en el torrente sanguíneo luego de esto
atraviesan el endotelio de los capilares hasta llegar al tejido conectivo en el
cuál se diferencian a macrófagos, también conocidos como histiocitos.
(Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015) (Ross & Pawlina, 2007).

Al ser observados con el microscopio óptico y con tinciones

convencionales, los macrófagos del tejido son difíciles de identificar, salvo
que muestren claros indicios de actividad fagocítica, por ejemplo, material
ingerido visible dentro de su citoplasma. Otra característica útil a la hora de
identificar los macrófagos es un núcleo hendido o con forma de riñón.
(Ross & Pawlina, 2007)

La constante transformación de macrófagos permite que vivan un promedio

de dos meses. En condiciones normales, es decir, ausencia de
inflamaciones, pueden ser macrófagos fijos o macrófagos libres. Cuando
existe un proceso inflamatorio o reacción inmunitaria tendremos la
presencia de macrófagos activados. (Geneser,
Brüel, Ilso, & al., 2015)

Los macrófagos fijos, son los más abundantes

tienen una apariencia estrellada, se extienden a
los largo de las fibras colágenas. Tienen un ligero
parentesco a los fibroblastos, su diferencia esta
en que sus núcleos son algo más pequeños y
oscuros, con mayor cantidad de cromatina
condensada. (Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015)

Los macrófagos libres poseen un diámetro de

15-20 µm, dando a entender que poseen una
morfología redondeada y de gran tamaño. Su citoplasma grande alberga
gran cantidad de vesículas y gránulos, se pueden distinguir gran cantidad
Fig. 20. Microsopia electrónica se observan vesículas, de lisosomas y cuerpos residuales
gránulos y lisosomas. Recuperado de: Ross, M &
Wojciech, P, Histología. Texto y Atlas. Correlación con
biología celular y molecular, 7ma ed., Wolters Kluwer,
Philadelphia, 2015
 debido a la gran tendencia fagocítica de los macrófagos. (Figura 5). Este
tipo de macrófagos posee quimiotaxis, que se entiende como el movimiento
aleatorio, de un lugar a otro, por ejemplo cuando existe alguna bacteria.
(Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015)

Esta clasificación de macrófagos, en conjunto también son denominados

macrófagos residentes y
representan un grupo
heterogéneo que aparece en
distintos tejidos con aspecto y
función variables, como
adaptación a la localización
individual. Podemos encontrar
macrófagos residentes de la piel
Fig. 21. Células de Kupffer llenas de material PAS positivo
resistente a la digestión con diastasa. Recuperado de: y las mucosas (abundante
http://www.scielo.org.co/img/revistas/rcg/v28n2/v28n2a11f5
.jpg
cantidad en la mucosa intestinal)
además de los numerosos macrófagos del bazo, los ganglios linfáticos y la
médula ósea, también se encuentran con denominaciones especiales como
células de Kupffer en el hígado, los macrófagos alveolares en los pulmones
y la microglia en el sistema nervioso central.(Figura 6) (Geneser, Brüel, Ilso,
& al., 2015)

Funciones

Se entiende a los macrófagos como células

fagocíticas, esto quiere decir que van a tener
un proceso de fagocitosis activa de
microorganismos, células dañadas o
muertas, restos celulares y partículas
extrañas inanimadas. Para nombrar algunos
ejemplos de este proceso tenemos que, los
macrófagos de los pulmones fagocitan las
partículas de carbón del humo inhalado
(Figura 7), mientras que los de los ganglios Fig. 22. Imagen al microscopio óptico de
macrófagos de un nódulo linfático bronquial, Se
linfáticos eliminan las partículas observa el proceso fagocítico. Recuperado de:
Geneser F, Brüel A, Ilso E, al. e. Geneser Histología.
Cuarta ed. Panamericana, México, 2015.
transportadas por la linfa. En el hígado y el bazo, los macrófagos eliminan
las partículas transportadas por la sangre, entre ellas, bacterias que
ingresaron por el tubo digestivo. Además, los macrófagos fagocitan los
eritrocitos "viejos" o dañados, sobre todo en el bazo. Al concluir la
fagocitosis, el fagosoma formado se fusiona con los lisosomas primarios,
degradando de esta manera el material captado. La materia degradada es
eliminada por exocitosis hacia el espacio extracelular. (Geneser, Brüel, Ilso,
& al., 2015)

Anteriormente se hablo acerca de la función principal del macrófago, la

fagocitosis, además de esta desempeña un papel importante en las
reacciones de la respuesta inmunitaria innata. Los macrófagos son células
presentadoras de antígenos con capacidad para activar los Linfocitos Th
(linfocitos T helper o cooperadores) y así desencadenar una respuesta
inmunitaria específica. (Ross & Pawlina, 2007) (Geneser, Brüel, Ilso, & al.,
2015)

Los macrófagos también

a formar parte de la
reacción inflamatoria
(Figura 8), debido que
en una lesión tisular los
monocitos que se
encuentran en la sangre
entran al sitio de la
lesión y se diferencian
Fig. 23. Imagen histológica de una placa ateromatosa con inflamación y rotura
en macrófagos. El de la capa elástica interna. Recuperado de:
http://www.revespcardiol.org/es/visualizacion-guerra-macrofagica-arterial-con/
objetivo de los articulo/13139338/

macrófagos es destruir los microorganismos que hayan sobrevivido al

ataque de los neutrófilos. (Ross & Pawlina, 2007)

Estímulos que activan a los macrófagos

Como primer punto se puede nombrar a la fagocitosis, componentes de la

pared celular bacteriana, interferón gamma (uno de los estímulos más
potentes secretados por los linfocitos Th activados) y mediadores de la
inflamación. El interferón gamma es una citocina, un grupo de numerosas
proteínas reguladoras de bajo peso molecular que son secretadas por
linfocitos, monocitos y macrófagos, entre otras células, y que actúan como
moléculas de señal, en especial en relación con las reacciones
inflamatorias. El subgrupo más grande de citocinas comprende las
interleucinas (IL), denominadas así por su papel en la comunicación celular
mediada por leucocitos.

CÉLULAS DENDRÍTICAS

Son las más importantes células presentadoras de antígenos.

Relacionadas con los
monocitos y los macrófagos.
Se desarrollan a partir de
células madre mieloides y
linfoides, y directamente de
monocitos en la inflamación.
Posee una gran cantidad de
prolongaciones ramificadas
de gran parecido a las
dendritas de las células
Fig. 24. Se puede observar las células dendríticas en las nerviosas (Figura 9). Las
epidermis. Recuperado de:
https://image.slidesharecdn.com/2008-clase-clulas- encontramos dispersas en
presentadoras-de-antgenos-y-su-funcin-1224371205292422- el tejido conectivo de todos
9/95/clase-clulas-presentadoras-de-antgenos-y-su-funcin-9-
728.jpg?cb=1224346651 los órganos a excepción del
SNC. Recogen antígenos
para presentarlos a los linfocitos de los tejidos linfoides. Representan una
pequeña parte delas células del tejido conectivo, se encuentra en gran
cantidad en el tejido conectivo de las mucosas, sin embargo son imposibles
de identificar sin el uso de métodos inmunohistoquímicos. (Geneser, Brüel,
Ilso, & al., 2015)

LINFOCITOS

Son las células del tejido conectivo más

pequeña, con un diámetro aproximado de
7µm. Poseen un delgado borde de
citoplasma basófilo que rodea a un núcleo
heretocromático (Ross & Pawlina, 2007),
redondeado y muy basófilo (Figura 10).
Normalmente, se hallan pequeñas
cantidades de linfocitos en el tejido
Fig. 25. Estructura de un linfocito, su núcleo
redondeado y su delgado borde de citoplasma.
Recuperado de:
https://farm4.staticflickr.com/3519/3936508952_
0f4ac12497.jpg
conjuntivo de todo el organismo. Poseen un movimiento activo, pero no son
fagocíticos. (Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015)

Los linfocitos son los más numerosos en la lámina propia del tubo digestivo
y de las vías respiratorias, donde participan de la inmunovigilancia contra
agentes patógenos y sustancias extrañas que se introducen en el
organismo al atravesar el revestimiento epitelial de estos sistemas. (Ross &
Pawlina, 2007)

Los linfocitos comprenden tres tipos celulares funcionales: linfocitos T,

linfocitos B y linfocitos NK.

Linfocitos T: Estas células tienen una larga vida útil y son efectoras de la
inmunidad mediada por células. (Ross & Pawlina, 2007)

Linfocitos B: Estas células reconocen a los antígenos, tienen una vida

variable y son efectoras de la inmunidad mediada por anticuerpos
(inmunidad humoral). (Ross & Pawlina, 2007)

Linfocitos NK: (natural killer = destructores naturales) los linfocitos NK no

son específicos de antígeno. Sin embargo, de modo similar a la acción de
los linfocitos T, destruyen las células infectadas por virus y algunas células
neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico. (Ross & Pawlina, 2007)

CÉLULAS PLASMÁTICAS

Las células plasmáticas o también

denominadas plasmocitos, son destacados en
el tejido conjuntivo laxo en el cual los antígenos
suelen introducirse. Tienen una morfología
ovalada, con un diámetro que varía entre 10-20
µm. (Figura 11)
Citoplasma
abundante y suele Fig. 26. Imagen al microscopio óptico de
presentar intensa células plasmáticas en el tejido conectivo
de una glándula salival. Corte teñido con
coloración basófila. hematoxilina-eosina. 600X. Barra: 20 flm.
Posee un núcleo Recuperado de: Geneser F, Brüel A, Ilso E,
al. e. Geneser Histología. Cuarta ed.
redondo u oval con Panamericana, México, 2015.
localización excéntrica y contiene cúmulos
gruesos de cromatina. Se observa una zona
pálida, Aparato de Golgi, y un RER muy
desarrollado.(Figura 12) (Geneser, Brüel, Ilso, &
al., 2015)

Fig. 27. Esta fotomicrografía Son un componente destacado del tejido

electrónica muestra que un RER
extenso ocupa la mayor parte del conjuntivo laxo en el tubo digestivo o en las vías
citoplasma de la célula plasmática. respiratorias. También de las glándulas
El aparato de Golgi (G) también es
relativamente grande. Recuperado
de: Ross, M & Wojciech, P,
Histología. Texto y Atlas.
Correlación con biología celular y
molecular, 7ma ed., Wolters
Kluwer, Philadelphia, 2015
 salivares, los ganglios linfáticos y el tejido hematopoyético. Una vez que
deriva de su precursor, el linfocito B. (Ross & Pawlina, 2007). Se
encuentran en pequeñas cantidades, sin embargo, aumentan en en las
inflamaciones crónicas. Los plasmocitos sintetizan y secretan anticuerpos.
(Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015)

Se identifica fácilmente en los cortes teñidos con H y E. Sin embargo,

aunque se consideraba célula del tejido conectivo laxo, se advirtió que la
célula plasmática se presentaba en concentración aún mayor en el tejido
hemopoyético llamado tejido linfático (que incluye amígdalas, ganglios
linfáticos, nódulos linfáticos y bazo). Por ello, las células plasmáticas
llegaron a considerarse componentes del tejido linfático y también del tejido
conectivo laxo. (Ham & Cormack, 1987)

GRANULOCITOS EOSINÓFILOS.

Los granulocitos eosinófilos miden 12-15 µm de diámetro. Se encuentran

en la sangre. Pasan al tejido
conectivo a través de capilares
sanguíneos y las vénulas. Su
núcleo tiene una característica
bastante importante que es:
núcleo con dos lóbulos unidos
por un fino filamento (Figura
13). Su citoplasma contiene
gránulos refrigerantes que se
tiñen con intensidad con
colorantes ácidos. Poseen
movilidad activa y actividad
fagocítica moderada.
(Geneser, Brüel, Ilso, & al.,
2015) Actúan en la inflamación
aguda. Destruyen parásitos,
como las triquinas y fagocitan
Fig. 28. Fotomicrografía electrónica de un eosinófilo humano. El
complejos antígeno- núcleo es bilobulado pero el segmento de conexión ha quedado fuera
anticuerpo. (Gartner & Hiatt, del plano de corte. Círculo del ángulo interior derecho. Eosinófilo de
un frotis de sangre visto con el microscopio óptico. Recuperado de:
2011) Ross, M & Wojciech, P, Histología. Texto y Atlas. Correlación con
biología celular y molecular, 7ma ed., Wolters Kluwer, Philadelphia,
2015
El eosinófilo interviene en las
reacciones alérgicas. Los eosinófilos se pueden observar en el tejido
conjuntivo normal, en particular, en la lámina propia del intestino, como
resultado de las respuestas inmunitarias crónicas que se producen en
dichos tejidos. (Ross & Pawlina, 2007)

LEUCOCITOS GRANULOSOS
NEUTROFILOS (POLIMORFONUCLEARES)

Según Ham, los leucocitos que poseen gránulos específicos que no son
intensamente acidófilos ni basófilos a pH normal se llaman leucocitos
granulosos neutrófilos, cabe mencionar que este autor también hace referencia
a que se les puede denominar como neutrófilo y
Fig. 29. Imagen con microscopio óptico de un
polimorfonuclear. Pese a la escasez de estos extendido de sangre que muestra un
leucocitos granulosos en el tejido conectivo, aluden a granulocito neutrófilo. Tinción de May-
GrÜnwald-Giemsa.
su abundancia en el torrente sanguíneo (Geneser; Recuperado de: Geneser, F; Brüel, A;
Tranum, J.el al. GENESER HISTOLOGÍA, 4
2015), teniendo como datos numéricos a que de 50 – a edición,Panamericana.,México D.F,2015.
70 de 100 leucocitos son polimorfonucleares. (Ham;
1987). Genneser del mismo modo menciona que los
neutrófilos son relativamente grandes ya que miden de 10-15um, además
poseen un núcleo que puede tener de 3 a 5 lóbulos (Figura 1), que van a estar
unidos por fibras de cromatina. Los granulocitos neutrófilos tienen movilidad
activa y la función de fagocitosis y eliminación de microorganismos como parte
de la defensa contra las infecciones. Junto con los macrófagos, conforman los
"fagocitos profesionales " del organismo.

En la segunda edición del texto Atlas de la Histología de Gartner se menciona

una clasificación de los neutrófilos que será mencionada a continuación. Los
neutrófilos poseen gránulos azurófilos y terciarios específicos. En el citoplasma
de los neutrófilos se encuentran tres tipos de gránulos:

• Gránulos pequeños y específicos (0.1 J-Lm de diámetro)

• Gránulos azurófilos más grandes (0.5 J-Lm de diámetro)
• Gránulos terciarios recién descubiertos

Los gránulos específicos contienen varias enzimas y agentes farmacológicos

que ayudan al neutrófilo a llevar a cabo sus funciones antimicrobianas En
micrografías electrónicas estos gránulos aparecen un poco oblongos (Figura
2). Como se indicó, los gránulos azurófilos son lisosomas, que contienen
hidrolasas ácidas, mieloperoxidasa, mieloperoxidasa, el agente antibacteriano
lisozima, proteína bactericida que incrementa la permeabilidad, catepsina G,
elastasa y colagenasa inespecífica.Los gránulos terciarios contienen gelatinasa
y catepsinas y también glucoproteínas insertadas en el plasmalema. (Gartner &
Hiatt, 2011)
el agente antibacteriano lisozima, proteína bactericida
que incrementa la permeabilidad, catepsina G, elastasa y
colagenasa inespecífica.
Los gránulos terciarios contienen gelatinasa y catepsinas
y también glucoproteínas insertadas en el plasmalema.

MASTOCITOS

Según la segunda edición del libro

de Histología de Netter y la sexta
edición de la Histología de Ross, se
Figura 30. Fotomicrografía de un neutrófilo
humano.
Obsérvense los tres lóbulos del núcleo (N), la
presencia de gránulos (flechas) en todo el
citoplasma y el centriolo localizado en el centro
(C). (Tomado de Zucker-Franklin D, et al [eds]:
Atlas of Blood Cells. Vol 1. Milan, ltaly, Edi
menciona que los mastocitos generalmente son ovales, aunque discrepan en
parte en el tamaño que mencionan para éstas, Netter alude a que varían en
dimensión 10-30 um, mientras que Ross dice que pueden medir de 20 a 30 um
de diámetro. El núcleo es bastante pequeño, redondeado y muy basófilo. A
menudo está oculto por la gran cantidad de gránulos citoplasmáticos, que se
disuelven con los fijadores acuosos pero que con los fijadores adecuados y
colorantes básicos se tiñen intensamente (Figura 3) . Con azul de toluidina, los
gránulos son metacromáticos, dado que contienen el glucosaminoglugano muy
sulfatado heparina. (Figura 4) (Geneser, Brüel, Ilso, & al., 2015).

Ross y Geneser concuerdan en que los mastocitos se desarrollan en la médula

ósea a partir de la célula madre pluripotente y se diferencian en el tejido
conjuntivo. Además, Geneser acota que los mastocitos circulan inicialmente en
la sangre periférica como células agranulares de aspecto monocítico. Después
de migrar hacia el tejido conjuntivo, los mastocitos inmaduros se diferencian y
producen sus gránulos característicos, de igual forma tienen movilidad activa y
se encuentran en la mayor parte de los tejidos conectivos, donde se concentran
alrededor de los vasos de pequeño calibre.

Los lugares más característicos en donde podemos encontrar monocitos son:

La piel (mastocitos MCTM), las mucosas del tubo digestivo, las vías aéreas, en
la vecindad de los vasos sanguíneos pequeños, en los folículos pilosos, en las
glándulas sebáceas y en las glándulas sudoríparas. También se encuentran en
las cápsulas de órganos y en el tejido conjuntivo que rodea los vasos
sanguíneos de los órganos internos, en el timo, y en los órganos linfáticos,
aunque no se encuentran en el bazo. (Ross & Pawlina, 2007).

Como dato fundamental Ross menciona de igual manera que no hay

mastocitos en el encéfalo y ni en la médula espinal. Si bien las meninges
contienen mastocitos, el tejido conjuntivo que
rodea los vasos sanguíneos de pequeño calibre
que hay dentro del encéfalo y de la médula
espinal carece de estas células. La falta de
mastocitos protege al encélalo y a la médula de
los efectos destructivos en potencia del edema
característico de las reacciones alérgicas.
Los mastocitos desempeñan un papel importante
en la inflamación y los gránulos contienen varios
Figura 32. El mastocito. a.
Microfotografía de un mastocito teñido mediadores inflamatorios importantes, tales como
con H-E. Los gránulos se tiñen
intensamente y, por su gran cantidad, histamina y heparina, además de factor
tienen la tendencia a aparecer como un
conjunto macizo quimiotáctico para eosinófilos y factor quimiotáctico
en algunos sitios. La región pálida
corresponde al núcleo de la célula. 1.250 para neutrófilos. Todas estas sustancias
x. b. Esta microfotografía electrónica
muestra el citoplasma de un mastocito preformadas se liberan del mastocito por
que está prácticamente repleto de
gránulos. Obsérvese el linfocito pequeño exocitosis, al ser estimulado. (Geneser, Brüel, Ilso, &
en el ángulo superior izquierdo de la foto.
6.000 x. al., 2015)
Recuperado de:
Ross ,M. ; Pawlina, W. Histología Texto y
Atlas color con Biología Celular y
Molecular, 5 a edición, Panamericana.,
Buenos Aires, 2008.
MASTOCITOS Y TIPOS DE REACCIÓN ALÉRGICA

En la cuarta edición del libro de Geneser, se menciona que la desgranulación

de los mastocitos tiene lugar poco después de la unión con el alérgeno para el
cual están sensibilizadas las células, y desencadena la denominada reacción
alérgica inmediata mediada por IgE (tipo 1), que ocurre al cabo de 5-10 minutos
de la estimulación con el alérgeno.

La histamina liberada causa:

 Contracción del músculo liso

 Aumento de la secreción bronquial,
 Dilatación de las arteriolas con la consiguiente disminución de la tensión
arterial (choque anafiláctico)
 Aumento de la permeabilidad capilar y de las vénulas poscapilares
Ross indica que la liberación de mediadores en las capas superficiales de la
piel puede manifestarse como:

 Eritema (enrojecimiento)
 Hinchazón
 Prurito (picazón)
 Sensación de dolor
Una vez que se han resuelto los signos y los síntomas de la reacción de
hipersensibilidad inmediata, la persona afectada puede desarrollar reacciones
alérgicas de fase tardía que según Ross se menciona que está entre 6 a 24
horas más tarde, pese a que Geneser indica que reacción tardía o retardada
aparece recién de 4-8 horas después de la acción del alérgeno y es un estado
infamatorio más prolongado. Los síntomas de estas reacciones duran algunas
horas y desaparecen en un día o dos después de la exposición inicial al
alérgeno. Si la exposición a un alérgeno es persistente, puede generarse una
inflamación alérgica crónica. Los tejidos de estas personas acumulan diversas
células inmunitarias, como eosinófilos y linfocitos T, que provocan más daño
tisular y prolongan la inflamación. Esto puede conducir a alteraciones
funcionales y estructurales permanentes en el tejido afectado. (Ross & Pawlina,
2007).

INFLAMACIÓN:

Se denomina a la inflamación como a la reacción del organismo vivo frente a

una lesión de los tejidos, y es el principal mecanismo de defensa corporal, en
inicio es un proceso local que tiene como objeto defender al organismo,
destruyendo o debilitando al agente causal del mismo, limitando la lesión y
reconstruyendo la estructura tisular original. (Figura 5) (Geneser, Brüel, Ilso, &
al., 2015)

Fig. 33. Dibujo esquemático que muestra el reclutamiento de leucocitos a

través de la pared de las vénulas poscapilares en la inflamación.
Recuperado de: Geneser, F; Brüel, A; Tranum, J.el al. GENESER HISTOLOGÍA, 4
a edición,Panamericana.,México D.F,2015

La mayor parte de los mediadores de la inflamación de los mastocitos se

almacena en gránulos y se libera en el momento de la activación mastocítica.
Ross nos menciona en su sexta edición una clasificación de mediadores
producidos por los mastocitos:

 Mediadores preformados: Se almacenan en gránulos de secreción y

se liberan en la activación celular.
 Mediadores neosintetizados: Con frecuencia, no están presentes en
las células en reposo, aunque son producidos y secretados por los
mastocitos activados.
Los mediadores preformados que hay dentro de los gránulos de los mastocitos
son los siguientes:

• Histamina: Es una amina biógena que aumenta la permeabilidad de los

vasos sanguíneos de pequeño calibre, causa edema de los tejidos
circundantes y una reacción cutánea delatada por prurito (picazón). Además,
esta sustancia aumenta la producción de moco en el árbol bronquial y
desencadena la contracción del músculo liso de las vías aéreas pulmonares.
Los agentes antihistamínicos pueden bloquear los efectos de la histamina.

• Heparina: Es un GAG sulfatado que es anticoagulante. Su expresión está

limitada esencialmente en los gránulos de los mastocitos y de los basófilos.
Cuando se une con la antitrombina III y con el factor plaquetario IV, puede
bloquear numerosos factores de la coagulación.

• Serina proteasas (triptasa y quimasa): La triptasa está concentrada de

forma selectiva dentro de los gránulos de secreción de los mastocitos humanos
(pero no en los basófilos). Se libera de los mastocitos junto con la histamina y
sirve como marcador de la activación mastocítica. La quimasa cumple un papel
importante en la generación de la angiotensina II en respuesta a la lesión del
tejido vascular. La quimasa de los mastocitos también induce la apoptosis de
las células musculares lisas vasculares; en particular, en la región de las
lesiones ateroescleróticas.

• Factor quimiotáctico para eosinófllos (ECF) y factor quimiotáctico para

neutrófilos (NCF): Atraen eosinófilos y neutrófilos, respectivamente, hacia el
sitio de la inflamación. Las secreciones de los eosinófilos contrarrestan los
efectos de la histamina y de los leucotrienos. Los mediadores neosintetizados
son los siguientes:

• Leucotrieno C (LTC4): Se libera del mastocito y luego se escinde en la MEC

para generar dos leucotrienos activos: D (LTD4) y E (LTE4). Pertenecen a una
familia de lípidos modificados conjugados con glutatión (LTC4) o cisteína (LTD4
y LTE4). Los leucotrienos son liberados por los mastocitos durante la anafilaxia.
(Ross & Pawlina, 2007).

Secuencia de sucesos en la reacción inflamatoria según Gartner

1. La histamina causa vaso dilatación e incrementa la permeabilidad vascular

de los vasos sanguíneos contiguos.También produce b roncospasmo y
aumenta la producción de moco en las vías respiratorias.

2. Los componentes del complemento escapan de los vasos sanguíneos y las

proteasas neutras los segmentan para formar agentes de la inflamación
adicionales.

3. El factor quimiotáctico de eosinófilos atrae a estos últimos al sitio de

inflamación. Estas células fagocitan complejos de antígeno-anticuerpo,
destruyen cualquier parásito presente y limitan la reacción inflamatoria.

4. El factor quimiotáctico de neutrófilos atrae a los neutrófilos al sitio de

inflamación. Dichas células fagocitan y destruyen microorganismos, cuando
existen.
5. Los leucotrienos C4, D4 y E4 incrementan la permeabilidad vascular y
causan broncospasmos. Tienen efectos vasoactivos varios miles de veces más
potentes que la histamina.

6. La prostaglandina D2 causa broncospasmo y aumenta la secreción de moco

por la mucosa bronquial.

TIPOS DE TEJIDO CONECTIVO

TEJIDO CONECTIVO LAXO

Al tejido conectivo laxo se le denomina también tejido areolar por su capacidad

de dejar espacios que se llenan de agua o líquido tisular (Báez, 1998)(Figura6).
Se forma en el mesénquima (mesodermo) y está formado por:

1. Células que se encuentran separadas, (no están unidas como las

células que forman los epitelios), las células separadas dejan un espacio
llamado intersticial o intercelular. Generalmente las células nacen de
células mesenquimatosas o de células que se originaron en el
mesénquima, como es el caso de los fibroblastos, células plasmáticas, o
el caso de los leucocitos (células sanguíneas que se originan a partir de
una célula madre el hemocitoblasto que se origina en el mesénquima.
2. Fibras (colágenas, elásticas y reticulares) y
3. Sustancia fundamental (formada por agua, proteínas, glucoproteínas,
proteoglicanos y principalmente glucosaminoglicanos sulfatados y no
sulfatados).

“El tejido conectivo laxo es especialmente abundante en la lámina propia de

varios órganos huecos, donde suele tener gran cantidad de células.” (Geneser,
Brüel, Ilso, & al., 2015)

Se encuentra en:

 La profundidad de la piel
 Abajo del recubrimiento mesotelial de las cavidades corporales internas
 Se relaciona con la adventicia de vasos sanguíneos
 Rodea el parénquima de glándulas.
 Por debajo de los epitelios
 Entre el tejido muscular
 (endomisio, perimisio, epimisio)
 Alrededor de los vasos sanguíneos
 Alrededor del tejido nervioso
  En el tejido nerviosoperiférico: forma el endoneurio, perineurio y
epineurio,
 Alrededor del tejido nervioso central forma parte de las meninges
piamadre, aracnoides y duramadre. (Ross & Pawlina, 2007)

Función del tejido conectivo laxo ordinario:

Báez y Gartner concuerdan en que el tejido conectivo laxo sirve de sostén y, es
responsable de la nutrición del organismo y que sobre todo es capaz de cumplir
con los mecanismos de defensa del organismo gracias a las varias células
móviles que posee y que son las responsables de la inflamación, reacciones
alérgicas y la respuesta inmunitaria.

TEJIDO CONECTIVO DENSO

Similar al tejido conectivo laxo excepto porque:

1. Tiene mayor cantidad de fibras colágenas. Aquí predominan las fibras a las
células y a la sustancia intersticial.
2. Las células, son principalmente fibroblastos y aunque pueden haber el
mismo tipo de células del tejido laxo, en realidad son muy escasas.
3. No es un tejido nutricio por excelencia ya que posee una pobre cantidad de
capilares sanguíneos. (Báez, 1998).

Cuando se disponen al azar los haces de fibras de colágena, el tejido se

denomina tejido conectivo denso irregular. Cuando los haces de fibras del
tejido están dispuestos en forma paralela u organizada, el tejido se conoce
como tejido conectivo denso regular. (Gartner, 2007).

Tejido conectivo denso irregular o no modelado

Contiene sobre todo fibras colágenas. Las células son escasas y es típico que
sean de un solo tipo, el fibroblasto. El tejido también tiene una escasez relativa
de sustancia fundamental. Dada su gran proporción de fibras colágenas, el
tejido conjuntivo denso no modelado provee una gran resistencia. Lo típico es
que las fibras se dispongan en haces orientados en varias direcciones
diferentes (de ahí la denominación irregular), que resisten las fuerzas tensoras
que actúan sobre órganos y estructuras. Los órganos huecos poseen una capa
bien definida de tejido conjuntivo denso no modelado llamada submucosa, en
la cual los haces de fibras transcurren en planos variables. Esta disposición
permite que el órgano resista el estiramiento y la distensión excesivos. De un
modo similar, la piel contiene una capa relativamente gruesa de tejido
conjuntivo denso no modelado en la dermis, llamada capa reticular o profunda.
La capa reticular provee resistencia contra el desgarro como consecuencia de
las fuerzas de estiramiento aplicadas desde direcciones diferentes. (Ross,
2012). El tejido conectivo denso irregular constituye la dermis de la piel, las
vainas de nervios y las cápsulas de bazo, testículos, ovarios, riñones y ganglios
linfáticos. (Gartner, 2007).

Fig. 34: Fibrillas colágenas en el tejido conjuntivo denso no modelado. Microfotografía

electrónica del tejido conjuntivo denso no modelado de la cápsula testicular de un varón joven.
Fuente: Ross, M & Wojciech, P, Histología. Texto y Atlas. Correlación con biología celular y
molecular, 6ta ed., Wolters Kluwer, Philadelphia, 2012.

Tejido conectivo denso regular o modelado

Se caracteriza por sus células y sus fibras ordenadas en haces paralelos m uy

juntos.
El tejido conjuntivo denso modelado o regular es el principal componente
funcional de los tendones, de los ligamentos y de las aponeurosis. Al igual que
en el tejido conjuntivo denso no modelado, las fibras del conjuntivo denso
modelado son la característica prominente y hay muy poca sustancia
fundamental. Sin embargo, en el tejido conjuntivo denso modelado, las fibras
se disponen en haces paralelos y están muy juntas para proveer la resistencia
máxima. Las células que producen y mantienen las fibras están comprimidas y
alineadas entre los haces de fibras. (Ross, 2012).

Este tipo de tejido se clasifica en: colagenoso y elástico.

 Tejido conectivo denso regular colagenoso: Está compuesto de

haces de colágena gruesos densamente agrupados y orientados en
cilindros u hojas paralelas que resisten fuerzas de tensión. Debido al
agrupamiento estrecho de las fibras de colágena, la sustancia
fundamental y las células pueden ocupar poco espacio. Entre los haces
de colágena se localizan fibroblastos delgados, parecidos a láminas, con
sus ejes largos paralelos a los haces. Los ejemplos de tejido conectivo
 denso regular colagenoso son tendones, ligamentos y aponeurosis.

Fig. 35: Tejido conectivo denso regular colagenoso del tendón.

Fuente: https://www.slideshare.net/popocaro/cap06conectivo?nomobile=true

 El tejido conectivo denso regular elástico: Posee fibras elásticas

ramificadas gruesas con sólo unas cuantas fibras de colágena formando
redes. En todos los espacios intersticiales están diseminados
fibroblastos. Las fibras elásticas están dispuestas en sentido paralelo
entre sí y forman láminas delgadas o membranas fenestradas. Estas
últimas se hallan en vasos sanguíneos grandes, ligamentos amarillos de
la columna vertebral y ligamento suspensor del pene. (Gartner, 2007)

Fig. 36: Tejido conectivo denso regular

elástico de la aorta.

Fuente:http://
elmercaderdelasalud.blogspot.com/
2010/12/clasificacion-de-los-tejidos-
conectivos.html

Tejido Conectivo Mucoide

Este tejido tiene amplia distribución en el feto, sobre todo debajo de la piel,
pero es especialmente característico en la denominada gelatina de Wharton, en
el cordón umbilical. Las células son más grandes que los fibroblastos comunes
y se asemejan mucho a las células mesenquimáticas. Es muy característico la
presencia de abundante sustancia intercelular, blanda y semejante a gelatina al
estado fresco. Por lo general, se extrae durante la preparación de los cortes
histológicos, pero con la fijación adecuada se demuestra que es metacromática
y que se tiñe igual que la mucina: de allí el nombre de tejido conectivo mucoide.
Se distinguen numerosas fibras colágenas delgadas, pero no hay fibras
reticulares ni elásticas. (Geneser, 2012)

Fig. 37: Tejido conectivo mucoide del

cordón umbilical, con tinción H-E.

Fuente:http://
tejidoconectivo.galeon.com/
productos1027185.html

Tejido Conectivo Reticular

Es un tipo especial de tejido conectivo que se encuentra en la médula ósea y el

tejido linfoide, está compuesto por una red de fibras reticulares
anastomosadas, en íntima relación con las células reticulares. (Geneser, 2012).

El principal componente del tejido reticular es la colágena tipo IlI. Las fibras de
colágena forman redes semejantes a mallas entretejidas con fibroblastos y
macrófagos. Los fibroblastos son los que sintetizan la colágena tipo 1Il. El tejido
reticular forma la estructura de sinusoides hepáticos, tejido adiposo, médula
ósea, ganglios linfáticos, bazo, músculo liso e islotes de Langerhans. (Gartner,
2007).

Fig. 38: Tejido conectivo reticular de la médula

ósea de porcino.

Fuente:http://sanidadanimal.info/cursos/
inmunologia3/ca013.htm

Tejido Adiposo

El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado que cumple una función

importante en la homeostasis energética. En todo el tejido conjuntivo laxo
aparecen células adiposas (adipocitos) individuales o reunidas en grupos. El
tejido en el cual los adipocitos son el tipo celular primario recibe el nombre de
tejido adiposo. Los adipocitos desempeñan un papel fundamental en la
homeostasis energética. Para su supervivencia el organismo necesita asegurar
la entrega continua de energía a pesar del suministro muy variable de
sustancias nutritivas desde el medio externo. Para cumplir con las exigencias
energéticas del organismo cuando escasean los alimentos, el tejido adiposo
almacena con eficacia el exceso de energía. El organismo tiene una capacidad
limitada para almacenar hidratos de carbono y proteínas, por ende, las
reservas de energía se almacenan dentro de las gotitas de lípidos de los
adipocitos en la forma de triacilgliceroles. Los triacilgliceroles representan una
forma dinámica de almacenamiento de la energía que se acrecienta cuando la
ingesta de alimentos es mayor que el consumo energético y queda atrapada
cuando el gasto de energía es mayor que la ingesta de alimentos. La energía
almacenada en los adipocitos puede liberarse con rapidez para su uso en otros
sitios del organismo.

Este tejido se clasifica en: Tejido adiposo blanco o unilocular, y tejido adiposo
marrón o multilocular.

Tejido adiposo blanco o unilocular

Cada célula de grasa unilocular contiene una gota de lípido que confiere al
tejido adiposo compuesto de estas células un color blanco. El tejido adiposo
blanco tiene en abundancia vasos sanguíneos, que forman redes de capilares
en todo el tejido. Los vasos llegan a través de los tabiques de tejido conectivo
que dividen la grasa en lobulillos. Las membranas plasmáticas de las células
adiposas uniloculares contienen receptores para varias sustancias, entre ellas
insulina, hormona de crecimiento, noradrenalina y glucocorticoides, que
facilitan la captación y liberación de ácidos grasos libres y glicerol. La grasa
unilocular se halla en las capas subcutáneas en todo el cuerpo. También se
encuentra en acumulaciones en sitios característicos que dependen del sexo y
la edad.
En varones, la grasa se almacena en el cuello, hombros, alrededor de las
caderas y los glúteos. A medida que el varón envejece, la pared del abdomen
se constituye en un área adicional de depósito. En mujeres, la grasa se
almacena en las mamas, glúteos, caderas y superficies laterales de los muslos.
(Gartner, 2007).

Como localizaciones internas preferentes del tejido adiposo pueden

mencionarse el omento mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal, en
donde suele ser abundante alrededor de los riñones. También se encuentra en
la médula ósea y entre
otros tejidos para rellenar espacios. En las palmas de las manos y en las
plantas de los pies, por debajo del pericardio visceral (que tapiza la superficie
externa del corazón) y en las cavidades orbitarias alrededor de los globos
oculares, el tejido adiposo tiene una función estructural de almohadilla
protectora. (Ross, 2012).

Fig. 39: Tejido adiposo blanco.

Fuente:https://mmegias.webs.uvigo.es/
guiada_a_adiposo.php

Tejido adiposo marrón o multilocular

El tejido adiposo pardo (grasa parda) está compuesto de células de grasa

multiloculares que almacenan grasa en múltiples gotitas. Este tejido puede
parecer de
color canela a pardo rojizo por su vascularidad extensa y los citocromos que se
encuentran en sus mitocondrias abundantes. El tejido adiposo multilocular tiene
una organización lobular y una irrigación similar a la de la glándula. En este
tejido penetran fibras nerviosas amielínicas con terminaciones axonales en los
vasos sanguíneos y también en células de grasa, en tanto que en el tejido
adiposo blanco las neuronas sólo terminan en los vasos sanguíneos. (Gartner,
2007).

Las células del tejido adiposo multilocular, también conocido como “grasa
parda”, son más pequeñas que las del tejido adiposo unilocular. El núcleo del
adipocito multilocular maduro típicamente es excéntrico, pero no está aplanado
como el núcleo del adipocito unilocular. En los cortes de rutina teñidos con H-E
el citoplasma de los adipocitos multiloculares consiste sobre todo de espacios
redondeados vacíos porque los lípidos que habitualmente ocupan estos
espacios se pierden durante la preparació. En los neonatos el tejido adiposo
multilocular constituye alrededor del 5% de la masa corporal total y se
encuentra en el dorso, a lo largo de la mitad superior de la columna vertebral y
extendido hacia los hombros. La cantidad de tejido adiposo multilocular
disminuye gradualmente conforme el cuerpo crece, pero su distribución es
amplia durante la primera década de la vida en las regiones cervical, axilar,
paravertebral, mediastínica, esternal y abdominal del cuerpo. Luego
desaparece de casi todas partes, excepto alrededor de los riñones, las
glándulas suprarrenales y los grandes vasos y en regiones del cuello (cervical
profunda y supraclavicular), del dorso (interescapular y paravertebral) y del
tórax (mediastino). (Ross, 2012).
 Fig. 40: Microfotografía del tejido adiposo
multilocular (“grasa parda”) de un neonato en
un corte de parafina teñido con H-E.

Fuente: Ross, M & Wojciech, P, Histología. Texto

y Atlas. Correlación con biología celular y
molecular, 6ta ed., Wolters Kluwer, Philadelphia,
2012.

HISTOGÉNESIS DEL TEJIDO ADIPOSO

En el segundo trimestre de vida fetal el tejido adiposo unilocular (grasa blanca)

comienza a formarse. En esta etapa las células madre mesequimáticas multipontentes, se
diferencian en preadipocitos. Posteriormente los preadipocitos continúan la
diferenciación a adipocitos inmaduros,
los cuales están capacitados para realizar
la síntesis y la degradación de
triacilgliceroles. En estas células su
núcleo es desplazado hacia un lado,
debido al acumulamiento de gotas
lipídicas que aumentan de tamaño y
llegan a fusionarse formando una gran
gota lipídica. Esta célula está “rodeada
por un borde notablemente delgado de
citoplasma de 1 a 2 um de espesor”
(Ham, 1987). Las células del tejido
adiposo siguen creciendo, hasta
transformarse en adipocito maduro.

Este proceso de formación está regulado

por el factor de transcripción, conocido
como, receptor gamma activado por
proliferante peroxisómico, que depende
de hormonas, tales como la hormona de
crecimiento, los glucocorticoides y la
triyodotironina.

Los adipocitos inmaduros y maduros

carecen de la capacidad para dividirse
por mitosis, por lo que el crecimiento del
tejido adiposo en la vida postnatal, se da
por el crecimiento hiperplásico y por
crecimiento hipertrófico de las células
Fig. 41: Histogénesis del tejido adiposo.
Tomado de: Geneser Histología (4 edición,
2012), página 230.
adiposas, es decir que estas aumentan de tamaño por acumulación de lípidos en su
interior. Según Ham (1987) los adipocitos que han cumplido totalmente su
diferenciación y acumulación de grasas, pueden perder su lípido, formar células que se
asemejan a sus precursores y, por lo tanto, podrán multiplicarse y experimentar después
una nueva expresión como adipocitos.

El tejido adiposo multilocular (grasa parda) está presente en el feto y en solo en

partes determinadas del mismo. Este tejido se forma igualmente por la diferenciación de
las células mesequimáticas multipotenciales a preadipocitos unipotentes. La línea
celular de este tejido es diferente a la de los adipocitos uniloculares, así como también
lo es su desarrollo. El tejido se hace lobulillado, y comienza aparecer múltiples gotas de
lípidos en la célula, por lo tanto el tejido se transforma en tejido adiposo multilocular.

HISTOFIOSIOLOGÍA DEL TEJIDO ADIPOSO

En las células adiposas los lípidos de los depósitos grasos son renovado constantemente,
los triacilgliceroles se renuevan cada 2 a 3 semanas.

Los triacilgliceroles se sintetizan en parte a partir de ácidos grasos que llegan a los
adipocitos por el torrente sanguíneo, los cuales se obtienen del contenido de grasa de la
dieta y son transportados como quilomicrones (según Gartner, 2007 los quilomicrones
son diminutas gotas de grasa que miden 1um, que surgen de la unión de triglicéridos y
proteínas) hasta los capilares del tejido adiposo “para ser expuestos a la lipasa de
lipoproteínas, que los descompone en ácidos grasos libres y glicerol, los cuales son
captados por los adipocitos” (Gartner, 2007). Así como otros derivan de la producción
de ácidos grasos del hígado y son transportados como lipoproteínas de muy baja
densidad.

La insulina ejerce un papel muy importante en la regulación hormonal en el

metabolismo de los triacilgliceroles, ya que presenta una fuerte estimulación de la
captación de glucosa por los adipocitos, la cual al ser degrada, forma alfa
glicerofosfatos, los cuales ingresan en la síntesis de triacilgliceroles y así se estimula el
acumulamiento de grasas en los adipocitos. También inhibe la actividad de la lipasa del
tejido adiposo, la cual cataliza la hidrólisis de los triacilgliceridos.

Por el contrario la adrenalina o noradrenalina activan la lipasa del tejido adiposo, la

cual degrada los triacilgliceridos en la superficie de la gota lipídica, por lo que se
produce la liberación de ácidos grasos al torrente sanguíneo los cuales se unen a la
albumina, la que actúa como portador y, de este modo, viajan a otras células. Por lo
tanto la lipasa del tejido adiposo es un importante regulador de la cantidad de ácidos
grasos que se liberan en la sangre y que otras células del cuerpo usan como energía.

El sistema nervioso simpático ejerce la regulación nerviosa del tejido adiposo, el cual
tiene abundante inervación, en especial el tejido adiposo multilocular. La
noradrenalina es el neurotransmisor de los nervios simpáticos del tejido adiposo, y el
efecto regulador ocurre por estimulación de la lipasa de tejido adiposo.
Existen varias hormonas que tienen acción central a través de los receptores del
hipotálamo y participan en la regulación del peso corporal, tales como la ghrelina, que
se forma en el estómago y estimula el apetito; el péptido símil glucagón 1 y el péptido
YY, que se forman en el intestino y tienen acción inhibidora sobre la ingesta de
alimentos.

Al tejido adiposo se le considera un órgano endocrino, porque sintetiza algunas

hormonas, como la leptina, que inhibe el apetito e incrementa el consumo de energía y
la adiponectina, que es de importancia para el metabolismo normal de la glucosa y los
triacilgliceridos.

PRODUCCIÓN DE CALOR EN EL TEJIDO ADIPOSO MARRÓN O PARDO

El tejido adiposo marrón tiene la capacidad de producir calor por la oxidación de ácidos
grasos, gracias al gran número de mitocondrias que posee.

Según Gartner (2007), los receptores sensoriales de la piel envían seriales al centro
regulador de la temperatura del cerebro para activar la transmisión de impulsos
nerviosos simpáticos directamente a las células de las grasas pardas. El neurotransmisor
noradrenalina activa la enzima que segmenta los triglicéridos en ácidos grasos y
glicerol e inicia la producción de calor por oxidación de ácidos grasos en las
mitocondrias.

Fig. 42: Adipocito blanco con escasas mitocondrias,

adipocito marrón con abundantes mitocondrias. Tomado
de:http://www.cosmetologas.com/noticias/val/1384-37/los-
adipocitos.html

TEJIDO ESQUELÉTICO

El cartílago y el hueso son tejidos conjuntivos especializados, los cuales tienen

células especializadas que secretan matriz, en la que de modo subsecuente
quedan atrapadas. Tienen muchas funciones, en las que algunas de ellas son
similares y relacionadas, como por ejemplo, ambas participan en el apoyo del
cuerpo porque se vinculan en gran medida con el sistema esquelético.

TEJIDO CARTILAGINOSO

El cartílago es una forma

especializada de tejido conectivo
avascular y sin inervaciones,
compuesto por condrocitos que
se encuentran en pequeñas
cavidades denominadas lagunas
y una matriz extracelular
abundante compuesta por fibras
incluidas en una sustancia
fundamental, además de Fig. 43: Tejido cartilaginoso de la tráquea. Tomado de:
glucosaminoglucanos y http://2.bp.blogspot.com/-Es6VxRKXaYE/TvOlsPJj08I/A
proteoglucanos. Según Gartner AAAAAAAAQI/hDkBg6Xu5cA/s1600/traquea.png
(2007) las células reciben su
nutrición de vasos sanguíneos
de tejidos conjuntivos circundantes mediante difusión a través de la matriz.

En el feto y en la infancia el cartílago es capaz de crecer rápidamente y

mantener una cierta consistencia. En estas etapas los moldes esqueléticos
forman la mayor parte del esqueleto, que después serán reemplazados por
hueso.

Después del crecimiento postnatal, el cartílago se encuentra en algunas

estructuras del organismo como, los anillos cartilaginosos de la pared traqueal,
placas de cartílago en la laringe, nariz y porción interna de la trompa de
Eustaquio, este tejido también está presente en los cartílagos costales, además
forma un rígido armazón para las vías aérea, y se encuentra en las
articulaciones.

CARTILAGO HIALINO

“Es una sustancia flexible, semitransparente y de color gris azulado, es el

cartílago más común en el cuerpo” (Gartner, 2007). Se localiza en los
cartílagos costales, en la laringe, en la tráquea, bronquios, parte del esqueleto
nasal y en superficies articulares de las articulaciones móviles del cuerpo.
 Fig. 44: Fotomicrografía (400x) del cartílago hialino de la
tráquea. Tomado de:
https://curiosoando.com/wp-content/uploads/2015/10/cartila
go-hialino.jpg

HISTOGÉNESIS

Este cartílago se desarrolla a partir

del mesénquima, por lo general
se origina del mesodermo, por
excepción en la región de la cara y
partes de la faringe, en donde se
forma por origen
ectodérmico. En la quinta semana
de vida intrauterina estas células
se diferencias en
condroblastosy comienzan a
secretar sustancia
fundamental amorfa y
moléculas de colágeno que Fig. 45: Partes del tejido cartilaginoso, donde se puede
al polimerizarse en fibrillas observar las dos capas del pericondrio. Tomado de:
colágenas pasan a ser los https://image.slidesharecdn.com/3cartilagoyhuesoon-
centros de condrificación. line2011-120714162205-phpapp01/95/3-cartilago-y-hueso-
A medida que los on-line-2011-7-728.jpg?cb=1342283234
condroblastos secretan su
matriz, ésta los va
atrapando en
compartimientos individuales pequeños llamados lagunas. Los condroblastos
que están rodeados completamente por su matriz extracelular se llaman
condrocitos. A la par, a partir del mesénquima se desarrolla una capa de
células aplanadas y de fibras colágenas, el pericondrio, que se encarga del
crecimiento y conservación del cartílago. Según Gartner (2007) el pericondrio
está compuesto por dos capas, una capa capa fibrosa externa compuesta por
colágena tipo I, fibroblastos y vasos sanguíneos y una capa celular interna
constituida sobre todo de células condrógenas que se dividen y diferencian
en condroblastos, que comienzan a elaborar matriz. De esta manera, el
cartílago crece por adición en su periferia, por un proceso llamado crecimiento
aposicional.
En el crecimiento intersticial, las células nuevas células cartilaginosas son
producidas por mitosis de los condrocitos dentro de su laguna, produciendo
una fina pared de matriz, tras otro proceso de división se forma un grupo de
cuatro células originadas de un único condrocito, llamados grupos isógenos,
los cuales pueden volver a dividirse.

En conclusión, según Ross (2007), el crecimiento por aposición es el

proceso en el cual se forma el cartílago nuevo sobre la superficie de un
cartílago preexistente. Mientras que el crecimiento intersticial, es el proceso
de formación de cartílago nuevo en el interior de un cartílago preexistente.

CONDROCITOS

Los condrocitos ocupan lagunas,

los inmaduros, cercanos al
pericondrio, están en lagunas
ovales, mientras que los
condrocitos maduros que están
más alejados del pericondrio, más
en la profundidad del cartílago, se
encuentran en lagunas más
esféricas. En los condroblastos se
encuentra un núcleo basófilo y se
distingue un retículo endoplasmático rugoso.

Mientras los condroblastos se

Fig. 46: Células del cartílago: Condrocitos y
diferencian a condrocito, estas
Condroblastos. Tomado de:
células se tornan a acidófilas y el
http://image.slidesharecdn.com/cartilagoyhueso2012-
RER se retrae. Los condrocitos 130120182118-phpapp01/95/cartilago-y-hueso-2012-7-
contienen importantes cantidades 638.jpg?cb=1358706129
de glucógeno y pequeñas gotas
de lípido.

MATRIZ CARTILAGINOSA

Según Gartner (2007) la matriz se subdivide en dos regiones, la matriz

territorial, que se encuentra alrededor de cada grupo isógeno, tiene poca
colágena y abundante sulfato de condrotina que contribuye a su tinción basófila
con el método de PAS; y la matriz interterritorial, que es abundante en
colágena tipo II y contiene menos proteoglucanos que la matriz territorial.
 Fig. 47: Condrocito rodeado de su matriz territorial e interterritorial.
Tomado de:
https://ugc.kn3.net/i/origin/http://escuela.med.puc.cl/paginas/Cursos/
segundo/histologia/HistologiaWeb/paginas/dibujosBIG.gif/Dibujos/
d116big.jpg

La sustancia fundamental se constituye principalmente del proteoglucano

agrecano, cuyos principales glucosaminonoglucanos son condrotoín sulfatos y
queratín sulfatados, se encuentran enlazadas de forma no covalente al ácido
hialurónico.

El colágeno representa más del 40% del peso de la matriz cartilaginosa,

contiene en especial colágeno tipo II y en pequeñas cantidades colágenos de
tipo IX, X, XI. Las fibrillas son muy delgadas y forman una red especialmente
densa alrededor de las lagunas. Según Ross (2007), también existe colágeno
tipo VI, sobre todo en la periferia de los condrocitos. Los condrocitos también
producen colágeno y proteoglucanos en la matriz, además también sintetizan
glucoproteínas multiadhesivas, que las anclan a la matriz, como por ejemplo
la ancorina CII, que fija a los condrocitos al colágeno II.

El cartílago posee una gran actividad osmótica que atrae agua al interior del
cartílago, gracias a la elevada concentración de grupos sulfato relacionados
con el agrecano, que está en equilibrio con los iones de sodio, lo que imparte
elasticidad al cartílago.

CARTÍLAGO ELÁSTICO
El cartílago elástico posee en su matriz fibras de colágeno tipo II, fibras, y
láminas elásticas en ramificación finas a gruesas en gran número e
interpuestas (Gartner, 2007) que son las que le confiere su principal
característica y función: la flexibilidad. Este tejido se

encuentra en la laringe, para ser más exactos en el cartílago de la epiglotis,

cuneiforme, y corniculado; en el pabellón auricular; en el conducto auricular
externo y en la Trompa de Eustaquio. Asimismo, al ser un tejido avascular (no
llegan vasos sanguíneos), cuenta con la presencia del pericondrio que es una
hoja de recubrimiento de tejido conjuntivo denso irregular vascularizado que va
a proporcionar los nutrientes necesarios a las células del cartílago; y
aumentando de tamaño mediante crecimiento intersticial o por aposición.
(Ross, 2007)

Según Geneser, El cartílago elástico es similar al hialino, excepto por la

presencia de un entretejido denso de fibras elásticas, cosa que el cartílago
hialino carece y; según Michael Ross, a diferencia de lo que ocurre con el
cartílago hialino, el cartílago elástico normalmente no se calcifica.

CARTILAGO FIBROSO

El fibrocartílago es una combinación de

tejido cartilaginoso y tejido conjuntivo denso;
posee una matriz acidófila con fibras de
colágeno tipo I, II y según Ross contiene
mayor cantidad de versicano (un monómero

Fig. 49: con microscopio óptico de cartílago fibroso

de proteoglucano secretado por los
Tomado de:
http://accessmedicina.mhmedical.com/data/books/1 fibroblastos) que de agrecano (producido
506/sepulveda2_ch06_fig-06-02.png
por los condrocitos).

Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartílago hialino, pero con

menos material de matriz asociado y no hay pericondrio que lo recubra como
en los cartílagos anteriores. (2007)

Su principal función recae en la resistencia de la deformación por fuerzas

externas. Se puede encontrar cartílago fibroso en los discos intervertebrales;
sínfisis pubiana, discos articulares (articulación esternoclavicular y
temporomandibular); meniscos (articulación de la rodilla); complejo
fibrocartilaginoso triangular (articulación de la muñeca); inserciones tendinosas.

REGENERACIÓN DEL CARTÍLAGO

Partiendo de Ross; el cartílago experimenta dos tipos de regeneración, la cual

es muy escasa en la edad adulta como consecuencia de la avascularidad, de la
inmovilidad de los condrocitos y la limitada proliferación:

Por aposición: proceso por el cual se va a formar cartílago nuevo sobre la

superficie de un cartílago preexistente.

Intersticial: proceso de formación de un cartílago nuevo en el interior de un

cartílago preexistente.

HISTOFISIOLOGÍA

Los cartílagos, se ajustan de acuerdo a sus funciones, es decir, que los

cartílagos articulares van a permitir el movimiento casi sin roce y al ser un gel
rígido va a amortiguar y soportar los golpes fuertes y fuera de lugar, que es
posible por el alto contenido de agua en los proteoglucanos. (Geneser, 2012)

TEJIDOS OSEO

El tejido oseo, es un tejido conjuntivo

especializado que consta con sus
respectivas celular y matriz extracelular, la
cual sufre una modificación y posee
cualidades de dureza, este endurecimiento
Fig. 50: de tejido óseo compacto que muestra un
sistema de Havers. Tomado de: surge de la mineralización de la matriz que
https://www.propdental.es/blog/implantes-dentales/tej
ido-oseo-dental/
produce un tejido capaz de proveer sostén
y protección a los órganos internos (Ross, 2007).

Periostio: tejido conectivo denso que recubre al hueso, excepto en las áreas
tapizadas por cartílago articular. La capa externa fibrosa del periostio consiste
en tejido conectivo denso irregular, mientras que la capa interna contiene
células osteogénicas (osteoprogenitoras) capaces de diferenciarse en
osteoblastos o condroblastos; presenta numerosos vasos sanguíneos y
terminaciones nerviosas del periostio que serán las responsables de la mayor
parte del dolor provocado por los traumatismos óseos.

Endostio: El endostio reviste todas las superficies internas, incluyendo los

espacios medulares y conductos vasculares. El endostio, que contiene células
osteogénicas, se continúa con la capa interna del periostio en los orificios de
desembocadura de los conductos vasculares que perforan al hueso. Esta
formada por células aplanadas.

Tanto el periostio como el endostio tienen la función de nutrición del hueso y el

aporte de osteoblastos para permitir el crecimiento y reparación del tejido óseo
ante una lesión.

ORGANIZACIÓN MACROSCÓPICA DEL TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo se organiza de dos formas:

Tejido óseo compacto: capas delgadas dispuestas en sistemas laminares sin

espacios notorios visibles; especialmente evidentes en las diáfisis de los
huesos largos. (Gartner, 2007)

Tejido óseo trabecular o esponjoso: Según Geneser, el tejido trabecular está

compuesto por pequeñas hojas que se
entrecruzan en diferentes direcciones y forman un
reticulado esponjoso en cuyos espacios se
encuentra presente médula ósea. El sistema oseo
trabecular va a estar compuesto de laminillas; es
Fig. 51: tejido trabecular de una vértebra
de oveja teñido con azul de toluidina.
decir, osteonas trabeculares con la forma de un
Tomado de:
https://mmegias.webs.uvigo.es/a- disco con aproximadamente 20 laminillas de
imagenes-grandes/oseo_trabecular.php
transcurso paralelo. En este sistema no se
encuentras canales de Havers ni conductos de Volkmamn, por ende, carece de
vasos sanguíneos y su nutrición se produce por difusión desde la superficie del
endostio a través de los canalículos comunicantes.

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL TEJIDO OSEO

Las láminas circunferenciales externas e internas

Las láminas circunferenciales externas se encuentran por debajo del periostio
Fig. 52: Sistema de canales haverianos. Tomado de:
http://4.bp.blogspot.com/-1eU5QGJGkuI/TjbCHWOV9kI/A
AAAAAAAC48/-PChR0WjYqI/s400/oseo-esquema.png
en los huesos que han terminado su proceso
de crecimiento y van a formar la región más
externa de la diáfisis; mientras que las
internas se hallan por debajo del endostio y
circundan por completo la cavidad medular.
Sistema de canales haverianos y láminas
intersticiales

Partiendo de Gartner, el hueso compacto va

a constar con osteonas, las cuales se forman con láminas cilíndricas
concéntricas a un espacio vascular conocido como canal haveriano; los haces
de fibras colágenas son paralelos entre sí dentro de una lámina y a su vez el
canal haveriano está recubierto por osteoblastos y células osteoprogenitoras
que alojan un haz neurovascular. A su vez, estas osteonas se encuentras
comunicadas con las superficies internas y externas del hueso a través de los
conductos de Volkmamn, además de tener vasos sanguíneos y nervios,
rodeados de escaso tejido conjuntivo laxo.

Los sistemas de laminillas intersticiales son grupos de forma irregular que

corresponden a restos de canales de Havers que han sido parcialmente
removidos durante los procesos de crecimiento y remodelación ósea que van a
ocupar los espacios entre el sistema haverianos y sistemas circunferenciales.

Hueso entretejido o inmaduro: según Ross, se

forma primero en el esqueleto de un feto en
desarrollo, y se caracteriza por no mostrar un
aspecto laminar organizado; con una mayor
Fig. 53: hueso inmaduro. Tomado de:
https://image.slidesharecdn.com/huesoycartil cantidad de células por unidad de volumen que se
ago-141008063220-conversion-gate02/95/
hueso-y-cartilago-7-638.jpg?cb=1412749987
distribuyen al azar y posee una mayor sustancia
fundamental que la del hueso maduro, además, la
matriz se tiñe mejor con la hematoxilina. Este hueso entretejido posee una
capacidad formadora más rápida que la del hueso maduro.

Hueso maduro: está constituido pricipalmente por unidades estructirales

llamadas osteonas. Gartner nos dice que este hueso posee láminas
concéntricas de 3 a 7 um de grosor alrededor de un conducto central que
contiene vasos y nervios, con una matriz más calcificada y, por ende, más
resistente que el hueso primario o inmaduro; los canalículos unen lagunas
contiguas entre sí y forman conductos intercomunicados que facilitan el flujo de
nutrientes, hormonas y productos de desecho hacia y desde los osteocitos.

Fig. 54: Diagramas de hueso inmaduro y hueso maduro. El hueso inmaduro no tiene un aspecto laminillar organizado a causa de la
disposición entrelazada de las fibras colágenas. Aquí las células tienden a distribuirse al azar mientras que las células del hueso maduro
se disponen siguiendo un modelo circular que refleja la estructura laminillar del sistema de Havers. Los conductos de resorción del
hueso maduro orientan sus ejes longitudinales en la misma dirección que los conductos de Havers.
Tomado de: https://es.slideshare.net/chiwi1991/histologa-tejidos-seos

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728.jpg?cb=1342283234
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