El Sistema Nervioso

Central: Organización
Anatomofuncional
LAS D I V I S I O N E S DEL S N C DOS ESTRUCTURAS C O N CORTEZA:
EL C E R E B E L O Y LOS H E M I S F E R I O S C E R E B R A L E S
El E n c é f a l o Anterior
Los Hemisferios Cerebrales El Á r b o l de la V i d a : el C e r e b e l o
El Diencéfalo L a N u e z más S e l e c c i o n a d a : O r g a n i z a c i ó n
El T r o n c o del E n c é f a l o Interna de los H e m i s f e r i o s C e r e b r a l e s
El C e r e b e l o Las Estructuras Subcorticales
L a M é d u l a Espinal La Sustancia Blanca
La Corteza Cerebral
LAS E S T R U C T U R A S DEL S N C Y S U S La A l l o c o r t e z a
CARACTERÍSTICAS: O R G A N I Z A C I Ó N DE LA La N e o c o r t e z a
SUSTANCIA G R I S Y LA SUSTANCIA B L A N C A Características F u n d a m e n t a l e s de la
O r g a n i z a c i ó n Cortical
El Tubo q u e A l b e r g a una M a r i p o s a : Estructuras Á r e a s de la N e o c o r t e z a
de la M é d u l a Espinal
T r e p a n d o por el T r o n c o del E n c é f a l o UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS
Características Generales N E U R A L E S : F U N C I O N E S DEL S N C
Los Núcleos Propios y los Tractos
Principales de cada División Circuitos L o c a l e s
Componentes Comunes del Tronco del Sistema A s c e n d e n t e d e A c t i v a c i ó n :
Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios la F o r m a c i ó n R e t i c u l a r y otros N ú c l e o s
Craneales, la Formación Reticular y Relacionados
algunos Núcleos Relacionados Sistemas d e R e g u l a c i ó n Interna:
El D i e n c é f a l o El Hipotálamo c o m o Centro Coordinador
El Hipotálamo Sistema E m o c i o n a l : El Sistema
El Tálamo L í m b i c o y las V í a s Olfatorias
La O r g a n i z a c i ó n S e n s o r i o m o t o r a es similar Sistemas S e n s o r i a l e s , M o t o r e s y de
en la M é d u l a E s p i n a l , el T r o n c o del Asociación: la Corteza Cerebral c o m o
E n c é f a l o y el D i e n c é f a l o C e n t r o S u p e r i o r del P r o c e s a m i e n t o N e u r a l
 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Este capítulo pretende que el estudiante empiece a co- capítulo, al describir la estructura interna se indicarán
nocer cómo es y cómo funciona el S N C . Nuestro obje- las funciones en las que participan las estructuras de
tivo es que lo conozca como quien llega a un país des- cada división o componente del S N C , puesto que co-
conocido con la intención de quedarse. Puesto que este nocerlas es otro de los objetivos fundamentales del ca-
peculiar país tiene una organización compleja, para que pítulo.
lo conozca más fácilmente, además de un guía, que es Finalmente, en el tercer apartado presentaremos al-
el texto, le proporcionamos un mapa pormenorizado, gunos sistemas o circuitos neurales en los que intervienen
que son las Figuras. En ellas encontrará ¡lustrado todo diferentes divisiones del S N C . Estos sistemas constituyen
el territorio que vamos a ir recorriendo. Además, acom- piezas claves de la organización anatomofuncional del
pañando el texto le ofrecemos un Cuaderno de Láminas S N C , y el último objetivo del capítulo es dar unas pince-
en el que podrá encontrar más información comple- ladas para que el estudiante pueda acercarse a ellos y ob-
mentaria. Los neuroanatomistas han llegado a identificar tener una visión básica, pero suficiente, de su organiza-
el territorio del S N C con tal precisión que está tan bien ción que le permita comprender los sistemas que se
mapeado como cualquier país en el Google Earth ¡lo explican en los capítulos posteriores del texto y en los si-
que supone una garantía para comenzar un viaje! guientes cursos de Psicobiología.
El texto le irá presentando las características anató-
micas de las seis divisiones del encéfalo (hemisferios
cerebrales, diencéfalo, mesencéfalo, puente o protube- LAS DIVISIONES DEL SNC
rancia, bulbo raquídeo y cerebelo) y de la médula es-
pinal, que son las grandes divisiones del S N C , como ya En primer lugar, vamos a presentar las divisiones que
sabe por el capítulo anterior. Estas divisiones son como forman los tres grandes componentes del encéfalo —el
las comunidades autónomas de nuestro país, y como encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo—,
cualquier guía, pretenderá que conozca sus provincias, y terminaremos el apartado presentando la organización
ciudades y pueblos (estructuras y núcleos de diversos general de la médula espinal (Fig. 7.1). Como hemos in-
nombres), y sus autopistas y carreteras (tractos, haces, dicado, éstas son las estructuras de mayor tamaño que
fascículos, etc.). Para ello, le será preciso hacer alusio- se distinguen en el S N C y para identificarlas veremos sus
nes a coordenadas espaciales (como se hace para indi- características en la superficie dorsal y ventral, y marca-
car a un viajero la localización de cualquier lugar). Si remos los límites que las separan de las que están adya-
su orientación espacial es buena, observar las Figuras centes. Antes de comenzar esta presentación, conviene
le permitirá obviar muchas de estas precisiones del que el estudiante tenga claro que el S N C está organizado
guía, y cuando la información de las Figuras sobrepase
la que aporta el texto (el guía) podrá desestimarla. De
cualquier modo, para empezar a moverse con familia-
Encéfalo anterior
ridad por este mapa, debe tener muy claros los ejes y
planos de referencia que se han expuesto en el capítulo Diencéfalo Hemisferio
anterior.
Las características anatómicas peculiares de las di-
visiones del S N C están relacionadas con las funciones
que desempeña cada una para contribuir al funciona-
miento general del sistema. En el primer apartado del
capítulo, las divisiones del encéfalo se agrupan en tres
grandes componentes a los que también se reconoce
entidad anatomofuncional: el encéfalo anterior, el
tronco del encéfalo y el cerebelo. Estos componentes,
sus divisiones y la médula espinal son las estructuras de
mayor tamaño que se distinguen en el S N C , y el primer
objetivo de este capítulo es conocer su localización y
las características externas que permiten identificarlas.
La cuestión siguiente para comprender la organi-
zación del S N C es conocer cómo son por dentro sus
divisiones, los elementos que las forman y sus carac-
terísticas, es decir, conocer su estructura y su organi-
zación interna. Éste es uno de los objetivos del se- Ilustración de la localización de las divisiones del encéfalo
gundo apartado. Además, respondiendo al título del en la sección mediosagital.
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

de modo simétrico a cada lado de un eje central ima-

ginario. Este principio general de simetría bilateral de
la organización del S N C significa que los lados derecho
e izquierdo del S N C tienen las mismas estructuras (aun
cuando en las Figuras sólo se indiquen en uno de ellos
o en el texto se refieran en singular, como es habitual
al nombrar muchas de ellas). Cuando una estructura sea
única, por su disposición en el eje central, se indicará
en el texto.

El Encéfalo Anterior

El encéfalo anterior incluye las dos divisiones más

rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. En
los mamíferos, constituye la parte más voluminosa del
encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los he-
misferios cerebrales. En los apartados siguientes vere-
mos que en la naturaleza no hay nada gratuito y que su
gran volumen responde a la importancia de sus funcio-
nes, pero antes describiremos sus características anató-
micas.

Los Hemisferios Cerebrales

Como ocurre en cualquier mamífero, los hemisferios

cerebrales de un encéfalo humano son dos grandes cuer-
pos que parecen cada uno la imagen especular del otro.
Esta apariencia ilustra claramente el principio fundamen-
tal de la organización simétrica del S N C (Fig. 7.2A).
El logro de este desarrollo a lo largo de la filogenia
se explicará en detalle en el Capítulo 9. Lo esencial en
este punto es señalar que su apariencia externa se dife-
rencia de la de otras especies por dos características: 1.
porque en nuestra especie los hemisferios cerebrales re-
cubren dorsal y lateralmente e\ diencéfalo, y gran parte
del tronco del encéfalo y del cerebelo (Fig. 7.2B), y 2.
porque tienen una superficie, denominada corteza ce-
rebral, que está muy plegada, por lo que casi dos tercios
quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras.
A. Fotografía de la superficie dorsal de los hemisferios cere-
Estas hendiduras, que pueden ser más o menos profun-
brales humanos. B. Fotografía de un encéfalo humano (visto
das, hacen que los hemisferios humanos tengan la apa-
desde el lado derecho). (Cortesía del Dr. Javier de Felipe . Ins-
riencia de una nuez. Esta característica, que diferencia tituto Cajal, C.S.I.C. Madrid).
los hemisferios cerebrales humanos de los de otros ma-
míferos se fue adquiriendo en el proceso de la evolu-
ción para adaptar su creciente tamaño a la capacidad misferios cerebrales en los polos anterior y posterior (Fig.
del cráneo (véase Capítulo 9). Las hendiduras de la su- 7.2A), y las cisuras que delimitan cuatro grandes lóbulos
perficie se denominan cisuras o surcos y las zonas ele- en la superficie de cada hemisferio cerebral. Estos lóbu-
vadas entre las cisuras se denominan giros o circunvo- los (Fig. 7.3) se denominan como el hueso craneal que
luciones cerebrales (Fig. 7.2) los cubre y se perfilan por las cisuras del siguiente
Las cisuras más profundas perfilan varias caracterís- modo: el lóbulo frontal se forma anterior a la cisura cen-
ticas de los hemisferios. Las más notables son la cisura tral (de Rolando), posterior a esta cisura se localiza el
longitudinal, que determina la separación de ambos he- lóbulo parietal, y posterior a la cisura parietooccipital
 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Hemisferio cerebral izquierdo. Están coloreados los lóbulos que se observan en la cara lateral. Se observa el lóbulo de la ínsula
al abrir el hemisferio izquierdo por la cisura lateral. Obsérvese que la parte anterior del lóbulo frontal, siendo precisos, se de-
nomina lóbulo prefrontal.

se extiende el lóbulo occipital. En la cara lateral de los
hemisferios, la cisura lateral (de Silvio) delimita el ló-
bulo temporal. En cada uno de estos lóbulos se forman
varias circunvoluciones entre las cisuras.
Además, hay dos lóbulos que no son visibles en la
superficie de los hemisferios. U n o es el lóbulo de la ín-
sula, que está situado en la profundidad de la cisura la-
teral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y tem-
poral (Fig. 7.3). El otro es el lóbulo límbico (Fig. 7.4)
que se localiza en la cara medial de los hemisferios,
formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo
calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Lo deno-
minó así Pierre Paul Broca en el siglo XIX, tomando su
nombre del término latino limbus, que significa límite

Cara medial del hemisferio cerebral derecho en la que aparece coloreado el lóbulo límbico.
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL 249

o borde. Su forma arqueada alrededor del cuerpo ca-
lloso se debe en gran medida a la circunvolución del
cíngulo, aunque contribuyen otras dos de menor ta-
maño. En la cara medial del lóbulo temporal, que se
pliega sobre sí misma, se forma la circunvolución del
hipocampo y la circunvolución dentada o giro dentado,
que no quedan expuestas en la superficie (Fig. 7.4).
En la cara ventral de los hemisferios cerebrales (Fig.
7.5C) se localizan las circunvoluciones prefrontales or-
bitarias y los bulbos olfatorios, que extienden un pe-
dúnculo de sustancia blanca — e l tracto olfatorio—
hasta la corteza olfatoria del lóbulo temporal. A los bul-
bos olfatorios llegan los nervios olfatorios, el par cra-
neal I, que es el único nervio craneal que entra en los
hemisferios.
Finalmente, es preciso señalar, como una caracte-
rística fundamental de su organización anatomofun-
cional, que ambos hemisferios cerebrales —derecho e
izquierdo— están unidos centralmente por grandes
tractos de sustancia blanca denominados comisuras.
La más grande de estas comisuras es el cuerpo calloso
(Fig. 7.4) y a él nos referiremos más adelante por ser
una estructura fundamental para la comunicación en-
tre los hemisferios cerebrales.
El Diencéfalo
El diencéfalo está cubierto dorsal y lateralmente por
los hemisferios cerebrales, como hemos indicado, por lo
que tiene una posición central en el encéfalo anterior
(Fig. 7.5A, B). Se organiza bajo los ventrículos laterales
y alrededor del III ventrículo (Fig. 7.5A), y se extiende,
en sentido antera-posterior desde el agujero interventri-

A. Sección sagital media del encé-

falo que muestra los componentes
del diencéfalo y sus límites. B. Lo-
calización del diencéfalo bajo la
cubierta dorsal de los hemisferios
cerebrales. C. Cara ventral del en-
céfalo. Se señala la parte del dien-
céfalo no cubierta por los hemis-
ferios, las estructuras olfatorias y
el nervio/quiasma óptico. VL: ven-
trículo lateral; III: III ventrículo (B:
Adaptada de Pinel, 1997).
 250 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
cular (de Monro) y la lámina terminal (el límite del III
ventrículo) hasta el mesencéfalo (Fig. 7.5A). Sus dos
componentes mayores son el tálamo y el hipotálamo.
El tálamo (Fig. 7.5A, B) constituye la zona más dor-
sal del diencéfalo y ocupa toda su extensión antero-
posterior. En conjunto, tiene la forma de dos estructuras
ovoides (a modo de balón de rugby), situadas bajo los
ventrículos laterales y a cada lado del III ventrículo, que
están unidas en el centro por un puente de sustancia
gris, denominado masa intermedia.
El hipotálamo se localiza ventral al tálamo. Se ex-
tiende desde el entorno de la lámina terminal hasta los
cuerpos o núcleos mamilares (Fig. 7.5A, C). La parte
ventral del hipotálamo queda visible en la cara ventral
del encéfalo (Fig. 7.5C) y forma una protuberancia, de-
nominada tuber cinereum, que se estrecha en la emi-
nencia media, una estructura que bordea el suelo del
A. Superficie ventral del tronco aislado del encéfalo. B. Superficie dorsal del tronco del encéfalo tras retirar el cerebelo al sec-
cionar los pedúnculos cerebelosos (lll-XI: pares de nervios craneales).
1
La hipófisis almacena, sintetiza y libera hormonas bajo el con-
trol del hipotálamo y se explicará en el Capítulo 13.
2
En el quiasma óptico se cruzan parte de las fibras del nervio óp-
tico procedente de la retina de un ojo y se juntan con las procedentes
III ventrículo y forma como un embudo que se prolonga
1
en el tallo hipofisario del que pende la hipófisis (Fig.
7.5A). Esta estructura es una glándula endocrina impar,
esto es, única, formada por dos lóbulos: el anterior o
adenohipófisis, que es propiamente el tejido glandular,
y el posterior o neurohipófisis, que forma parte del te-
jido nervioso. En la cara ventral también se distingue el
2
quiasma óptico , que está formado por las fibras del
nervio óptico (par II), que es el único nervio craneal que
entra al nivel del diencéfalo, conectando la retina con
el encéfalo (Fig. 7.5B, C).
Los otros dos componentes son el subtálamo y el
epitálamo, que ocupan la zona posterior del diencéfalo.
El epitálamo (Fig. 7.5A), se sitúa en la parte posterior
dorsal (en el techo del III ventrículo), adyacente al me-
sencéfalo. Y el subtálamo se ubica bajo el tálamo y pos-
terior al hipotálamo, y se extiende hasta el mesencéfalo.
del otro, formando el tracto óptico, vía por la que las aferencias visua-
les de ambos ojos entran al diencéfalo de cada lado de la línea media.
La mayoría de las fibras de este tracto terminan en el diencéfalo y un
pequeño número se dirigen al colículo superior (véase Capítulo 11 ).
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
El Tronco del Encéfalo
El tronco del encéfalo está parcialmente cubierto
por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y sólo
queda visible en la cara ventral del encéfalo (Figs.
7.5C y 7.6A). Desde esa perspectiva tiene la aparien-
cia de un «tronco» blanquecino, flanqueado por los
nervios craneales, que se extiende desde el diencéfalo
hasta la médula espinal ventral. En la superficie (Fig.
7.6A) tiene dos grandes surcos transversales que deli-
mitan sus tres componentes: el mesencéfalo que se
prolonga desde el diencéfalo hasta el surco superior,
el puente o protuberancia, limitado por los surcos su-
perior y bulbopontino, y el bulbo raquídeo, que se ex-
tiende desde el surco bulbopontino hasta la médula
espinal.
El mesencéfalo es la división más pequeña del e n -
céfalo. Lo más evidente en su cara ventral son los pe-
dúnculos cerebrales, que están separados central-
mente por una fosa profunda (Fig. 7.6A). La superficie
dorsal, como se observa en la Figura 7.6B, se carac-
teriza por la presencia de cuatro pequeños abulta-
mientos redondeados, dos a cada lado de la línea me-
dia, que son los colículos superiores e inferiores, o
tubérculos cuadrigéminos (del latín corpora quadri-
gemina).
El puente tiene una forma muy característica y fá-
cil de identificar en la cara ventral (Fig. 7.6A), ya que
aparece c o m o un abultamiento orientado transver-
salmente (forma que se debe a que dirige muchos de
sus axones lateralmente al cerebelo). En la superficie
dorsal (Fig. 7.6B), se localiza bajo el IV ventrículo,
y lateralmente está flanqueado por los pedúnculos
cerebelosos, que son tres grandes tractos de sustan-
cia blanca que unen el tronco del encéfalo y el c e -
rebelo.
El bulbo raquídeo en la cara ventral tiene una
forma muy característica marcada por cuatro grandes
prominencias alargadas: las dos centrales están forma-
das por sustancia blanca, como se verá más adelante,
y se denominan pirámides, y las dos laterales están
marcadas por una estructura de sustancia gris que re-
cibe el nombre de oliva (Fig. 7.6A). La decusación pi-
ramidal, que se forma cuando cada pirámide cruza al
otro lado de la línea media, es otra estructura notable
en esta cara y establece el límite caudal del bulbo ra-
quídeo y, por tanto, del tronco del encéfalo, con la mé-
dula espinal. En la cara dorsal, el bulbo raquídeo pre-
senta un surco medio, a cuyos lados se distinguen las
columnas blancas dorsales, que están formadas por
dos fascículos de sustancia blanca, que se ensanchan
por debajo del IV ventrículo y terminan en dos núcleos
que, en conjunto, se llaman núcleos de las columnas
dorsales (Fig. 7.7).
251
Cara posterior del encéfalo que muestra el cerebelo cu-
briendo el tronco del encéfalo.
El Cerebelo
El cerebelo representa, aproximadamente, el 10%
del volumen total del encéfalo, por lo que es la división
que sigue en tamaño a los hemisferios cerebrales. Se
localiza en la parte posterior del encéfalo (Fig 7.7), par-
cialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y en-
volviendo la cara dorsal del tronco del encéfalo. Su ubi-
cación rompe el eje longitudinal marcado por el tronco
del encéfalo y la médula espinal. Al aislar el cerebelo
(Fig. 7.8) se pueden observar los pedúnculos cerebelo-
sos —superior, medio e inferior—, que lo unen al
tronco del encéfalo y lo conectan con el resto del en-
céfalo y la médula espinal.
La superficie del cerebelo se caracteriza porque
tiene muchos pliegues, denominados folia (hojas, lámi-
nas). La parte dorsal es ligeramente aplanada y sus nu-
merosos pliegues, son transversales y casi paralelos en-
tre sí. Entre ellos hay grandes surcos o cisuras que
dividen transversalmente el cerebelo en tres lóbulos:
anterior y posterior en la superficie dorsal (Fig. 7.9), y
floculonodular en la superficie ventral (Fig. 7.8) (el no-
dulo, en la parte central y los flóculos en la lateral).
Los lóbulos transversales de la cara dorsal, a pesar
de ser considerados clásicamente como divisiones re-
levantes, no parecen tener una relación precisa con su
funcionamiento. Sin embargo, desde un punto de vista
funcional, se considera que la superficie dorsal del ce-
rebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas
que se han ilustrado en la Figura 7.9: una zona medial,
formada por una estrecha banda central, denominada
vermis, una zona intermedia, constituida por la parte
de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis, y una
zona lateral o hemisferios laterales, formada por el
resto de los hemisferios cerebelosos. Como se comen-
 252 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A. Ubicación del cerebelo. B. Detalle lateral del tronco del encéfalo y el cerebelo. C. Al separar el cerebelo del tronco del en-
céfalo quedan visibles los pedúnculos cerebelosos y se aprecian las principales características de la superficie ventral.
tara más adelante, estas zonas longitudinales no son ex-
clusivas de la superficie, sino que atraviesan todo el ce-
rebelo y junto con el lóbulo floculonodular, constituyen
las unidades funcionales del cerebelo (véanse Figs. 7.32
y 7.33).
Hemisferio cerebeloso
Superficie dorsal del cerebelo en la que se señalan sus prin-
cipales características anatómicas y las tres divisiones longi-
tudinales (véase texto). Si se desplegara, el cerebelo mediría
unos 2 m. de longitud.
La Médula Espinal
La médula espinal es como un tubo redondeado que
se extiende a continuación del tronco del encéfalo, pero
ya fuera de la cavidad craneal (Fig. 7.1 OA). Como se ha
indicado en el capítulo 6, está protegida por la columna
vertebral y, aunque tiene una estructura continua, la in-
serción de cada par de nervios espinales delimita un
trozo de médula espinal que se denomina segmento
medular (Fig. 7.1 OB). Así, se considera que está parce-
lada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.) rela-
cionados con los 31 pares de nervios espinales. Su gro-
sor es similar al del dedo meñique, aunque es mayor en
los ensanchamientos cervical y lumbar (Fig. 7.1 OC), que
son los niveles en los que se insertan los nervios espi-
nales que inervan, respectivamente, los brazos y las pier-
nas. En la zona más caudal su grosor disminuye hasta
finalizar formando el cono medular, del que sobresale
una condensación de la meninge piamadre (filum ter-
mínale) (Fig. 7.1 OC).
En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos
(Fig. 7.1 OB). Los surcos medios (el ventral es más ancho
y profundo) marcan su estructura bilateral simétrica, y
en los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y
ventrales de los nervios espinales. Los surcos permiten
diferenciar con facilidad las zonas dorsal y ventral de
la médula espinal.
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

A. Extensión de la médula espinal ¡lustrando los segmentos que marcan los nervios espinales. B. Segmento medular: observe la
inserción de los nervios espinales en los surcos laterales y la diferencia de tamaño entre los surcos medios dorsal y ventral.
C. Variaciones de tamaño, forma y estructura interna de la médula espinal en diferentes niveles (ver texto más adelante). C: cer-
vical;!: torácico; L: lumbar; S: sacro.

RESUMEN

La simetría bilateral es la base de la organización del encéfalo y la médula espinal, que forman el S N C . En
el encéfalo hay tres grandes componentes que tienen entidad anatomofuncional: el encéfalo anterior, el tronco
del encéfalo y el cerebelo. Una aproximación macroscópica a estas estructuras, como la que hemos hecho en
este apartado, permite identificar las características anatómicas que delimitan las seis divisiones que se agrupan
en esos componentes. Cada división del encéfalo, al igual que la médula espinal, tiene características anató-
 254 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

micas externas peculiares, que están relacionadas con las funciones en las que interviene, como es el caso de
los puntos de inserción de los nervios craneales en los hemisferios cerebrales, el diencéfalo y el tronco del en-
céfalo, o la inserción de los nervios espinales en la médula espinal, que delimita los segmentos medulares. La
decusación de las pirámides, que separa la médula espinal del bulbo raquídeo, los surcos que separan las di-
ferentes divisiones del tronco del encéfalo o la ubicación del cerebelo fuera del eje longitudinal que establecen
la médula espinal y el tronco del encéfalo, son características que permiten determinar los límites anatómicos
entre las diferentes divisiones. Otras características observables a simple vista, como son las cisuras en los he-
misferios cerebrales, permiten establecer dentro de una misma división, grandes zonas funcionales, como ocu-
rre con los grandes lóbulos de la corteza cerebral. Hay, sin embargo, características anatómicas, como ocurre
con los pliegues (folia o láminas) y las cisuras transversales de cerebelo, que parecen carecer de un significado
funcional porque, paradójicamente, son zonas longitudinales, entre las que no hay demarcación anatómica
definida, las que configuran las unidades funcionales en esta división.

LAS ESTRUCTURAS DEL SNC
Y SUS CARACTERÍSTICAS:
ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA
GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA
Sabiendo ya cuáles son las distintas divisiones del
S N C , dónde se localizan y los límites y las característi-
cas anatómicas generales que las identifican, podemos
adentrarnos en ellas para ver cómo se organiza el tejido
nervioso para formar su complejo entramado estructu-
ral. Para conocer estas estructuras, que es uno de los ob-
jetivos de este apartado, los neuroanatomistas han te-
nido que realizar una observación microscópica muy
detallada de las estructuras del S N C , utilizando diferen-
tes técnicas (véase Capítulo 1). Las neuronas son las uni-
dades funcionales del S N , como se ha explicado en el
capítulo anterior, y dentro de cada una de las divisiones
del S N C hay una cantidad inmensa de neuronas que
forman la sustancia gris y la sustancia blanca. Los cuer-
pos neuronales (somas), las dendritas y los axones cor-
tos de las neuronas forman parte de la sustancia gris,
mientras que los axones largos forman parte de la sus-
tancia blanca y, como en su mayoría son mielinizados,
le dan su aspecto blanquecino característico. Por tanto,
los dos conceptos básicos, por esenciales y fundamen-
tales, para comprender la organización anatómica del
S N C , son la agrupación de las neuronas en asambleas
funcionales -estructuras de la sustancia gris- y las vías
de comunicación que las agrupaciones de axones — e s -
tructuras de la sustancia blanca— establecen entre ellas.
En cada división, las neuronas de la sustancia gris
se organizan de un modo preciso y complejo formando
muchos grupos o asambleas funcionales, de tal modo
que las distintas divisiones (comunidades autónomas)
del S N C son estructuras en las que, a su vez, se distin-
guen otras muchas, que en neuroanatomía se denomi-
nan núcleos, áreas o regiones, y estructuras laminadas
(pueblos, ciudades y provincias). Los núcleos son es-
tructuras que están formadas por la agrupación de mu-
chas neuronas sin una organización definida, pero con
una apariencia compacta que permite delinear sus lí-
mites, y suelen tener nombres relacionados con su lo-
calización, color, apariencia, nombre del anatomista
que las identificó, etc. Las áreas o regiones, en general,
son zonas que tienen menos densidad celular que los
núcleos y suelen estar atravesadas por axones de paso.
A lo largo del capítulo veremos muchos ejemplos de
estas estructuras. Las estructuras laminadas están for-
madas por agrupaciones neuronales en las que las cé-
lulas están sumamente organizadas formando capas.
Las dos estructuras laminadas más importantes del S N C
se localizan en los hemisferios cerebrales y en el cere-
belo, y se denominan corteza (en la corteza cerebral
hay muchas áreas que no se ajustan a las que hemos
definido, pero esto lo veremos mejor más adelante).
La sustancia blanca también está muy organizada
en cada división del S N C . Los axones son los encarga-
dos de trasmitir las señales entre las neuronas. Los axo-
nes cortos comunican neuronas que están muy próxi-
mas (dentro de una misma estructura o en estructuras
muy cercanas), y los axones largos trasmiten sus señales
a más largas distancias, comunicando neuronas de es-
tructuras que pueden pertenecer a una misma división,
por ejemplo a la médula espinal, o que se localizan en
divisiones distantes, por ejemplo, una en un hemisferio
cerebral y la otra en la zona lumbar de la médula espi-
nal. El entramado que forma la multitud de axones que
comunica las estructuras de cada división del S N C , en-
tre sí y con las de otras divisiones, está finamente orga-
nizado en vías formadas por agrupaciones de axones.
Al igual que las agrupaciones neuronales, las de axones
forman estructuras que reciben también distintas
denominaciones: tractos, haces, fascículos,
comisuras, etc., como veremos a continuación.