Castillo-Martínez, V

EL PAPEL QUE JUEGA EL FOXP2 EN EL LENGUAJE HUMANO Y SU IMPLICANCIA EN EL

APRENDIZAJE Y MEMORIA

Castillo-Martínez, Valentina Yuleth1,2

1
Estudiante Programa de Psicología, Escuela de Comunicación, Periodismo y Psicología. Universidad Sergio
Arboleda, Santa Marta (Colombia)
2
E-Mail: valentinayulet@gmail.com

RESUMEN

El objetivo principal de la presente revisión consistió en la determinación de los principales roles del gen
FOXP2 en el lenguaje humano y sus implicaciones para cualidades como el aprendizaje y la memoria. Para
ello se llevó a cabo una recopilación bibliográfica en las bases de datos digitales de Sience Direct y Google
Scholar, en la fecha del 30 de mayo de 2020, usando los términos de búsqueda: gen FOXP2, FOXP2 y
aprendizaje, FOXP2 y memoria. El lenguaje es una de las funciones cognitivas más relevantes y complejas
del ser humano, su origen se ha debatido desde ángulos fundamentalmente lingüísticos, haciendo uso de
datos procedentes del análisis de las lenguas naturales, sin embargo, de forma paralela se ha venido
incrementando nuestros conocimientos acerca de las bases neuronales que intervienen en la emergencia y
el funcionamiento de aspectos tales como el aprendizaje y la memoria. Todavía no está claro qué es lo que
ayuda a los humanos a traducir pensamientos a lenguaje hablado y posteriormente a la generación de
aprendizaje y memoria, ni el papel que FOXP2 juega en esa tarea, siendo probable que haya otros genes
implicados.

Palabras claves: gen FOXP2, aprendizaje, memoria, lenguaje humano.

ABSTRACT

The main objective of this review was to determine the main roles of the FOXP2 gene in human language
and its implications for qualities such as learning and memory. For this, a bibliographic compilation was
carried out in the digital databases of Sience Direct and Google Scholar, on the date of May 30, 2020, using
the search terms: FOXP2 gene, FOXP2 and learning, FOXP2 and memory. Language is one of the most
relevant and complex cognitive functions of the human being, its origin has been debated from
fundamentally linguistic angles, making use of data from the analysis of natural languages, however, in
parallel, our knowledge has been increasing about the neural bases involved in the emergence and
functioning of aspects such as learning and memory. It is still unclear what helps humans translate thoughts
into spoken language and subsequent generation of learning and memory, or the role FOXP2 plays in that
task, with other genes likely to be involved.

Key Words: FOXP2, learning, memory, human language.

INTRODUCCIÓN El lenguaje se caracteriza como una cualidad

única entre los individuos pertenecientes al

género Homo, sobre el cual se ha generado un
relevante interés por comprender su origen y
evolución; toda vez que al tener claridad sobre
cómo y cuándo se originó, así como desde cuando
ha evolucionado en paralelo con los humanos
desvela a expertos de diversas áreas, entre ellas
la psicología cognitiva, la lingüística y la
antropología, sus implicaciones y correlaciones
con aspectos como la memoria y el aprendizaje.
Al respecto, Las primeras evidencias indican que
la comunicación entre los primates se remonta a
la época en la que adquirieron locomoción bípeda
y que el lenguaje hablado es reciente, en un
orden de cientos de miles de años (Santiuste,
2005).
Por ende, Benítez (2012) propone que el conjunto
de herramientas de profesionales como los
paleontólogos se ha vuelto definitivamente
crucial y extenso, abarcando muchas formas de
obtener información de la evolución del lenguaje
humano, como el análisis arqueológico de
herramientas de piedra, el estudio del arte
rupestre, y aspectos más contundentes como los
estudios anatómicos de vestigios cerámicos,
análisis de cavidades craneales, estudios de
regiones torácicas, seguimiento de aparatos
fonadores en homínidos extintos y el poderoso
análisis genético. Todo lo anterior, permite inferir
la cantidad de esfuerzos que ha sido invertida en
esta gran aventura, de la cual puede ser de
interés para muchos conocer algunos pormenores
aquí presentados.
El FOXP2 es un gen que probablemente apareció
hace casi medio millón de años (Castro et al.,
2004), fue descubierto en la década de 1990, en
una familia británica a la que se le suele llamar
KE, en la cual aproximadamente el 50% de sus
integrantes presentaba dificultades de lenguaje, a
la vez que también se reportó en ellos una
mutación en este gen. Desde entonces, ha sido
ampliamente estudiado, relacionándolo con la
evolución del cerebro humano, principalmente en
el desarrollo de habilidades lingüísticas y
Castillo-Martínez, V
probablemente también de las de los
neandertales (Benítez, 2012), pues el análisis de
ADN neandertal ha indicado que esa especie
compartía la misma versión del gen FOXP2 que
presentan los humanos modernos.
Por el contrario, al comparar los genomas de
humanos y chimpancés se encontró que, desde
que los humanos modernos se separan de, hace
entre cuatro y seis millones de años (Serra, 2006),
se han producido dos mutaciones fundamentales
en nuestra versión, lo que sugiere que esta
diferencia pudo haber influido en nuestra
capacidad de hablar. En 2002, se encontró
también que el FOXP2 humano difiere del
correspondiente al del ratón en tres aminoácidos
(Azumagakito, Suzuki & Arita, 2018). En 2009,
para conocer cómo se reflejaba esta diferencia,
en términos prácticos, el equipo de Svante Pääbo,
director del Instituto Max Planck de Antropología
Evolutiva, en Alemania, modificó genéticamente
un grupo de ratones, para que expresaran la
forma humana de este gen. Como resultado,
observaron que esos ratones tenían mejores
sinapsis y desarrollaban dendritas más largas en
una zona cerebral relacionada con la formación
de hábitos, por lo que el gen comenzó a asociarse
también con el aprendizaje (Schreiweis et al.,
2014).
Los científicos habían descubierto que el FOXP2
codifica un “factor de transcripción”, una
molécula que se activa en el cerebro durante el
desarrollo embrionario, y que regula la actividad
de otros genes, encendiéndolos o apagándolos.
Algunos de esos genes parecen participar en la
organización de conexiones sinápticas entre
neuronas, y es posible que su influencia prepare
al cerebro para la adquisición del lenguaje. Un
estudio más reciente utilizó también ratones con
la versión humana del gen. Como deseaban
averiguar si este cambio afectaba su proceso de
aprendizaje, utilizaron un laberinto con forma de
T, en el que los ratones modificados, así como
otros ratones normales, debían decidir si girar a la

izquierda o a la derecha, para dar con la
recompensa, que consistía en alimento
(Lieberman, 2006).
Este laberinto podía modificarse, con el propósito
de observar tanto su proceso de aprendizaje
consciente, como el inconsciente. A veces, la
comida se colocaba de manera que los animales
siempre tuvieran que girar en la misma dirección
para encontrarla, lo que implica un aprendizaje
automático, para el que se recurre a la memoria
declarativa. No obstante, con el tiempo y la
práctica, estos recuerdos se incorporan a la
memoria llamada procedimental, que se ocupa de
los hábitos y las habilidades reiterativas, como
andar en bicicleta, o reconocer el camino a casa.
En otras ocasiones, la recompensa se colocaba en
diferentes áreas del laberinto, pero señalándola
con claves visuales que indicaban dónde se
ocultaba (Atkinson et al., 2018). Descifrar este
tipo de claves requiere, cuando menos en los
humanos, procesos de pensamiento consciente.
En el estudio se observó que, cuando era
necesario únicamente uno de los tipos de
memoria, los ratones con la variante humana del
gen tenían los mismos resultados que los ratones
normales. Sin embargo, su éxito era superior si la
tarea requería utilizar tanto el proceso de
aprendizaje consciente, como el automático, lo
que implica transformar el recuerdo de la
memoria declarativa en un conocimiento
práctico, que permite seguir una rutina. Esto
indica que el gen FOXP2 humano probablemente
facilita convertir actos conscientes –el recuerdo
de una experiencia nueva– en un
comportamiento que hace posible realizar una
tarea de forma rutinaria. Esto sucede, por
ejemplo, cuando aprendemos a conducir, o nos
familiarizamos con una ruta nueva: Primero nos
guiamos por las claves visuales, pero después el
trayecto se vuelve automático (Atkinson et al.,
2018).
Comenzar a hablar implica un asombroso
desarrollo de la habilidad para procesar el
Castillo-Martínez, V
pensamiento consciente, así como el dominio de
complejos movimientos de lengua y labios, hasta
que éstos se hacen automáticamente. Los
investigadores suponen que el gen pudo
participar en este perfeccionamiento,
permitiendo originalmente que nuestros
ancestros desarrollaran la capacidad del habla, e
incluso facilitando, todavía hoy, la adquisición del
lenguaje en los infantes. Si bien debe tomarse en
cuenta que el FOXP2 también actúa en otras
regiones del cerebro humano, por lo que sus
funciones exactas aún nos son desconocidas,
resulta interesante suponer su posible
participación en diferentes procesos de
aprendizaje (Benítez, 2012). Por tanto, el objetivo
principal de la presente revisión consistió en la
determinación de los principales roles del gen
FOXP2 en el lenguaje humano y sus implicaciones
para cualidades como el aprendizaje y la
memoria.
METODOLOGÍA
Se ha desarrollado una recopilación bibliográfica
en las bases de datos digitales de Sience Direct y
Google Scholar, en la fecha del 30 de mayo de
2020, usando los términos de búsqueda: gen
FOXP2, FOXP2 y aprendizaje, FOXP2 y memoria.
La elección de los artículos de investigación aquí
utilizados se basó en el criterio de elección libre,
teniendo en cuenta la concordancia con el
objetivo de la presente revisión. Se seleccionaron
14 artículos de investigación y de revisión.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
FOXP2 y su rol en el lenguaje humano
De acuerdo con Pérez (2005), la capacidad
humana de desarrollar el lenguaje debe estar
codificada nivel genómico. Donde, además, el
desarrollo social y cultural tienen sin duda un
papel muy importante en la aparición y
mantenimiento del lenguaje, pero el hecho de
que otras especies con cierta estructura social e
incluso cultural no hayan desarrollado lenguaje,
demuestra que hay factores genéticos
 Castillo-Martínez, V

determinantes que nos diferencian a los seres que la evolución de la voz y el aprendizaje en aves
humanos. Haciendo comparaciones con especies ha creado un circuito especializado de ganglios
próximas en términos evolutivos a los seres cortico-basales, la zona anterior del cerebro y que
humanos, por ejemplo, con otros homínidos una supresión de la expresión de FOXP2 en el
como los chimpancés, gorilas u orangutanes, componente estriatal de este circuito deteriora la
ningún individuo de estas especies ha sido capaz imitación vocal; Por lo que sugieren la posibilidad
de que las adaptaciones en circuitos cortico-
de desarrollar lenguaje a pesar de que se le haga
estriatales son necesarios cuando el aprendizaje
crecer y/o adiestre de manera intensiva en el
vocal evoluciona y que esto ha ocurrido en varias
modelo cultural humano. Por el contrario, las especies de forma independiente (Figura 1). En
personas con privación de estímulos sensoriales humanos, los cambios en FOXP2 es probable que
y/o culturales, como quienes padecen sordera hayan contribuido a tales adaptaciones.
congénita o han crecido sin contacto con otros
seres humanos, pueden de manera espontánea
crear sistemas de signos con todo el contenido y
estructura similar a las frases del lenguaje verbal.
Es evidente que existen muchas diferencias
morfológicas (anatómicas y funcionales)
genéticamente determinadas entre los humanos
y otras especies que condicionan una forma
específica de la laringe y la boca, facilitando
nuestra capacidad de habla. Además, diversos
trastornos genéticos en forma de síndromes
cromosómicos o monogénicos, asociados o no a
retraso mental global, afectan la capacidad de
lenguaje (Dorán et al., 2015).
Figura 1. (Tomado de Reimers et al., 2011)
Implicaciones del gen FOXP2 en el aprendizaje y Aumento de la longitud de dendritas solo dentro
la memoria de los circuitos de los ganglios cortico-basales.
Promedios (SEM) de la longitud total de los
A partir del clave estudio desarrollado por
árboles dendríticos. Se muestran células positivas
Schreiweis et al. (2004), se puede determinar que
para Foxp2 determinadas por
“este gen en algún punto de la historia sufrió una
inmunofluorescencia. Las estrellas representan
evolución acelerada que se tradujo en el cambio
árboles dendríticos significativamente más largos
de 2 aminoácidos (N303 y S325)”. Es curioso que
en las neuronas Foxp2hum/hum como evaluado por
en principio los cambios parecen pequeños pues
una prueba de rango de Wilcoxon unilateral. Pyr,
afectan solo a 2 aminoácidos de los 615 que
neurona piramidal clásica; iPyr, neurona piramidal
contiene la proteína. Sin embargo, esos cambios
invertida; LCN, neurona del circuito local; Bipol,
dan lugar a modificaciones muy sutiles en la
bipolar neurona espinosa.
interacción entre la proteína FOXP2 y el ADN del
genoma que son poco importantes en el
Este tipo de experimentos plantean la posibilidad
desarrollo general del cerebro, pero muy
de identificar la naturaleza estructural y funcional
trascendentes para la neuroanatomía de la
de los genes relacionados con el lenguaje, cuyos
laringe y boca y, por ende, para la capacidad de
productos presumiblemente juegan un papel
hablar.
importante en la regulación del desarrollo y
función de los centros neuronales involucrados en
En un experimento llevado a cabo por Reimers et
procesamiento de estímulos lingüísticos que
al. (2011) se pudo determinar que, es intrigante

luego conllevan a procesos de aprendizaje y
memoria. En síntesis, son una cuestión de notorio
interés ya que puede servir para corroborar
ciertas hipótesis presentadas por expertos en
lingüística que afirman que la competencia
gramatical adquirida por el individuo al final de la
etapa de desarrollo (es decir, adquirió
conocimiento de su primer idioma) no puede
considerarse como el mero resultado de una
inducción
proceso de aprendizaje basado en la exposición a
información que constituye aportes lingüísticos;
Por otro lado, el hecho de que muchos trastornos
del lenguaje son hereditarios parece sugerir que,
para revelar la verdadera etiología de un
trastorno, primero debemos identificar y
caracterizar las mutaciones que presumiblemente
han afectado a uno de los genes que componen el
genotipo en cuestión.
A partir de las anteriores consideraciones, una
idea común de trabajo en este campo es que el
patrón anómalo
de acción lingüística hereditaria evidenciado en
distintas investigaciones debe ser el resultado de
mutaciones en genes específicos. Eso continúa
afirmando que estos genes afectan un área
específica de competencia y deja inalteradas
otras capacidades cognitivas que parecieran no
afectar el aprendizaje.
CONCLUSIONES
Al ser el lenguaje una función compleja, las vías
por las que se pueden llegar a afectar las
capacidades lingüísticas son múltiples. Muchos
trastornos neurológicos y psiquiátricos asocian
alteraciones del lenguaje tanto en la faceta de
expresión como de comprensión. Por tanto,
resultan también múltiples los genes cuyas
variaciones o polimorfismos se pueden relacionar
con diferencias en la capacidad del lenguaje.
Muchas de las dificultades de los estudios
genéticos del lenguaje proceden de la dificultad
para encontrar adecuados fenotipos. Es
fundamental asumir que no hay un solo fenotipo
para esto que denominamos ‘lenguaje’.
Castillo-Martínez, V
El lenguaje implica diversas capacidades
cognitivas que tienen bases genéticas y
neurológicas también diferenciadas. Las
diferencias en la capacidad de desarrollar el
lenguaje tienen un componente heredable. En
casos excepcionales se han descrito alteraciones
en la capacidad del lenguaje ligadas a mutaciones
únicas de un gen (FOXP2). El descubrimiento de la
mutación del gen FOXP2 en la familia KE ha
abierto una apasionante vía para el conocimiento
de los mecanismos del aprendizaje del habla. No
obstante, desde el punto de vista genético, hay
que recordar que el lenguaje es un fenotipo muy
complejo de tal modo que, en la gran mayoría de
los casos de TEL, éstos obedecen a la interacción
de múltiples genes. El desafío para los próximos
años reside en cómo integrar los conocimientos
de genética molecular con los factores
ambientales. El diseño de estudios longitudinales
que recojan datos genéticos y factores
ambientales, tanto médicos como psicosociales,
en muestras amplias, aunque costoso, es sin duda
el mejor camino para avanzar en el conocimiento
de los factores implicados en el desarrollo del
lenguaje.
REFERENCIAS
Azumagakito, T., Suzuki, R y Arita, T. 2008. An
integrated model of gene-culture coevolution of
language mediated by phenotypic plasticity.
Scientific Reports, 8: 1-11.
Atkinson, E., Audesse, J., Palacios, J., Bobo, D.,
Webb, A., Ramachandran, S y Henn, B. 2018. No
evidence for recent selection at FOXP2 among
diverse human populations. Cell, 174: 1-12.
Benítez, A. 2012. Problematic aspects of the genetic
analysis of the specific disorders of the language:
FOXP2 as paradigm. Neurología, 27(4): 225-233.
Castro, R., Giraldo, M., Hincapié, L., Lopera, F y
Pineda, D.A. 2004. Trastorno específico del
desarrollo del lenguaje: una aproximación teórica a
su diagnóstico, etiología y manifestaciones clínicas.
Revista de Neurología, 39(12): 1173-1181.

Doran, S. J., Trammel, C., Benashaski, S. E., Reddy
Venna, V y McCullough, L. D. 2015. Ultrasonic
vocalization changes and FOXP2 expression after
experimental stroke. Behavioural Brain Research,
283: 154–161.
Lieberman, P. 2006. The FOXP2 gene, human
cognition and language. International Congress
Series, 1296: 115– 126.
McCarthy, N. S., Clark, M. L., Jablensky, A y
Badcock, J. 2019. No association between
common genetic variation in FOXP2 and language
impairment in schizophrenia. Psychiatry Research,
271: 590–597.
Morgado, I. 2005. Naturaleza del aprendizaje y la
memoria. Cuadernos de Información y
Comunicación, 5: 221-233
Pérez Jurado, L. A. 2005. Genética y lenguaje.
Revista de Neurología, 41(1): 47-50.
Reimers, S., Hevers, W., Pääbo, S y Enard, W.
2011. Humanized FOXP2 specifically affects
cortico-basal ganglia circuits. Neuroscience, 175:
75–84
Castillo-Martínez, V
Sanjuan, J., Tolosa, A., Colomer-Revuelta, J.,
Ivorra, J. L., Llacer, B y Jover, M. 2010. Factores
genéticos en el desarrollo del lenguaje. Revista de
Neurología, 50(3): 101-106.
Santiuste, V. 2005. Bases biológicas y genéticas
del lenguaje: relación con el concepto de
dificultades de aprendizaje. Revista de Psicología
y Educación, 1(1): 167-180.
Schreiweis, C., Bornschein, U., Burguière, E.,
Kerimoglu, C., Schreiter, S., Dannemann, M.,
Goyal, S., Rea, E., French, C., Puliyadi, R., Groszer,
M., Fisher, S., Mundry, R., Winter, C., Hevers, W.,
Pääbo, S., Enard, W y Graybiel, A. 2014.
Humanized FOXP2 accelerates learning by
enhancing transitions from declarative to
procedural performance. Neuroscience, 111(39):
14253–14258.
Serra i Raventós, M. 2006. Veinticinco años
reformulando el concepto del lenguaje en
psicolingüística clínica y en logopedia. Revista de
Logopedia, Foniatría y Audiología, 26(1): 20-35.