MATERIAL EDITADO CON FINES EDUCATIVOS

PRINCIPIOS NTEGRALES
DE ZO LooiA
Decimocuarta edición

1r

Jt,
 Principios integrales de

Is

( l ia ecl3 DECIMOCUARTA EDICIÓN

Cleveland P·LHickman,fr.+
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

Larry S·LRoberts
FLORIDA INTERNATIONAL UNIVERSITY

Susan LLKeen+
UNIVERSITY OF CALIFORNIA AT DAVIS
L

AllanLLarsonE
WASH1NGTON UNIVERSITY

Helen ILAnson
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

David j.gEisenhour
MOREHEAD STATE UNIVERSITY

Ilustraciones originales de
WILLIAMC. OBER,M.D.
Washington and Lee University and Shoals Marine Laboratory

CIAIRE W. GARRISON, B.A.

Shoals Marine Laboratory, Cornell University

K
t) Mc MADRID•BOGOT•
BUENOS AIRES•CARACAS•GUATEMALA•LISBOA•MÉXICO

& Graw NUEVAYORK•PANAMÁ•SAN JUAN•SANTIAGO•SÃO

AUCKLAND•HAMBURGO•LONDRES•MILAN•
PAULO
MONTREAL•NUEVA DELHI•PARIS
9 Hill SAN FRANCISCO•SIDNEY•SINGAPUR•SAN LUIS•TOKIO•TORONTO
Dimctor de la edición espaAola
R.•rnandoPardas Martines
.

Pinfesor del Departamento de Boolagla

universkind
Complutense de Madrkl'

JesúsBenko Salklo
Profesor del Depanamento de zooiqala
Universidad compluteme de Madrki
Juan Bautista jesús Ud6n
Pañesor del Departamento de zooiqgla .

Universidad Complutense de Madrid

Femando I%nlos Maniner

Profesor del Depanamento de hiuksgla
Universklad Compiutense de Madrid
Cannen Ruldin Comelo
Profesois det Departamento de amingin .

Universklad Compiutense de Madrid

I * * 08 INTEGRAI.ESDE SOOIDGiA

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Traduckla de la decinuruarta edicion en IBRits de la uhrn:

INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOIDGY -

150N: 97MMTF-297txM-3 (Edición orlNinal)

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Onnpusición: EI)ITEC
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IMPRENO EN ENIDVENIA PRINTED IN 51DVENIA

-

L
www.mhhe. c om/hickman1pz l 4e
EL ORIGEN DE LOS METAZOOS
La evolución de la célula eucariótica fue seguida por su diversifica­
ción en muchos linajes (Figura 11-1). Los descendiente· n1odernos
de estos linajes incluyen a los protozoos unicelulares (Capítulo 11),
a ·í co1no a los coloniales, a las plantas y a los anio1ales plurice­
lulares. Colecliva1nente, deno1ninamos n1etazoos a los animales
pluricelulares. Éstos, junto con los hongos, los coanoflagelados
y algún otro grupo están dentro del ciado Opistocontos (Figura
11-18). Todavía se discute sobre cuál es el taxón que forma el
grupo hern1ano de los metazoos, aunque algunas filogenias que
utilizan caracteres 1noleculares sitúan a los coanoflagelados en esta
posición.
Los coanoflagelados son eucariontes acuáticos olitarios o
coloniales, en los que cada célula porta un flagelo rodeado de un
collar de nticroveUosidades. El batido del flagelo dirige el agua al
interior del collar, en el que las 01icrovellosidades recolectan dimi­
nutas partículas, generalinente bacterias. Muchos coanoflagelados
son sésiles y viven fijos sobre superficies d.uras, si bien algunas espe­
cies se unen a colonias flotantes de diatomeas para así alimentarse
en el agua, aunque no nadan. La natación es efectiva en Proteros­
pongia, una fon11a colonial inusual que se impulsa a través del agua
utilizando los flagelos.
Las células de los coanoflagelados 1nerecen atención por su
importante parecido con los coanocitos, las células encargadas de
la alimentación en las esponjas (p. 248). Es 01.uy inreresante encon­
trar una célula con collar, utilizada en la alunentación por filtración,
en una colonia de protozoos y en una esponja, cuyos linajes ances­
trales representan una temprana divergencia del linaje del resto de
los animales pluricelulares (véase el cladograma del interior de la
cubierta). ¿Fue el coanocito de la esponja heredado de un antecesor
común con los coanoflagelados? Los argu1nentos contra esta hipóte­
sis incluyen la observación de que los coanocitos solamente apare­
cen eo las esponjas adultas y no son parte de la secuencia ternprana
del desarrollo. En cambio, las células flageladas sin collar se desarro­
llan como coanocitos después de la 1netamorfosis larvaria. También
aparecen células con collar en ciertos corales y en algunos equino­
dermos, de maneJa que si fueron parte del linaje de los metazoos
más ten1pranos, esta morfología se ha debido de perder o suprin1ir
en la mayoría de los taxones. A pesar de estas objeciones, hay otro
claro eslabón entre los coanoflagelados y los metazoos: las proteínas
utilizadas por los coanoflagelados colonjales para la comunicación
y adhesión celular son homólogas a las que utilizan los metazoos
en la comunicación célula-célula. 1 Todavía es objeto de discusión la
morfología de los primeros metazoos.
En otra aproximación a los orígenes de los metazoos, los
investigadores conciben formas de ti:ansición entre los presuntos
antecesores de los protozoos y los metazoos más sencillos. Está
claro que nuestra elección de determinados protozoos como punto
de partida, así como de ciertos 1nerazoos como destino final, deter­
minará los hipotéticos pasos en La evolución. Existen dos esquemas
evolutivos bien conocidos: uno comienza en un protozoo ciliado
multinucleado, mientras que el otro Lo hace con una colonia de
protozoos flagelados similar a Volvox, aunque sin capacidad foto­
sintética.
Los seguidores de la hipótesis del ciliado sincitial creen que
los metazoos surgieron de un antecesor compartido con los ciliados
unicelulares. El antecesor común de los metazoos adquirió múltiples
'King, N., C. T Hlttinger, and S.B. Carroll. 2003. Science 301:361-363.
CAPÍTULO 12 Las esponjas y los placozoos 247
núcleos dentro de una 111embrana celular única y luego �e corn­
partiJnentó y consiguió la condición pluricelular. Está aceptado que
la forma corporal del antecesor se parecía a la de los modernos
ciliados y por ello tendían hacia una simetría bilateral. Por tanto, los
primeros metazoos podrían haber sido bUaterales y sirnilares a algu­
nos platelmintos actuales. Existen varias objeciones a esta hipótesis.
En ella se ignora la embriogenia de los platehni11tos, en la que no
existe nada se,nejante al proceso de la celularización; no explica la
presencia de espermatozoides flagelados en los metazoos y, tal vez
lo n1ás importante, deduce que la simetría radiada de los cnidarios
ha derivado de una simetría bilateral pri1na1ia.
La hipótesis del flagelado colonial, propuesta por prin1era
vez en 1874 por Haeckel, es el esquen1a clásico, que, tras varias
revisiones, todavía tiene muchos seguidores. Según esta hipótesis,
los rnetazoos derivaron de un antecesor organizado como una colo­
nia de células flageladas, esférica y hueca. Las células individuales
dentro de la colonia se fueron diferenciando hacia papeles funcio­
nales específicos (células reproductoras, nerviosas, sornáticas, etc.);
de este 01odo se subordina la independencia celular a la prosperidad
de la colonia en su conjunto. La forma de la colonia ancesti:al-era
al principio de simetría radiada, recordando al estado de blástula.
Este hipotético antecesor fue deno1ninado blastea. Inspirado en el
modelo de la secuencia del desarrollo emb1ionario de los anima­
les actuales, Haeckel desarrolló la hipótesis de que pudieron haber
existido fonnas ancestrales similares a una gástrula. Denominó a este
antecesor 'gastrea'. Los cnidarios, con su sin1etría radial, pudieron
haber evolucionado a partir de esta forn1a.
la mayoría de las hipótesis acerca del origen de los metazoos
asun1en que todos los metazoos consciruyen un grupo monofilé­
tico. La idea de que esponjas, cnidarios y ctenóforos evolucionaron
separada1nente de los n1etazoos triblásticos no está apoyada por las
pruebas n1oleculares. Los datos de la comparación de secuencias de
RNA de la subunidad menor del ribosoma y de las semejanzas en las
complejas rutas metabólicas en los n1etazoos indican que éstos no
han tenido un origen polifilético.
Las pruebas 1noleculares no apoyan la hipótesis del ciliado sin­
cirial y sitúan a los ciliados en un ciado distinto al de los opistocon­
tos. La posición de los metazoos dentro de los Opistocontos, junto
con coanoflagelados como Codonosiga y Proterospongia (Figura
11-18), proporciona la base general para la hipótesis del flagelado
colonial.
Sin embargo, recientes aproximaciones al problema del origen
de los metazoos dedican n1enos atención a las transiciones morfo­
lógicas que a la caracterización de los con1ponentes reguladores del
genoma de los primeros n1etazoos. Como ya se dijo, las instruccio­
nes genéticas para las proteínas n1arcadores celulares antedatan la
transición de fonnas unicelulares a pluricelulares. ¿Qué otros trans­
misores o morfógenos tuvieron los primeros n1etazoos? Una manera
de descubrir la respuesta es comparar los genomas o proteomas de
los metazoos más sencillos, como las esponjas, con los ele los truco­
nes más complejos.
 CAPÍTULO 8 Principios del desarrollo 165

For111ación del mesoder1110, la tercera

hoja embrionaria
La gran mayoría de los ani1nales pluricelulares pasan de una blásrula

·a una gástrula, con la forn1ación de dos hojas embrionarias. En una

de las 1nuchas incoherencias de la terminología biológica, no existe
una deno,ninación para los organismos con una sola hoja e1nbriona­
ria, pero los ani1nales que poseen dos se llaman diblásticos (Gr.
diploos, doble, + blastos. germen). Son ani1nales diblásticos las ané­
monas de mar y los ctenóforos. La n1ayor parte de los animales tie­
nen una hoja ernbrionaria 1nás y se conocen corno triblásticos (L.
tris, tres, + blastos, germen).
La tercera hoja, el mesodermo (Gr. mesos, medio, + deros,
piel) se situará entre el ectodermo y el endodermo (Figura 8-9). El
mesodenno se puede formar de dos 1naneras: a partir de una zona
ventral cerca del labio del blastoporo aparecen
unas células que proliferan en el espacio entre
DEUTERÓSTOMO PROTÓSTOMOLOFOTROCOZOO el arquénteron y la pared externa del cuerpo
1 Segmentación radial 1 Segmentación espiral (Figura 8-13C), o bien la región central de la
pared del arquénteron sobresale hacia fuera en
el espacio entre el arquénteron y la pared
externa del cuerpo (Figura 8-13A). Indepen­
dientemente del método, las células iniciales
del mesodermo proceden del endodermo. En
2 Embrión regulador 2 Embrión en mosaico
unos pocos grupos, como los anfibios, parte de
la tercera capa de células procede del ecto-
dermo; esto se conoce con10 ectomesodenno
� El desarrollo
� se detiene
(Gr. ecto, exterior, + ,nesos, medio, + deros,
piel), para distinguirlo del verdadero
mesodern10, formado a partir del endodenno.
Embrión Se quita 2 larvas Embrión Se quita Al final de la gastrulación, el ectodermo
de 4 células un blastómero normales de 4 células un blastómero cubre al embrión, y el n1esodermo y el endo­
3 El blastoporo da lugar al ano, la boca se forma 3 El blastoporo da lugar a la boca, el ano se forma denno se encuentran en su interior (Figura 8-9).
secundariamente secundariamente Como resultado, las células tienen nuevas posi­
cione.s y nuevos "vecinos", con lo que las interac­
Futura ciones entre las células y las hojas e1nbrionarias
boca
generarán nuevos rasgos del modelo corporal.
Futuro
Blastoporo intestino Blastoporo ano

4 El celoma se forma por ahuecamiento 4 El celoma se forma por ahuecamiento For111ación del celoma
(enterocelia) (esquizocelia)
Un celoma (Gr. koilos, cavidad) es una cavi­
dad corporal li1nitada completamente por
mesodern:10; la banda de n1esodermo con su
celon1a interno se encuentra en el interior del
· espacio ocupado previamente por el blastocele
(Figura 8-9). ¿Cómo ocurre esto? Durante la
Evaginación Mesodermo Tubo Mesodermo gastrulación, el blastocele es ocupado, parcial
del tubo digestivo digestivo o totalinente, por el 1nesodermo. La cavidad
celomática aparece en el mesodenno por uno
Figura 8-1 O de los dos siguientes procesos: esquizocelia o
Tendencias del desarrollo en protóstomos lofotrocozoos (platelmintos, anélidos, moluscos,
enterocelia. Estos n1étodos se tratan más ade­
etc.) y de ut�óstomos. Estas tendencias están muy modificadas en algunos gr upos, como los lante y en la página 169. Un celoma fonnado
vertebrados. La segmenta ción en los mamíferos es rotacional, antes que radial; en los reptiles, por esquizocelia es funcionalmente equiva­
las aves y muchos peces, la segmentación es discoidal. Los vertebrados también han desarrollado lente a otro formado por enterocelia. EJ pro­
un mecanismo der ivado de formación del celoma, que es básicamente esquizocélico. ceso por el que se forma el celoma es un
166 PARTE DOS Continuidad y evolución de la vida animal
carácter heredado que resulta útil para agrupar animales de acuerdo
con los conjuntos de caracteres del desarrollo mencionados anre­
riorn1ente.
Cuando se compleLa la forn1ación del celoma, el cuerpo tiene
tres hojas e1nbrionarias y dos cavidades (Figura 8-9). Una cavidad
es el tubo digestivo, y la otra es la cavidad celomática, llena de
líquido. El celo1na, limitado por paredes mesodérmicas, ha ocu­
pado por completo el blastocele. El mesodermo que rodea al
celonla producirá eventualmente capas de 1núsculos, entre otras
estructuras.
CONJUNTOS DE CARACTERES
DEL DESARROLLO
Existen dos grandes grupos de animales triblásticos, los protósto­
mos y los deuteróstomos. Estos grupos se distinguen por un con­
junto de cuatro caracteres del desarrollo: (1) posición radial o espiral
de las células durante la seg1nentación, (2) segmentación del cito­
plasma reguladora o en 1nosaico, (3) destino del blastoporo para dar
lugar a la boca o al ano, y (4) forn1ación del celoma esquizocélica o
enterocélica. Los 1noluscos, las lombrices y muchos otros pertenecen
a los protóstomos. Las estrellas de mar, los peces y las ranas, entre
otros, son deuteróstomos.
Desarrollo de los deuteróstomos
Patrones de segmentación
La segmentación radial (Figura 8-10) recibe este nombre porque
las células embrionarias se disponen con una simetría radial con res­
pecto al eje polo animal-polo vegetativo. En la seg1nentación radial
de las estrellas de mar el primer plano de división pasa exactamente
por el eje, dando lugar a dos células hijas idénticas (llamadas blastó­
meros). En la segunda división se forman surcos simultáneamente en
los dos blastómeros, también paralelos al eje polo animal -polo vege­
tativo, pero perpendiculares al surco de la primera división. Los
siguientes surcos se forman a la vez en los cuatro blastómeros hijos,
esta vez perpendiculares al eje polo animal-polo vegetativo, produ­
ciendo dos filas de cuatro células cada una. Cada hilera de células se
sitúa exactamente sobre las células de la hilera subyacente (Figura
8-10). Las divisiones subsiguientes dan como resultado un embrión
compuesto por varias hileras de células.
Una segunda característica de la segmentación se refiere al des­
tino de blastómeros aislados y del citoplasma que contienen. Este
rasgo no cobró importancia hasta que los biólogos llevaron a cabo
experimentos con embriones al comienzo de la seg1nentación. Ima­
ginemos un embrión en el estado de cuatro células (Figura 8-10). En
último término, todas las células de un organjsmo derivan de estas
cuatro, pero ¿cuándo quedan determinados los productos de cada
una de ellas? Si se quita una célula del grupo ¿puede el resto seguir
desarrollándose hasta formar un organismo normal?
La mayoría de los deuteróstomos tienen un desarrollo regula­
dor, en el que el destino de cada célula depende más de sus interac­
ciones con las células vecinas que de la porción de citoplasma que
recibe durante la segmentación. En estos embriones, y al menos al
principio del desarrollo, cada célula es capaz de dar lugar a un
embrión completo si se la separa del resto (Figura 8-11). En otras
palabras, un blastómero temprano tiene originalmente la capacidad
de seguir más de un patrón de diferenciación, pero la interacción
con otras células limita sus posibilidades. Si un blastómero resulta
eliminado de un embrión temprano, el resto de los blastómeros pue­
l
den alterar sus destinos normales para compensar la pérdida y dar
lugar a un embrión completo. Esta capacidad de adaptación se deno­ l,
mina desarrollo regulador. •'
Destino del blastoporo
Un embrión deuteróstomo (Gr. deuteros, segundo, + stoma, boca)
pasa por los estados de blástula y gástrula, y forma un tubo digestivo
completo. El blastoporo forma el ano, y una segunda abertura, sin
denominación, da lugar a la boca, como indica la etimología del
nombre del grupo.
Formación del celoma
La última característica de los deuteróstomos está relacionada con
el origen del celoma. En la enterocelia (Gr. enteran, tubo digestivo,
+ koilos, cavidad), el mesodermo y el celoma se forman a la vez. En
la enterocelia, la gastrulación comienza en un lado de la gástrula que
se introduce en el interior, para constituir el arquénteron o cavidad
digestiva. Conforme el arquénteron continúa creciendo hacia dentro,
sus paredes laterales se expanden formando un compartimiento celo­
mático semejante a un saco (Figura 8-10). El compartimiento celomá­
tico se desprende para constituir un espacio limitado por el
mesodermo que rodea al tubo digestivo (Figura 8-10). En este espa­
cio se acumula líquido. Obsérvese que las células que forman
el celoma durante la enterocelia proceden de una región
del endodern10 distinta de La que configura el celon,a
durante la esquizocelia (Figura 8-10).
A Regulador (erizo de mar) B Mosaico (molusco)
-·
-
-�
Blastómeros disgregados
r:.:t;ll!I..
-Blastómeros disgregados
-
-
Larva
Larvas defectuosas
normal
Larvas normales {plúteos)
Figura 8-1 1
Desarrollos regulador y en mosaico. A, Desarrollo regulador. Cada
uno de los blastómeros iniciales (como los del erizo de mar), cuando
se separa de los demás, forma una pequeña larva plúteo. B, Desarrollo
en mosaico. En un molusco, cuando los blastómeros se separan, cada
uno da lugar a una parte del embrión. El mayor tamaño de algunas de
las larvas defectuosas es debido a la formación de un lóbulo polar (P),
compuesto de citoplasma del polo vegetativo, que recibe únicamente
este blastómero.
188 PARTE TRES La diversidad de los animales

Cavidades corporales y hojas

embrionarias
Una cavidad corporal es un espacio interno. El ejemplo más simple
es el espacio digestivo, pero la gran mayoría de los animales tiene
una segunda cavidad, menos aparente, fuera del tubo digestivo.
Cuando esta segunda cavidad está llena de líquido puede "acolchar"
y proteger al digestivo de fuerzas ejercidas sobre el organismo. En
algunos animales, como las lombrices de tierra, también forma parte
del esqueleto hidrostát1co y se usa para la loco,noción.
Los animales difieren en la presencia y en el número de cavi­
dades internas. Las esponjas, en el grado de organización celular,
no tienen ca vida des corporales, ni siquiera una cavidad diges­
tiva. Puesto que las esponjas comparten una misma secuencia
de desarrollo con los demás metazoos ¿por qué carecen de cavi­
dad digestiva? ¿En qué punto de la secuencia del desarrollo se
forma el tubo digestivo? Las esponjas, como todos los metazoos,
se desarrollan desde el zigoto hasta un estado de blástula. Una
blástula esférica típica está compuesta por una capa de células
que rodean a una cavidad Uena de líquido (Figura 8-9). Esta cavi­
dad, el blastocele, no tiene abertura al exterior, por lo que no
puede servir como digestivo. En las esponjas, tras la formación
de la blástula, las células se reorganizan para constituir el animal
adulto, aunque algunos investigadores argumentan que existe un
estado de gástrula antes de la reorganizadón (véase la Figura 9-5).
En el resto de los animales, el desarrollo pasa desde el estado
de blástula al de gástrula cuando una cara de la blástula se mete
hacia dentro, creando una depresión (Figura 9-3). Esta depresión se
convierte en el tubo digestivo, también conocido como gastrocele
o arquénteron. Su abertura externa es el blastoporo, que gene­
ralmente se convierte en la boca o en el ano del animal adulto. Las
paredes del digestivo constituyen el endodermo, n1ientras que la
capa externa de células, que rodean al blastocele, constituye el ecto­
dermo (Figura 9-3). Ahora el embrión tiene dos cavidades, un diges­
tivo y un blastocele. Animales como las anémonas y las medusas se
desarrollan a partir de estas dos capas germinales y se denominan
diblásticos (Figura 9-5). Tipicamente estos animales tienen simetría
radial en estado adulto. El blastocele, lleno de Liquido, persiste en
algunos aniinales, pero en otros queda ocupado por una tercera
hoja embrionaria, el mesodermo. Los animales que poseen ecto­
dermo, mesodermo y endodermo se deno1ninan triblásticos y son,
en su mayoría, bilaterales.

'•
Mo"(_os de formación del mesodermo
Las células que forman el mesodermo derivan del endodermo, pero
hay dos maneras en las que puede formarse una capa intermedia de
tejido mesodérmico. En los protóstomos, el mesodermo se forma a
partir de células endodérmicas que migran desde las proximidades
del blastoporo aJ interior del blastocele (Figura 9-3.A). Tras ello,
pueden aparecer tres modelos de organización diferentes: acelo­
mado, pseudocelomado y celomado (Figura 9-3A).
En el modelo acelomado, las células mesodérmicas Uenan por
con1pleto el blastocele, dejando al digestivo como única cavidad cor­
poral (Figura 9-3A). La región entre la epidermis ectodérmica y el
tracto digestivo endodérmico queda ocupada por una masa celular
esponjosa, el parénquima (Figura 9-4). El parénquima deriva del
tejido conjuntivo embrionario y es importante en la asimilación y el
transporte del alimento, así como en la eliminación de los desechos
,netabólicos.
www. mhhe comih ic kma nipr I 4e CAPÍTULO9 El patrón arquitectónico de los animales 189

Aspecto externo
de una gástru1a

Sección Secci n transversal

longitudinal Secc n longitudinal

MODELOACELOMADO

Cavidad digestiva

Ectodermo gG DELOPSËÜDOCELOMA
Blastocole El mesodermo tapiza una
Endodermo ca a del blastocele
Pseudoceloma
Cavidad digestiva Up
Primeras cèlulas og e/tubo e
mesodérmicas .
--

Blastoporo ah
A Gástrula Dece . ODELOESQUIZOCÉLIC

Celoma

Unos sacos
mesodèrmicos MODELOENTEROCIÊLICO
rodean al
tubo digestivo
Primeras células Celoma
mesodérmicas

B Gástrula

Figura 9-3
El mesodermo reside en diferentes partes de la gåstrula durante la formación de los modelos de organización acelomado, pseudocelomado y
esquizocélico (A). El mesodermo y el celoma se forman simultáneamente en el modelo enterocélico (B).

En el modelo pseudocelomado, la cara externa del blastocele del epitelio digestivo, encerrando en su interior un celoma limitado por
está tapizada por células mesodérmicas, dando lugar a dos cavi- mesodermo por todos lados. Este celoma llena por completo el blasto-
dades: un blastocele persistente y una cavidad digestiva (Figuras cele. El embrión tiene dos cavidades, el digestivo y el celoma.
9-3A y 9-4). El blastocele pasa a denominarse entonces pseudo- Un celoma formado por enterocelia es funcionalmente equi-
cele; el nombre significa "falso celoma" y hace referencia a que el valente a un celoma formado por esquizocelia, tal como aparecen
mesodermo sólo reviste la cavidad parcialmente, en lugar de hacerlo en el plan de organización eucelomado (Pigura 9-4). Ambas cavi-
por completo, como ocurre en el verdadero celoma. dades estãn limitadas por mesodermo y tapizadas por el perito-
En el modelo esquizocélico, las células mesodérmicas llenan neo*, una delgada membrana de células derivada del mesodermo
el blastocele, formando una banda de tejido macizo alrededor del (Figura 9-4). Los mesenterios mesodérmicos suspenden a los
digestivo. Entonces, y mediante muerte celular programada, se abre órganos en el celoma (Figura 9-4). No hay peritoneo en un pseu-
un espacio dentro de la banda mesodérmica (Figura 9-3A). Este doceloma.
nuevo espacio es el celoma. El embrión tiene ahora dos cavidades,
el digestivo y el celoma.
En los deuter6stomos, el mesodermo se forma según un modelo
enterocélico, en el que las células de la porción central del epitelio
digestivo comienzan a crecer hacia fuera en forma de sacos, expan-
diéndose en el blastocele (Figura 9-38). Las paredes del saco en (N. del T.) Aunque el original inglés hace aqui referencia al peritoneo, el
*

expansion forman un anillo mesodérmico. Conforme los sacos se mue-

-
término estrictamente correcto es mesotelio (epitelio mesodérmico), más
preciso. En realidad, el peritoneo es solamente una forma espeaalizada
. .

ven hacia fuera, dejan un espacio en su mterior, que constituye una de mesotelio, que se da en los vertebrados y en muy pocos grupos de
cavidad celomâtica o celoma. Eventualmente, los sacos se desprenden invertebrados.
190 PARTE TRES la diversidad de los animales
t
Acelomado
del embrión, el blastómero 4d (p. 169). El cuerpo puede ser ace­ f•
lomado, pseudocelomado o celomado (Figura 9-5, ruta central).
Ectodermo ----______,....a::i:,. Si existe un celoma, se forma por esquizocelia. Los animales con
estas características son los prot6stomos lofotrocozoos; este grupo
Órgano
mesodérmico
incluye a los moluscos y a los gusanos segmentados, entre otros
(Figura 9-5).
Parénquima �����[!ij�ifiñ:fd:é:i��
_.,,. Los lofotrocozoos se distinguen de los protóstomos ecdisozoos
(mesodermo)
Tubo digestivo (endodermo) (no mostrados en la Figura 9-5) en los que la segmentación toma 1
1

distintas formas, como un tipo espiral, una segmentación superficial 1

en la que los núcleos proliferan dentro de un citoplasma común

Pseudocelomado antes de separarse mediante múltiples divisiones citoplásmicas
(Figura 8-15, p. 170) y un patrón inicialmente semejante a La seg­
mentación radial. Los ecdisozoos pueden ser celomados o pseudo­
celomados; entre ellos se encuentran los insectos, los crustáceos y
Órgano los nematodos.
mesodérmico
Mesodermo --+
(musculatura)
Diseño de un tubo digestivo completo
Pseudocele
(derivado del -.-"i; y seg111entación
blastocele)
Unos cuantos diblásticos y triblásticos tienen un tubo digestivo
Tubo digestivo (endodermo) incompleto o ciego, en el que el alimento debe entrar y salir por
la misma abertura, pero la inmensa mayoría de formas presenta un
Eucelomado tubo digestivo completo (Figura 9-5). Un tubo digestivo completo
hace posible el flujo unidireccional del alimento de la boca al ano.
Un organismo construido de esta manera es esencialmente un cubo
digestivo que se encuentra en el interior de otro tubo corporal. El
Peritoneo --+,
diseño de un tubo dentro de otro tubo ha resultado ser muy versátil;
mesodérmico los miembros de los filos animales más comunes, tanto vertebrados r

con10 invertebrados, siguen este modelo.

Órgano -..¡,,
mesodérmico La segmentación, también llamada metamería, es otro rasgo
común en los metazoos. La segmentación es la repetición seriada de .1

unidades corporales a lo largo del eje longitudinal del organismo.

Cada una de estas unidades se denomina segmento o metámero.
Tubo digestivo (endodermo) En organismos como las lombrices ele tierra y otros anélidos (Figura
9-6), en los que la metamería se presenta de forma más clara, la dispo­
sición segmentada afecta a estructuras, tanto internas como externas,
Figura 9-4 de varios sistemas. Se da una repetición de músculos, nervios, vasos
Tipos del plan de organización acelomado, pseudocelomado y
eucelomado, que se muestran en secciones transversales de animales
sanguíneos y sedas locomotoras.
representativos. Véanse las disposiciones del parénquima, el peritoneo La segmentación permite una mayor movilidad corporal y una
y los órganos corporales. mayor complejidad estructural y funcional. Su potencial se pone
ampliamente de manifiesto en el filo Artrópodos, el mayor
conjunto de animales de la tierra. La segmentación se encuentra,
además de en los Artrópodos, en los filos Anélidos y Cordados,
Orígenes de los modelos de aunque una segn1entación superficial del ectodermo y la pared del
organización a partir del desarrollo cuerpo puede aparecer en diversos grupos de animales.
Los animales triblásticos siguen una de las distintas vías fundamen­
tales de desarrollo para formar una bláscula a partir de un zigoto
(Figura 9-5). Las rutas más comunes son la segmentación espiral o la
radial (Figura 8-10, p. 165).
La segmentación radial está acompañada típicamente por
otros Lres rasgos: el hlastoporo da lugar al ano y una nueva aber­
cu ra deviene la boca, el celoma se forma por enterocelia y el
desarrollo es regulador (Figura 8-10, p. 165). Los animales con
estas características son deuceróstomos (Figura 9-5, ruta inferior);
este grupo incluye a los erizos de mar y a los cordados.
la segme. ntación espiral produce un embrión cuyo patrón de
desarrollo difiere del descrito para los deuterósto1nos: el blasto­
poro da lugar a la boca, el desarrollo es en mosaico (Figura 8-10,
p. 165), y el mesodermo se forma a parcir de una célula particular
www.mhhe.com/hi ckm a n ipz l 4e CAPÍTULO 9 El patrón arq_uílectónico de los animales 191

Sin tubo digestivo

Sin hojas embrionarias

D
1
Tubo digestivo 8
ciego 1 ,.
A
Sln mesodermo s
T
Tubo 1
digestivo completo e
o
s
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'
"iJ..111
•l;r
Tubo digestivo
.. ,
ciego
El mesodermo
Acelomado
ocupa el blastocele
Tub@
aigestivo completo
Sin patrón de Gástrula
segm�n�ación Blástula
definido

El blastoporo '-". ·
Segmentación El mesodermo
¡
,..
forma la T
espiral boca tapiza la cara externa Pseudocelomado
R
del blastocele 1
Tubo digestivo
completo B
L
Segmentacrón Á
radial s
Gástrula T
1
Bandas mesodérmicas El cel0ma se . . Celomado e
Figura 9-5 ocupan el abre en el
Tubo digestivo Lofotrocozoo o
blastocele completo s
Diferentes secuencias del desarrollo
en animales diblásticos y triblásticos.
mesodermo
por esquizocelia na-..�Pr:otóstomo

De los dos principales patrones en El blastoporo

los triblásticos, uno produce animales fbrma el ano
acelomados y pseudocelomados, así como
protóstomos lofotrocozoos que forman su
celoma por esquizocelia. Los protóstomos
ecdisozoos no se muestran aquí. El segundo patrón El mesodermo y el celoma
se forman conjuntamente Tubo Celomado
fundamental triblástico produce deuteróstomos digestivo
Jl)Or enterocelra Deuter:óstomo
que forman su celoma por enterocelia. En los compieto
(modificada en los vertebrados)
deuteróstomos cordadas, la formación del celoma
es por enterocelia en los taxones invertebrados,
pero por esquizocelia en los vertebrados.
214 PARTE TRES La diversidad de los animales

PROTÓSTOMOS OEUTERÓSTOMOS

Segmentación Segmentación Segmentación

espiral fundamentalmente espiral fundamentalmente radial

Célula a partir El endomesodermo El endomesodermo El endomesodermo

de la cual se generalmente deriva de un deriva de sacos se forma por
formará el blastómero particular, enterocélicos evaginación a partir
mesodermo (excepto en los cordados) del tubo digestivo
denominado 4d
primitivo

Tubo digestivo Celoma

primitívo En los protóstomos
celomados el celoma Todos tienen celoma, que se Mesodermo
Mesodermo se forma por forma por la fusión de sacos
ahuecamientos en enterocélicos (excepto en Tubo digestívo
bandas mesodérmicas los cordados, en que es primitivo
Celoma
(esquizocelia) esquizocélico)
Blastoporo Blastoporo

Ano La boca procede del El ano procede del

blastoporo o sus blastoporo o de sus Boca
proximidades; el ano se prox.imidades; la boca
forma de nuevo se forma de nuevo

Anélido Desarrollo embrionario Desarrollo embrionario

(lombriz} principalmente generalmente
determinado (en mosaico) indeterminado (de regulación)

Incluye los filos Equinodermos,

Incluye los filos Platelmintos, Hemicordados y Quetognatos
Nemertinos, Anélidos,
Moluscos, Artrópodos,
Foronídeos, Ectoproctos,
Branquiópodos, Cordados
y otros filos menores

Figura I O- 1 2
Criterios básicos para distinguir entre las divisiones de los animales bilaterales. Las clasificaciones tradicionales sitúan a menudo a los filos
Braquiópodos, Ectoproctos y Foronídeos como deuteróstomos, pero hay análisis moleculares recientes que los alinean con los protóstomos, como se
muestra aquí. El filo Quetognatos sigue teniendo afinidades filogenéticas inciertas y podría quedar fuera de estos dos grupos.