MATERIAL EDITADO CON FINES EDUCATIVOS

PRINCIPIOS NTEGRALES
DE ZO LooiA
Decimocuarta edición

1r

Jt,
 Principios integrales de

Is

( l ia ecl3 DECIMOCUARTA EDICIÓN

Cleveland P·LHickman,fr.+
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

Larry S·LRoberts
FLORIDA INTERNATIONAL UNIVERSITY

Susan LLKeen+
UNIVERSITY OF CALIFORNIA AT DAVIS
L

AllanLLarsonE
WASH1NGTON UNIVERSITY

Helen ILAnson
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

David j.gEisenhour
MOREHEAD STATE UNIVERSITY

Ilustraciones originales de
WILLIAMC. OBER,M.D.
Washington and Lee University and Shoals Marine Laboratory

CIAIRE W. GARRISON, B.A.

Shoals Marine Laboratory, Cornell University

K
t) Mc MADRID•BOGOT•
BUENOS AIRES•CARACAS•GUATEMALA•LISBOA•MÉXICO

& Graw NUEVAYORK•PANAMÁ•SAN JUAN•SANTIAGO•SÃO

AUCKLAND•HAMBURGO•LONDRES•MILAN•
PAULO
MONTREAL•NUEVA DELHI•PARIS
9 Hill SAN FRANCISCO•SIDNEY•SINGAPUR•SAN LUIS•TOKIO•TORONTO
Dimctor de la edición espaAola
R.•rnandoPardas Martines
.

Pinfesor del Departamento de Boolagla

universkind
Complutense de Madrkl'

JesúsBenko Salklo
Profesor del Depanamento de zooiqala
Universidad compluteme de Madrki
Juan Bautista jesús Ud6n
Pañesor del Departamento de zooiqgla .

Universidad Complutense de Madrid

Femando I%nlos Maniner

Profesor del Depanamento de hiuksgla
Universklad Compiutense de Madrid
Cannen Ruldin Comelo
Profesois det Departamento de amingin .

Universklad Compiutense de Madrid

I * * 08 INTEGRAI.ESDE SOOIDGiA

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r
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Edificio Valrealty, l.' plarna -

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ISBN: 97MM-48l-bleW-6

Traduckla de la decinuruarta edicion en IBRits de la uhrn:

INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOIDGY -

150N: 97MMTF-297txM-3 (Edición orlNinal)

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Editoras: crisunasánchery María kon

Onnpusición: EI)ITEC
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IMPRENO EN ENIDVENIA PRINTED IN 51DVENIA

-

L

Una rana, Rana palustris, durante la metarnorfosis,
Del agua a la tierra en la ontogenia
y IS ËOg€nÍ2
El coro de ranas en las orillas de un estanque en una noche primave-
ral señala uno de los más espectaculares acontecimientos de la natu-
raleza. Las parejas de ranas producen masas de huevos que pronto
eclosionarán, convirtiéndose en larvas, renacuajos carentes de patas,
con branguias y de aspecto pisciforme, que se alimentan y crecen.
Luego, casi imperceptiblemente, ocurre una curiosa transformación.
Aparecen las patas posteriores y se alargan gradualmente. La cola se
acorta, los dientes larvarios se pierden, las branquias son reemplaza-
das por pulmones, se desarrollan los párpados, aparecen las patas
anteriores. En cuestión de semanas, el renacuajo acuático ha comple-
tado su metamorfosis conviniéndose en una rana adulta.
La transición evolutiva desde el agua a la tierra nrmeno se
produjo en semanas, sino en millones de años. Una larga serie de
alteraciones acumuladas adaptó el diseño orgânico de los venebra-
dos para la vida en tierra. El origen de los vertebrados terrestres no
Los primerostetrápodos
y los anfibios modernos
•
FILOCORDADOS
•
CLASEANFIBIOS
a Cordados
deja por ello de ser un hecho menos importante; este hecho, dicho
sea de paso, hubiese tenido pocas posibilidades de éxito en la actu-
alidad, debido a la existencia de competidores terrestres ya estab-
lecidos que hubiesen impedido la existencia de formas de transición
mediocremente adaptadas para la vida fuera del agua,
Los anfibios son los únicos vertebrados actuales que pasan del
ambiente acuätico al terrestre tanto en su ontogenia como en su filo-
genia. Incluso ahora, después de unos 350 millones de años de evo-
lución, los anfibios siguen siendo "casi" terrestres, pasando regular-
mente de unos ambientes acuáticos a los de tierra Srme. Esta doble
vida queda expresada en su nombre. Estructuralmente se encuen-
tran a mitad de camino entre los peces y los reptiles, y aunque
adaptados a una existencia terrestre, pocos pueden permanecer lejos
de los ambientes húmedos. Muchos, sin embargo, han desarrollado
mecanismos para mantener sus huevos fuera del agua, donde bs
larvas podrían quedar expuestas a los enemigos.
 544 PARTE TRES la diversidadde los animales

a adaptación para la vida en el medio terrestre es un aspecto de agua dulce. Un importante conjunto de rasgos, que aparecieron
fundamental de la vida del resto de los grupos de vertebrados. originalmente en los hâbitat acuáticos, facultaron a sus poseedores
Estos animales constituyen un clado denominado superclase para la exploración del entorno terrestre. Entre estas características,
Teträpodos. Los anfibios y los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) existen dos relacionadas con la faringe: una cavidad llena de aire,
representan las dos grandes ramas actuales de la ñiogenia de los que funcionaba como una vejiga gaseosa, y narinas internas pares
tetrápodos, que se originaron en el Devónico. Muchos linajes de (su origen evolutivo se muestra en la Figura 25-1) con facultades
tetrâpodos han perdido uno o ambos pares de extremidades, de las quimiorreceptoras. En tierra, estas estructuras combinadas se podían
que el grupo recibe su nombre. Los anfibios son tetrápodos ectoter- utilizar para introducir aire, rico en oxígeno, a través de las narinas
mos, primitivamente cuadrúpedos y con un tegumento glandular. hasta la cavidad llena de aire, cuya superficie permitiría un cierto
Muchos dependen de las aguas dulces para su reproducción. En intercambio respiratorio gaseoso con los fluidos corporales. Los ele-
este capitulo revisaremos los orígenes de los vertebrados terrestres y mentos óseos de las aletas pares, modificados para facilitar el soporte
discutiremos el linaje de los anfibios con detalle. Los grandes grupos y el movimiento sobre superficies sumergidas (su origen evolutivo
de amniotas se tratarán en los Capitulos 26 a 28. se muestra en la Figura 25-1), consiguieron la suficiente resistencia
como para desarrollar las mismas funciones en tierra.
LA INVASIÓN DEL MEDIO I,as narinas internas, la cavidad llena de aire y las extremidades
pares de un antecesor tetrápodo acuático estuvieron asi disponibles
HMSm para ser modificadas mediante la evolución posterior hasta adaptar-
las a la respiración y el soporte en tierra. La cavidad IIena de aire
El avance desde el agua hasta la tierra es quazas el acontecimiento mas
. , . . ,

un importante principio evolutivo, según el cual, una estruc-

.

Ilustra
Ilamativo de la evolucion ammal, ya que supone la mvaston de un medio
. . . . .

tura que se ha desarrollado por seleccion natural para una funcion

., .,

fisicamente muy peligroso para la supervivencia. La vida se ongmo en

. . . . ,

se dedica postenormente (se coopta") a un nuevo papel,

. .

imcial
.

el agua, los animales estân compuestos principalmente de agua y todas

Observese que las cavidades aereas llamadas pulmones y vejigas
,

las actividades celulares se desarrollan en este medio. Sin embargo,

. , , ,

natatorias o gaseosas" son homologas y que sus respectivas deno-

los organismosinvadieron la tierra, llevando con ellos su composicion
. .,

minaciones se refieren a la funcion que realizan, respirar aire en las

.

acuosa. Las plantas vasculares, los caracoles pulmonados y los artropo-

,

formas terrestres y flotar durante la natación en las acuaticas.

.

dos traqueados hicieron la transicaon mucho antes que los vertebrados,

. .,

Durante este penodo, algunos vertebrados, pnmeramente acua-

generando asi una fuente de alimento que estos podnan eventualmente
acos, desarrollaron dos caracteres que resultarían vitales para permi-
.

explotar. Aunque la invasión del medio terrestre requmo la modifica-

. .,

tir la substguiente evolucion de la vida terrestre. pulmones y patas.

clon de casi todos los sistemas corporales, tanto los terrestres como los
,, .

El ambiente dulciacuicola es muy inestable, con gran riesgo de

, ,

acuáticos mantienen muchas semejanzas estructurales y funcionales.12

.

desecacion o de consunción del oxigeno disuelto necesario para la

., , .

transicion entre los arquetipos corporales de los vertebrados acuaticosy

. ,, , ,

ten·estres se apreaa actualmente de forma clara en los muchos anfibios . vida de los vertebrados. Por ello, no es sorprendente que muchos
grupos de peces, disponiendo de estructuras que podían ser coop-
que llevan a cabo esta translaon a lo largo de sus ciclos vitales.
. .,

tadas para la respiracion terrestre, desarrollaran alguna forma de

Existen varias diferencias fisicasimportantes entre los dos ambien-
vida en tierra. Los saltarines del fango y los peces pulmonados son
,

tes, que resultan de peculiar importancia para los animales que intentan
. . ,

dos ejemplos familiares de desarrollo de habitos terrestres en los

.

salir del agua e mvadir la tierra: (1) contenido de oxigeno, (2) densidad,
. . . , ,

peces; sin embargo, sólo una de estas posibles transiciones dio lugar
.

(3) regulacion de la temperatura y (4) diversidad de habitat. El aire

., ,

durante el Devónico a la aparición del linaje ancestral de todos los

contiene, por lo menos, 20 veces mas oxigeno que el agua, y este se
,

vertebrados tetrapodos. Este linale desarrolló finalmente las caracte-

, ,

difunde con mucha mayor rapidez en el aire que en el agua, por lo que
risticas adaptaciones de los retrapodos para la respiracion, como una
, . . . .,

los animales terrestres deben realizar un esfuerzo mucho menor para

mayor vascularizacion de la cavidad aerea con una rica red de capi-
. ., . .

obtener oxigeno, una vez que poseen la adaptacion correspondiente,

, ., .

Iares para formar un pulmon y una circulacion doble, que dirige

. .,

es decir, pulmones u otras estructuras respiratorias. Sin embargo, el aire

la sagre desoxigenada hacia los pulmones para cargaria de oxigeno,
.

es aproximadamente 1000 veces menos denso que el agua y 50 veces

y desde estos llevar la sangre oxigenada al resto de tejidos corpo-
, ,

menos vascoso, por lo que proporciona un escaso soporte contra la

ra es.
gravedad. Esto ha hecho que los animales terrestres desarrollaran extre-
La evolucion de las extremidades se produjo tambien en entor-
midades fuertes y remodelaran el esqueleto para conseguir un soporte
nos acuaticos ancestrales durante el penodo Devomco, previamente
, , , .

estructural adecuado. En el aire se producen fluctuaciones de tempe-

a la conquista evolutiva del medio terrestre. Aunque a prunera vista
. . . .

ratura mucho mas facilmente que en el agua, con bruscos e impre-

, , ,

las aletas de los peces parecen muy distmtas de las extremidades

, .

decibles ciclos de congelacion, deshielo, sequias e inundaciones. Los

,
. ,

articuladas de los tetrápodos, un examen detenido de los elementos

animales terrestres deben desan·ollarpautas nsiologicas y de conducta
, .

óseos de las aletas pares de los peces de aletas lobuladas mues-

para protegerse de los extremos termicos.
tra que a grandes rasgos recuerdan a estructuras homólogas de las
A pesar de sus riesgos, las vanadas ofertas de los nuevos habitat
,

extremidades de los annbios. En Eusthenopteron, un pez de aletas

.

terrestres meluyen bosques de coniferas, bosques templados-y selvas

lobuladas del Devónico, podemos reconocer un húmero en la parte
.

tropicales, praderas, destertos, montanas, islas oceamcas y regiones

-

. , , . .

superior del brazo y dos huesos en la parte infenor (radio y ulna),

.

polares (pp. 808-812). La consecución de un refugio seguro para la

así como otros elementos que pueden homologarse a los huesos de
protección de los vulnerables huevos, así como de las crías, es mucho
la muñeca de los tetrápodos (Figura 25-2). Eustbenopteron podia
mas facilde lograr en la tierra firme que en el agua.
, , .

andar, o mas bien arrastrarse, por el fondo fangoso de los estanques,

, ,

ya que el movimiento hacia adelante y atrás de sus aletas estaba

EVOLUCION DE LOS PRIMEROS limitado a unos 20 ó 25 grados. El género fósil Tiktaalik, reciente-
mente decubierto, es morfológicamente intermedio entre los peces
VERTEBRADOS TERRESTRES de aletas lobuladas y los tetrâpodos. Tiktaalik, probablemente vivio i

En el período Devónico, que comenzó hace unos 400 millones de en pantanos o ríos de poco fondo, con escaso oxigeno, y utilizaba
años, los peces óseos se habian diversificado, con muchas formas sus miembros para mantener su cuerpo mientras sacaba el morro
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO25 Los primerosletrápodos y los anfibios modemos 545

Coanados
Tetrópodos
Neotetrápodos
Temnospóndilos
Lisanfibios

D
Ac Di os
Ictiostegálidosde tetrrápodost Amniotas Anu ros Ápodos
«ripird
(celacanto) (pulmonados) st Caudados

Diversos
grupos de
temnospóndilost

Modificaciones de los
Caractåtes de las huesos del cráneo Modificaciones del
mandibuläs y el (tentativas) cráneo y los dientes
cráneo
Cuatro dedos en las patas
Cola trilobulada: delanteras
vejiga natatoria Modificaciones en el cráneo, la notocorda
osilicada; doble y los soportes óseos de las aletas
articulación Presencia de dedos en las extremidades
rnandibula anteriores, articulaciones del codo y la muñeca
definitivas, esqueletos pectoral y pélvico bien
Nannas desarrollados, costillas reforzadas y dirigidas
.

internas ventralmente, numerosas modificaciones del

(coanas) cráneo

Aletas retorzadas

*Grupos extintos
Figura 25- I
Cladograma aproximado de los Tetrópodos, con énfasis en ei origen de los anfibios. Son especialmente controvertidas las relaciones de los
principales grupos de Tetrópodos (Amniotas, Antracosaurios, Lepospóndilos, Temnospóndilos) y los grupos externos (Actinistios, Dipnoos,
Ripidistios). Todos los aspectos de este cladograma son discutibles, incluida la monofilia de los Lisanfibios. Las relaciones de los tres grupos de
lisanfibios están basadas en evidencias moleculares recientes. (t)
Fuente: Modifícado de E VV.Gaffney en el Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History 13:92-105 (1979).

por encima de la superficie para respirar aire. Acanthostega, uno
de los primeros retrâpodos conocidos del Devónico, tenía patas de
tetrápodo bien formadas, con dedos completos tanto en las extremi-
dades traseras como en las delanteras, pero los miembros estaban
tan débilmente constituidos que no permitian al animal levantar
su cuerpo de la superficie para caminar auténticamente en tierra,
Sin embargo, Ichthyostega, con su cintura pectoral completamente
formada, sus huesos rotundos, sus músculos bien desarrollados y
otras adaptaciones para la vida terrestre, podria haber sido capaz
de impulsarse hasta la tierra, aunque es dudoso que pudiera andar
muy bien.
Hasta finales de la década de los ochenta se creía que los prime-
ros retrápodostuvieron cinco dedos en sus manos y pies, el esquema
pentadäctilo básico de casi todos los tetrápodos actuales. Sin embargo,
fósiles de retrápodos del Devónico recientemente descubiertos tenían
todos ellos más de cinco dedos, lo que indica que el modelo penta-
dáctilo se estableció mâs tarde en la evolución de los letnipodos.
Las pruebas apuntan hacia los peces de aletas lobuladas como
antecesores de los vertebrados terrestres, en términos cladistas, contie-
nen al grupo hermano de los tetrápodos (Figuras 25-1 y 25-3). Los peces
de aletas lobuladas y los primeros retrápodos, como Acanthostega e
Ichthyostega, companen varias cameteristicas del crãoeo, los dientes y la
cintura pectoral. Tchthyostega (Gr. ichthyt pez, + sag, techo o cubierta,
en referencia al techo del crâneo, que tiene la forma del de un pez)
representa una rama temprana de la filogenia de los vertebrados, que
poseía varias adaptaciones nuevas, además de extremidades aniculadas.
que lo equipaban para la vida sobre la tierra. Tenia vértebras más fuer-
tes y una musculatura mûs potente para sustentar al cuerpo en el aire.
nuevos músculos para levantar la cabeza, cinturas pectoral y peMana
reforzadas, una caja torâcica protectora, una estructura mãs evolucio-
nada en el oido para detectar sonidos aéreos, un relativo aconamiemo
del crâneo y un alargamiento del hocico. Sin embargo, IcNbyostma era
aún pisciforme, pues todavía contaba con una cola de per completa,
con radios espinosos, y también presentaba huesos operculares.
546 PARTE TRES 1.adiversidadde los animales

Cle tro
Húmero
Cráneo
Uina
-
.

.;

Ulnar
Clavicula

Radio

intermedio Húmero

Radios dérmicos de la aleta

Radio -

UIna
Falanges Carpales

Ichthyostega

Umnosceus

|
Fémur |

Tibia Fibula
Fibular
Tarsales
Falanges
I

. Húmero

Figura 25-2
Li

Evolución de las extremidades de los tetrópodos. Las patas de los tetrápodos se desarrollaron
a partir de las aletas de los peces del Paleozoico. Eusthenopteron, un pez de aletas lobuladas Radio Uina
(ripidistio) de finales del Devónico, tenia aletas pares musculosas, soportadas por elementos
óseos que anticipan los huesos de la extremidad tetråpoda. La aleta anterior tenia un hueso Falanges Carpales
equivalente al húmero, un radio y una ulna y pequeños elementos homólogos de los huesos
de la muñeca de los tetrápodos. Como es típico en los peces, la cintura pectoral, formada
por cleitro, clavicula y otros huesos, estaba firmemente sujeta al cráneo. En Acanthostega,
uno de los primeros tetrápodos conocidos del Dev6nico (apareci6 hace unos 360 millones de añás), los radios dérmicos del apéndice anterior
fueron sustituidos por ocho dedos completamente formados. Acanthostega fue, con toda probabilidad, exclusivamenteacuático, porque sus
patas eran demasiado débites como para sostenerlo en tierra. Ichtyostega, un contemporáneo de Acanthostega, tenía extremidades de tetrópodo
completamente formadas, y habría sido capaz de desplazarse en tierra. La pata trasera llevaba siete dedos (el número de dedos de las extremidades
anteriores se desconoce). Limnoscelis, un anfibio antracosaurio del Carbonífero-(hace unos 300 millones de años) ya tenía cinco dedos tanto en las
patas traseras como en las delanteras, el modelo pentadáctilo básico que se convirtió en el estándar de los tetrópodos.

I
www.mh he.com/hickmanip: I 4e CAPÍTULO25 Los primerostetdpodos y los anfibios modemos 547

Las relaciones evolutivas de los primeros tretrápodos son todavía

IDs huesos de Ichthystega, el más exhaustivamente estudiado de objeto de controversia. Presentamos un cladograma tentativo (Figura
todos los tetrápodos primitivos,fueron descubiertos en la falda de 25-1) que, con toda seguridad, deberá ser revisado en el futuro a la
una montaña al este de Groenlandia en 1897, por científicos sue. -

luz de nuevos datos. Además de los Lisanfibios, que contienen a

cos que buscaban a tres exploradores perdidos dos años antes,
durante un malogrado intento de alcanzar el polo Norte en globo.
Expediciones posteriores de Gunnar Säve-Säderberg descubrieron
crâneos de Ichthyostega, pero Säve-Söderberg murió, a los 38 años,
antes de haber podido realizar un completo estudio de los mismos.
I.os paleontólogos suecos volvieron al lugar de Groenlandia donde
,
los anfibios modernos, hay varios linajes extintos, agrupados bajo el
nombre de Temnospóndilos. Este grupo se caracteriza por tener
generalmente sólo cuatro dedos en las patas anteriores, en lugar de
los cinco típicos del resto de los letrápodos. Los lisanfibios apare-
cieron durante el Carbonifero y después se diversificaron, proba-
blemente a principios del Trinsico, para dar lugar a los antecesores

habían aparecido los restos del esqueleto de Ichthyostega, y Enk

. de los tres grupos de anfibios que sobreviven en la actualidad, las
ranas y sapos (Anuros o Salientia), las salamandras (Caudados o
Jarvik,uno de los asistentes de Säve-Säderberg, asumio la tarea de
.,

Urodelos), y las cecdias (Apodos o Gimnofiones),

. .

examinar el esqueleto con detalle. Esto se convirtió en la obra de su

Hay dos grupos de teträpodos del Carbonifero y el Pérruco que
.

vida, y culminó con una descripción de Ichthyostega que es la más

estan generalmente reconocidos, pero que no obstante son contro-
, .

detallada de las realizadas a un tetrápodo paleozoico. Jarviksufnó vertidos: los lepospondilos y los antracosaurios, cuya estructura
,

un ataque de parálisis en 1994, a los 88 años, pero por entonces ya craneana los acerca mas a los ammotas que a los temnospondilos
, -

había completado una extensa monografia sobre Ichthyostega, que se (Figura 25-3). Juntosconstituyen una segunda rama importante en la
publicó en 1996. filogenia de los terrápodos, que se tratará en los Capitulos 26 a 28.

Véanse detalles en
, Capítulos 26 a 28

Ranas
y sapos
Antracosaurios

Leposp nd los Amniotas C

Salamandras
Ichthyostega
" Ls fibios \

\ Cecilias

Dipnoos

Diversos grupos Diversos grupos

del Devónico de temnospóndilo
Antecesor
sarcoptgrigio
Celacanto
DG 6nico : -
-

Carbonifero Pérmico
PALEOZOICO MESOzo!CO CENOZOICO

395 225 65
Tiempo geológico (millones de afios atrás)

Figura 25-3
Evolución temprana de los tetrápodos y origen de los anfibios. Los tetrápodos comparten su más reciente antecesor común con los Ripidistios
del Devónico. Los anfibios comparten su más reciente antecesor común con los diversos Temnospóndilos de los períodos carboníferoy Pérmico, del
Paleozoico, y el Triásko, del Mesozoico.
 8 PARTE TRES Ladiversidadde los animales

LOS ANFIBIOS MODERNOS

Los tres ordenes de anfibios actuales comprenden mas de 6000 espe- Caraggísticasde los anfibio modemos
-

.
-

cies. La mayoria de ellos companen adaptaciones generales para la vida L Esqueleto nmammannhnen0494 púaWWW4 9
duërtúbraadgunús ma mairtellasábianad
.

en tierra, como el reforzamiento esquelético. Las latvas de los annbios Stillegg

y algunas salamandras acuãticas adultas utilizan el sistema ancestral de a las vértebras,
la linea lateral para recibir estimulos, pero los adultos metamorfoseados 1 Fornas corporalès muy viriadaklasgiiriãndras tiendnun
se sirven tanto del epitelio olfativo como del oído, que se rediseñaron tronco alargadoepn cabeza, egeno ypig bien'diferenciadon;
para mejorar la sensibilidad a los olores aéreos y a los sonidos, la rangs adultastieon un cu¢rpo ompetete;.deprimida,em
Sm embargo, la mavorta de los anfihios se enfrentan a los pro-
- ·
·

obeza y tronés:fusionadös, siri un cliella difëreñeidd lás

cecilias tiegíen un cuerpo álargado sin difatenciar.enregiones y
blemas de la existencia terrestre sólo a medias. En el primitivo ciclo
. .

un ano terminal,
vital de los anfibios, los huevos son acuáticos, y cuando eciosionan
3. Normalmente dos parep de extremidades (tetrápodos),.
producen larvas acuaticas que respiran por branquias. A este estado
asocladas a las cinttimspettaal y pelviana,.Aunque algunos
.

le sigue una metamorfOSLs en la que las branquias se pierden. Tras
la metamorfosis, los anfibios utilizan la respiración cutãnea en tierra=
y muchos presentan pulmones, que ya estaban presentes durante la
vida larvaria y se activan para respirar aire. Muchos anfibios retie-
nen este modelo general, pero hay algunas excepciones importan-
tes. Ciertas salamandras no presentan una metamorfosis completa, y
mantienen una morfología larvaria y acuãtica a lo largo de toda su
vida. Otras salamandras, algunas ranas y algunas cecilias, en cambio,
viven siempre en tierra y han perdido por completo la fase larvaria
acuñuca. Ambos casos son condiciones evolutivamente derivadas,
Otros anuros, salamandras y cecilias, que sufren una metamorfosis
completa, permanecen sin embargo en el agua durante toda su exis-
tencia en vez de trasladarse a tierra al adquirir el estado adulto.
Incluso los annbros mas adaptados a la vida terrestre dependen
. ,
tienenam solo.par.y otros.son épodos; pies a menudo
palmeados sin autén cag garras o ufias. Generalmente cuatro
dedos en las patas anterions, a veces cinco, y otms, menos.
4. Corazón con un senovedoso,.dds audenlas; uti ventriculd y
un cono arterial,y unk citenlààida dobl a trävésdel carni6n
en la que las arterias y vene pularonares irrigan los pulmones·
(cuando existen) y devuelven.la sangre oxigenada al.getazón
piel abundantemente provista de vasos sanguineos.
5. Piellisayhúmeda, commuchas.glándulas; tegumento
modificadopara h tespiraci6ri cotitiea; célulaspígmeritaria
(cromatóforos) muy comunes, con bastante variedad; glandulas
gratmlares asociadas a la secreciári de sustandias defensivas.
6. Respiración a tmvés de la piel y en Algunas formas por
branquias o pulmones; la presencia de branquias y pulmones

vana entre las especies y en los estados larvanosde algunas. de

en gran manera de un ambiente muy húmedo. Su piel es muy de̯ ellas; las ranas con larvas acuáticas pierden sus bmaquias en la.
gada, y necesita humedad para protegerse contra la desecación del metamorfosis en mu¢has salamandras, las bianquias pueden
aire. Una rana intacta pierde agua casi con tanta rapidez como persistir a 10largo de toda la vida,
otra despellejada. Los annbios también necesitan ambientes relati- 7. Bâtotérmitoë; la terngmtura corporal depende de la
vamente frescos. Al ser ectotérmicos, su temperatura corporal está temperaturn.ambiental y no está modulada poria producción
determinada por la del entomo y varia con ella, lo que restringe en de calor intemo generade metabôlicamente.
gran manera los lugares donde pueden vivir. Esto es especialmente 8. Sistema excietor ¢dn rîñOnes mešonéfricGG a þlst0hËi¢0s
importante para la reproducción. Los huevos no estão bien protegi_ pares; urea com pñaelþal producto nitrogehädä
dos contra la desecación. y deben ser depositados directamente en i Oido con membrana tinipánica.yestribo pára transthitirlak
vibraciones--al oido intergo,
el agua o en superncies terrestres muy húmedas.
1Q,Pava la visión aéy lacómy, y:no gigistalino, phneipal
superficiede refm¢fón pagh im;:løsykpadds:Yks
Cecibas: orden Gunnofiones (Apodos) &&d&pkggenghú¾$Ⱦef4
-
. . .

gBndulas
El orden Gimnoñones (Gr. gymnos, desnudo, + opineos, de una 11. Boca normalmente
gracile,con penuendâ.:dièbtëewlas
nandibulas.superioreseenamþag dosnarinaagernas.gue:
serpiente) contiene unas 173 especies de criaturas de aspecto ver-
se abrm:p la oggidadngg tapizada por yn:epitelio alfativo
miforme, que viven enterradas y que se denominan cecilias (Figura
25-4). Se encuentran en las selvas tropicales de Sudamerica (su prm- . . . extla parti n anteri r 14cavidad:bucaly qu¢ penniten
respimr ett las forna pukñónådås
.

cipal zona de distribucion). Áfricay el Sudeste Asiatico. Se caracteri-

.. ., ,

12. Diez pares de nernies craneales.

zan por su cuerpo largo y delgado, algunas con pequenas escamas 13. Sexos separados;&cund3Ѿ0
fundameritalmente
externa.
en la piel, muchas vénebras, largas costillas, carencia de extremida magggim¡¾o päÑp*nputtW¤¾rnedlagte
des y ano terminal. Los ojos son pequeños y muchas especies son espei·mätWeim.ettlas.galagigndras
e lasmilias
.

totalmente ciegas en estado adulto. Tienen tentáculos sensoriales '

pfédérhî¾niëinente
ovípms aÏgmies iffpaWÿNivip4mst
especiales en el hocico. Debido a que casi todas son formas hipo- rionnäliiiniite ptààën&ãi&tittiiMäsisj1niëúa n uhã
geas o acuáticas, rara vez son vistas por el hombre. Su alimento cantidyltnoáádénilW¼(rà solgdå n úM rtiis
se compone normalmente de Lombrices y pequelios invertebrados gnenþagaggegglatinome
que encuentran bajo tierra. La fecundación es interna, y el macho ·
-
·
2-
está provisto de un órgano copulador extensible. Los huevos nor-
malmente se depositan en tierra húmeda cerca del agua. Las lar-
vas pueden ser acuáticas o bien la totalidad del desarrollo larvario
puede tener lugar dentro del huevo. En algunas especies, los huevos Salamandras: orden Urodelos (Caudados)
son guardados cuidadosamente en pliegues del cuerpo durante su Como el nombre sugiere, el orden Urodelos (Gr. oura, cola, + delos,
desarrollo. La viviparidad es también frecuente entre las cecilias mãs evidente) comprende unas 553 especies de anfibios provistos de cola:
evolucionadas, cuyos embriones obtienen su alimento al devorar 1as las salamandras y los tatones. Las salamandras se encuentran en casi
paredes del aviducto matemo. todas las regiones templadas y tropicales del mundo, con una gran can-
www.mhhe.com/hickmanipz l 4e
f
I
'
1
• ' • órganos. Las salamandras con un estado larvario
A B
Figura 25-4
A, Hembra de Cecilia enrollada sobre sus huevos en su galería. B, Cecilia de cabeza rosa
(Herpete muftiplicata), del oeste de África.
tidad y diversidad de especies en Norteamérica. También se encuentran
salamandras en las áreas tropicales de América Central y del Sur. Las sa­
lamandras son típicamente peque11as; la n1ayor parte de las especies
norteainericanas tienen menos de 15 c1n de longitud. Algunas formas
acuáticas son considerablemente n1ayores, y la salan1andra gigante de
Japón puede superar el n1etro y n1edio de longitud.
Las salan1andras tienen extremidades dispuestas en ángulos rectos
con relación al cuerpo, y las extremidades anteriores y posteriores son
de aproxin1adamente igual tamaiio. En algunas formas acuáticas o exca­
vadoras son rudimentarias o no existen.
Las salamandras son carnívoras, tanto en estado larvario como
adulto, cazando lornbrices de tierra, artrópodos y 111oluscos pequeños. La
mayor parte solamente devora presas que se encuentran en movimiento.
Como su comida es rica en proteínas, normalmente no alinacenan en
sus cuerpos grandes cantidades de grasa o de glucógeno. Al igual que
todos los anfibios, son ectotennas y tienen una baja tasa n1etab6Hca.
CAPÍTULO 25 Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos 549
Respiración
Las salarnandras muestran un conjunto de n1eca­
nb1nos respiratorios sorprendente1nente diverso.
Co1nparlen el patrón general de los anfibios, con
extensas redes vasculares cutáneas que realizan
el inrerca,nbio respiratorio de oxígeno y dióxido
de carbono. En diversas etapas de su ciclo vital.
las salamandras tan1bién pueden tener branquias
externas, pul,nones, ambos, o ninguno ele estos
acuático nacen con branqui¡is, pero las pierden
posterionnente si sufren mecan1orfosis. Varios
grupos de salamandras, independientes entre sí,
han evolucionado con10 formas pennanente1nenre
acuáticas, que no sufren n1etan1orfosis y n,antie-
nen sus branquias y su cola en fonna de aleta a
lo largo de toda su vida. Los pulmones, el órgano
respiratorio 1nás extendido de los vertebrados terrestres, están pre­
sentes desde el nacin1iento en las sala1nandras que los poseen. y
consti.tu yen el n1edio primario para la respiración después de la
meta1norfosis.
A u nque normalmente asocian1os a los pulrnones con organis-
1nos terrestres y a las branquias con seres acuá ticos, la evolución
ha producido en las salamandras formas acuáticas que respiran
principalmente por puln1ones y formas terrestres que carecen de
ellos. Los anfiu,nas, de la familia Amphiumiclae, presentan un ciclo
vital compleran1ente acuático. con una n1etamorfosis muy reducida.
Sin e1nbargo, pierden sus branquias al llegar al es tado adulto, en
el que respiran fundan1entalmente por puln1ones. Periódicamente
sacan sus narinas fuera del agua para to1nar aire.
Estos anin1ales contras tan curiosa1nente con las salaman­
dras de la familia Pletoclónridos, que son comple tamente terres-
 550 PARTE. TRES La díversídad de los animales

tres pero carecen de pulmones. Esta gran familia

contiene más de 350 especies, incluidas la mayor ) t
parte de las salamandras comunes de Norteamé­
rica (Figuras 25-8). La efectividad de la respiración
cutánea aumenta con la penetración de una red
capilar dentro de la epidermis, o por el
adelgazamiento de la epidermis sobre los capilares
dérmicos superficiales. La respiración cutánea se
comple1nenta con el bombeo de aire por la boca,
donde los gases respiratorios se intercambian a tra-
vés de las n1embranas vascularizadas de la cavidad bucal (respi­
ración bucofaríngea). La pérdida evolutiva de los pulmones pro­
bablemente se produjo en el linaje ancestral de los Pletodóntidos,
que vivian en arroyos rápidos, en los que la flotación que propor­
cionan los pulmones hubiese sido una desventaja y donde el agua
está tan fría y tan oxigenada que la respiración cutánea resulta
suficiente para vivir. Algunos pletodóntidos tienen larvas acuáti­
cas cuyas branquias se pierden en la metamorfosis. Otros retienen
pennanentemente la forma larvaria con branquias. Muchos otros
son completamente terrestres, y se distinguen por el hecho de
ser los únicos vertebrados sin pulmones ni branquias en ninguna
etapa de su ciclo vital. Es curioso que el único linaje de salaman­
dras completamente terrestre haya evolucionado hacia un grupo
que carece totalmente de pulmones.
Ranas y sapos: orden Anuros
(Salientia)
Las 5283 especies de ranas y sapos que constituyen el orden Anu­
ros (Gr. an, sin, + oura, cola) son para la mayor parte de la
gente los anfibios más familiares. Los anuros son un grupo anti­
guo, conocido desde el Triásico, hace 250 millones de años. Las
ranas y los sapos ocupan una gran variedad de hábitat. Su repro­
ducción acuática y su piel permeable al agua les in1pide alejarse.
sin embargo, ele ésta, y su ectotermia los excluye de las áreas
polares y subárticas. El non1bre del orden Anuros se refiere a una
característica obvia del grupo, la ausencia de cola en los
adul­tos. Aunque todos pasan a través de un estado larvario con
cola durante su desarrollo, solamente las especies del género
Ascaphus tienen cola en estado adulto. Las ranas y sapos están
altamente especializados para un tipo de locomoción a saltos,
como sugiere el nombre alternativo de Salientia que se ha dado
al orden y que significa •saltos•.

Figura 2S-8
Salamandra colilarga Eurycea longicauda, un pletodóntido
común.
552 PARTE TRES La diversidad de los animales

Figura 25-1 1
Dos ranas comunes
norteamericanas. A, Rana toro,
Rana catesbeiana, la mayor rana
de Norteamérica y la de ancas
más solicitadas en et mercado
(familia Ranidae). B, Rana de
San Antonio, Hyla cinerea,
un habitante común de los
pantanos del sudeste de los
Estados Unidos (familia Hylidae).
Nótense los discos adhesivos en
los pies.

A B

Además de esto, los Anuros se diferencian de los Caudados

por el aspecto y el 1nodo de vida de sus larvas. De los huevos
de la n1ayoría de las ranas salen renacuajos, carentes de patas y
provistos de larga cola, con aletas, branquias externas e internas,
sin patas, boca especializada para la fitofagia (las larvas de sala­
n1andra, en contraste, son carnívoras), y una anatomía interna muy
e ·pecializada. Su aspecto y modo de actuar son muy diferentes
a los de las ranas adultas. La metamorfosis del renacuajo en rana
adulta es, por tanto, una transformación n1uy radical. La pedo,nor­
fosis nunca aparece en las ranas ni los sapos, con10 lo hace en las
salamandras.
Las ranas y sapos se dividen en 44 familias. Las mejor conoci­
das de las fan1ilias de ranas en Norteamérica son las de los Ráni­
dos, a la que pertenecen nuestras ranas n1ás con1unes (Figura 25-
1 lA) y la de los Hílidos, las ranas arborícolas (Figura 25-11 B). Los Figura 25-12
verdaderos sapos, que pertenecen a la fan1ilia Bufónidos, tienen Sapo americano Bufo americanus (familia Bufonidae). Este anfibio tan
paras cortas, cuerpos rechonchos y pieles gruesas, normaln1ente familiar, aunque nocturno, se alimenta de gran número de insectos
recubiertas de verrugas prominentes (Figura 25-12). Sin e,nbargo, perjudiciales así como de caracoles y lombrices. Su piel verrugosa
el térn1ino •sapo• se utiliza de forma algo vaga para referirse a los contieñe
. numerosas glándulas de veneno que producen un fluido
representantes terresrres de otra serie de familias parecidas. lechoso sorprendentemente ponzoñoso, lo que proporciona al animal
una excelente protección ante posibles depredadores.
El anuro más grande es la rana del oeste africano, Conraua
goliath, que tiene ,nás de 30 cm de longilud desde el extremo del
hocico hasta el ano (Figura 25-13). Este gigante cerne animales
del tamaño de patos y ratas. Las ranas n1ás pequeñas de las que
cenemos noticia son Eleutherodactylus iberia y Psyllophtyne
didactyla, que con su aproxi111adamente 1 cm de longitud son los
tetrápodos n1ás pequeños que se conocen. Estas din1inutas ranas,
que pueden ser cubiertas con una moneda de 10 centavos, se Figura 25-13
encuentran respectivamente en Cuba y en la selva brasileña. La
n1ayor rana americana es la rana toro, Rana catesbeiana (Figura
25-llA), que alcanza una longitud de cabeza y cuerpo dé 20 cm. Conraua (Gigantorana)
goliath {familia
Ranidae) del África
Occidental, la mayor
rana del m undo. Este
ejemplar pesó 3.3 kg.
554 PARTE TRES La diversidad de los animales

Tegumento y coloraci6n
La piel de la rana es fina y hú1neda, y se encuentra laxamente sujeta al
cuerpo tan sólo en unos determinados puntos. Histológicamente, la
piel está formada por dos capas: una epidermis externa estratifi­cada
y una dermis interna esponjosa (Figura 25-15). La capa externa de
células epidérmicas, que es renovada periódicamente, cuando un
sapo o una rana mudan, contiene depósitos de queratina, una
proteína fibrosa y resistente que es, en cierta medida, una protección
contra el desgaste y la pérdida de agua de la piel. Los anfibios más
terrestres, como los sapos, tienen acúmulos particularmente gruesos
de queratina; pero la queratina de los anfibios es blanda, a dife­ B
rencia de la queratina dura que forma las escamas, garras, plumas,
cuernos y pelo de los anmiotas. Figura 25-16
La capa interna de la epidem1is da origen a dos tipos de glán­ Células pigmentarias (cromatóforos). A, Pigmento disperso. B, Pigmento
dulas tegumentarias que crecen dentro de los teíidos dérmicos sub­ concentrado. La célula pigmentada no se contrae ni expande; los
yacentes. Pequeñas glándulas mucosas segregan un moco protector efectos de color son producidos mediante corrientes citoplasmáticas
impermeable sobre la superficie de la piel, y las grandes glándulas que transportan los gránulos de pigmento por las ramificaciones
serosas producen un veneno acuoso y blanquecino que es altamente celulares para lograr el efecto de máxima coloración o hacia el centro de
irritante para los potenciales depredadores. Todo los anfibios la célula para conseguir el efecto de mínimo color. El control sobre la
dispersión o concentración del pigmento es debido principalmente a los
produ­cen venenos en el tegumento, pero su efectividad varía de una
estímulos luminosos, que actúan a través de una hormona hipofisaria.
especie a otra y según los diferentes depredadores. El extren1adamente
tóxico veneno de tres especies de Phylfobates, un género de pequeñas
que presentan pigmentos rojos, anaranjados o amarillos; debajo se
ranas dendrobátidas sudamericanas, es utilizado por ciertas tribus
sitúan los iridióforos, con un pign1ento plateado y cristalino, y los
indias de Colombia para envenenar las puntas de sus flechas. Las
más profundos son los melanóforos, que contienen la melanina negra
especies de la fán1ilia Dendrobátidos producen secreciones cutáneas
o parda. Los iridióforos actúan como diminutos espejos que reflejan la
tóxicas, algunas de las cuales se cuentan entre las más potentes
luz a través de los xantóforos para producir la brillante coloración, tan
secreciones animales conocidas; a igual cantidad son más ponzoñosas
Uamativa, de muchas �nas tropicales. Quizás sorprendentemente, los
incluso que los vene­nos de las serpientes marinas o de los más
colores verdes, tan comunes en las ranas norteamericanas, no son pro­
venenosos arácnidos.
ducidos por pigmentos verdes, sino por la interacción de xantóforos
El color de la piel de la rana es producido por células pigmentarias
que contienen un pigmento amarillo y los iridióforos subyacentes que,
específicas, los cromaróforos, localizadas principalmente en la dermis.
por reflexión y dispersión de la luz (dispersión TyndaJJ), producen un
Los cromatóforos, de los anfibios, como los de muchos peces y rep­
color azul; la luz azul es filtrada por el pigmento amarillo superpuesto
tiles, son células ramificadas que contienen pigmento, el cual se puede
y da una apariencia verdosa. Muchas ranas pueden camuflarse, aco­
concentrar en una pequeña área o quedar disperso en todas las pro­
modando su coloración a la del sustrato (Figura 25-17).
longaciones ramificadas para controlar la coloración de la piel (Figura
25-16; véase también la p. 648). En la mayoria de los anfibios aparecen
tres tipos de cromatóforos: los más superficiales son los xantóforos,

Cromatóforo Glándula de veneno Glándula mucosa

Epidermis �

Dermis
..
�

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' �111
' ' � . �
Músculo
I:::,�,-;; -�--.. . "''��

Figura 25-1 S
Sección de piel de rana.
w ww.mh he.com/hic kmanipz I 4e CAPÍTULO 25 Los primerostetrãpodosy los anfibios modemos 555

cómo las presiones selectivas a lo largo de millones de años remodela-

ron aquel1a aleta ancestral en la extremidad de los tetrápodos.
•
Los músculos de las extremidades derivan presumiblemente
de los músculos radiales que movian las aletas de los peces, pero
la disposición muscular se ha hecho tan completa en el apendice
tetrãpodo que ya no es posible distinguir paralelismos entre ésta y
la musculatura de las aletas. A pesar de esta compleildad, podemos
reconocer dos grandes grupos de músculos en cualquier apéndice:
un grupo anterior y ventral que tira de él hacia adelante y hacia la
linea media del cuerpo (protracción y aducciónL y un segundo com-
pie o de músculos posteriores y dorsales que sirve para mover hacia
atrás el apéndice y separarlo del cuerpo (retracción y abducción).
La musculatura troncal, que en los peces está organizada seg-
mentariamente en una serie de bandas musculares poderosas (mió-
meros, p. 530) para una locomoción con flexiones laterales, quedó
muy modificada durante la evolución de los anfihios. Los músculos
dorsales (epiaxiales) están dispuestos para sostener la cabeza y suje-
.
tar a la columna vertebral. La musculatura ventral (hipaxial) está mãs
desarrollada en los anfibios que en los peces, ya que aquéllos deben
soportar sus visceras en el aire sin la ayuda que supone la flotación
del cuerpo en el agua.

Respiración y vocalización
. .
Los anfibios utilizan tres superncies respiratorias para el intercambio
gaseoso: la pief (respiración cutánea), la boca (respiración bucal) y los
pulmones. Las ranas y los sapos muestran una mayor dependencia
de la respiracion pulmonar que las salamandras: sin embargo, la piel
continúa siendo un importante aporte suplementario de intercambio
gaseoso en los anuros, especialmente durante la hibemacion. Incluso
.

bajo condiciones nonnales. cuando predomina la respiración pulmonar,

la mayor parte del dióxido de carbono se pierde por la piel, mientras
U€ Ï2 m3yOT p3Af deÌ OXIg€nO S€ mCOrpOrd a EfûVCS de IOS QUÌmOnes.
. Los pulmones están regados por arterias pulmonares (denvadas
del sexto par de arcos aórticos) y la sangre vuelve directamente
Figura 25- I 7 a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Los pul-
Coloración criptica de la rana gris, Hyla versicolor. El camuflaje es tan mones de las ranas son sacos ovoides y elásticos, con sus supern-
eficaz que la presencia de esta rana solamente se descubre de noche cies internas divididas por una red de tabiques, subdivididos a su
por su canto, resonante y aflautado- vez en pequeñas câmaras aéreas terminales 11amadasfavéolos. Éstos
son mucho mãs grandes que los alvéolos de los vertebrados más
El cráneo de las ranas se encuentra amplia- Frontopanetal
Pterigolde
.

mente modificado si 10 comparamos con sus ante-

Supraescápula Nasal
cesores vertebrados, es mucho mas ligero, de perfil Premaxilar
más deprimido y presenta menos huecos y menor Narina
osificación. La parte frontal del cráneo, donde se Vértebra sacra . Parasfenoide
localizan la nariz, los ojos y el encéfalo, está bien Exoccipital
desarrollada, mientras que la parte posterior, que Proótico
Tibioffbula
contenía el aparato branquial de los peces, está / Escamoso
mucho más reducida (Figura 25-18).
-
Cápsula auditiva
Astrágalo Maxilar
El modelo de las extremidades es el típico de
los letrápodos, con tres articulaciones principales calcáneo Escapula / Falanges
en cada una de ellas (cadera, rodilla y talón, o bien Clavicula
Metacarpianos
Uro6 tilo
-
.

hombro, codo y muñeca). El pie es una estructura Coracoides

Carpianos
,

MeEpiscoerrdnaón
básicamente pentarradiada (pentadáctila),mientras la rifon
mano posee cuatro dedos, y en ambos existen varias Xifisternón Prepóllux
Femur
articulaciones en cada uno de los dedos (Figura 25- Isquion Radiculna
Prehèlux Húmero
18). Es un sistema repetitivo, que puede derivarse' Tibiofibula
sin mayores problemas, de la estmctura ósea de las Figura 25-18
aletas lobuladas, la cual preludiaba la extremidad
Esqueleto de la rana tore
de los anfibios (Figura 25-1). No es dificil imaginar Rana catesbeiana.
556 PARTETRES Ladiversidadde los animales

evolucionados y, por lo tanto, el pulmón de las ranas tiene una menor Clf"CRIAClÓN
superficie relativa dispuesta para el intercambio gaseoso: la superficie
La circulación en los anfibios es un circuito cerrado de venas y
respiratoria de la rana común. Rana pipiens,es de alrededor de 20 cm
arterias que sirve a una vasta red penferica de capilares, a traves
. . , , , , ,

por centímetro cúbico de aire contenido, comparada con los 300 cm

de la cual la sangre es impulsada por la acción de una sola bomba
del hombre. El problema en la evoluaon del pulmon no ha consistido
., ,

de presión, el corazon. Los cambios principales en el circuito con

, . ,

en e1 desarrollo de una buena superficie vascular intema, sino en el

respecto a los peces suponen el paso de la respiracion branquial a
. ., ,

movimiento del aire dentro del pulmon. Una rana es un ammal que
. ,

la pulmonar. Al eliminar las branquias se elimmo tambien uno de

. , , .,

respira por presión positiva, ya que llena sus pulmones forzando al

los prmcipales obstaculos del flujo de sangre en el circuito artenal,
.

aire a entrar en ellos, lo que contrasta con el sistema de presión nega-

.

pero con la respiracion pulmonar aparecieron dos nuevos desafios

tiva de los ammotas. La secuencia de la respiracion de una rana y su
. .,

evolutivos. El primero era proporcionar un circuito sanguineo a

explicación estân representadas en la Figura 25-19. Se puede seguir
los pulmones. Como hemos visto, esto se soluciono convirtiendo
. . , . ,

facilmente esta secuencia en un sapo vivo en reposo: los movimientos

, . . . ,

el sexto arco aórtico en unas arterias pulmonares que servian a los

,

ritmicos de la garganta y de la boca pueden continuar durante algun

,

pulmones, y desarrollando unas venas pulmonares para devolver

tiempo antes de que los movimientos de los flancos indiquen que los
sangre oxigenada al corazón (p. 693). El segundo, y evidentemente
pulmones se estân vactando y volviendo a llenar.
mas difícil problema evolutivo, fue separar la nueva circulación
Las cuerdas vocales, localizadas en la larmge o cala de reso-
. .

pulmonar de la del resto del cuerpo, de tal manera que la san-

nancia, estan mucho me¡or desarrolladas en los machos que en las
. . ,

gre oxigenada de los pulmones fuese selectivamente enviada al

hembras. El sonido se produce al pasar el aire hacia adelante y hacia
cuerpo, y la sangre venosa desoxigenada, procedente del cuerpo,
.

atrâs de las cuerdas vocales, entre los pulmones y un par de grandes

pudiese ser especificamente enviada a los pulmones. En la prác-
. ,

sacos (bolsas vocales) en la base de la boca. Estos ultimos tambien

..

tica, esto supone crear una circulación doble con dos circuitos
sirven como encaces câmaras de resonancia en el macho. La pnn-
.

independientes, pulmonar y sistemico. Esto quedo resuelto en los

, , , ,

cipal funcion de la voz es atraer a la pareia. La mayor parte de las

..

tetrápodos con el desarrollo de una division del corazón en un

. . ,,

especies tienen cantos caracterisucos con los que se reconocen entre

, .

plano mediano, formando una doble bomba, una para cada cir-
,

si. Casi todo el mundo esta familiarizado con los estridentes cantos
, . . . ,

cuito. Los anfibios y los reptiles han realizado la separacion de

.,

de algunos anuros, que resultan mcreiblemente sonoros para unos

. ,

este corazón en grado variable, pero es completa en las aves y

,

animales tan pequenos. Otro sonido familiar para los residentes mas
,

los mamíferos, que tienen un corazon totalmente dividido en dos

. ,

meridionales de los Estados Unidos son las sonoras llamadas de las

auriculas y dos ventriculos,
, ,

ranas toro. Las notas de la rana verde se parecen al sonido de un

,

El corazon de la rana (Figura 25-20) tiene dos auriculas separa-

,

banyo y las notas de una rana leopardo son largas y guturales.

das y un ventnculo indiviso. La sangre del cuerpo (circuito sistemico)
, . . . . . . , ,

entra primero en una gran cámara receptora, el seno venoso, que la

introduce en la aurícula derecha. La aurícula izquierda recibe san-
gre recién oxigenada procedente de los pulmones y el tegumento.
Las aurículas izquierda y derecha se contraen asincrônicamente, de
forma que, aunque el ventrículo no está dividido, la sangre perma-
nece fundamentalmente separada. Cuando el ventriculo se contrae, la
sangre pulmonar oxigenada es enviada al circuito sistémico, y la san-
gre sistémica desoxigenada es enviada al circuito pulmonar. Esta
A separación se ve favorecida por la válvula espiral, que divide los
flujos sistémico y pulmonar en el cono arterioso (Figura 25-20)
pul-
y por la diferente presión sanguínea en los vasos sanguineos
monares y sistémicos que salen del cono arterioso. El mecanismo
Figura25 I 9
Respiración
-

en una rana. Las

j exacto y la precisión en la separación de la sangre oxigenada y des.
oxigenada en el cono arterioso aún no se conocen bien.

ranas respiran por presión

positiva, es decir, llenan E
sus pulmones forzando al
aire a entrar en ellos. A,
Alimentación y digestión
La base de la boca baja, y Las ranas son carnívoras, como la mayor parte de los anfibios, y se
entra aire a través de las alimentan de insectos, arañas, lombrices, caracoles, ciempiés o prác-
narinas. B, conlas narinas ticamente cualquier otra cosa que se mueva y sea suficientemente
cerradas y la glotis abierta,
.

la rana fuerza el aire a

pequena para poder ser engullida entera. Atrapan presas en movi-
entrar en sus pulmones miento con su lengua extensible, que se ancla en el borde anterior
C
elevando la base de la de la boca y que tiene su extremo posterior libre. El borde libre de la
boca. C, La cavidad bucal lengua es altamente glandular y produce una secreción viscosa que
se ventila ritmicamente se adhiere a la presa. Cuando existen dientes sobre los premaxilares,
durante un cierto tiempo· maxilares y vómeres son utilizados para evitar que la presa escape,
D. Los pulmones se vacian
no para morder ni para masticar. El tracto digestivo es relativamente
mediante contracciones de
corto en los anfibios adultos, una caractenstaca de la mayor parte de
. .. .

la muscuFatura de la pared
del cuerpo y por su propia los carnivoros, y produce gran variedad de enzimas para degradar
D proteínas, hidratos de carbono y grasas.
recuperación elástica.
www.mhhe.com/hickma nipz 1 4e CAPÍTULO 25 Los primeros tetrápodos y los anObios modernos 557

Clasificación de la clase Anfibios -

Orden Gimnofiones (Gr. gynvios, desnud0s, + ophioneos,
serpiente)) (Ápodos): cecilias. Cuerpo anguilifornle; sin
extremidades ni cinturas; algunos presentan en la piel escan1as
mesodérmicas; la cola es corta o falta; 95-285 vértebras;
pantropicales; 3 familias, 33 génerqs, aproximadamente 173
especies.
Orden U.l'odelos (Gr. oura, con cola, + delos evidente)
(Caudados): salamandras. Cuerpo con cabeza, tronco y cola;
sin escainas; normalmente dos pares de extremidades iguales
(10-60 vértebras; predominantemente holá1ticos) 9 familias
actuales, 64 géneros, aproxiu1adamente 553 especies.
Orden Anuros (Gr. an., sin, + oura, cola) (Salientia): ranas,
sapos. Cabeza y tronco fusionados. Sin cola; sin escamas; dos
pares de extre1nidades; boca grande; pulmones; 6-10 vértebras,
incluyendo urostilo (cóccix); cosmopolitas; predo1ninanten1ente
tropicales, 44 famiUas, 362 géneros; aproxiinadamente 5283
especies.
www .mbh e.com/h ick ma nipz ! 4e
RESUMEN
Los anfibios son vertebrados primitivos y ectotérmicos,
cuadrúpedos
que poseen una piel glandular y respiración pulmonar, branquial o
cutânea. Son los supervivientes de una de las dos grandes ramas de
la filogenia de los retrápodos; los representantes actuales de la otra
rama son los amniotas. Los anfibios modernos se dividen en tres
grupos evolutivos. Las cecilias {orden Gimnofiones) son un pequeño
grupo tropical de formas alargadas y Apodas. Las salamandras (orden
Urodelos) son anfibios con cola que han mantenido el arquetipo con
cuatro patas de sus antecesores del Paleozoico. Las ranas y sapos
(orden Anuros) son el mayor grupo de anfibios actuales y están
especializados para la locomoción saltadora en tierra o en el agua.
La mayoría de los anfibios tienen un ciclo vital bifásico que
comienza con una larva acuâtica; esta larva sufre una metamor-
fosis para dar lugar a un adulto terrestre que vuelve al agua para
poner los huevos. Algunas ranas, salamandras y cecilias han con-
seguido un desarrollo directo que omite la etapa larvaria acuática,
y algunas cecilias incluso presentan viviparismo. Las salamandras
son únicas entre los anfibios por presentar varias especies perenni-
branquiadas, que conservan la morfología larvaria durante toda su
vida, eliminando por completo la fase larvaria. La condición peren-
nibranquiada es obligada en varias especies, pero en otras puede
CUESTIONARIO
1. ¿Cómo han infuido las diferencias entre los hábitat acuditico y
terrestre en la evolución inicial de los tetrápodos?
2. Describa los diferentes mecanismos respiratorios de los anfibios
¿Quéparadoja plantean las anflumas y los pletodóntidos en
relación con los pulmones y la vida terrestre?
3. La evolución de la extremidad de los tetrápodos fue uno de los
mayores avances en la historia de los vertebrados. Describa la
supuesta secuencia de su evolución-
4. Compare los ciclos vitales de ranas y salamandras. ¿Cuâl de ellos
presenta mayor variedad de cambios evolutivos a partir del ciclo
bifšsico ancestral?
5. Explique el significado literal del nombre Gimnofiones. ¿Qué
animales se incluyen en este orden de anfibios, a qué se
parecen y dónde viven?
6. ¿Cuál es el significado literal de los nombres de los órdenes
Urodelos y Anuros? ¿Quérasgos distinguen a los miembros de
estos dos órdenes entre s2
BIBLIOGRAFÍA
Clack, J. A. 2002. Gaining ground: the origin and evolution of retrapods.
Bloomington, Indiana, Indiana University Press. Una autorizada
exposición de las pnieëns paleontológicassobo el origen de los tetnipados.
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Houghton Mifflin Company. Versión actualizada de una pcpukerguía de
campe ilustmciones en color y mapasde distabución de todas las especies.
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de afetas fobuladas y las letnipodas,
CAPÍTULO25 Los primerostetrápodos y los anfibios modemos 561
inducirse la metamorfosis a un estado terrestre mediante la deseca-
ción del hábitat acuâtico.
Aunque los anfibios han desarrollado adaptaciones en la fase
acuática de su ciclo, las correspondientes a su existencia terrestre son
particularmente notables. El intercambio de gases para la respiración
se produce a través de la piel en todos los anfibios, y se comple-
menta en muchos de ellos mediante pulmones. Sorprendentemente,
las salamandras más estrictamente terrestres carecen de pulmones,
mientras que otras formas acuáticas utilizan los pulmones como
su principal mecanismo respiratorio. La vida en la tierra también
requiere reforzar y rediseñar elementos esqueléticos, especialmente
las costillas, las cinturas pectoral y pelviana y las extremidades. La
percepción sensorial en el medio terrestre está favorecida por trans-
formaciones derivadas de los sistemas auditivo y visual.
A pesar de sus adaptaciones a la vida en tierra, los adultos y los
huevos de todos los anfibios necesitan los ambientes frescos y húme-
dos de charcas, estanques o ríos. Los huevos y la piel de los adultos
no tienen una protección eficaz ante condiciones de frío, calor o
sequedad, lo que restringe en gran manera la diversificación adap-
tativa de los anfibios a los ambientes con temperaturas moderadas y
agua abundante.
7. Describa la conducta reproductora de una tipica salamandra de
bosque.
8. ¿Cuál es la importancia de la pedomorfosis en la diversificación
evolutiva de las salamandras?
9. Describa el tegumento de una rana. ¿Quéproduce el color de
la piel en las ranas?
10. Describa la respiración y la circulación en los anfibios.
11. Explique cómo el encéfalo anterior, medio y posterior, así
como las estructuras sensoriales que conciemen a cada
división del encéfalo se han desarrollado para responder a
los requerimientos sensoriales necesarios para la vida de los
anfibios en tierra.
12. Describa brevemente la conducta reproductora de las ranas.
¿En qué hechos importantes difieren la reproducción de la rana
y la salamandra?
Duellman, W. E., and L R. Trueb. 1994. Biology of amphibians. Baltimore,
Johns Hopkins University Press. Importante y completa fuente
de información sobre los anfibios, muy bien documentada
e ilustrada.
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O. de Sá. A. Channing, M. Wilkinson, S. C, Donnellan, C. J. Raxworthy.
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actuales dedaada de una extensa vmpilación de caracteres morfológicas
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562 PARTETRES La diverskiadde los anlmales
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mfemncia con ilustraciones de muy buena calidad.
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cube extensamente el tegumento de los an/ibios y sus sistemas sociales.
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Prpporciona un detallado tratamiento de la biología repoductora y la
diverstficación evolutim temprana de ranas y sapos.
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Python, el msultado seria Cane Toads.-
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Visite la página electrónica de este libro (On Line Learning Cen-
ter) en www.mhhe.com/hickmanipzl4e. donde encontrará enlaces y
materiales adicionales.
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Prentice Half Un manual general y actualizado de bespetología.
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University of Chicago Press. Costa Rica aloja una gran dirmrsidad de
especies de anuras, cecilias y salamandras. Los cursor ofnecidos por la
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oportunidad para conocer esta fauna.
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revisión completa de la biologia mpmductom y las relaciones evolutfrars
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de las an/ibios en todo el mundo, con énfasis en las adaptaciones
fisiológicas, la ecología, la mpmducción, la conducta y un capítulo de
conclusiones sobre el declio de los anßbios.
Zug, G. R., L. J. Vitt, and J. P. Caldwell. 2001. Herpetology: an introduction
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Un manualgenemi y actualizado de herpetología.
EN INTERNET