Era Paleoproterozoica

(2.500 – 1.600 millones de años)

Es la primera era de las tres que componen el Eón Proterozoico. Su
inicio viene marcado por el final de la estabilización de las áreas cratónicas
arcaicas y su final, un tanto impreciso, coincidiría con el final de las
orogenias Hudsoniana y Karélida.
Durante el Paleoproterozoico se produjo la oxigenación gradual de la
atmósfera hecho que va a ser totalmente determinante en la posterior
evolución de la vida. La primera gran consecuencia es la aparición de un
nuevo metabolismo, la respiración aerobia, mucho más eficaz en la
obtención de energía que los modelos metabólicos predecesores. Además,
aún mucho más trascendental, el oxígeno es el factor clave en la aparición
de un nuevo tipo celular que pronto alcanza una gran expansión y
diversificación: las células eucariotas. Otra consecuencia clave de la
oxigenación atmosférica es la formación de la capa de ozono que también
se inicia por esta Era y que en el futuro aportará una protección a los seres
vivos frente a la letal radiación ultravioleta.
Tiene lugar una importante formación de cratones que genera una
corteza continental más estable que la del Arcaico y se forman las primeras
cordilleras en el transcurso de la orogenia Transamazónica.
El Paleoproterozoico vive el primer periodo glaciar del Planeta.

Se distinguen los siguientes Periodos:

 Periodo Siderian (2.500 a 2.300 m.a.)

 Periodo Rhyacian (2.300 a 2.050 m.a.)
 Periodo Orosirian (2.050 a 1.800 m.a.)
 Periodo Statherian (1.800 a 1.600 m.a.)

Principales eventos:
 Orogenias Transamazónica, Hudsoniana y Karélida.
 Primeras glaciaciones.
 Comienza a acumularse O2 en la atmósfera
 Comienza a formarse la capa de Ozono.
 Primeras células aerobias.
 Primeras células eucariotas.
 Formación de cratones y primeras orogenias.
Durante el Paleoproterozoico disminuye el calor procedente del manto y se
produce una intensa cratonización, con corteza continental mucho más estable que en el
Arcaico. La gran expansión de los cratones propicia el desarrollo de plataformas
continentales. Parece ser que llegó a haber cinco placas de gran tamaño a parte de otro
montón de microplacas. Las cinco grandes son:
1. Antiguo continente de Norteamérica: Escudo Canadiense, noroeste de las islas
británicas, Groelandia, oeste de Noruega, y nordeste de Siberia (no estaría
incluido el este de Terranova, ni la costa este y sur de EE.UU., ni Méjico, ni la
costa occidental de EE.UU. al oeste de las Rocosas).
2. Antigua Europa: Escudo Báltico y Ucraniano, norte y centro de Europa, costa
atlántica de Canadá y EE.UU. y costa este de Terranova.
3. Antigua Siberia: Los tres escudos siberianos y parte de Mongolia (salvo el sureste,
el suroeste y el nordeste de la actual Siberia).
4. Antigua China: cratones de China, Mongolia, sureste Asiático, Corea, Japón, sureste
y suroeste de Siberia, Afganistán y parte de India y Pakistán.
5. Gondwana: África, Sudamérica, Antártica, Australia, India, Asia al sur de Zagros
(Arabia Saudita...), sur de Europa y sur de Norteamérica con América Central.
Durante esta era, aproximadamente hace 2.100-1.800 millones de años, se
producen los primeros orógenos claros a través de procesos parecidos a los
fanerozoicos. En Gondwana, hace unos 2.000 millones de años, tiene lugar la Orogenia
Transamazónica, y en el Escudo Canadiense, entre los 1.850–1.650 millones de años,
se produce la Orogenia Hudsoniana que es sincrónica con la Orogenia Karélida del
Escudo Báltico. En la Orogenia Hudsoniana se produce un choque de Europa con
Norteamérica y Gondwana.
Durante el Proterozoico Inferior los continentes migran de altas latitudes hacia
bajas latitudes, penetrando incluso el cinturón árido.

La primera glaciación.
La primera glaciación datada es la glaciación Huroniana (como sugieren los
primeros depósitos glaciares aparecidos al norte del Lago Hurón en el sur de Canadá)
que tiene lugar a comienzos de la era
proterozoica, hace unos 2300 m.a. y
con una duración de 150 m.a. y que
llegó hasta los trópicos. Después
sobrevino un largo periodo sin
glaciaciones de 1.300 millones de
años.
Una hipótesis bastante
convincente para explicar la causa de
esta época de glaciaciones indica que
la situación de la mayoría de los
continentes cerca del ecuador en
aquellas fechas traería como consecuencia un máximo en la meteorización química,
proceso que consume CO2, el principal gas invernadero, por eso, la temperatura de la
Tierra comenzaría a descender y el establecimiento de los primeros hielos reflejarían
más calor (el color blanco es el que más calor refleja) y el enfriamiento de nuestro
planeta se autoalimentaría hasta que los glaciares ocuparan también las tierras bajas y
gran parte de los océanos se congelarían; posteriormente, el proceso se estabilizaría. Al
cabo de algunas decenas de millones de años, la cantidad de CO 2 aumentaría de nuevo,
expulsado por los volcanes, principalmente, y con ello se recuperaría el efecto
invernadero y los hielos comenzarían a fundirse, terminando la época de glaciaciones.
Puede suponerse que la biosfera, como consecuencia de estos hechos, estaría al
borde de la extinción.

El oxígeno se acumula en la atmósfera y se

forma la capa de ozono.
Desde que los primeros organismos empezaron a liberar oxígeno mediante la
fotosíntesis este elemento ha ido acumulándose en los ambientes acuáticos donde
reacciona con el hierro que se encuentra disuelto en forma ferrosa pasándolo a forma
férrica lo que provoca la precipitación de óxidos de hierro hidratados que forman
estratos ferrosos.
Millones de años después el excedente de oxígeno es transferido a la atmósfera,
donde las moléculas de O2 que se encuentran a mayor altura son alcanzadas por la
radiación ultravioleta produciéndose una molécula triatómica de oxígeno (O 3),
denominada ozono. La acumulación del ozono será un factor determinante en la
evolución orgánica de la Tierra, ya que esta capa actúa como un filtro muy eficiente de
la radiación ultravioleta, dañina para el DNA de los organismos vivos.
Hace unos 2.000 m.a., el contenido de oxígeno en la atmósfera y los océanos era
suficiente como para que, en la superficie terrestre se formaran los estratos rojos, y en
las aguas se depositaran sulfatos y carbonatos.
Mientras la concentración de
oxígeno en la atmósfera no superó el
0,1% de su concentración actual la vida
sólo pudo desarrollarse en el agua, entre
los 10 y 13 m de profundidad, donde
llegaría la luz pero no los rayos
ultravioleta. Cuando el oxígeno
atmosférico alcanzó la concentración del
1% actual (Primer Nivel Crítico) se
estableció la posibilidad de la
respiración, mecanismo que permitió
disponer entre 30 y 50 veces más energía
a los organismos que con los procesos químicos de la fermentación. La vida aún
permaneció confinada al agua, pero ahora podría desenvolverse a profundidades
menores debido a la protección ofrecida por una capa de ozono cada vez más efectiva.
El oxígeno juega un papel fundamental en el posterior desarrollo de la vida a la
que va a aportar un sinfín de nuevas posibilidades:
1. Metabolismo aerobio como nueva fuente de energía.
2. Aparición de un modelo celular mucho más complejo: primeros
eucariontes.
 3. Aparición de la capa de ozono, en las capas más altas de la atmósfera,
que absorbe la mayor parte de la luz ultravioleta que emite el Sol,
protegiendo de esa forma a la Tierra.

Origen del metabolismo aerobio.

Durante cientos de millones de años las Cianobacterias han ido liberando
oxígeno como producto de desecho de la fotosíntesis. Esta sustancia ha ido alterando
incesantemente los ecosistemas marinos resultando letal para el conjunto de bacterias
anaerobias que los poblaban. Sin embargo con el transcurrir del tiempo el mortífero
tóxico se va a convertir en la pieza clave de un nuevo sistema de obtención de energía
que supera en eficacia a todos los anteriores. El oxígeno combinado con la materia
orgánica provoca una rápida liberación de energía. Los heterótrofos aerobios
desarrollan un eficiente mecanismo que les permite utilizar el O 2 como aceptor final de
electrones (respiración aerobia) y eso los dota de una potente herramienta para la
obtención de energía. Sin embargo,
inicialmente este mecanismo estaba
destinado a contrarrestar la toxicidad del
oxígeno y solo en etapas posteriores se
convirtió en una manera de aprovecharlo.
Como la oxidación de la glucosa y otras
sustancias libera mucha más energía que su
utilización anaerobia, los seres aerobios
pronto se convirtieron en los organismos
dominantes en la Tierra.
Las primeras evidencias de
microorganismos aerobios datan de hace
unos 2.100 millones de años y han sido
halladas en Australia (Fósiles de Gunflint). Los científicos creen haber identificado en
estas formas cianofíceas capaces de metabolizar O2.

Las primeras células eucariotas.

Durante el Paleoproterozoico se produce uno de los acontecimientos más
relevantes en la historia de la vida, sin duda el mayor logro evolutivo desde que
surgieron los primeros seres vivos. Después de más de 1.500 millones de años de
predominio de los Procariotas va a surgir un nuevo tipo celular destinado a hacer una
rápida suplantación de estos sus predecesores. Entran ahora en escena los primeros
Eucariontes, células nucleadas que van a tener su material genético encerrado dentro de
una doble membrana conocida como membrana nuclear. Con este trascendental paso
surge el tercer y último Dominio en que, aún a día de hoy, se agrupan todos los
organismos vivientes, el Dominio Eukarya (previamente la vida se había diversificado
en dos grandes Dominios: Archaea y Bacteria, ambos integrados por células
procariotas).
El origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, en el
futuro todas las células complejas serán de este tipo y constituirán la base de casi todos
los organismos pluricelulares. La transición biológica entre bacterias y células con
núcleo, es decir, entre procariontes y eucariontes, es tan repentina que no puede ser
explicada en modo alguno por cambios graduales en el tiempo. La división entre
bacterias y aquellas células nuevas es realmente la más espectacular que se da en toda la
biología. Se cree que los eucariontes se han originado hace alrededor de unos 2.100
millones de años, pero no hay un acuerdo unánime. Los fósiles más tempranos,

conocidos con el nombre de acritarcos, son difíciles de interpretar.

Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y
de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado
Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana,
se asemejan más a Bacteria.

A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas presentan un

citoplasma muy compartimentado, con orgánulos separados o interconectados, limitados
por membranas biológicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana
plasmática. El núcleo es solamente el más notable y característico de los
compartimentos. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un
citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y
diversos filamentos proteicos. Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma,
todos los eucariontes comparten las características fundamentales de su organización
celular y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioquímica (composición) y
metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan
los procariontes.
El origen de estas nuevas células ha sido motivo de amplio debate,
especialmente por cuanto que suponen un salto cualitativo espectacular respecto a las
formas procariotas que las precedieron. Actualmente la teoría endosimbiótica o
endosimbiosis serial, formulada por Lynn Margulis en 1967, es mayoritariamente
aceptada y se considera probada en sus tres cuartas partes (la incorporación de tres de
los cuatro endosimbiontes descritos por Margulis se considera demostrado pero no así la
adquisición de bacterias nadadoras). Esta teoría describe el paso de las células
procariotas a las células eucariotas mediante incorporaciones simbiogenéticas. Margulis
describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión
simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de
los otros cuatro reinos:
Primera incorporación simbiogenética: Una bacteria consumidora de
azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía
(arqueobacteria fermentadora o termoacidófila), se fusionó con una
bacteria nadadora (espiroquetas) pasando a formar un nuevo organismo
sumando sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el
resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor
valor que la suma de sus componentes). El resultado fue el primer
unicelular eucariota, ancestro único de todos los pluricelulares. A las
características iniciales de ambas células se le sumó una nueva
morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al
intercambio genético horizontal. El ADN quedó confinado en un núcleo
interno separado del resto de la célula por una membrana.
Segunda incorporación simbiogenética: Este nuevo organismo todavía era
anaeróbico y ya que el oxígeno suponía un veneno para él viviría en
medios donde este gas, cada vez más presente, fuese escaso. En este
punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la
capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo endosombionte,
originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se
convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las
células eucariotas, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno
como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y los
hongos serían el resultado de esta segunda incorporación.
Tercera incorporación simbiogenética: Esta tercera incorporación se
encontraría en el origen del Reino Vegetal. Las recientemente adquiridas
células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y
algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del
organismo (generando con el tiempo los órganos hoy en día conocidos
como cloroplastos), originando a su vez un nuevo organismo capaz de
sintetizar la energía procedente del Sol.
En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que
debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas
que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.
Existen otros versiones del origen simbiogenético de las eucariotas, algunas solo
admiten como posible adquisición simbiótica la capacidad fotosintética, otras defienden
el origen simbiótico también del núcleo (para Margulis el origen del núcleo se debe a la
interacción de los dos primeros simbiontes que elaborarían esas membranas a modo de
barrera que impidiera su total fusión).
La súbita y generalizada
aparición de acritarcos en el registro fósil
da fe del gran éxito de las nuevas células,
que eran probablemente comunidades
entrelazadas de células dentro de otras
células. Adoptando la forma del primer
plancton marino de este mundo, las
nuevas células nadaban y se reproducían
en la superficie de los antiguos mares.
Algunas de ellas murieron y quedaron
sepultadas bajo las extrañas formas esféricas y poligonales de los fósiles acritarcos.
Grypania es una de los acritarcos más antiguos conocidos y pudiera haber sido un
organismo similar a algas verdes fotosintéticas unicelulares.
Los primeros eucariontes, que vivieron como células individuales, pertenecen al
amplio grupo de los Protistas, que constituyen uno de los cuatro Reinos en los que
clásicamente ha sido dividido el Dominio Eukarya (aunque actualmente tiende a
considerarse el Reino Protista como un grupo parafilético que debería estar dividido en
varios Reinos), y engloba a todas las formas más simples y primordiales de Eucariotas.
Entre los Protistas encontramos formas tanto autótrofas como heterótrofas. Incluso hay
muchas formas unicelulares que presentan simultáneamente los dos modos de nutrición.
Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica
(osmótrofos). Todos los eucariontes, y por tanto todos los Protistas, son de origen
aerobios, pero algunos son secundariamente anaerobios, tras haberse adaptado a
ambientes pobres en esta sustancia.

Escala geológica para la Era Paleoproterozoica.

Período Sideriano (2.500 – 2.300 millones de años): Del latín sider que
significa hierro, en referencia a los grandes volúmenes de formaciones férricas que se
generaron en este periodo. Se caracteriza por ser un período de calma tectónica. Las
plataformas que comenzaban a instalarse alrededor de los cratones arcaicos aun estaban
en su fase inicial.

Período Riaciano (2.300 – 2.050 millones de años): Se inicia una serie de

colisiones entre placas tectónicas que van a comprimir las cuencas sedimentarias
generadas en el Período Sideriano desencadenando un proceso orogénico. Estas
orogenias se instalan en prácticamente todos los continentes. Se produce la glaciación
Huroniana. Se cree que a este Período pueden corresponder los primeros registros
fósiles de células eucariotas.

Período Orosiriano (2.050 – 1.800 millones de años): Del griego orosira que
significa cordillera. Se caracteriza por ser uno de los periodos más activos en la
formación de montañas de toda la historia de la Tierra. Las orogenias iniciadas en el
Riaciano llegan a su fin y se inician otras tantas continuando un gran ciclo de colisiones
de placas. En el final del Orosiriano, esas colisiones resultan en dos grandes continentes.

Período Estateriano (1.800 – 1.600 millones de años): Después de dos

periodos en que los continentes aumentaban de tamaño, en el Estateriano tiene inicio
una fase de quiebra que genera nuevamente varios bloques continentales menores.
Localmente aun se producen eventos compresivos, pero predominan ampliamente los
procesos expansivos. Existe ya una amplia distribución de Eucariontes.