Una ciencia para todos - pero no una ciencia fácil

Este libro trata sobre la distribución y abundancia de diferentes

tipos de organismos, y sobre las características físicas, químicas,
las características biológicas y las interacciones que determinan estos
distribuciones y abundancias.
A diferencia de otras ciencias, el tema de la ecología es
aparente para todos: la mayoría de la gente ha observado y
naturaleza, y en este sentido la mayoría de la gente son ecologistas de las clases.Pero
la ecología no es una ciencia fácil. Debe tratar explícitamente con tres
niveles de la jerarquía biológica: los organismos, las poblaciones
de los organismos, y las comunidades de poblaciones - y, como
veremos, ignora a su propio riesgo los detalles de la biología de
individuos, o las influencias penetrantes de la historia, la evolución
y eventos geológicos. Se alimenta de avances en nuestro conocimiento
de la bioquímica, el comportamiento, la climatología, la tectónica de placas y así sucesivamente,
pero alimenta de nuevo a nuestra comprensión de áreas extensas de la biología
también. Si, como dijo TH Dobzhansky, "Nada en biología hace
sentido, excepto a la luz de la evolución ", entonces, igualmente, muy poco
en la evolución, y por lo tanto en la biología como un todo, tiene sentido
excepto a la luz de la ecología.
La ecología tiene la distinción de ser peculiarmente enfrentado
con singularidad: millones de especies diferentes, incontables miles de millones
de individuos genéticamente distintos, todos viviendo e interactuando
variado y en constante cambio. El reto de la ecología es
desarrollar una comprensión de problemas muy básicos y aparentes,
en una forma que reconoce esta singularidad y complejidad, pero busca
patrones y predicciones dentro de esta complejidad en lugar de ser
inundado por ella. Como LC Birch ha señalado, la receta de Whitehead
pues la ciencia nunca es más apropiada que cuando se aplica a la ecología:
buscar la sencillez, pero desconfiar de ella.

Diecinueve años después: la ecología aplicada ha alcanzado la mayoría de edad

Esta cuarta edición viene completamente 9 años después de que su predecesor inmediato
y 19 años después de la primera edición. Mucho ha cambiado -
en ecología, en el mundo que nos rodea, e incluso (¡extraño!).
en nosotros autores. El prefacio a la primera edición comenzó: "Como la cueva
pintura en la portada de este libro implica, ecología, si no
la profesión más antigua, es probablemente la ciencia más antigua », seguida por
una justificación que argumentaba que los seres humanos más primitivos tenían que
comprender, por necesidad, la dinámica del medio ambiente
en la que vivían. Diecinueve años después, hemos intentado
captura en nuestro diseño de portada tanto cuánto y cuán poco tiene
cambiado La pintura rupestre ha dado paso a su equivalente moderno:
graffiti urbano Como especie, todavía estamos impulsados a
nuestros sentimientos gráfica y públicamente para que otros lo vean. Pero
simples, las representaciones fácticas han dado lugar a declaraciones urgentes
de frustración y agresión. Los sujetos humanos ya no son
meros participantes, sino que son autores o víctimas.
Por supuesto, ha tardado más de 19 años en pasar de
hombre-la-cueva-pintor al hombre-el-graffiti-artista. Pero hace 19 años
parecía aceptable para los ecologistas mantener una posición cómoda, objetiva,
por no decir distante, en la que los animales y las plantas
alrededor de nosotros eran simplemente materiales para los que buscábamos un
comprensión. Ahora, debemos aceptar la inmediatez de la
problemas ambientales que nos amenazan y la responsabilidad
de los ecologistas para entrar desde el banquillo y jugar su parte completa
para abordar estos problemas. Aplicar principios ecológicos no es
sólo una necesidad práctica, sino también un desafío científico
en primer lugar, y hemos
tres nuevos capítulos "aplicados" en esta edición, organizados
las tres secciones del libro: aplicaciones a nivel individual
organismos y de poblaciones de una sola especie, de interacciones entre especies,
y de comunidades y ecosistemas enteros. Pero nosotros
siguen estando vinculados a la creencia de que la acción
siempre sea tan sólida como los principios ecológicos sobre los que se basa.
Por lo tanto, mientras que los capítulos restantes todavía se
principios en sí mismos en lugar de su aplicación, creemos que
todo este libro tiene como objetivo mejorar la preparación para
abordar los problemas ambientales del nuevo milenio
siguen siendo un punto de encuentro para el naturalista, el experimentalista,
el biólogo de campo y el modelador matemático. Creemos que
todos los ecologistas deberían, en cierta medida, tratar de combinar todas estas facetas.

Introducción: Ecología y su dominio

Definición y alcance de la ecología

La palabra "ecología" fue utilizada por primera vez por Ernest Haeckel en 1869.
Parafraseando a Haeckel podemos describir la ecología como el
estudio de las interacciones entre los organismos y su entorno.
La palabra se deriva del griego oikos, que significa
'casa'. Por lo tanto, la ecología podría considerarse como el
la "vida hogareña" de los organismos vivos. Una definición menos vaga fue
sugerido por Krebs (1972): "La ecología es el estudio científico de
las interacciones que determinan la distribución y abundancia
de organismos '. Observe que la definición de Krebs no usa la palabra
'ambiente'; para ver por qué, es necesario definir la palabra.
El ambiente de un organismo consiste en todos esos factores y
fenómenos fuera del organismo que lo influyen, ya sean estos
son físicos y químicos (abióticos) u otros organismos (bióticos). los
"interacciones" en la definición de Krebs son, por supuesto, las interacciones con
estos mismos factores. El medio ambiente conserva
posición que Haeckel le dio. La definición de Krebs tiene el mérito de
señalando el tema último de la ecología: la distribución
abundancia de organismos - donde se producen los organismos, cómo
muchos ocurren allí, y por qué. Siendo así, podría ser mejor aún
para definir la ecología como:
el estudio científico de la distribución y abundancia de
organismos y las interacciones que determinan la distribución
y abundancia.
En lo que respecta al tema de la ecología,
distribución y abundancia de organismos "es agradablemente sucinta.
Pero tenemos que ampliarlo. El mundo viviente puede ser visto como un
jerarquía biológica que comienza con partículas subcelulares, y
continúa a través de células, tejidos y órganos. Ecología ofertas
con los siguientes tres niveles: el organismo individual, la población
(compuesto por individuos de la misma especie) y la comunidad
(que consiste en un número mayor o menor de poblaciones de especies).
A nivel del organismo, la ecología se ocupa de cómo los individuos
se ven afectados por (y cómo afectan) su entorno. En el
nivel de la población, la ecología se preocupa por la presencia
o ausencia de especies particulares, su abundancia o rareza, y
con las tendencias y fluctuaciones en su número. Comunidad
la ecología aborda la composición y organización de
comunidades ecológicas. Los ecologistas también se centran en los caminos
seguido por la energía y la materia, ya que estos se mueven entre los seres vivos
y elementos no vivos de otra categoría de organización:
el ecosistema, que comprende a la comunidad junto con sus
entorno físico. Con esto en mente, Likens (1992)
nuestra definición preferida de ecología para incluir «la
interacciones entre organismos y la transformación y
flujo de energía y materia ". Sin embargo, tomamos energía / materia
transformaciones como subsumidas en las «interacciones» de nuestros
definición.
Hay dos enfoques generales que los ecologistas pueden
cada nivel de organización ecológica. Primero, se puede ganar mucho
construyendo de las propiedades en el nivel abajo: fisiología cuando
estudiar la ecología de los organismos; tamaño y supervivencia del embrague individual
probabilidades al investigar la dinámica de las especies individuales
poblaciones; las tasas de consumo de alimentos cuando se trata de interacciones
entre poblaciones de depredadores y presas; límites a la
similitud de las especies coexistentes en la investigación de comunidades, y
pronto. Un enfoque alternativo trata directamente con las propiedades de
el nivel de interés - por ejemplo, la amplitud del nicho en el organismo
nivel; importancia relativa de los procesos dependientes de la
el nivel de población; diversidad de especies a nivel de comunidad;
tasa de producción de biomasa a nivel de ecosistema - e intenta
relacionan estos con los aspectos abióticos o bióticos del medio ambiente. Ambos
tienen sus usos, y ambos serán utilizados en cada uno de los
tres partes de este libro: Organismos; Interacciones de especies; y
Comunidades y Ecosistemas.
Explicación, descripción, predicción y control

En todos los niveles de la organización ecológica podemos tratar de hacer un número

de cosas diferentes. En primer lugar, podemos tratar de explicar o
entender. Se trata de una búsqueda de conocimiento en el
tradicion. Para hacer esto, sin embargo, es necesario describir primero.
Esto, también, agrega a nuestro conocimiento del mundo vivo. Obviamente,
para entender algo, debemos primero tener una descripción
de lo que sea que deseemos entender. Igualmente, pero
menos obvio, las descripciones más valiosas son las
con un problema particular o "necesidad de comprensión" en mente.
Todas las descripciones son selectivas: pero descripción no dirigida,
por su propio bien, a menudo se encuentra después de haber seleccionado
las cosas equivocadas.
Los ecologistas también suelen predecir lo que sucederá
un organismo, una población, una comunidad o un ecosistema
determinado conjunto de circunstancias: y sobre la base de estas predicciones
tratamos de controlar la situación. Tratamos de minimizar los efectos
de plagas de langostas al predecir cuándo es probable que ocurran y
tomando las medidas apropiadas. Tratamos de proteger los cultivos
cuando las condiciones sean favorables al cultivo y las condiciones desfavorables
a sus enemigos. Tratamos de mantener las especies en peligro
predicción de la política de conservación que les permita
persistir. Tratamos de conservar la biodiversidad para mantener el ecosistema
«servicios», como la protección de la calidad química de los
aguas. Algunas predicciones y controles pueden llevarse a cabo sin
explicación o comprensión. Pero las predicciones confiadas,
predicciones y predicciones de lo que ocurrirá en
circunstancias sólo pueden hacerse cuando podemos explicar lo que
pasando El modelado matemático ha jugado y continuará
jugar un papel crucial en el desarrollo de la ecología, en particular
en nuestra capacidad de predecir los resultados. Pero es el mundo real que somos
interesados y el valor de los modelos debe ser siempre juzgado en
términos de la luz que arrojan sobre el funcionamiento de los sistemas naturales.
Es importante darse cuenta de que hay dos clases diferentes
de explicación en biología: explicaciones proximales y últimas. por
ejemplo, la distribución actual y la abundancia de una
especies de aves pueden ser "explicadas" en términos del entorno físico
que el ave tolera, el alimento que come y los parásitos
y los depredadores que lo atacan. Esta es una explicación proximal.
Sin embargo, también podemos preguntar cómo esta especie de pájaro viene a tener
estas propiedades que ahora parecen gobernar su vida. Esta pregunta
tiene que ser contestada por una explicación en términos evolutivos. los
última explicación de la distribución actual y la abundancia de
este ave se encuentra en las experiencias ecológicas de sus antepasados. Ahí
son muchos problemas en ecología que exigen una evolución evolutiva,
explicaciones: «¿Cómo han llegado los organismos a poseer
combinaciones de tamaño, tasa de desarrollo, producción reproductiva y
¿pronto?' (Capítulo 4), «¿Qué hace que los depredadores adopten
patrones de comportamiento de forrajeo? (Capítulo 9) y "¿Cómo viene
que las especies coexistentes son a menudo similares, pero
¿mismo?' (Capítulo 19). Estos problemas son parte tanto de la
ecología como son la prevención de plagas, la protección de cultivos
y la preservación de especies raras. Nuestra capacidad de controlar y
explotar los ecosistemas no puede dejar de ser mejorado por una
explicar y entender. Y en la búsqueda del entendimiento,
debe combinar las explicaciones proximal y final.
Ecología pura y aplicada
Los ecologistas se preocupan no sólo por las comunidades, las poblaciones
y los organismos en la naturaleza, pero también con el hombre o humano-influenciado
ambientes (bosques de plantación, campos de trigo,
almacenes, reservas naturales, etc.), y con las consecuencias
de la influencia humana sobre la naturaleza (contaminación,
cambio climático). De hecho, nuestra influencia es tan penetrante que
se le dificulta encontrar un ambiente que no se vea afectado
por la actividad humana. Los problemas medioambientales son
la agenda política y los ecologistas tienen claramente un papel central que desempeñar:
un futuro sostenible depende fundamentalmente de la comprensión ecológica
y nuestra capacidad para predecir o producir resultados bajo
diferentes escenarios.
Cuando se publicó la primera edición de este texto en 1986,
mayoría de los ecologistas se habrían clasificado como
científicos, defendiendo su derecho a buscar la ecología por su propio bien
y no desear ser desviados en proyectos aplicados estrictamente.
La situación ha cambiado dramáticamente en 20 años, en parte porque
los gobiernos han desplazado el enfoque de los organismos de concesión de subvenciones
hacia aplicaciones ecológicas, pero también, y más fundamentalmente,
porque los ecologistas han respondido a la necesidad de dirigir
gran parte de su investigación a los muchos problemas ambientales que
se han vuelto cada vez más acuciantes. Esto se reconoce en este nuevo
edición por un tratamiento sistemático de aplicaciones ecológicas - cada

de las tres secciones del libro concluye con una aplicación

capítulo. Creemos firmemente que la aplicación de medidas
teoría debe basarse en una comprensión sofisticada de la
ciencia. Así, nuestros capítulos de aplicación ecológica están organizados
en torno a la comprensión ecológica presentada en la
capítulos de cada sección.
PARTE 1. ORGANISMOS

Introducción
Hemos elegido comenzar este libro con capítulos sobre organismos,
luego considerar las formas en que interactúan con cada uno
otros, y por último considerar las propiedades de las comunidades
que forman. Se podría llamar a esto un enfoque "constructivo". Nosotros
aunque, con bastante sensatez, han tratado el tema
a partir de una discusión de las comunidades complejas
de los hábitats tanto naturales como artificiales, procediendo
los deconstruyen a escalas cada vez más finas y terminan con capítulos
sobre las características de los organismos individuales - una
aproximación analítica. Tampoco es "correcto". Nuestro enfoque evita
tener que describir los patrones de la comunidad antes de
poblaciones que los componen. Pero cuando empezamos con la
organismos, tenemos que aceptar que muchas de las
las fuerzas que actúan sobre ellas, especialmente las especies
coexistir, sólo se tratará completamente más adelante en el libro.
Esta primera sección abarca organismos y poblaciones individuales
compuesta de una sola especie. Consideramos inicialmente las clases
de correspondencias que podemos detectar entre organismos y
los entornos en los que viven. Sería fácil comenzar
con la idea de que todo organismo es de alguna manera idealmente
para vivir donde lo hace. Más bien, enfatizamos en el Capítulo 1 que
los organismos frecuentemente son como son, y viven donde lo hacen,
debido a las limitaciones impuestas por su historia evolutiva.
Todas las especies están ausentes de casi todas partes, y consideramos
siguiente, en el capítulo 2, las formas en que las condiciones ambientales
varían de un lugar a otro y de vez en cuando, y cómo estos
poner límites a la distribución de especies particulares. Entonces en
En el Capítulo 3, observamos los recursos que
organismos y la naturaleza de sus interacciones con los
estos recursos.
Las especies particulares presentes en una comunidad y sus
abundancia, dan a esa comunidad gran parte de su interés ecológico.
Abundancia y distribución (variación en la abundancia del lugar
al lugar) están determinadas por el equilibrio entre nacimiento, muerte, inmigración
y la emigración. En el Capítulo 4 consideramos algunos de los
variedad en los horarios de nacimiento y muerte, cómo pueden
cuantificados, y los patrones resultantes en las 'historias de vida': vida
perfiles de crecimiento, diferenciación, almacenamiento y reproducción. En
Capítulo 5 examinamos quizás la interacción más penetrante
actuando dentro de poblaciones de una sola especie: competencia intraespecífica
para recursos compartidos en escasez. En el capítulo 6 nos dirigimos al movimiento:
inmigración y emigración. Todas las especies de plantas y
animal tiene una capacidad característica para dispersarse. Esto determina la
en la que los individuos escapan de entornos que son o
se vuelven desfavorables, y la velocidad a la que descubren sitios
que están maduras para la colonización y la explotación. La abundancia
o la rareza de una especie puede ser determinada por su capacidad de dispersión
(o migrar) a parches, islas o continentes desocupados. Finalmente
En esta sección, en el Capítulo 7, consideramos la aplicación de la
principios que se han discutido en los capítulos anteriores, incluyendo
teoría del nicho, teoría de la historia de vida, patrones de movimiento y
la dinámica de las pequeñas poblaciones, prestando especial atención
la restauración después del daño ambiental, la bioseguridad (resistencia
la invasión de especies exóticas) y la conservación de especies.

CÁPITULO UNO: ORGANISMOS EN SUS AMBIENTES EL TELÓN DE FONDO EVOLUTIVO

.1 Introducción: selección natural y

adaptación
De nuestra definición de ecología en el Prefacio, e incluso de un
comprensión del término, es claro que en el corazón
de la ecología es la relación entre los organismos y sus
entornos. En este capítulo introductorio explicamos cómo, fundamentalmente,
esta es una relación evolutiva. El gran ruso-
El biólogo estadounidense Theodosius Dobzhansky dijo:
"Nada en biología tiene sentido, excepto a la luz de la evolución".
Esto es tan cierto de la ecología como de cualquier otro aspecto de la biología. Así,
tratamos aquí de explicar los procesos por los cuales las propiedades
diferentes tipos de especies hacen posible su vida en particular
y también para explicar su incapacidad para vivir en otros
entornos. Al trazar este telón de fondo evolutivo a la
tema, también vamos a presentar muchas de las preguntas que
se tratan en detalle en capítulos posteriores.
La frase que, en el habla cotidiana, es más comúnmente usada
para describir la coincidencia entre los organismos y el medio ambiente es:
«organismo X está adaptado a» seguido de una descripción de
organismo se encuentra. Así, a menudo se oye que "los peces están
viven en el agua ', o' los cactus están adaptados para vivir en condiciones de sequía '.
En el habla cotidiana, esto puede significar muy poco: simplemente que los peces tienen
características que les permitan vivir en el agua (y tal vez excluir
otros ambientes) o que los cactus tienen características
que les permiten vivir donde el agua es escasa. La palabra "adaptado"
aquí no dice nada sobre cómo se adquirieron las características.
Para un ecologista o un
biólogo, sin embargo, «X se adapta a
vivir en Y 'significa que el entorno Y tiene
proporcionó fuerzas de selección natural
que han afectado la vida de los antepasados de X y así han moldeado
y especializada la evolución de X. 'Adaptación' significa que
ha ocurrido un cambio genético.
Lamentablemente, sin embargo, la palabra «adaptación» implica que
los organismos vivos se adaptan a su entorno actual,
"diseño" o incluso "predicción". Pero los organismos no han sido
diseñados para, o adaptados al presente: han sido moldeados
(por selección natural) en entornos pasados. Sus características
reflejan los éxitos y fracasos de los antepasados. Parecen
aptos para los entornos en los que viven actualmente
porque los ambientes presentes tienden a ser similares a los de
el pasado.
La teoría de la evolución por selección natural es una
teoría. Fue elaborado por primera vez por Charles Darwin (1859), aunque
su esencia también fue apreciada por un contemporáneo y corresponsal
de Darwin's, Alfred Russell
Wallace (Figura 1.1). Se basa en una serie
de proposiciones.
1 Los individuos que constituyen una población de una especie no son
idénticos: varían, aunque a veces sólo ligeramente, en tamaño,
la tasa de desarrollo, la respuesta a la temperatura, y así sucesivamente.
2 Al menos, esta variación es hereditaria. En otras palabras,
las características de un individuo están determinadas a
por su composición genética. Las personas reciben sus
genes de sus antepasados y por lo tanto tienden a compartir
características.
3 Todas las poblaciones tienen el potencial de poblar toda la tierra,
y lo harían si cada individuo sobreviviera y cada individuo
produjo su número máximo de descendientes. Pero ellos
muchos individuos mueren antes de la reproducción y la mayoría
(si no todos) se reproducen a una tasa menor que la máxima.
4 Diferentes antecesores dejan diferentes números de descendientes. Esta
significa mucho más que decir que diferentes individuos producen
diferentes números de descendientes. Incluye también las
supervivencia de la descendencia a la edad reproductiva, la supervivencia
reproducción de la progenie de estos descendientes, la supervivencia
y la reproducción de su descendencia a su vez, y así sucesivamente.
5 Finalmente, el número de descendientes que un individuo deja
depende, no de manera total, sino crucial, de la interacción entre
las características del individuo y su entorno.

En cualquier entorno, algunas personas tienden a sobrevivir

y reproducir mejor, y dejar más descendientes, que otros.
Si, por esta razón, las características hereditarias de una población
cambio de generación en generación, entonces la evolución por
se dice que ocurrió la selección. Este es el sentido en que
la naturaleza puede vagamente ser considerada como una selección. Pero la naturaleza no
seleccione de la manera que los criadores de plantas y animales seleccionan. Criadores
tienen un fin definido en vista - semillas más grandes o un caballo de carreras más rápido.
Pero la naturaleza no selecciona activamente de esta manera: simplemente establece la
escena dentro de la cual el juego evolutivo de la supervivencia diferencial
y se reproduce la reproducción.
Los individuos más aptos en una población
son los que dejan el mayor
número de descendientes. En la práctica,
el término se aplica a menudo no a un solo individuo, pero a un típico
individual o un tipo. Por ejemplo, podemos decir que en arena
las dunas, los caracoles con cáscara amarilla son más aptos que los caracoles descascarados.
La aptitud, entonces, es un pariente no un término absoluto. Los individuos más aptos
en una población son los que dejan el mayor número
descendientes en relación con el número de descendientes que
otros individuos en la población.
Cuando nos maravillamos de la diversidad
de especializaciones complejas, hay
tentación de considerar cada caso como
ejemplo de perfección evolucionada. Pero esto estaría mal. los
el proceso evolutivo trabaja en la variación genética que está disponible.
De ello se desprende que es poco probable que la selección
evolución de los individuos perfectos, 'aptos al máximo'. Más bien, los organismos vienen a
emparejar sus ambientes por ser "el más apto disponible"

o "el más apto todavía": no son "los mejores imaginables". Parte de

la falta de ajuste surge porque las propiedades actuales de un organismo
no se han originado en un entorno similar en todos los
respecto a aquel en el que vive ahora. En el curso de su
historia evolutiva (su filogenia), los ancestros remotos de un organismo
puede haber evolucionado un conjunto de características - evolutivas
'bagaje' - que posteriormente limitan la evolución futura. por
muchos millones de años, la evolución de los vertebrados ha
se ha limitado a lo que puede ser logrado por organismos con una
columna. Por otra parte, gran parte de lo que ahora vemos como preciso
los fósforos entre un organismo y su entorno pueden
ser vistos como restricciones: los osos de koala viven con éxito en Eucalyptus
follaje, pero, desde otra perspectiva, los osos de koala no pueden vivir
sin follaje de eucalipto.
1.2 Especialización dentro de las especies
El mundo natural no está compuesto de un continuo de tipos de
organismo cada uno calificando en el siguiente: reconocemos los límites
entre un tipo de organismo y otro. Sin embargo, dentro de
lo que reconocemos como especie (definido más adelante), a menudo hay considerables
variación, y algo de esto es heredable. Está en tal
variación intraespecífica, después de todo, que los fitomejoradores de plantas y
selección natural) trabajo.
Dado que los entornos experimentados por una especie en
partes de su gama son diferentes (al menos en algunos casos
medida), podríamos esperar que la selección natural haya favorecido
variantes de las especies en diferentes sitios. La palabra "ecotipo"
fue acuñada por primera vez para poblaciones de plantas (Turesson, 1922a, 1922b)
para describir las diferencias genéticamente determinadas entre las poblaciones
dentro de una especie que refleje los partidos locales
organismos y sus entornos. Pero la evolución obliga a la
características de las poblaciones para divergir entre sí sólo si:
(i) hay suficiente variación hereditaria en la que la selección puede
acto; y (ii) las fuerzas que favorecen la divergencia son lo suficientemente fuertes como para
contrarrestar la mezcla y la hibridación de individuos de diferentes
sitios. Dos poblaciones no divertirán completamente si su
miembros (o, en el caso de las plantas, su polen) están continuamente
migrando entre ellos y mezclando sus genes.
Las poblaciones locales y especializadas se diferencian
conspicuamente entre los organismos que están inmóviles para
sus vidas. Los organismos móviles tienen un gran control sobre
el medio ambiente en que viven; pueden retroceder o retroceder
un medio letal o desfavorable y buscar activamente otro.
Los organismos silenciosos e inmóviles no tienen esa libertad. Ellos deben
viven o mueren, en las condiciones en que se asientan. Poblaciones
de los organismos sésiles están por lo tanto expuestos a fuerzas
selección en una forma peculiarmente intensa.
Este contraste se pone de relieve en la orilla del mar, donde
ambiente oscila continuamente entre los sistemas terrestre y
el acuático. Las algas fijas, esponjas, mejillones y percebes
conocer y tolerar la vida en los dos extremos. Pero el móvil
camarones, cangrejos y peces rastrean su hábitat acuático a medida que se mueve; mientras que
las aves que se alimentan de la costa rastrean su hábitat terrestre. La movilidad
de tales organismos les permite adaptarse a sus ambientes
para ellos mismos. El organismo inmóvil debe
ambiente.
1.2.1 Variación geográfica dentro de las especies: ecotipos
La berza de zafiro, Arabis fecunda, es una hierba perenne rara
restringida a los afloramientos calcáreos en el oeste de Montana (EE.UU.)
- tan raro, de hecho, que sólo hay 19 poblaciones existentes
separados en dos grupos ("elevación alta" y "baja elevación")
por una distancia de alrededor de 100 km. Si hay adaptación local
es de importancia práctica para la conservación: cuatro de los
las poblaciones de elevación están amenazadas por la
áreas y pueden requerir la reintroducción de otros lugares si
para ser sostenido. La reintroducción puede fallar si la adaptación local es demasiado
marcado. Observación de plantas en sus propios hábitats y comprobación
las diferencias entre ellos no nos dirían si había
adaptación en el sentido evolutivo. Las diferencias pueden simplemente ser
el resultado de respuestas inmediatas a ambientes contrastantes
hecho por las plantas que son esencialmente iguales. Por lo tanto, alta y baja
las plantas de elevación se cultivaron juntas en un "jardín común", eliminando
cualquier influencia de entornos inmediatos contrastantes
(McKay et al., 2001). Los sitios de baja elevación fueron más propensos a
sequía; tanto el aire como el suelo eran más cálidos y secos. los
plantas de baja elevación en el jardín común fueron
significativamente más tolerante a la sequía (Figura 1.2).
Por otro lado, la selección local
ningún medio siempre anula la hibridación.
Por ejemplo, en un estudio de Chamaecrista
fasciculata, una leguminosa anual de
perturbado en el este del Norte
América, las plantas se cultivaban en un jardín común que se derivaban
desde el sitio "de origen" o fueron trasplantados de distancias de
0,1, 1, 10, 100, 1000 y 2000 km (Galloway y Fenster, 2000).
El estudio se replicó tres veces: en Kansas, Maryland y
norte de Illinois. Se midieron cinco características: germinación,
supervivencia, la biomasa vegetativa, la producción de frutas y el
de los frutos producidos por semilla plantada. Pero para todos los personajes en todos
replicates hubo poca o ninguna evidencia de adaptación local
excepto en las escalas espaciales más alejadas (por ejemplo, Figura 1.3). Ahí
es "adaptación local" - pero claramente no es eso local.
También podemos probar si los organismos han evolucionado para
especializados en la vida en su entorno local en transplante recíproco
experimentos: comparar su desempeño cuando son crecidos
'en casa' (es decir, en su hábitat original) con su rendimiento
(en el hábitat de otros). Uno de esos experimentos
trébol blanco) se describe en la siguiente sección.

1.2.2 Polimorfismo genético

En una escala más fina que los ecotipos,
también es posible detectar niveles
de variación dentro de las poblaciones. Tal
se conoce como polimorfismo.
Específicamente, el polimorfismo genético es "la ocurrencia conjunta
en el mismo hábitat de dos o más formas discontinuas de una especie
en tales proporciones que la más rara de ellas no puede ser simplemente
mantenido por la mutación recurrente o la inmigración "(Ford, 1940).
No todas estas variaciones representan una coincidencia entre el
ambiente. De hecho, parte de ella puede representar un desajuste, si,
por ejemplo, las condiciones en un cambio de hábitat para que una forma sea
siendo sustituido por otro. Tales polimorfismos se llaman transitorios.
Como todas las comunidades están siempre cambiando, mucho polimorfismo
que observamos en la naturaleza puede ser transitoria, representando la medida en que la
respuesta genética de las poblaciones

cambio ambiental siempre estará fuera de

ambiente y no pueden anticipar circunstancias cambiantes
- esto se ilustra en el ejemplo de la polilla salpicada a continuación.
Muchos polimorfismos, sin embargo, son
mantenido activamente en una población
la selección natural, y hay un número
de las maneras en que esto puede ocurrir.
1 Los heterocigotos pueden ser de mayor aptitud, pero debido a la
mecánica de la genética mendeliana generan continuamente menos
aptos homocigotos dentro de la población. Tal "heterosis" es
visto en la anemia falciforme humana donde la malaria es frecuente.
El parásito de la malaria ataca a los glóbulos rojos. La mutación de la célula falciforme
da lugar a glóbulos rojos que son fisiológicamente imperfectos
y deformes. Sin embargo, los heterocigotos de células falciformes son más aptos
porque sufren un poco de anemia y son poco
afectados por el paludismo; pero generan continuamente homocigotos
que son peligrosamente anémicos (dos genes de células falciformes) o
susceptibles a la malaria (no hay genes de células falciformes). No obstante, el
la aptitud superior del heterozigoto mantiene ambos tipos de
gen en la población (es decir, un polimorfismo).
2 Puede haber gradientes de fuerzas selectivas que favorezcan una forma
(morph) en un extremo del gradiente, y otra forma en el
otro. Esto puede producir poblaciones polimórficas a nivel intermedio
posiciones en el gradiente - esto también se ilustra
abajo en el estudio de la polilla salpicado.
3 Puede haber una selección dependiente de la frecuencia en la que cada uno de
el morphs de una especie es más apto cuando es más raro (Clarke &
Partridge, 1988). Esto se cree que es el caso cuando el color raro
formas de presa son aptas porque no se reconocen y son
por lo tanto ignorados por sus depredadores.
4 Las fuerzas selectivas pueden operar en diferentes direcciones dentro de diferentes
parches en la población. Un ejemplo llamativo de esto se proporciona
por un estudio de trasplante recíproco de trébol blanco (Trifolium
repens) en un campo en el norte de Gales (Reino Unido). Para determinar si
las características de los individuos con las características locales
en su medio ambiente, Turkington y Harper (1979)
plantas de las posiciones marcadas en el campo y las multiplicó
en clones en el ambiente común de un invernadero. Ellos
trasplantado muestras de cada clon en el lugar en
la vegetación de la que había sido tomada originalmente
(como un control), y también a los lugares de donde todos los
otros habían sido tomados (un trasplante). Las plantas fueron permitidas
para crecer durante un año antes de ser removidos, secados y
pesado El peso medio de las plantas de trébol trasplantadas
en sus sitios de origen fue de 0,89 g, pero en los sitios fuera sólo fue
0,52 g, una diferencia estadísticamente significativa. Esto proporciona
evidencia fuerte y directa de que clones de tréboles en el
evolucionaron hasta convertirse en especializados de tal manera que
en su entorno local. Pero todo esto se
población única, que por lo tanto era polimórfica.
De hecho, la distinción entre
ecotipos locales y poblaciones polimórficas
no siempre es clara. Esta
es ilustrado por otro estudio en Norte
Gales, donde se produjo una gradación en
los hábitats en el margen entre los acantilados marítimos y
pastizales y una especie común, la hierba doblada (Agrostis
stolonifera), estuvo presente en muchos de los hábitats. La figura 1.4 muestra
un mapa del sitio y uno de los transectos de los cuales las plantas fueron
muestreados También muestra los resultados cuando las plantas del muestreo
los puntos a lo largo de este transecto se cultivaron en un jardín común. Las plantas se diseminan
enviando brotes a lo largo de la superficie del suelo

(estolones), y el crecimiento de las plantas se comparó midiendo

las longitudes de estos. En el campo, las plantas del acantilado
stolones, mientras que los de las plantas de pastoreo eran largos. En el experimento
jardín, se mantuvieron estas diferencias, aunque
los puntos de muestreo eran típicamente sólo unos 30 m de distancia -
ciertamente dentro del rango de dispersión de polen entre las plantas. En efecto,
el entorno gradualmente cambiante a lo largo del transecto fue
con una longitud de estolón gradualmente cambiante, presumiblemente con
una base genética, ya que era evidente en el jardín común. Así,
aunque la escala espacial era tan pequeña, las fuerzas de selección
parecen superar las fuerzas de mezcla de la hibridación, pero es
punto de discusión si debemos describir esto como una
una serie de ecotipos locales o una población polimórfica
por un gradiente de selección.
1.2.3 Variación dentro de una especie con
presiones de selección
No es sorprendente que algunas de las
ejemplos de especialización local dentro de las especies (en
selección en acción) han sido impulsados por fuerzas ecológicas hechas por el hombre,
especialmente los de la contaminación ambiental. Estos pueden proporcionar
cambio rápido bajo la influencia de poderosas presiones de selección.
El melanismo industrial es conocido en la mayoría de los países industrializados
y más de 100 especies de polilla han evolucionado formas de
melanismo industrial.
Las primeras especies registradas
evolucionar de esta manera fue la salpicada
polilla (Biston betularia); el primer negro
muestra en una población de lo contrario pálida
fue capturado en Manchester (Reino Unido) en
1848. En 1895, alrededor del 98% de la población de la polilla de la salpicadura de Manchester
era melánico. Después de muchos años más de contaminación,
levantamiento a gran escala de formas pálidas y melánicas de la polilla salpicada
en Gran Bretaña registró más de 20.000 especímenes entre 1952
y 1970 (Figura 1.5). Los vientos en Gran Bretaña son predominantemente
contaminantes industriales (especialmente humo y
dióxido de azufre) hacia el este. Las formas melánicas se concentraron
hacia el este y estaban completamente ausentes de los no contaminados
oeste de Inglaterra y Gales, en el norte de Escocia y
Irlanda. Observe de la figura, sin embargo, que muchas poblaciones
eran polimórficas: las formas melánica y no melánica coexistían.
Por lo tanto, el polimorfismo parece ser un resultado tanto de ambientes
cambiando (volviéndose más contaminado) - hasta este punto el polimorfismo
es transitoria - y de que haya un gradiente de selectividad
desde el oeste menos contaminado hasta el este más contaminado.
La principal presión selectiva parece ser aplicada por las aves
que se alimentan de las polillas. En experimentos de campo, un gran número de
melanicas y pálidas ("típicas") fueron criadas y liberadas en igualdad
números. En una zona rural y en gran parte no contaminada de
Inglaterra, la mayoría de los capturados por las aves eran melánicas. En un
zona industrial cerca de la ciudad de Birmingham, la mayoría eran típicos
(Kettlewell, 1955). Cualquier idea, sin embargo, de que las formas melánicas eran
favorecido simplemente porque estaban camuflados contra smokestained
en las áreas contaminadas (y los típicos fueron
favorecidos en las zonas no contaminadas porque estaban camuflados
contra fondos pálidos) puede ser sólo parte de la historia. Las polillas
descansan en troncos de árbol durante el día, y las polillas no melánicas están bien
escondido contra un fondo de musgos y líquenes. Industrial
la contaminación no sólo ha ennegrecido el fondo de las polillas; azufre
dióxido, especialmente, también ha destruido la mayor parte del
liquen en los troncos de los árboles. Así, la contaminación por dióxido de azufre puede
sido tan importante como el humo en la selección de las polillas melánicas.
En la década de 1960, los entornos industrializados en Europa Occidental
y los Estados Unidos comenzaron a cambiar de nuevo, como el petróleo y la electricidad
comenzó a reemplazar al carbón, y se aprobó legislación para imponer
y reducir las emisiones industriales de dióxido de azufre.
La frecuencia de las formas melánicas cayó de nuevo a cerca de la preindustrial
niveles con una velocidad notable (Figura 1.6). De nuevo allí
fue polimorfismo transitorio - pero esta vez mientras que las poblaciones fueron
en la ruta en la otra dirección.
1.3 Especiación
Está claro, pues, que la selección natural puede forzar a las poblaciones de plantas
y los animales para cambiar su carácter - para evolucionar. Pero ninguno de
los ejemplos que hemos considerado ha implicado la evolución de
una nueva especie. Entonces, ¿qué justifica nombrar dos poblaciones como
¿especies diferentes? ¿Y cuál es el proceso - 'especiación' - por el cual
dos o más nuevas especies se forman a partir de una especie original?

1.3.1 ¿Qué queremos decir con una 'especie'?

Los cínicos han dicho, con cierta verdad,
que una especie es lo que una
taxonomista considera como una especie. En
Por otra parte, en la década de 1930 dos
Los biólogos estadounidenses, Mayr y Dobzhansky, propusieron una
prueba que podría utilizarse para decidir si dos poblaciones
eran de la misma especie o de dos especies diferentes. Ellos
organismos reconocidos como miembros de una sola especie si
podrían, al menos potencialmente, reproducirse en la naturaleza para
descendencia fértil. Ellos llamaron a una especie probada y definida en este
una especie biológica o biospecies. En los ejemplos que tenemos
utilizado anteriormente en este capítulo, sabemos que melanic y normal
las polillas salpicadas pueden aparearse y que las crías son completamente fértiles;
esto también es cierto para las plantas de los diferentes tipos de Agrostis. Ellos
son todas variaciones dentro de especies - no especies separadas.
En la práctica, sin embargo, los biólogos no aplican el método de Mayr-
Dobzhansky antes de reconocer a todas las especies: hay
tiempo y recursos, y en cualquier caso, hay
grandes porciones del mundo vivo -la mayoría de los microorganismos,
ejemplo: cuando la ausencia de reproducción sexual hace una
criterio de cruzamiento inadecuado. Lo que es más importante
es que la prueba reconoce un elemento crucial en la evolución
proceso que ya hemos cumplido al considerar la especialización dentro de las especies. Si los
miembros de dos poblaciones son capaces de

hibridan, y sus genes se combinan y se reasumen en su

progenie, entonces la selección natural nunca puede hacerlos verdaderamente distintos.
Aunque la selección natural puede tender a forzar a una población
evolucionar en dos o más formas distintas, la reproducción sexual
y la mezcla de hibridación de nuevo.
La especiación "ecológica" es especiación
impulsada por la selección natural divergente
distintas subpoblaciones (Schluter, 2001).
El escenario más ortodoxo para este
comprende una serie de etapas (Figura 1.7). Primero, dos subpoblaciones
geográficamente aisladas y la selección natural
adaptación genética a sus entornos locales. A continuación, como subproducto
de esta diferenciación genética, un grado de reproducción
el aislamiento se acumula entre los dos. Esto puede ser "pre-zigótico",
tendiendo a evitar el apareamiento en primer lugar (por ejemplo, diferencias
en el ritual del cortejo), o 'post-zigótico': reducción de la viabilidad, tal vez
inviabilidad, de la propia descendencia. Luego, en una fase de
'contacto secundario', las dos subpoblaciones re-meet. Los híbridos
entre individuos de las diferentes subpoblaciones son ahora
de baja aptitud, porque literalmente no son ni una cosa ni
el otro. La selección natural favorecerá entonces cualquier característica
subpoblación que refuerza el aislamiento reproductivo, especialmente
pre-zigóticas, previniendo la producción de bajo-
descendencia híbrida de fitness. Estas barreras reproductivas luego
distinción entre lo que ahora se han convertido en especies separadas.
Sería erróneo, sin embargo,
imaginar que todos los ejemplos de especiación
se ajustan completamente a esta imagen ortodoxa
(Schluter, 2001). En primer lugar, puede que nunca
ser contacto secundario. Esto sería pura especiación "alopática"
(es decir, con toda la divergencia que ocurre en subpoblaciones en diferentes
lugares). En segundo lugar, existe claramente espacio para variaciones considerables
en las importaciones relativas de los genes pre-zigóticos y post-zigóticos
mecanismos tanto en el campo alopático como en el contacto secundario
fases.
Más fundamentalmente, tal vez, ha habido un creciente apoyo
para la visión de que no es necesaria una fase alopática:
es, la especiación "simpátrica" es posible, con subpoblaciones divergentes
a pesar de no estar geográficamente separados unos de otros.
Probablemente la circunstancia más estudiada en la que esto parece
(véase Drès & Mallet, 2002) es el lugar donde se alimentan los insectos
más de una especie de planta huésped, y donde cada una requiere
especialización por los insectos para superar las defensas de la planta.
(Defensa de los recursos del consumidor y especialización
más en los Capítulos 3 y 9.) Particularmente persuasivo en esto es
la existencia de un continuo identificado por Drès y Mallet: de
poblaciones de insectos que se alimentan de más de una planta huésped,
a través de poblaciones diferenciadas en 'carreras de acogida' (definidas por Drès
y Mallet como subpoblaciones simpátricas intercambio de genes a una tasa
de más de alrededor del 1% por generación), a coexistir, estrechamente
especies relacionadas. Esto nos recuerda también que el origen de una especie,
ya sea alopátrica o simpátrica, es un proceso, no un evento. por
la formación de una nueva especie, como la ebullición de un huevo,
es una cierta libertad para discutir sobre cuándo se completa.
La evolución de las especies y el equilibrio entre la selección natural
y la hibridación son ilustradas por el extraordinario caso de
dos especies de gaviota. La gaviota de espalda negra (Larus fuscus)
originado en Siberia y colonizado progresivamente hacia el oeste, formando
una cadena o cline de diversas formas, extendiéndose de Siberia a
Gran Bretaña e Islandia (gráfico 1.8). Las formas vecinas a lo largo
el cline es distintivo, pero se hibridan fácilmente en la naturaleza.
Por lo tanto, las poblaciones vecinas se consideran parte
especies y taxonomistas les otorgan sólo un estatus "subespecífico" (por ejemplo,
L. fuscus graellsii, fuscus de L. fuscus). Las poblaciones de la gaviota tienen, sin embargo,
también se extendió al este de Siberia, formando de nuevo un cline de libre
hibridando formas. En conjunto, las poblaciones se
oeste rodean el hemisferio norte. Se encuentran y se superponen en el norte de Europa. Allí, los
clines hacia el este y hacia el oeste

divergentes hasta el punto de que es fácil distinguirlos, y son

reconocidas como dos especies diferentes, la gaviota de espalda negra
(L. fuscus) y la gaviota arenadora (L. argentatus). Además, los dos
las especies no se hibridan: se han convertido en verdad biospecies. En
este notable ejemplo, entonces, podemos ver cómo dos especies distintas
han evolucionado a partir de un stock primario, y que las etapas de su
la divergencia permanece congelada en el cline que los conecta.
1.3.2 Islas y especiación
Veremos repetidamente más adelante en el
libro (y especialmente en el capítulo 21)
que el aislamiento de las islas - y no
sólo las islas de la tierra en un mar de agua - puede tener un efecto profundo
sobre la ecología de las poblaciones y comunidades que viven allí.
Tal aislamiento también proporciona sin duda el entorno más favorable
para que las poblaciones se diferencien en especies distintas. los
ejemplo más célebre de la evolución y la especiación en las islas
es el caso de los pinzones de Darwin en el archipiélago de Galápagos. los
Galápagos son islas volcánicas aisladas en el Océano Pacífico
a unos 1000 km al oeste de Ecuador ya 750 km de la isla de
Cocos, que está a 500 km de América Central. A más de
500 m sobre el nivel del mar la vegetación es pastizal abierto. Debajo de este
es una zona húmeda de bosque que clasifica en una franja costera de desierto
vegetación con algunas especies endémicas de cactus
(Opuntia). Catorce especies de pinzones se encuentran en las islas. los
las relaciones evolutivas entre ellas han sido
técnicas moleculares (análisis de la variación en 'microsatélites'
ADN) (Figura 1.9) (Petren et al., 1999). Estos modernos
pruebas confirman la visión de larga data de que el árbol genealógico
Los pinzones de Galápagos irradiaban de un solo tronco: un solo ancestral
especies que invadieron las islas desde el continente de la
America. Los datos moleculares también proporcionan una fuerte evidencia de que
el pinzón de la curruca (Certhidea olivacea) fue el primero en separarse de
el grupo fundador y es probable que sea el más similar al
originales colonos. Todo el proceso de la evolución
divergencia de estas especies parece haber ocurrido en menos de
3 millones de años.
Ahora, en su remoto aislamiento isleño, los pinzones de Galápagos,
a pesar de estar estrechamente relacionados, han radiado en una variedad de
especies con ecologías contrastantes (Figura 1.9), ocupando espacios ecológicos
nichos que en otros lugares están llenos de especies no relacionadas entre sí. Miembros
de un grupo, incluidos Geospiza fuliginosa y G. fortis,
cuentas fuertes y salto y rasguño para las semillas en la tierra. G. Scandens
tiene una factura más estrecha y ligeramente más larga y se alimenta de las flores
y la pulpa de las peras espinosas, así como sobre las semillas. Pinzones de un tercio
grupo tienen billetes parecidos a los loros y se alimentan de hojas, yemas, flores y flores.
frutas, y un cuarto grupo con un loro-como la cuenta (Camarhynchus psittacula) se ha vuelto
insectívora, alimentándose de escarabajos y

otros insectos en el dosel de los árboles. Un llamado pájaro carpintero

pinzón, Camarhynchus (Cactospiza) pallida, extrae insectos de
una hendidura o una rama en su factura, mientras que una
grupo incluye el pinzón de la curruca, que gira alrededor activamente
y recoge insectos pequeños en el dosel del bosque y en el aire. Aislamiento
- tanto del archipiélago propiamente dicho como de islas individuales dentro de él
- ha conducido a una línea evolutiva original que irradia en una serie
de especies, cada uno de ellos concuerda con su propio entorno.
1.4 Factores históricos
Nuestro mundo no ha sido construido por alguien tomando cada especie
a su vez, probándolo contra cada ambiente, y moldeándolo
que cada especie encuentra su lugar perfecto. Es un mundo en el que
especies viven donde lo hacen por razones que a menudo, al menos en
parte, accidentes de la historia. Ilustramos esto primero continuando nuestro
examen de las islas.
1.4.1 Patrones de la isla
Muchas de las especies en las islas son sutil o profundamente diferentes
de los que se encuentran en la zona comparable más cercana del continente.
En pocas palabras, hay dos razones principales para esto.
1 Los animales y las plantas en una isla se limitan a esos tipos
tener antepasados que lograron dispersarse allí, aunque el
El alcance de esta limitación depende del aislamiento de la isla
y la capacidad de dispersión intrínseca del animal o planta en
pregunta.
2 Debido a este aislamiento, como vimos en la sección anterior,
la tasa de cambio evolutivo en una isla a menudo puede ser rápida
suficiente para compensar los efectos del intercambio de
material entre la población de la isla y las poblaciones relacionadas
en otra parte.
Así, las islas contienen muchas especies únicas para ellos mismos
(especies endémicas - especies que se encuentran en un solo área), así como muchos
«razas» o «subespecies» diferenciadas que se distinguen de
formas continentales. Unos pocos individuos que se dispersan por casualidad
isla habitable puede formar el núcleo de una nueva
especies. Su carácter habrá sido coloreado por los genes particulares
que estaban representados entre los colonos - que son poco probables
para ser una muestra perfecta de la población de padres. Que natural
la selección puede hacer con esta población fundadora está limitada por lo que es
en su limitada muestra de genes (además de ocasionales mutaciones raras).
De hecho, gran parte de la desviación entre las poblaciones aisladas en las islas
parece ser debido a un efecto fundador - la composición casual
del grupo de genes fundadores pone límites y limitaciones a lo que
variación que existe para que la selección natural actúe.
Las moscas de fruta de Drosophila de Hawai proporcionan una
ejemplo de formación de especies en islas. El hawaiano
la cadena de islas (Figura 1.10) es de origen volcánico, habiendo sido
gradualmente en los últimos 40 millones de años, ya que el centro
de la placa tectónica del Pacífico se movía constantemente sobre un "punto caliente"
dirección sureste (Niihau es la más antigua de las islas,
Hawaii en sí el más reciente). La riqueza de los hawaianos
Drosophila es espectacular: hay probablemente alrededor de 1500 Drosophila
spp. mundial, pero al menos 500 de éstos se encuentran sólo en el
Islas hawaianas
Son de especial interés los 100
o así que las especies de Drosophila de la "imagen-alada".
Los linajes a través de los cuales estas especies han evolucionado pueden
se traza mediante el análisis de los patrones de bandas en los cromosomas gigantes
en las glándulas salivales de sus larvas. La evolución
árbol que emerge se muestra en la Figura 1.10, con cada especie alineada
arriba de la isla en la que se encuentra (sólo hay dos especies
encontrado en más de una isla). El elemento histórico en "qué
vive donde 'es evidente: las especies más antiguas viven en
las islas más antiguas, y, como se han formado nuevas islas,
dispersores raros los han alcanzado y eventualmente han evolucionado
nuevas especies. Al menos algunas de estas especies parecen
mismo entorno que otros en diferentes islas. De la estrecha
especies relacionadas, por ejemplo, D. adiastola (especie 8) sólo se encuentra
en Maui y D. setosimentum (especie 11) sólo en Hawai, pero el
los entornos en los que viven son aparentemente indistinguibles
(Heed, 1968). Lo más notable, por supuesto, es el poder
importancia del aislamiento (junto con la selección natural) en
generando nuevas especies. Así, las biotas de islas ilustran dos importantes,
puntos relacionados: (i) que hay un elemento histórico en el partido
entre organismos y entornos; y (ii) que no hay
sólo un organismo perfecto para cada tipo de ambiente.
1.4.2 Movimientos de masas terrestres
Hace mucho tiempo, las curiosas distribuciones de especies entre continentes,
aparentemente inexplicable en términos de dispersión a grandes distancias,
biólogos dirigidos, especialmente Wegener (1915), para sugerir que la
los continentes deben haberse movido. Esto fue vigorosamente
negado por los geólogos, hasta que las mediciones geomagnéticas
la misma explicación, aparentemente salvajemente improbable. El descubrimiento
que las placas tectónicas de la corteza terrestre se mueven y llevar con

los continentes migratorios, reconcilia geólogo y biólogo

(Figura 1.11b-e). Así, mientras que los principales desarrollos evolutivos
estaban ocurriendo en los reinos de plantas y animales, poblaciones
estaban siendo divididos y separados, y las áreas de tierra se estaban moviendo
a través de las zonas climáticas.
La Figura 1.12 muestra sólo un ejemplo
de un grupo importante de organismos (el
grandes aves no voladoras), cuyas distribuciones comienzan a tener sentido
sólo a la luz del movimiento de las masas de tierra. Podría ser injustificado decir que los emúes y
casuarios son

son porque representan el mejor partido para los entornos australianos,

mientras que los rheas y tinamous están donde están
porque representan el mejor partido para los ambientes sudamericanos.
Más bien, sus dispares distribuciones son esencialmente
determinado por los movimientos prehistóricos de los continentes, y
la imposibilidad subsiguiente de la evolución evolutiva geográficamente aislada
líneas que llegan al entorno de cada uno. De hecho,
técnicas permiten analizar el momento en que la
varias aves no voladoras comenzaron su divergencia evolutiva
(Figura 1.12). Los tinamous parecen haber sido los primeros en
divergen y se separan evolutivamente del resto, las ratites.
Australasia siguiente división de los otros continentes del sur,
y de este último, las poblaciones ancestrales de avestruces y rheas fueron
posteriormente se separó cuando el Atlántico se abrió entre África
y América del Sur. De vuelta en Australasia, el mar de Tasman abrió
hace unos 80 millones de años y se piensa que los antepasados del kiwi
para haber hecho su manera, por salto de la isla, cerca de 40 millones de años
en Nueva Zelanda, donde la divergencia en el presente
especie ocurrió relativamente recientemente. Un relato de la evolución
las tendencias entre los mamíferos durante mucho el mismo período se da
por Janis (1993).
1.4.3 Cambios climáticos
Los cambios climáticos se han producido en plazos más
movimientos de masas de tierra (Boden et al., 1990, IGBP, 1990).
Gran parte de lo que vemos en la presente distribución de especies representa
fases en una recuperación de los cambios climáticos pasados. Cambios en imático durante las
épocas glaciales del Pleistoceno, en particular,

de la responsabilidad por los patrones actuales de distribución de plantas

y animales. La magnitud de estos cambios climáticos y bióticos
sólo comenzando a desentrañarse como la tecnología para descubrir,
analizar y fechar los restos biológicos se vuelve más
sofisticados (particularmente mediante el análisis de muestras de polen enterradas).
Estos métodos nos permiten cada vez más determinar
cuánta de la distribución actual de organismos representa una
localidad precisa a los ambientes actuales, y cuánto es
una huella digital dejada por la mano de la historia.
Técnicas para la medición de
isótopos de oxígeno en los núcleos oceánicos
que puede haber habido tantos
como 16 ciclos glaciales en el Pleistoceno,
cada uno con una duración de unos 125.000 años (Figura 1.13a). Parece que
cada fase glacial puede haber durado tanto como 50.000-100.000
años, con breves intervalos de 10.000-20.000 años cuando las temperaturas
se elevaron cerca de los que vivimos hoy. Esta sugerencia
que está presente floras y faunas que son inusuales, ya que
se han desarrollado hacia el final de una de una serie de inusuales catastróficas
eventos calientes
Durante los 20.000 años transcurridos desde el pico de la última glaciación,
las temperaturas globales han aumentado alrededor de 8 ° C, y la
vegetación ha cambiado durante gran parte de este período
detectado mediante el examen de registros de polen. Las especies leñosas
que dominan perfiles de polen en Rogers Lake en Connecticut
(Figura 1.13b) han llegado a su vez: abeto primero y castaño
más reciente. Cada nueva llegada ha añadido al número de la
especies presentes, que ha aumentado continuamente en el pasado
Período de 14.000 años. La misma imagen se repite en los
perfiles
Como el número de registros de polen
ha aumentado, ha llegado a ser posible no
sólo para trazar los cambios en la vegetación en un punto en el espacio, sino comenzar a trazar los
movimientos

varias especies que se han extendido por los continentes (véase

Bennet, 1986). En las invasiones que siguieron al retroceso de la
hielo en el este de América del Norte, el abeto fue seguido por
pino rojo, que se extendió hacia el norte a una tasa de 350-500 m año-1
durante varios miles de años. El pino blanco comenzó su migración
unos 1000 años más tarde, al mismo tiempo que el roble. Hemlock era
también uno de los invasores rápidos (200-300 m año-1
), y llegó a
la mayoría de los sitios alrededor de 1000 años después del pino blanco. Chestnut movido
lentamente (100 m año-1
), pero se convirtió en una especie dominante una vez
llegado. Los árboles forestales siguen migrando hacia áreas deglaciadas,
incluso ahora. Esto implica claramente que el intervalo de tiempo de un promedio
período interglacial es demasiado corto para el logro de
equilibrio (Davis, 1976). Tales factores históricos tendrán que ser
mente cuando consideramos los distintos patrones de las especies
riqueza y biodiversidad en el Capítulo 21.
La "historia" también puede tener un impacto
en escalas mucho más pequeñas del espacio y del tiempo.
Disturbios al bentos (fondo
vivienda) de un arroyo se produce
cuando los eventos de alta descarga (asociados con tormentas o nieve derretida)
resultado de un mosaico muy pequeño de parches de escoria (sustrato
pérdida), relleno (adición de sustrato) y ningún cambio (Matthaei et al.,
1999). Las comunidades de invertebrados asociadas a las diferentes
las historias de parches son distintas durante un período de meses,
momento en el que es probable que ocurra otro evento de alta descarga. Al igual que con
la distribución de los árboles en relación con la repetición de las edades de hielo, la corriente
la fauna puede raramente lograr un equilibrio entre los disturbios del flujo
(Matthaei y Townsend, 2000).
Los registros del cambio climático
los trópicos son mucho menos completos que
los de las regiones templadas. Ahi esta
por lo tanto la tentación de imaginar
que mientras los dramáticos cambios climáticos y las invasiones de hielo dominaban
regiones templadas, los trópicos persistieron en el estado
saber hoy Esto es casi ciertamente incorrecto. Datos de una variedad
de las fuentes indican que hubo fluctuaciones abruptas en los
climas en Asia y África. En las zonas continentales del monzón
(por ejemplo, Tíbet, Etiopía, Sáhara Occidental y África subequatorial)
postglacial comenzó con una fase extensa de alta humedad
seguida de una serie de fases de aridez intensa (Zahn, 1994).
En América del Sur, está surgiendo un cuadro de cambios vegetacionales
que son paralelas a las que se producen en las regiones templadas,
de bosque tropical aumentó en períodos más cálidos, más húmedos, y se contrajo,
durante periodos glaciales más fríos y secos, hasta parches más pequeños
rodeado por un mar de sabana. El apoyo para esto proviene de
la distribución actual de especies en los bosques tropicales
de América del Sur (Figura 1.14). Allí, los «puntos calientes»
diversidad de especies son evidentes, y se piensa que éstas son
sitios de refugios forestales durante los períodos glaciales, y sitios también, por lo tanto,
de mayores tasas de especiación (Prance, 1987; Ridley, 1993).
En esta interpretación, las distribuciones actuales de especies pueden
accidentes de la historia (donde los refugios
fueron) en lugar de concordancias precisas entre especies y sus diferencias
entornos.
Evidencia de cambios en la vegetación
que siguió al último retiro del hielo
las consecuencias de la crisis mundial.
calentamiento (tal vez 3 ° C en los próximos 100 años) que se prevé
resultado del aumento continuo del dióxido de carbono atmosférico
(discutido en detalle en las secciones 2.9.1 y 18.4.6). Pero las escalas son
bastante diferente. El calentamiento postglacial de aproximadamente 8 ° C ocurrió
20.000 años, y los cambios en la vegetación no lograron mantener el ritmo
incluso con esto. Pero las proyecciones actuales para el siglo XXI
requieren desplazamientos de la gama de árboles a velocidades de 300-500 km por siglo
en comparación con las tasas típicas en el pasado de 20-40 km por siglo (y
tasas excepcionales de 100-150 km). Es sorprendente que la única
extinción de una especie arbórea en el Cuaternario,
de Picea critchfeldii, se produjo alrededor de 15.000 años atrás en un momento de
especialmente el calentamiento postglacial rápido (Jackson & Weng, 1999).
Evidentemente, un cambio aún más rápido en el futuro podría dar lugar a extinciones
de muchas especies adicionales (Davis y Shaw, 2001).
Una coincidencia entre la naturaleza de los organismos
y su entorno puede a menudo
como una similitud en la forma y
comportamiento entre los organismos que viven en un entorno
pertenecientes a diferentes líneas filéticas (es decir, diferentes
el árbol evolutivo). Tales similitudes también socavan
la idea de que para cada ambiente hay uno, y sólo uno,
organismo perfecto. La evidencia es particularmente persuasiva cuando
las líneas filéticas están muy alejadas unas de otras, y cuando
roles similares son desempeñados por estructuras que tienen
orígenes evolutivos, es decir, cuando las estructuras son análogas
(similar en forma superficial o función) pero no homóloga
(derivado de una estructura equivalente en una ascendencia común).
Cuando esto ocurre, hablamos de evolución convergente.
Muchas plantas con flores y algunos helechos, por ejemplo,
apoyo de otros para subir alto en las copas de vegetación, y
así obtener acceso a más luz que si dependieran de su propia
tejidos de apoyo. La capacidad de escalar ha evolucionado en muchos
familias y órganos muy diferentes se han modificado
en estructuras escaladas (Figura 1.15a): son estructuras análogas
pero no homóloga. En otras especies vegetales el mismo órgano
ha sido modificada en estructuras bastante diferentes con
son, por tanto, homólogas, aunque pueden
no ser análogo (Figura 1.15b).
Otros ejemplos pueden ser utilizados para mostrar los paralelos en la evolución
caminos dentro de grupos separados que han radiado después de
aislados entre sí. El ejemplo clásico de este paralelo
la evolución es la radiación entre la placenta y el marsupial
mamíferos. Los marsupiales llegaron al continente australiano en
Cretáceo (hace unos 90 millones de años), cuando el único
otros mamíferos presentes fueron los curiosos monotremes de puesta de huevos
(ahora representado sólo por los osos hormigueros espinosos (Tachyglossus
aculeatus) y el ornitorrinco (Ornithorynchus anatinus)).
Un proceso evolutivo de radiación ocurrió entonces que en muchos de manera exacta en paralelo lo
que ocurrió en la placenta

mamíferos en otros continentes (Figura 1.16). La sutileza de la

paralelos en la forma de los organismos y su estilo de vida es
tan sorprendente que es difícil escapar a la visión de que los ambientes
de placentales y marsupiales proporcionaron oportunidades
que los procesos evolutivos de los dos grupos respondieron
de manera similar.
1.5 El encuentro entre comunidades y
sus entornos
1.5.1 Biomas terrestres de la Tierra
Antes de examinar las diferencias y similitudes entre las comunidades,
tenemos que considerar los grupos más grandes, los "biomas", en
que los biogeographers reconocen diferencias marcadas en la flora
y fauna de diferentes partes del mundo. El número de biomas
que se distinguen es una cuestión de gusto. Ciertamente califican
entre sí, y los límites agudos son una conveniencia para
cartografistas más que una realidad de la naturaleza. Describimos ocho
biométricos terrestres e ilustrar su distribución global en
Figura 1.17, y mostrar cómo pueden estar relacionados con la
temperatura y precipitación (Figura 1.18) (véase Woodward,
1987 para una explicación más detallada). Aparte de cualquier otra cosa,
comprensión de la terminología que describe y distingue
estos biomas es necesario cuando llegamos a considerar
preguntas más adelante en el libro (especialmente en los Capítulos 20 y 21).
¿Por qué hay más especies en algunas comunidades que en
¿otros? Algunas comunidades son más estables en su composición
que otros, y si es así, ¿por qué? Hacer ambientes más productivos
apoyar comunidades más diversas? O hacer comunidades más diversas
hacer un uso más productivo de los recursos disponibles
¿a ellos?

Tundra (ver la lámina 1.1, frente a la página XX)

ocurre alrededor del Círculo Polar Ártico,
más allá de la línea de árboles. Pequeñas áreas también
ocurren en las islas subantárticas del hemisferio sur.
La tundra "alpina" se encuentra bajo condiciones similares, pero a
altitud. El medio ambiente se caracteriza por la presencia de
permafrost - agua permanentemente congelada en el suelo - mientras que el líquido
el agua está presente sólo por períodos cortos del año. Lo tipico
flora incluye líquenes, musgos, hierbas, juncias y árboles enanos.
Los insectos son extremadamente estacionales en su actividad, y el pájaro nativo
fauna de mamíferos está enriquecida por especies que emigran de
más cálidas en el verano. En las zonas más frías, las
los juncos desaparecen, no dejando nada arraigado en el permafrost.
En última instancia, la vegetación que consiste sólo de líquenes y musgos
da paso, a su vez, al desierto polar. El número de especies
de plantas superiores (es decir, excluyendo musgos y líquenes) disminuye desde el Ártico Bajo
(alrededor de 600 especies en América del Norte)

al Ártico (al norte de 83 °, por ejemplo alrededor de 100 especies en

Groenlandia y la isla de Ellesmere). En contraste, la flora de
La Antártida contiene sólo dos especies nativas de plantas vasculares y
algunos líquenes y musgos que soportan algunos pequeños invertebrados.
La productividad biológica y la diversidad de la Antártida se concentran
en la costa y dependen casi exclusivamente de recursos
cosechado del mar.
Taiga o bosque de coníferas del norte
(véase la lámina 1.2, frente a la página XX) ocupa un
cinturón ancho en América del Norte y
Eurasia. El agua líquida no está disponible durante gran parte del invierno, y
plantas y muchos de los animales tienen una latencia de invierno conspicua
en la que el metabolismo es muy lento. Generalmente, la flora del árbol
es muy limitada. En áreas con inviernos menos severos, los bosques pueden
ser dominado por los pinos (especies de Pinus, que son todos los árboles de hoja perenne)
y árboles de hoja caduca tales como alerce (Larix), abedul (Betula) o álamos
(Populus), a menudo como mezclas de especies. Más al norte, estos
especies de bosques de una sola especie de cobertura de abeto (Picea)
inmensas áreas. La limitación ambiental
bosques de piceas septentrionales es la presencia de permafrost,
sequía excepto cuando el sol calienta la superficie. La raíz
de picea puede desarrollarse en la capa superficial del suelo,
que los árboles derivan toda su agua durante el corto crecimiento
temporada.
Los bosques templados (ver Placa 1.3,
entre las pp. XX y XX) van desde el
coníferas mixtas y bosques de hoja ancha
gran parte de Norteamérica y el norte de Europa central (donde
puede haber 6 meses de temperaturas de congelación), a la humedad
goteo de árboles de hoja perenne de hoja ancha que se encuentran
límites de latitud baja en, por ejemplo, Florida y Nueva
Zelanda. En la mayoría de los bosques templados, sin embargo, hay períodos
del año cuando el agua líquida es escasa, porque el potencial
evaporación excede la suma de precipitación y agua
disponible en el suelo. Los árboles de hoja caduca, que dominan
bosques templados, pierden sus hojas en otoño y se convierten en
latente. En el suelo del bosque, diversas floras de hierbas perennes a menudo
especialmente aquellos que crecen rápidamente en la primavera antes
el nuevo follaje del árbol se ha desarrollado. Los bosques templados también proporcionar recursos
alimenticios para animales que suelen ser muy estacionales

en su ocurrencia. Muchas de las aves de los bosques templados

migrantes que regresan en primavera pero pasan el resto del año
en biomas más cálidos.
El pasto ocupa las partes más secas
de las regiones templadas y tropicales.
Los pastizales templados tienen muchas
nombres: las estepas de Asia, las praderas de América del Norte,
pampas de Sudamérica y el veldt de Sudáfrica. Tropical
pastizales o sabanas (véase el cuadro 1.4, entre págs. XX y XX) es
el nombre se aplica a la vegetación tropical que van desde pastizales puros
a algunos árboles con mucha hierba. Casi todos estos
y las praderas tropicales experimentan sequía estacional, pero la
papel del clima en la determinación de su vegetación es casi
anulados por los efectos de los animales de pastoreo que limitan la especie
presente a los que pueden recuperarse de la defoliación frecuente. En
la sabana, el fuego es también un peligro común en la estación seca y,
como los animales de pastoreo, inclina el equilibrio en la vegetación contra
árboles y hacia pastizales. No obstante, suele haber un
el exceso de alimentos, alternando con escasez, y como consecuencia
los animales de pastoreo más grandes sufren hambruna extrema (y mortalidad)
en años más secos. Una abundancia estacional de semillas e insectos apoya
grandes poblaciones de aves migratorias, pero sólo unas pocas
encontrar recursos suficientemente fiables para ser residentes todo el año.
Muchos de estos pastizales naturales han sido cultivados y
reemplazado por "pastizales" herbáceos anuales de trigo, avena, cebada,
centeno y maíz. Estas gramíneas anuales de regiones templadas,
con arroz en el trópico, proporcionan el alimento básico de las poblaciones humanas
en todo el mundo. En los márgenes más secos del bioma, muchos de los
las praderas se "gestionan" para la producción de carne o leche, a veces
requiriendo un estilo de vida humano nómada. Las poblaciones naturales
de los animales de pastoreo han sido rechazados en favor del ganado,
ovejas y cabras. De todos los biomas, este es el más codiciado,
utilizados y transformados por los seres humanos.
Chaparral o maquis ocurre en
Los climas mediterráneos (suaves,
inviernos húmedos y sequía estival) en Europa, California y
noroeste de México, y en algunas pequeñas áreas de Australia, Chile
y Sudáfrica. Chaparral se desarrolla en regiones con menos precipitaciones
pastizales templados y está dominado principalmente por resiste a la sequía, matorrales de hojas
duras de madera de bajo crecimiento

plantas. Las plantas anuales también son comunes en las regiones chaparral durante
el invierno y principios de la primavera, cuando la lluvia es más abundante.
Chaparral está sujeto a incendios periódicos; muchas plantas producen semillas
que sólo germinan después del fuego mientras que otros pueden rápidamente
resprout debido a las reservas de alimentos en sus raíces resistentes al fuego.
Desiertos (ver Plato 1.5, entre pp. XX
y XX) se encuentran en áreas que experimentan
escasez extrema de agua: precipitaciones
es generalmente menor que aproximadamente 25 cm año-1
, es generalmente muy impredecible
y es considerablemente menor que la evaporación potencial. El desierto
bioma abarca una gama muy amplia de temperaturas, desde
desiertos, como el Sahara, a desiertos muy fríos, como el Gobi
en Mongolia. En su forma más extrema, los postres calientes son demasiado
árido para llevar cualquier vegetación; son tan desnudos como los desiertos fríos
de la Antártida. Donde haya suficiente lluvia para permitir que las plantas
crecen en los desiertos áridos, su momento es siempre impredecible. Desierto
la vegetación cae en dos patrones de comportamiento claramente contrastados.
Muchas especies tienen un estilo de vida oportunista,
germinación por las lluvias impredecibles. Crecen rápido y
completar su historia de vida comenzando a establecer nuevas semillas después de unos cuantos
semanas. Estas son las especies que ocasionalmente pueden hacer un desierto
florecer. Un patrón diferente de conducta debe ser de larga vida con
lentos procesos fisiológicos. Cactus y otras suculentas, y
pequeñas especies arbustosas con hojas pequeñas, gruesas ya menudo peludas,
cierran sus estomas (poros a través de los cuales tiene lugar el intercambio gaseoso)
y tolerar largos períodos de inactividad fisiológica. El relativo
La pobreza de la vida animal en los desiertos áridos refleja la baja productividad
de la vegetación y la indigestibilidad de gran parte de ella.
La selva tropical (ver Placa 1.6,
entre las páginas XX y XX) es la más
productivo de los biomas de la tierra - un
resultado de la coincidencia de altas radiaciones solares recibidas
el año y las lluvias regulares y confiables. La productividad
se alcanza, abrumadoramente, en la densa copa forestal de
follaje de hoja perenne Está oscuro al nivel del suelo, excepto donde cae
los árboles crean brechas. A menudo, muchas plántulas y
en un estado suprimido de año en año y sólo saltar a la acción
si se forma un espacio en el dosel sobre ellos. Aparte de los árboles,
la vegetación se compone en gran parte de formas vegetales que alcanzan
en el dosel de forma indirecta; ellos suben y luego se pelean
en la copa de los árboles (vides y lianas, incluyendo muchas especies de higo)
o crecen como epífitas, arraigadas en las húmedas ramas superiores. Más
especies de animales y plantas en selva tropical están activas
durante todo el año, aunque las plantas pueden florecer y madurar las frutas
en secuencia. La riqueza especí- fica de las especies es la norma para
selva tropical, y las comunidades rara vez se vuelven dominadas
por una o varias especies. La diversidad de los árboles de selva tropical
proporciona una diversidad correspondiente de recursos para herbívoros,
y así sucesivamente en la cadena alimentaria. Erwin (1982) estimó que existen
18.000 especies de escarabajos en una hectárea de bosque húmedo panameño
con sólo 24.000 en el conjunto de los Estados Unidos y Canadá!).
Todos estos biomas son terrestres.
Los ecologistas acuáticos también podrían
con un conjunto de biomas, aunque la tradición
ha sido en gran medida terrestre. Podemos distinguir
manantiales, ríos, estanques, lagos, estuarios, zonas costeras, arrecifes de coral
y los océanos profundos, entre otros tipos distintivos de la comunidad acuática.
Para los propósitos presentes, reconocemos sólo dos
biomas, marinos y de agua dulce. Los océanos cubren alrededor del 71% de
la superficie de la tierra y alcanzar profundidades de más de 10.000 m.
Se extienden desde regiones donde la precipitación excede la evaporación
a las regiones donde el contrario es verdad. Hay movimientos masivos
dentro de este cuerpo de agua que impide grandes diferencias
en concentraciones de sal en desarrollo (la concentración media
3%). Dos factores principales influyen en la actividad biológica de la
océanos La radiación fotosintéticamente activa es absorbida en su paso
a través del agua, por lo que la fotosíntesis se limita a la superficie
región. Los nutrientes minerales, especialmente nitrógeno y fósforo,
son comúnmente tan diluidas que limitan la biomasa que puede
desarrollar. Las aguas poco profundas (por ejemplo, las regiones costeras y los estuarios)
tienen una alta actividad biológica porque reciben
de la tierra y se pierde menos radiación incidente que en la
paso por aguas profundas. Actividad biológica intensa también
ocurre cuando las aguas ricas en nutrientes de las profundidades oceánicas
a la superficie; esto explica la concentración de muchos de los
pesquerías del mundo en las aguas árticas y antárticas.
Los biomas de agua dulce se encuentran principalmente en la ruta desde tierra
drenaje al mar. La composición química del agua
varía enormemente, dependiendo de su fuente, su tasa de flujo y
los insumos de materia orgánica de la vegetación que tiene sus
o alrededor del medio acuático. En cuencas hidrográficas donde
la tasa de evaporación es alta, las sales lixiviadas de la tierra pueden
acumulación y las concentraciones pueden exceder con mucho las
en los océanos; se pueden formar lagos de salmuera o salinas
poca vida es posible. Incluso en situaciones acuáticas el agua líquida puede
como en el caso de las regiones polares.
La diferenciación entre los biomas permite solamente una
reconocimiento de los tipos de diferencias y similitudes que se producen
entre comunidades de organismos. Dentro de los biomas hay
pequeños y grandes patrones de variación en la estructura de las comunidades
y en los organismos que los habitan. Además, como
siguiente, lo que caracteriza a un bioma no es necesariamente el
especies particulares que viven allí.
1.5.2 El "espectro de forma de vida" de las comunidades
Hemos señalado anteriormente la importancia crucial de la
aislamiento en permitir a las poblaciones divergir bajo la selección. los
distribuciones geográficas de especies, géneros, familias e incluso
categorías taxonómicas más altas de plantas y animales a menudo
esta divergencia geográfica. Todas las especies de lémures, por ejemplo, son
encontrado en la isla de Madagascar y en ninguna otra parte. Similar, 30 especies en el género
Eucalyptus (árbol de la goma) ocurren naturalmente

en Australia (y dos o tres en Indonesia y Malasia). los

lémures y los árboles de las encías ocurren donde
evolucionaron allí, no porque éstos sean los únicos lugares donde
podrían sobrevivir y prosperar. De hecho, muchas especies de eucaliptos
crecen con gran éxito y se propagan rápidamente cuando han
introducido a California o Kenia. Un mapa del mundo natural
distribución de lémures nos dice bastante acerca de la evolución
historia de este grupo. Pero en cuanto a su relación con un bioma es
lo más que podemos decir es que los lémures pasan a ser uno
de los componentes del bioma de la selva tropical en Madagascar.
Del mismo modo, los biomas particulares en Australia incluyen ciertos marsupiales
mamíferos, mientras que los mismos biomas en otras partes del mundo
son el hogar de sus contrapartes placentaria. Un mapa de biomas, entonces,
no suele ser un mapa de la distribución de las especies. En cambio,
reconocer diferentes biomas y diferentes tipos de comunidades acuáticas
de los tipos de organismos que viven en ellos. ¿Cómo puede
describimos sus similitudes para que podamos clasificar, comparar y
mapearlos Al abordar esta cuestión, el biogeógrafo danés
Raunkiaer desarrolló, en 1934, su idea de "formas de vida", una visión profunda
en la significación ecológica de las formas vegetales (Figura 1.19). Él
utilizó el espectro de formas de vida presentes en los diferentes tipos de
la vegetación como medio para describir su carácter ecológico.
Las plantas crecen desarrollando nuevas
brotes de los brotes que se encuentran
ápices (puntas) de los brotes existentes y
axilas de las hojas. Dentro de los brotes, el meristemático
las células son la parte más sensible de toda la
'Talón de Aquiles' de las plantas. Raunkiaer argumentó que las formas
que estos capullos están protegidos en diferentes plantas son potentes
indicadores de los peligros en su entorno y pueden utilizarse
para definir las diferentes formas vegetales (Figura 1.19). Así, los árboles
exponen sus yemas en el aire, totalmente expuestas al viento,
frío y sequía; Raunkiaer los llamó phanerophytes (griego
phanero, 'visible'; phyte, 'planta'). Por el contrario, muchas especies perennes
las hierbas forman cojines o tussocks en los cuales los brotes son llevados encima
pero están protegidos de la sequía y el frío en la masa densa
de hojas viejas y brotes (chamaephytes: 'en las plantas de tierra').
Las yemas están incluso mejor protegidas cuando se forman en o en
la superficie del suelo (hemicryptophytes: "plantas semidescubiertas") o
enterrados los órganos de almacenamiento inactivos (bulbos, ronzales y rizomas -
criptofitas: "plantas ocultas"; orgeófitos: «plantas terrestres»). Estos permiten
las plantas para hacer un crecimiento rápido y florecer antes de morir
de nuevo a un estado inactivo. Una categoría principal final consiste en
plantas anuales que dependen totalmente de las semillas dormidas para
poblaciones a través de temporadas de sequía y frío (terofitas: verano
plantas "). Los termofitos son las plantas de los desiertos
casi el 50% de la flora de Death Valley, EE.UU.), dunas de arena y
repetidamente perturbado hábitats. También incluyen la
las malas hierbas de las tierras cultivables, los jardines y las tierras baldías urbanas.
Pero, por supuesto, no hay vegetación que consiste enteramente en
una forma de crecimiento. Toda la vegetación contiene una mezcla, un espectro,
de las formas de vida de Raunkiaer. La composición del espectro en cualquier
el hábitat particular es una descripción taquigráfica tan buena de su vegetación
como los ecologistas han logrado idear. Raunkiaer comparó
estos con un "espectro global" obtenido por muestreo de un compendio
de todas las especies conocidas y descritas en su tiempo (el Índice
Kewensis), sesgada por el hecho de que los trópicos eran, y siguen siendo,
relativamente inexplorado. Así, por ejemplo, reconocemos un chaparral
tipo de vegetación cuando lo vemos en Chile, Australia, California
o Creta porque los espectros de formas de vida son similares. Su detallado
las taxonomías sólo harían hincapié en lo diferentes que son.
Las faunas tienen que estar estrechamente ligadas a las floras, aunque sólo sea porque
la mayoría de los herbívoros son exigentes acerca de su dieta. Carnívoros terrestres
más ampliamente que sus presas herbívoras, pero la distribución
de herbívoros todavía da a los carnívoros una amplia lealtad vegetacional.
Los científicos de las plantas han tendido a ser más agudos en la clasificación de las flores
que los científicos animales en la clasificación de las faunas, pero
intentar clasificar las faunas en comparación con los mamíferos de
Malaya, Panamá, Australia y Zaire (Andrews et al., 1979). Ellos
se clasificaron en carnívoros, herbívoros, insectívoros y
alimentadores, y estas categorías se subdividieron en las que fueron
aérea (principalmente murciélagos y zorros voladores), arborícolas (habitantes de los árboles),
escandalosos o pequeños mamíferos terrestres (Figura 1.20). los
la comparación revela algunos fuertes contrastes y similitudes. por
ejemplo, los espectros de diversidad ecológica para los
Los bosques malayos eran muy similares a pesar de que
las faunas son taxonómicamente muy distintas - los mamíferos australianos
son marsupiales y los mamíferos de Malasia son placentales.

1.6 La diversidad de partidos dentro de las comunidades

Aunque un tipo particular de organismo es a menudo característico de
una situación ecológica particular, casi inevitablemente será sólo
parte de una comunidad diversa de especies. Una cuenta satisfactoria,
por lo tanto, debe hacer más que identificar las similitudes entre
organismos que les permiten vivir en el mismo ambiente -
también debe tratar de explicar por qué las especies que viven en la misma
son a menudo profundamente diferentes. Hasta cierto punto, este
La "explicación" de la diversidad es un ejercicio trivial. No es ninguna sorpresa
que una planta que utiliza la luz solar, un hongo que vive en la planta,
un herbívoro comiendo la planta y un gusano parásito que vive en la
herbívoros deberían coexistir en la misma comunidad. Sobre el
Por otro lado, la mayoría de las comunidades también contienen una
especies que se construyen de una manera bastante similar y
viviendo (al menos superficialmente) una vida bastante similar. Hay varios
elementos en una explicación de esta diversidad.
1.6.1 Los entornos son heterogéneos
No hay ambientes homogéneos en la naturaleza. Incluso un
el cultivo continuamente agitado de microorganismos es heterogéneo porque tiene un límite - las
paredes del recipiente de cultivo -

y los microorganismos cultivados a menudo se subdividen en dos formas:

uno que se pega a las paredes y el otro que permanece libre en el
medio.
El grado en que un entorno es heterogéneo depende
en la escala del organismo que la percibe. Para una semilla de mostaza, una
el grano del suelo es una montaña; ya una oruga, una sola hoja puede
representan la dieta de toda una vida. Una semilla situada en la sombra de una hoja
puede ser inhibida en su germinación mientras que una semilla
la sombra germina libremente. Lo que le parece al observador humano
como un ambiente homogéneo puede, a un organismo dentro de él,
ser un mosaico de lo intolerable y lo adecuado.
También puede haber gradientes en el espacio (por ejemplo, altitud) o gradientes
en el tiempo, y estos últimos, a su vez, pueden ser rítmicos (como ciclos diarios y estacionales),
direccional (como la acumulación de

contaminante en un lago) o errático (como fuegos, granizadas y tifones).

La heterogeneidad surge una y otra vez en los capítulos
parte de los desafíos que plantea a los organismos en
del parche al parche (Capítulo 6), en parte debido a la variedad de
oportunidades para diferentes especies (Capítulos 8 y 19),
y en parte porque la heterogeneidad puede alterar las comunidades
interrumpir lo que de otro modo sería una marcha
equilibrio (capítulos 10 y 19).
1.6.2 Pares de especies
Como ya hemos señalado, la existencia de un tipo de organismo
en un área se diversifica inmediatamente para otros. Durante su vida útil,
un organismo puede aumentar la diversidad de su entorno contribuyendo
estiércol, orina, hojas muertas y, en última instancia, su cadáver.
Durante su vida, su cuerpo puede servir como un lugar en el que otras especies
encontrar casas. De hecho, algunos de los partidos más desarrollados
entre los organismos y su entorno son aquéllos en los que
especie ha desarrollado una dependencia sobre otra. Este es el caso
en muchas relaciones entre consumidores y sus alimentos. Todo
síndromes de forma, comportamiento y metabolismo limitan la
animal dentro de su estrecho nicho de alimento, y negarle el acceso a
podrían aparecer alimentos alternativos adecuados. Similar apretado
los fósforos son característicos de las relaciones entre los parásitos
y sus anfitriones. Las diversas interacciones en las que una especie es
consumido por otro son el tema de los capítulos 9-12.
Donde dos especies han evolucionado una dependencia mutua, la
ajuste puede ser incluso más estricto. Examinamos estos "mutualismos" en detalle
en el capítulo 13. La asociación de bacterias fijadoras de nitrógeno con
raíces de leguminosas, y las relaciones a menudo extremadamente precisas
entre los polinizadores de insectos y sus flores, son dos
ejemplos.
Cuando una población ha estado expuesta a variaciones en la
factores medioambientales, por ejemplo, una
temporada alta o un alto riesgo de escarcha o sequía, una tolerancia de una vez por todas
puede evolucionar en última instancia. El factor físico no puede por sí mismo
cambian o evolucionan como resultado de la evolución de los organismos.
Por el contrario, cuando los miembros de dos especies interactúan, el cambio
en cada uno produce alteraciones en la vida del otro, y cada uno puede
generan fuerzas selectivas que dirigen la evolución del otro.
En un proceso coevolucionario de este tipo, la interacción entre dos
las especies pueden escalar continuamente. Lo que entonces vemos en la naturaleza puede
ser parejas de especies que se han impulsado mutuamente a estrecharse cada vez más
ruts de la especialización - un fósforo cada vez más cercano.
1.6.3 Coexistencia de especies similares
Si bien no es sorprendente que las especies con papeles bastante diferentes coexisten
dentro de la misma comunidad, también es generalmente el caso que
comunidades apoyan una variedad de especies que
roles bastante similares. Los sellos antárticos son un ejemplo. Se piensa
que los sellos ancestrales evolucionaron en el hemisferio norte,
donde están presentes como fósiles del Mioceno, pero un grupo de focas
hacia el sur en aguas más cálidas y probablemente colonizó
Antártico en el Mioceno Tardío o Plioceno Temprano (alrededor de 5 millones de
hace años que). Cuando entraron en la Antártida, la
El océano era probablemente rico en alimento y libre de los depredadores importantes,
como es hoy. Fue dentro de este entorno que el grupo
para haber experimentado una evolución radiativa (Figura 1.21). Por ejemplo,
el sello de Weddell se alimenta principalmente de peces y no tiene especialización
dentición; el sello del comedor de cangrejos se alimenta casi exclusivamente en
el krill y sus dientes se adaptan a filtrar éstos del agua de mar;
el sello Ross tiene dientes pequeños y afilados y se alimenta principalmente de pelágicos
calamar; y el sello de leopardo tiene dientes grandes, cuspados, agarradores y
se alimenta de una amplia variedad de alimentos, incluyendo otros sellos y, en algunos
estaciones, pingüinos.
¿Compiten estas especies entre sí? Compite
¿Es necesario que las especies sean diferentes para coexistir? Si es así, ¿cuán diferente
¿tienen que ser: hay algún límite a su similitud?
¿Las especies como los sellos interactúan entre sí en el presente
tiempo, o ha evolucionado en el pasado llevó a la ausencia de tal
interacciones en las comunidades contemporáneas? Volvemos a estos
preguntas sobre la coexistencia de especies similares en el Capítulo 8.
Incluso en esta etapa, sin embargo, podemos notar que la coexistencia
especies, incluso cuando aparentemente muy similares, difieren
formas sutiles, no sólo en su morfología o fisiología, sino
también en sus respuestas a su entorno y el papel que desempeñan
dentro de la comunidad de la que forman parte. El
nichos 'de tales especies se dice que se diferencian entre sí.
El concepto de nicho ecológico se explica a sí mismo en el próximo
dos capítulos.

Resumen
"Nada en biología tiene sentido, excepto a la luz de la evolución".
En este capítulo tratamos de ilustrar los procesos mediante los cuales
propiedades de diferentes tipos de especies hacen posible su vida
ambientes particulares.
Explicamos lo que se entiende por adaptación evolutiva y por
la teoría de la evolución por selección natural, una teoría ecológica
elaborado por Charles Darwin en 1859. A través de
selección, los organismos vienen a igualar sus ambientes al
«el más apto disponible» o «el más apto»: no son «los mejores»
imaginable'.
La variación adaptativa dentro de las especies puede
niveles: todos representan un equilibrio entre la adaptación local y
hibridación. Los ecotipos son variantes genéticamente determinadas
entre las poblaciones dentro de una especie que reflejan los partidos locales
entre los organismos y sus entornos. Polimorfismo genético
es la ocurrencia conjunta en el mismo hábitat de dos
o formas más distintas. Ejemplos dramáticos de especialización local
han sido impulsados por fuerzas ecológicas hechas por el hombre,
contaminación ambiental.
Describimos el proceso de especiación por el cual dos o más
nuevas especies se forman a partir de una especie original y explican
nos referimos a una "especie", especialmente a una biospecies. Islas proporcionan
posiblemente el entorno más favorable para que las
divergen en especies distintas.
Las especies viven donde lo hacen por razones que a menudo son accidentes
de historia. Ilustramos esto examinando los patrones de las islas, los movimientos
de las masas de tierra sobre el tiempo geológico, los cambios climáticos
especialmente durante las edades de hielo del Pleistoceno (y comparamos esto
con cambios predichos consecuentes al calentamiento global actual)
y los conceptos de evolución convergente y paralela.
Los diversos biomas terrestres de la tierra son revisados y
sus equivalentes acuáticos tocaron brevemente. Concepto de Raunkiaer
espectros de formas de vida, en particular, hace hincapié en que
comunidades pueden ser fundamentalmente muy similares
taxonómicamente bastante distinta.
Todas las comunidades comprenden una diversidad de especies: una
coincide con el entorno local. La heterogeneidad ambiental,
interacciones entre depredadores y presas, parásitos y huéspedes y
mutualistas y la coexistencia de especies similares contribuyen
a esto.

CAPITULO 2: CONDICIONES
.1. Introducción
Con el fin de comprender la distribución y abundancia de un
especies que necesitamos conocer su historia (Capítulo 1), los recursos
requiere (Capítulo 3), las tasas de nacimiento, muerte y migración de los individuos
(Capítulos 4 y 6), sus interacciones con las suyas y otras
especies (capítulos 5 y 8-13) y los efectos de las
condiciones. Este capítulo trata de los límites impuestos a los organismos
por las condiciones ambientales.
Una condición es como un abiótico ambiental
factor que influye en el funcionamiento
de los organismos vivos. Ejemplos
incluyen temperatura, humedad relativa,
pH, salinidad y concentración de
contaminantes. Una condición puede ser modificada por la presencia de
otros organismos. Por ejemplo, temperatura, humedad y pH del suelo
pueden ser alterados bajo un dosel forestal. Pero a diferencia de los recursos, las condiciones
no son consumidos ni utilizados por los organismos.
Para algunas condiciones podemos reconocer una concentración óptima
o nivel en el cual un organismo funciona mejor, con su actividad
disminuyendo tanto en niveles inferiores como superiores (Figura 2.1a). Pero
necesitamos definir lo que queremos decir con 'desempeña mejor'. De un
punto de vista evolutivo, las condiciones «óptimas» son las
que los individuos dejan la mayoría de los descendientes (son los más aptos), pero estos
son a menudo imposibles de determinar en la práctica porque las
de fitness debe hacerse a lo largo de varias generaciones. En cambio,
más a menudo miden el efecto de las condiciones sobre algunas propiedades clave
como la actividad de una enzima, la tasa de respiración de un tejido,
la tasa de crecimiento de los individuos o su tasa de reproducción.
Sin embargo, el efecto de la variación de las condiciones en
las propiedades a menudo no serán las mismas; organismos pueden
sobrevivir en un rango más amplio de condiciones que permitirles
crecen o se reproducen (Figura 2.1a).
La forma precisa de la respuesta de una especie variará de la condición
condicionar. La forma generalizada de respuesta, mostrada en
Figura 2.1a, es apropiado para condiciones como temperatura y pH en el que hay un continuo
desde un nivel adverso o letal (por ejemplo,

congelación o condiciones muy ácidas), a través de niveles favorables de la

una condición adversa o letal (daño por calor o muy
condiciones alcalinas). Hay, sin embargo, muchas condiciones ambientales
para lo cual la Figura 2.1b es una curva de respuesta más apropiada:
por ejemplo, la mayoría de las toxinas, emisiones radiactivas y
contaminantes, donde una intensidad o concentración de bajo nivel de
condición no tiene efecto detectable, pero un aumento comienza a
causar daño y un aumento adicional puede ser letal. También hay
una forma diferente de respuesta a condiciones que son tóxicas a altas
pero es esencial para el crecimiento a niveles bajos (Figura 2.1c). Esto es
el caso del cloruro de sodio - un recurso esencial para los animales
pero letales en altas concentraciones - y por los muchos elementos que
son micronutrientes esenciales en el crecimiento de plantas y animales
(por ejemplo, cobre, zinc y manganeso), pero que puede llegar a ser letal
en las concentraciones más altas a veces causadas por
contaminación.
En este capítulo, consideramos las respuestas a la temperatura
mucho más detalle que otras condiciones, porque es el único
condición más importante que afecta la vida de los organismos, y
muchas de las generalizaciones que hacemos han generalizado
pertinencia. Pasamos a considerar una serie de otras condiciones,
antes de volver, círculo completo, a la temperatura debido a los efectos
de otras condiciones, en particular los contaminantes, sobre el calentamiento global. Nosotros
comenzar, sin embargo, explicando el marco dentro del cual cada
de estas condiciones debe entenderse aquí:
nicho.
2.2 Nichos Ecológicos
El término nicho ecológico es frecuentemente mal entendido y mal utilizado.
A menudo se utiliza con franqueza para describir el tipo de lugar en el que
organismo vive, como en la frase: "Los bosques son el nicho de
pájaros carpinteros ". Estrictamente, sin embargo, donde vive un organismo es su
habitat. Un nicho no es un lugar sino una idea: un resumen de las
tolerancias y requisitos. El hábitat de un microorganismo intestinal
sería el canal alimenticio de un animal; el hábitat de un
el áfido podría ser un jardín; y el hábitat de un pez podría ser un todo
lago. Cada hábitat, sin embargo, ofrece muchos nichos diferentes:
muchos otros organismos también viven en el intestino, el jardín o el lago
- y con estilos de vida muy diferentes. La palabra nicho comenzó a ganar
su significado científico actual cuando Elton escribió en 1933 que el
nicho de un organismo es su modo de vida "en el sentido de que hablamos
de oficios o trabajos o profesiones en una comunidad humana ". El nicho
de un organismo comenzó a usarse para describir cómo, en lugar de
donde vive un organismo.
El concepto moderno del nicho
fue propuesta por Hutchinson en 1957 para
las maneras en que las tolerancias y las
los requisitos interactúan para definir las condiciones (este capítulo) y
recursos (Capítulo 3) necesarios para un individuo o una especie
para practicar su modo de vida. La temperatura, por ejemplo, limita
crecimiento y reproducción de todos los organismos, pero diferentes organismos
tolerar diferentes rangos de temperatura. Este rango es uno
dimensión del nicho ecológico de un organismo. La figura 2.2a muestra cómo
especies de plantas varían en esta dimensión de su nicho: cómo
varían en el rango de temperaturas a las que pueden sobrevivir. Pero
hay muchas tales dimensiones del nicho de una especie - su tolerancia
de otras condiciones (humedad relativa, pH, velocidad del viento,
flujo de agua y así sucesivamente) y su necesidad de diversos recursos. Claramente
el verdadero nicho de una especie debe ser multidimensional.
Es fácil visualizar las
etapas de la construcción de un sistema multidimensional
nicho. La figura 2.2b ilustra la
forma en que dos dimensiones de nicho
(temperatura y salinidad) definen juntos un sistema bidimensional
área que es parte del nicho de un camarón de arena. Tres dimensiones,
tales como la temperatura, el pH y la disponibilidad de un alimento particular,
puede definir un volumen de nicho tridimensional (Figura 2.2c). De hecho,
consideramos que un nicho es un hipervolumen n-dimensional, donde n
es el número de dimensiones que componen el nicho. Es difícil
imaginar (e imposible dibujar) esta imagen más realista.
No obstante, la versión tridimensional simplificada captura
la idea del nicho ecológico de una especie. Se define por la
fronteras que limitan donde puede vivir, crecer y reproducirse, y
es muy claramente un concepto en lugar de un lugar. El concepto ha
convertirse en una piedra angular del pensamiento ecológico.
Siempre que un lugar se caracterice por condiciones dentro
límites aceptables para una especie dada, y siempre que contenga
todos los recursos necesarios, entonces la especie puede, potencialmente,
ocurren y persisten allí. Si depende o no de ello
dos factores adicionales. En primer lugar, debe ser capaz de llegar a la ubicación,
y esto depende a su vez de sus poderes de colonización y de la
lejanía del sitio. En segundo lugar, su ocurrencia puede ser excluida
por la acción de individuos de otras especies que compiten con él
o presa en él.
Por lo general, una especie tiene una
nicho en ausencia de competidores
y depredadores de lo que
su presencia. En otras palabras, hay ciertas combinaciones de
condiciones y recursos que pueden permitir a una especie mantener
población viable, pero sólo si no se ve afectada negativamente
por los enemigos. Esto llevó a Hutchinson a distinguir entre los
y el nicho realizado. El primero describe la
potencialidades de una especie; este último describe las limitaciones
un espectro de condiciones y recursos que le permitan
en presencia de competidores y depredadores. Fundamental y
los nichos realizados recibirán más atención en el capítulo 8,
nos fijamos en la competencia interespecífica.
El resto de este capítulo examina algunas de las
importantes dimensiones de los nichos de las especies, empezando
temperatura; En el capítulo siguiente se examinan los recursos que
otras dimensiones propias.

2.3 Respuestas de los individuos a la temperatura

2.3.1 ¿Qué queremos decir con 'extremo'?
Parece natural describir ciertas condiciones ambientales
como "extrema", "dura", "benigna" o "estresante". Puede parecer obvio
cuando las condiciones son "extremas": el calor del mediodía de un desierto, el
frío de un invierno antártico, la salinidad del Gran Lago Salado.
Pero esto sólo significa que estas condiciones son extremas para nosotros,
dadas nuestras características fisiológicas particulares y tolerancias.
Para un cactus no hay nada extremo sobre las condiciones del desierto
en la que han evolucionado los cactus; ni tampoco las heladas
Antártida un ambiente extremo para los pingüinos (Wharton,
2002). Es demasiado fácil y peligroso para el ecologista asumir
que todos los demás organismos perciben el medio ambiente de la
hacemos. Por el contrario, el ecologista debe tratar de obtener un gusano
o visión del medio ambiente: ver el mundo como
otros lo ven. Palabras emotivas como duras y benignas, incluso relatividades
tales como el frío y el calor, sólo deben ser utilizados por ecologistas
con cuidado.
2.3.2 Metabolismo, crecimiento, desarrollo y tamaño
Los individuos responden a la temperatura
esencialmente de la manera indicada en
Figura 2.1a: deterioro de la función y
muerte en la parte superior y
extremos más bajos (discutidos en las secciones
2.3.4 y 2.3.6), con un rango funcional entre el
extremos, dentro de los cuales hay un óptimo. Esto se contabiliza
en parte, simplemente por cambios en la eficacia metabólica. Para cada
10 ° C aumento de la temperatura, por ejemplo, la tasa de enzimática biológica
dos veces, y por lo tanto aparece como un
curva exponencial en un gráfico de tasa frente a la temperatura (Figura 2.3).
El aumento se produce porque los aumentos de temperatura alta
la velocidad del movimiento molecular y acelera las reacciones químicas.
El factor por el cual una reacción cambia en un rango de 10 ° C
se denomina Q10: una duplicación aproximada significa que Q10 ≈ 2.
Para un ecologista, sin embargo, los
reacciones químicas individuales son
menos importante que los efectos sobre las tarifas
de crecimiento (aumentos de masa), sobre las tasas
desarrollo (progresión a través de
etapas del ciclo de vida) y sobre el tamaño final del cuerpo,
ya que, como veremos más detalladamente en el capítulo 4, éstos tienden
actividades ecológicas fundamentales de supervivencia, reproducción y
movimiento. Y cuando trazamos las tasas de crecimiento y desarrollo
de los organismos enteros frente a la temperatura, hay bastante
un rango extendido sobre el cual hay, como mucho, solamente leve
desviaciones de la linealidad (Figura 2.4).
Cuando la relación entre
crecimiento o desarrollo es eficaz
lineal, las temperaturas experimentadas por un organismo pueden
resumido en un solo valor muy útil, el número de 'daydegrees'.
Por ejemplo, la Figura 2.4c muestra que a 15 ° C (5.1 ° C por encima
un umbral de desarrollo de 9,9 ° C) el ácaro depredador, Amblyseius
californicus, tardó 24,22 días en desarrollarse (es decir, la proporción de
total de desarrollo logrado cada día fue de 0,041 (= 1 / 24,22)), pero
tardó sólo 8,18 días en desarrollarse a 25 ° C (15,1 ° C por encima de la misma
límite). A ambas temperaturas, por lo tanto, el desarrollo requerido
123,5 grados-día (o, más apropiadamente, 'grados-día por encima del umbral'),
es decir 24,22 x 5,1 = 123,5 y 8,18 x 15,1 = 123,5. Esto es también
el requisito de desarrollo en el ácaro a otras temperaturas
dentro del rango no letal. Tales organismos no se pueden decir
para requerir un cierto tiempo para el desarrollo. Lo que ellos
requiere es una combinación de tiempo y temperatura, a menudo referida
como 'tiempo fisiológico'.
En conjunto, las tasas de crecimiento y
determinar el tamaño final de la
un organismo. Por ejemplo, para un
tasa de crecimiento, una tasa de desarrollo más
conducirá a un tamaño final más pequeño. Por lo tanto, si las respuestas de
crecimiento y desarrollo a las variaciones de temperatura no son
mismo, la temperatura también afectará al tamaño final. De hecho, el desarrollo
generalmente aumenta más rápidamente con la temperatura que el crecimiento,
tal que, para una gama muy amplia de organismos, el tamaño final tiende a
disminución con la temperatura de crianza: la "regla de tamaño de la temperatura" (véase
Atkinson et al., 2003). Un ejemplo para protistas unicelulares (72 datos
conjuntos de hábitats marinos, salobres y de agua dulce) se muestra
en la Figura 2.5: para cada 1 ° C de aumento de la temperatura, la célula final
volumen disminuyó en aproximadamente 2,5%.
Estos efectos de la temperatura en el crecimiento, desarrollo y tamaño
puede ser de importancia práctica más que simplemente científica.
Cada vez más, los ecologistas están llamados a predecir. Podemos desear
para saber cuáles serían las consecuencias, por ejemplo, de un
temperatura resultante del calentamiento global (véase la Sección 2.9.2).
O tal vez desee entender el papel de la temperatura en las estaciones,
variaciones interanuales y geográficas de la productividad
de, por ejemplo, los ecosistemas marinos (Blackford et al., 2004). Nosotros
no pueden asumir relaciones exponenciales con la temperatura
si son realmente lineales, ni ignorar los efectos de los cambios
en tamaño de organismo en su papel en las comunidades ecológicas.
Motivado, tal vez, por esta necesidad de
ser capaz de extrapolar de los conocidos
al desconocido, y también simplemente por un
desean descubrir la organización fundamental
principios que gobiernan el mundo alrededor de nosotros, ha habido intentos de descubrir reglas
universales de

dependencia de la temperatura, para el propio metabolismo y para el desarrollo

relacionando todos los organismos mediante el escalamiento de tales dependencias
con aspectos del tamaño corporal (Gillooly et al., 2001, 2002). Otros tienen
sugiere que tales generalizaciones pueden simplificarse exageradamente,
por ejemplo que las características de organismos enteros, como
tasas de crecimiento y desarrollo, están determinadas no
dependencia de la temperatura de las reacciones químicas individuales,
por la disponibilidad de recursos, su tasa de difusión desde
el medio ambiente a metabolizar tejidos, y así sucesivamente (Rombough,
2003; Clarke, 2004). Puede ser que haya espacio para la coexistencia
entre amplias generalizaciones a gran escala y la
relaciones más complejas a nivel de especies individuales que
estas generalizaciones subsume.
2.3.3 Ectotermos y endotermas
Muchos organismos tienen una temperatura corporal que difiere
en absoluto, de su entorno. Un gusano parásito en el intestino de
un micelio fúngico en el suelo y una esponja en el
mar adquieren la temperatura del medio en que viven.
Los organismos terrestres, expuestos al sol y al aire, son diferentes
porque pueden adquirir calor directamente absorbiendo radiación solar
o ser enfriado por el calor latente de evaporación del agua (típico vías de intercambio de calor se
muestran en la Figura 2.6). Varios fijos

las propiedades pueden asegurar que las temperaturas corporales son más altas (o más bajas)
que las temperaturas ambiente. Por ejemplo, el reflejo,
hojas brillantes o plateadas de muchas plantas desérticas reflejan radiación que
podría calentar las hojas. Los organismos que se pueden mover tienen
control sobre su temperatura corporal porque pueden buscar
entornos más cálidos o más fríos, como cuando un lagarto elige
calentarse al tomar el sol sobre una roca caliente iluminada por el sol o escapar de la
calor al encontrar la sombra.
Entre los insectos hay ejemplos de temperaturas corporales elevadas
por el trabajo muscular controlado, como cuando los abejorros levantan su cuerpo
temblando sus músculos de vuelo. Los insectos sociales
como las abejas y las termitas pueden combinar para controlar la temperatura de
sus colonias y regularlas con un notable sistema termostático
precisión. Incluso algunas plantas (por ejemplo, Philodendron) utilizan el calor metabólico
para mantener una temperatura relativamente constante en sus flores;
y, por supuesto, las aves y los mamíferos usan el calor metabólico casi
todo el tiempo para mantener un cuerpo casi perfectamente constante
temperatura.
Una distinción importante, por lo tanto, es entre las endotermas
que regulan su temperatura mediante la producción de calor dentro
sus propios cuerpos, y ectotherms que confían en fuentes externas de
calor. Pero esta distinción no está completamente clara. Como hemos señalado,
aparte de aves y mamíferos, también hay otros taxa que utilizan
calor generado en sus propios cuerpos para regular la temperatura corporal,
pero sólo por períodos limitados; y hay algunas aves y
mamíferos que relajan o suspenden sus habilidades endotérmicas
temperaturas extremas. En particular, muchos
los animales escapan de algunos de los costos de la endotermia
hibernando durante las estaciones más frías:
en estos momentos se comportan casi como
ectotherms.
Las aves y los mamíferos suelen mantener
una temperatura corporal constante entre
35 y 40 ° C, y por lo tanto tienden a perder calor en la mayoría de los ambientes;
pero esta pérdida se ve moderada por el aislamiento en forma de
piel, plumas y grasa, y controlando el flujo sanguíneo cerca de la piel
superficie. Cuando es necesario aumentar la tasa de pérdida de calor,
también puede lograrse mediante el control del flujo sanguíneo superficial y
por un número de otros mecanismos compartidos con ectotherms como
jadeo y la simple elección de un hábitat apropiado. Juntos,
todos estos mecanismos y propiedades dan a las endotermas un poderoso
(pero no perfecto) capacidad para regular su temperatura corporal,
y el beneficio que obtienen de esta es una constancia de casi óptima
actuación. Pero el precio que pagan es un gran gasto de energía
(Figura 2.7), y por lo tanto un requisito correspondientemente grande para los alimentos
para proporcionar esa energía. Durante un cierto rango de temperatura
termoneutral) una endotermia consume energía a una temperatura basal
tarifa. Pero a las temperaturas ambientales más y más arriba
o debajo de esa zona, la endotermia consume cada vez más
energía en mantener una temperatura corporal constante. Incluso en el
zona termoneutral, sin embargo, una endotermia normalmente consume
energética muchas veces más rápidamente que un ectotérmico de
tamaño.
Las respuestas de endoterms y ectotherms a las cambiantes temperaturas,
entonces, no son tan diferentes como pueden aparecer al principio
ser. Ambas están en riesgo de ser asesinadas incluso por exposiciones cortas a
temperaturas muy bajas y por una exposición más
temperaturas moderadamente bajas. Ambos tienen una óptima
temperatura y límites letales superior e inferior. También hay costos
a ambos cuando viven a temperaturas que no son óptimas. por
el ectotherm estos puede ser más lento crecimiento y reproducción, lento
movimiento, el fracaso para escapar de los depredadores y una lenta tasa de búsqueda
por comida. Pero para la endotermia, el mantenimiento de la temperatura corporal
energía que podría haber sido utilizada para capturar más
presa, producir y nutrir más descendientes o escapar de más depredadores.
También hay costos de aislamiento (por ejemplo, grasa en ballenas, pieles
en mamíferos) e incluso los costos de cambiar el aislamiento entre estaciones. Temperaturas de sólo
unos pocos grados más

metabólico óptimo son también susceptibles de ser letales para las endotermas
como ectotherms (véase la sección 2.3.6).
Es tentador pensar en ectotermas
como "primitivas" y endotermicas como
haber obtenido un control "avanzado"
su medio ambiente, pero es difícil
justificar esta opinión. La mayoría de los entornos
en la tierra están habitadas por comunidades mixtas de endotérmicos y
animales ectotérmicos. Esto incluye algunos de los más calientes - eg desierto
roedores y lagartos - y algunos de los más fríos - pingüinos y ballenas
junto con el pescado y el krill en el borde de la capa de hielo antártico.
Más bien, el contraste, groseramente, es entre el alto costo-alto beneficio
estrategia de endotermas y la estrategia de bajo costo-bajo beneficio de
ectotherms. Pero su coexistencia nos dice que ambas estrategias,
sus propios caminos, puede 'trabajar'.
2.3.4 Vida a bajas temperaturas
La mayor parte de nuestro planeta está por debajo de 5 ° C: "el frío es el más feroz
y el enemigo más extendido de la vida en la tierra "(Franks et al., 1990).
Más del 70% del planeta está cubierto de agua de mar: sobre todo
océano profundo con una temperatura notablemente constante de aproximadamente 2 ° C.
Si incluimos los casquetes polares, más del 80% de la biosfera terrestre
es permanentemente frío.
Por definición, todas las temperaturas por debajo
el óptimo son nocivos, pero hay
generalmente una amplia gama de tales temperaturas que no causan
daños y sobre los cuales cualquier efecto es totalmente reversible. Ahí
son, sin embargo, dos tipos muy distintos de daño a bajas temperaturas
que puede ser letal, ya sea para los tejidos o para los organismos enteros:
refrigeración y congelación. Muchos organismos están dañados por la
temperaturas bajas pero por encima del punto de congelación - las llamadas 'lesión por frío'. Los
frutos del plátano ennegrecen y se pudren después

exposición a temperaturas frías y muchos bosques lluviosos tropicales

las especies son sensibles al enfriamiento. La naturaleza de la lesión es
obscuro, aunque parece estar asociado con el desglose
permeabilidad de la membrana y la fuga de iones específicos tales como
como el calcio (Minorsky, 1985).
Las temperaturas por debajo de 0 ° C pueden tener efectos físicos y químicos letales.
consecuencias, aunque no se forme hielo. El agua puede
'supercool' a temperaturas por lo menos tan bajas como -40 ° C, permaneciendo
en una forma líquida inestable en la que sus propiedades físicas cambian
de maneras que están obligadas a ser biológicamente significativas: su viscosidad
aumenta, su tasa de difusión disminuye y su grado de ionización
del agua disminuye. De hecho, el hielo se forma raramente en un organismo hasta que
la temperatura ha caído varios grados por debajo de 0 ° C. Cuerpo
los fluidos permanecen en un estado superenfriado hasta que el hielo se forma repentinamente
partículas que actúan como núcleos. La concentración de solutos en la
la fase líquida restante se eleva como consecuencia. Es muy raro que
hielo dentro de las células y es inevitablemente letal, pero la
congelación del agua extracelular es uno de los factores que
formación de hielo en las propias células (Wharton, 2002),
el agua se extrae de la célula y se solutos en el citoplasma
(y vacuolas) se vuelven más concentrados. Los efectos de la congelación
son principalmente osmorreguladores: el balance hídrico de la
las células se alteran y las membranas celulares se desestabilizan. Los efectos son
esencialmente similares a los de la sequía y la salinidad.
Los organismos tienen por lo menos dos
estrategias metabólicas que permiten
supervivencia a través de las bajas temperaturas
de invierno. Una estrategia de "evitar el congelamiento"
utiliza alcoholes polihídricos de bajo peso molecular (polioles, tales como
glicerol) que deprimen tanto el punto de congelación como el de superenfriamiento
y también proteínas de 'histéresis térmica' que previenen los núcleos de hielo
(Figura 2.8a, b). Un contraste 'tolerante a la congelación'
estrategia, que también implica la formación de polioles,
la formación de hielo extracelular, pero protege la célula
membranas de daño cuando el agua se retira de las células
(Storey, 1990). Las tolerancias de organismos a bajas temperaturas
no son fijos sino que están preacondicionados por la experiencia de las temperaturas
en su pasado reciente. Este proceso se llama aclimatación
cuando se produce en el laboratorio y la aclimatación cuando
ocurre naturalmente. La climatización puede comenzar con el tiempo
se hace más frío en el otoño, estimulando la conversión de casi
la reserva total de glicógeno de los animales en polioles (Figura 2.8c),
pero esto puede ser un asunto energéticamente costoso: alrededor del 16% de la
reserva de hidratos de carbono puede ser consumida en la
reservas de glucógeno a los polioles.
La exposición de un individuo
varios días hasta una temperatura relativamente baja
puede cambiar toda su temperatura
respuesta hacia abajo a lo largo de la temperatura
escala. Similarmente, la exposición a una temperatura alta puede
la respuesta de temperatura hacia arriba. Colas de la Antártida (pequeñas
artrópodos), por ejemplo, cuando se toman de las temperaturas "de verano"
en el campo (alrededor de 5 ° C en el Antártico) y sometidos a
una gama de temperaturas de aclimatación, respondió a las temperaturas
en el rango + 2 ° C a -2 ° C (indicativo de invierno) mostrando una
marcada caída en la temperatura a la que se congelaron (Figura 2.9);
pero a temperaturas de aclimatación aún más bajas (-5 ° C, -7 ° C),
no mostró tal caída porque las temperaturas fueron
demasiado bajo para los procesos fisiológicos necesarios para
respuesta de aclimatación.
Aclimatización a un lado, los individuos suelen variar en su
temperatura dependiendo de la etapa de desarrollo que
han alcanzado. Probablemente la forma más extrema de esto es cuando
un organismo tiene una etapa inactiva en su ciclo de vida. Etapas inactivas
son típicamente deshidratados, metabolicamente lentos y tolerantes de
extremos de temperatura.
2.3.5 Variación genética y evolución de
tolerancia al frío
Incluso dentro de las especies hay a menudo diferencias en la temperatura
respuesta entre poblaciones de diferentes lugares, y
estas diferencias se han encontrado con frecuencia como el resultado
diferencias genéticas en lugar de atribuirse únicamente a
aclimatación. Poderosa evidencia de que la tolerancia al frío varía
entre razas geográficas de una especie proviene de un estudio de
cactus, Opuntia fragilis. Cactus son generalmente especies de seco caliente
O. fragilis se extiende hasta el norte hasta 56 ° N y al
un sitio la temperatura mínima extrema más baja registrada
fue -49,4 ° C. Veinte poblaciones fueron muestreadas de diversas
localidades del norte de Estados Unidos y Canadá, y se
congelación de la tolerancia y la capacidad de aclimatarse al frío. Individuos
de la población más tolerante a la helada (de Manitoba)
tolerado -49 ° C en pruebas de laboratorio y aclimatado por 19.9 ° C,
mientras que las plantas de una población en el clima más
Hornby Island, British Columbia, tolerado sólo -19 ° C y
aclimatado por sólo 12,1 ° C (Loik & Nobel, 1993).
También hay casos sorprendentes en los que el rango geográfico de
una especie de cultivo se ha extendido a regiones más frías por planta
criadores Programas de selección deliberada aplicados al maíz (Zea
males) han ampliado el área de los EE.UU.
puede ser rentable. Desde la década de 1920 hasta la década de 1940, la producción
de maíz en Iowa e Illinois aumentó alrededor del 24%,
mientras que en el estado más frío de Wisconsin aumentó en un 54%.
Si la selección deliberada puede cambiar la tolerancia y la distribución
de una planta domesticada debemos esperar que la selección natural
haber hecho lo mismo en la naturaleza. Para probar esto, la planta
Umbilicus rupestris, que vive en zonas marítimas
Gran Bretaña, fue deliberadamente crecido fuera de su rango normal (Woodward,
1990). Se tomó una población de plantas y semillas de una
población de donantes en el hábitat de invierno de Cardiff en
oeste y se introduce en un ambiente más frío a una altitud de 157 m en Sussex en el sur. Después
de 8 años, la temperatura

respuesta de las semillas del donante y de las poblaciones introducidas

había divergido bastante sorprendentemente (Figura 2.10a), y el sub-congelamiento
las temperaturas que matan en Cardiff (-12 ° C) fueron entonces toleradas
en el 50% de la población de Sussex (Figura 2.10b). Esta sugerencia
que los cambios climáticos pasados, por ejemplo las edades de hielo, habrán cambiado
tolerancia a la temperatura de las especies, así como forzar
migración.

2.3.6 Vida a altas temperaturas

Quizás la cosa más importante sobre peligrosamente alta
temperaturas es que, para un organismo dado, generalmente
unos pocos grados por encima del óptimo metabólico. Esto es
consecuencia inevitable de las propiedades fisicoquímicas de la
enzimas (Wharton, 2002). Las altas temperaturas pueden ser peligrosas
porque conducen a la inactivación o incluso a la desnaturalización de
enzimas, pero también pueden tener efectos indirectos perjudiciales
a la deshidratación. Todos los organismos terrestres necesitan conservar el agua,
ya altas temperaturas la tasa de pérdida de agua por evaporación
pueden ser letales, pero están atrapados entre el diablo y el profundo
porque la evaporación es un medio importante para reducir el
temperatura corporal. Si las superficies están protegidas de la evaporación (por ejemplo,
cerrando estomas en plantas o espiráculos en insectos) los organismos
puede ser matado por una temperatura corporal demasiado alta, pero si sus superficies
no están protegidos pueden morir de desecación.
Death Valley, California, en el
verano, es probablemente el lugar más caluroso
en la tierra en la que las plantas superiores hacen
crecimiento activo. Temperaturas del aire durante
el día puede aproximarse a 50 ° C y las temperaturas de la superficie del suelo pueden
ser mucho mayor. La planta perenne, desierto honeysweet
(Tidestromia oblongifolia), crece vigorosamente en tal ambiente
a pesar de que sus hojas mueren si alcanzan la misma
temperatura como el aire. Transpiración muy rápida mantiene la temperatura
de las hojas a 40-45 ° C, y en este rango son capaces
de fotosíntesis extremadamente rápida (Berry & Björkman, 1980).
La mayoría de las especies de plantas que viven en ambientes muy calurosos
sufren una grave escasez de agua y, por lo tanto, no pueden
el calor latente de evaporación del agua para mantener las temperaturas de la hoja
abajo. Esto es especialmente cierto en las suculentas del desierto en las que el agua
pérdida es minimizada por una baja relación superficie a volumen y una baja
frecuencia de los estomas. En tales plantas el riesgo de sobrecalentamiento
puede ser reducido por espinas (que sombrean la superficie de un cactus)
o pelos o ceras (que reflejan una alta proporción del incidente
radiación). Sin embargo, estas especies experimentan y toleran
temperaturas en sus tejidos de más de 60 ° C cuando la temperatura del aire
está por encima de 40ºC (Smith et al., 1984).
Los incendios son los responsables
temperaturas a las que los organismos
tierra y, antes de las actividades de
de los seres humanos, fueron causados principalmente por los rayos. los
El riesgo recurrente de incendio ha configurado la composición
áridos y semiáridos en muchas partes del mundo. Todas
las plantas son dañadas por la quema pero son los poderes notables
de regeneración de meristemas protegidos en brotes y semillas que
permiten a un subconjunto especial de especies recuperarse de daños y
forman flores de fuego características (véase, por ejemplo, Hodgkinson, 1992).
La descomposición de materia orgánica en montones de estiércol,
los montones de compost y el heno húmedo pueden alcanzar temperaturas muy altas.
Las pilas de heno húmedo se calientan a temperaturas de 50-60 ° C
el metabolismo de hongos como el Aspergillus fumigatus,
a aproximadamente 65 ◦ C por otros hongos termofılicos tales como
Mucor pusillus y luego un poco más de bacterias y actinomicetos.
La actividad biológica se detiene muy por debajo de 100 ° C, pero autocombustible
se forman productos que causan mayor calentamiento,
agua y puede incluso resultar en fuego. Otro ambiente caliente
es el de las aguas termales naturales y en ellas el microbio Thermus
aquaticus crece a temperaturas de 67 ° C y soporta temperaturas
hasta 79 ° C. Este organismo también ha sido aislado de
sistemas de agua caliente sanitaria. Muchos (quizás todos) de los
las especies termófilas son procariotas. En entornos con
altas temperaturas las comunidades contienen pocas especies. En general,
animales y plantas son los más sensibles al calor seguidos
por hongos, ya su vez por bacterias, actinomicetos y arqueobacterias.
Este es esencialmente el mismo orden que se encuentra en respuesta a muchos
otras condiciones extremas, tales como baja temperatura, salinidad,
toxicidad metálica y desecación.
Un ecológicamente muy notable
ambiente caliente se describió por primera vez
sólo hacia finales del siglo pasado.
En 1979 se descubrió un sitio oceánico profundo
en el Pacífico oriental en el que
fluidos a altas temperaturas ('fumadores') fueron ventilados de la
mar que forman "chimeneas" de paredes delgadas de materiales minerales.
Desde entonces se han descubierto muchos más sitios de ventilación en
mediados de los océanos en los océanos Atlántico y Pacífico. Ellos
se encuentran 2000-4000 m por debajo del nivel del mar a presiones de 200-400 bares
(20 - 40 MPa). El punto de ebullición del agua se eleva a 370 ° C a
200 bares y hasta 404 ° C a 400 bares. El fluido sobrecalentado emerge
de las chimeneas a temperaturas tan altas como 350 ° C, y como
se enfría a la temperatura del agua de mar a unos 2 ° C, proporciona una
continuo de ambientes a temperaturas intermedias.
Ambientes a presiones y temperaturas extremas
son obviamente extraordinariamente difíciles de estudiar in situ y en
la mayoría de los aspectos imposibles de mantener en el laboratorio. Algunos
las bacterias termófilas recogidas de las aberturas de ventilación han sido cultivadas
exitosamente a 100 ° C, sólo ligeramente por encima de la barométrica normal
(Jannasch y Mottl, 1985), pero hay muchas circunstancias
evidencia de que alguna actividad microbiana ocurre a un nivel mucho
temperaturas y pueden constituir el recurso energético para
agua fuera de las rejillas de ventilación. Por ejemplo, partículas
ADN se ha encontrado en muestras tomadas de dentro de los "fumadores"
concentraciones que indican que las bacterias intactas están
temperaturas muy superiores a las convencionales
para poner límites a la vida (Baross y Deming, 1995).
Existe una rica fauna eucariótica en el barrio de
que es bastante atípico de los océanos profundos en general. De acuerdo
en Medio Valle, Pacífico Noreste, examinado fotográficamente
y por video, se documentaron al menos 55 taxones de los cuales
15 eran especies nuevas o probablemente nuevas (Juniper et al., 1992). Ahí
pueden ser pocos entornos en los que tan compleja y especializada
una comunidad depende de una condición tan localizada. Las aberturas conocidas más cercanas
con condiciones similares están a 2500 km de distancia.

Estas comunidades agregan una lista más al registro de especies del planeta
riqueza. Presentan problemas tentadores en la evolución y
problemas para la tecnología necesaria para observar, registrar y
y estudiarlos.
2.3.7 La temperatura como estímulo
Hemos visto que la temperatura como condición afecta la tasa
en la que se desarrollan los organismos. También puede actuar como un estímulo,
determinar si el organismo comienza o no su desarrollo
en absoluto. Por ejemplo, para muchas especies de zonas templadas, árticas y alpinas
hierbas, un período de enfriamiento o congelación (o incluso de
altas y bajas) es necesario antes de que la germinación
ocurrir. Una experiencia fría (evidencia fisiológica de que el invierno
pasada) antes de que la planta pueda comenzar su ciclo de
Crecimiento y desarrollo. La temperatura también puede interactuar con
otros estímulos (por ejemplo, fotoperíodo) para romper la
tiempo de inicio del crecimiento. Las semillas del abedul (Betula
pubescens) requieren un estímulo fotoperiódico (es decir, experiencia de un
particular de la longitud del día) antes de que germinen, pero si
la semilla se ha enfriado comienza el crecimiento sin un estímulo ligero.
2.4 Correlaciones entre temperatura y
la distribución de plantas y animales
2.4.1 Variaciones espaciales y temporales de la temperatura
Variaciones de temperatura en y dentro de la superficie de la tierra
tienen una variedad de causas: latitudinales, altitudinales, continentales, estacionales,
efectos diurnos y microclimáticos y, en el suelo y el agua,
efectos de profundidad.
Las variaciones latitudinales y estacionales no pueden ser realmente separadas.
El ángulo en el que la tierra está inclinada con respecto al sol cambia
con las estaciones, y esto conduce algo de la temperatura principal
diferenciales en la superficie terrestre. Superpuesta a estas amplias
las tendencias geográficas son las influencias de la altitud y la "continentalidad".
Hay una caída de 1 ° C por cada 100 m de aumento de altitud en
aire seco y una gota de 0,6 ° C en aire húmedo. Este es el resultado del
expansión adiabática del aire a medida que disminuye la presión atmosférica
altitud. Los efectos de continentalidad son en gran parte atribuibles
a diferentes tasas de calefacción y refrigeración de la tierra y el mar.
La superficie terrestre refleja menos calor que el agua, por lo que la superficie
se calienta más rápidamente, pero también pierde calor más rápidamente. El mar
por lo tanto tiene un efecto moderador, 'marítimo' sobre las temperaturas
de las regiones costeras y especialmente de las islas; tanto diarios como estacionales
variaciones de temperatura son mucho menos marcadas que en
en el interior, en la misma latitud continental. Además,
hay efectos comparables dentro de las masas de tierra: áreas secas y desnudas
como los desiertos sufren mayores extremos diarios y estacionales de la temperatura
que las zonas más húmedas como los bosques. Así, los mapas globales de temperatura
zonas ocultan una gran cantidad de variación local.
Es mucho menos apreciado
que en menor escala todavía puede haber
una gran variación microclimática.
Por ejemplo, el hundimiento de
aire en el fondo de un valle por la noche puede hacerlo tanto como
30 ° C más frío que el lado del valle sólo 100 m más alto; el
el sol de invierno, que brilla en un día frío, puede calentar el lado orientado al sur
de un árbol (y las grietas habitables y grietas dentro de él) a como
alto como 30 ° C; y la temperatura del aire en un parche de vegetación
puede variar en 10 ° C sobre una distancia vertical de 2,6 m del suelo
superficie hasta la parte superior del dosel (Geiger, 1955). Por lo tanto, necesitamos
no limitar nuestra atención a patrones globales o geográficos cuando
buscando evidencia de la influencia de la temperatura en la distribución
y abundancia de organismos.
Variaciones temporales a largo plazo en
temperatura, como las asociadas
con las edades de hielo, fueron discutidos en el capítulo anterior.
Entre estos, sin embargo, y los muy obvios diarios y estacionales
cambios de los que todos somos conscientes, una serie de
se han hecho cada vez más evidentes. Notable entre
El Niño-Oscilación Austral (ENSO) y la
Oscilación del Atlántico Norte (NAO) (Figura 2.11) (véase Stenseth et al.
al., 2003). El ENSO se origina en el Océano Pacífico tropical
la costa de América del Sur y es una alternancia (Figura 2.11a)
entre un estado cálido (El Niño) y otro frío (La Niña) del agua
allí, aunque afecta a la temperatura, y el clima en general,
en ambientes terrestres y marinos en todo el Pacífico
cuenca (Figura 2.11b), para el color, véase la Tabla 2.1, entre pp.
000) y más allá. La NAO se refiere a una alternancia norte-sur
en la masa atmosférica entre el Atlántico subtropical y el Ártico
(Figura 2.11c) y de nuevo afecta al clima en general en lugar de
sólo la temperatura (Figura 2.11d, para el color, véase la placa 2.2, entre
pp. 000 y 000). Los valores del índice positivo (Figura 2.11c) están asociados,
por ejemplo, con condiciones relativamente cálidas en el Norte
América y Europa y condiciones relativamente frías en el Norte
África y Oriente Medio. Un ejemplo del efecto de NAO
variación en la abundancia de especies, la de bacalao, Gadus morhua,
Mar de Barents, se muestra en la Figura 2.12.
2.4.2 Temperaturas y distribuciones típicas
Hay muchos ejemplos de
distribución de plantas y animales que
sorprendentemente correlacionada con algún aspecto de la temperatura ambiental
incluso a niveles taxonómicos y sistemáticos brutos (Figura 2.13).
A una escala más fina, las distribuciones de muchas especies
mapas de algún aspecto de la temperatura. Por ejemplo, la
límite de la distribución de las plantas de garzas salvajes (Rubia peregrina)
está estrechamente correlacionada con la posición de los 4.5 ° C de enero isoterma (Figura 2.14a;
una isoterma es una línea en un mapa uniendo lugares

que experimentan la misma temperatura - en este caso una media de enero

de 4,5 ° C). Sin embargo, debemos ser muy cuidadosos en cómo interpretamos
estas relaciones: pueden ser extremadamente valiosos para predecir
donde podríamos y no encontrar una especie en particular; ellos
puede sugerir que algunas características relacionadas con la temperatura son importantes
en la vida de los organismos; pero no prueban que la temperatura
causa los límites a la distribución de una especie. La literatura
pertinentes a esta y muchas otras correlaciones entre la temperatura
y los patrones de distribución son revisados por Hengeveld (1990), quien
también describe un procedimiento gráfico más sutil. El mínimo
temperatura del mes más frío y la temperatura máxima
del mes más caluroso para muchos lugares dentro y fuera del
fuera del rango de una especie. Cada ubicación se traza en un
gráfica de máxima contra la temperatura mínima, y una línea es
discriminación óptima entre la presencia y la
(Figura 2.14b). Esta línea se utiliza para definir
el margen geográfico de las distribuciones de especies (Figura 2.14c).
Esto puede tener poderoso valor predictivo, pero todavía nos dice
nada sobre las fuerzas subyacentes que causan la distribución
patrones.
Una de las razones por las que tenemos que ser cautelosos acerca de la lectura también
mucho en correlaciones de distribución de especies con mapas de temperatura
es que las temperaturas medidas para construir
isotermas para un mapa son rara vez las que experimentan los organismos.
En la naturaleza un organismo puede optar por mentir al sol o esconderse
será crucial para determinar lo que es habitable para una
especies. Por ejemplo, el arbusto seco Dryas octopetala es
restringido a altitudes superiores a 650 m en el norte de Gales, Reino Unido,
donde se encuentra cerca de su límite sur. Pero hacia el norte, en
Sutherland en Escocia, donde es generalmente más frío, se encuentra
hasta el nivel del mar.
2.4.3 Distribuciones y condiciones extremas
Para muchas especies, las distribuciones se explican no tanto
por las temperaturas medias como por los extremos ocasionales, especialmente
ocasionales temperaturas letales que impiden su existencia. por
Por ejemplo, la lesión por heladas es probablemente el factor más importante
limitando la distribución de la planta. Para citar un ejemplo: el saguaro
cactus (Carnegiea gigantea) puede morir cuando las temperaturas
permanecen bajo cero durante 36 h, pero si hay un deshielo diario es
bajo ninguna amenaza. En Arizona, los bordes norte y este de
la distribución del cactus corresponde a una línea que une los lugares donde
en días ocasionales no se descongela. Por lo tanto, el saguaro está ausente
donde ocasionalmente hay condiciones letales - una necesidad individual
sólo se puede matar una vez.
Del mismo modo, casi no hay cosechas
que se cultiva en un gran comercial
escala en las condiciones climáticas de sus ancestros salvajes, y está bien
sabido que los fracasos de la cosecha son a menudo causados por eventos extremos, especialmente
heladas y sequías. Por ejemplo, el límite climático
geográfica para la producción de café (Coffea arabica y
C. robusta) se define por la isoterma de 13 ° C para el mes más frío
del año. Gran parte de la cosecha del mundo se produce en las tierras altas
microclimas de los distritos de São Paulo y Paraná de Brasil. Aquí, la temperatura mínima promedio
es de 20 ° C, pero
ocasionalmente vientos fríos y sólo unas pocas horas de temperatura
cerca de la congelación son suficientes para matar o dañar gravemente los árboles
(y jugar estragos con los precios del café mundial).

2.4.4 Distribuciones y la interacción de la temperatura

con otros factores
Aunque los organismos responden a cada condición en su entorno,
los efectos de las condiciones pueden determinarse en gran medida
respuestas de otros miembros de la comunidad. La temperatura no
actúa sobre una sola especie: actúa también sobre sus competidores, presas, parásitos
y así. Esto, como vimos en la Sección 2.2, fue la diferencia
entre un nicho fundamental (donde un organismo podría vivir) y
un nicho realizado (donde vivió realmente). Por ejemplo, un organismo
sufrirá si su alimento es otra especie que no puede tolerar
una condición ambiental. Esto se ilustra en la distribución
de la polilla (Coleophora alticolella) en Inglaterra. La polilla pone
sus huevos en las flores de la fiebre Juncus squarrosus y las orugas
se alimentan de las semillas en desarrollo. Por encima de 600 m, las polillas y
las orugas son poco afectadas por las bajas temperaturas, pero la prisa,
aunque crece, no madura sus semillas. Esto, a su vez, limita la
distribución de la polilla, porque las orugas que eclosionan en
las elevaciones morirán de hambre como resultado de una alimentación insuficiente (Randall, 1982).
Los efectos de las condiciones sobre la enfermedad
también puede ser importante. Condiciones
puede favorecer la propagación de la infección
(vientos que transportan esporas de hongos), o favorecen el crecimiento del parásito,
o debilitar las defensas del huésped. Por ejemplo, durante una
epidemia de la picadura de la hoja del maíz del sur (Helminthosporium maydis)
en un campo de maíz en Connecticut, las plantas más cercanas a los árboles
que estaban sombreadas durante los períodos más largos fueron las más
enfermos (Figura 2.15).
La competencia entre especies puede
también estar profundamente influenciados por
condiciones ambientales, especialmente
temperatura. Dos peces salmónidos de corriente, Salvelinus malma y
S. leucomaenis, coexisten a altitudes intermedias (y por lo tanto
temperaturas intermedias) en la isla de Hokkaido, Japón,
sólo los primeros viven en altitudes más altas (temperaturas más bajas)
y sólo esta última a altitudes más bajas (véase también la sección 8.2.1). UN
inversión, por un cambio de temperatura, del resultado de la competencia
entre las especies parece desempeñar un papel clave en esto.
Por ejemplo, en corrientes experimentales que apoyan a las dos especies
mantenido a 6 ° C durante un período de 191 días (una altitud típica alta
temperatura), la supervivencia de S. malma fue muy superior a la de
S. leucomaenis; mientras que a 12 ° C (baja altitud típica), ambas especies
sobrevivieron menos bien, pero el resultado fue tan invertido que por
alrededor de 90 días todos los S. malma habían muerto (Figura 2.16). Ambos
las especies son muy capaces, solas, de vivir a cualquier temperatura.
Muchas de las interacciones entre
temperatura y otras condiciones físicas
son tan fuertes que no es sensato
para considerarlos por separado. los
humedad relativa de la atmósfera, por ejemplo, es un factor
condición en la vida de los organismos terrestres porque
una parte importante en la determinación de la tasa a la que pierden agua. En
práctica, rara vez es posible hacer una distinción limpia entre
los efectos de la humedad relativa y de la temperatura. Esto es simplemente
porque un aumento de la temperatura conduce a una mayor velocidad de evaporación.
Una humedad relativa aceptable para un organismo en
una temperatura baja puede por lo tanto ser inaceptable a una temperatura más alta.
Las variaciones microclimáticas de la humedad relativa pueden
más marcados que los que implican la temperatura. Por ejemplo,
no es raro que la humedad relativa sea casi del 100% en el suelo
entre vegetación densa y dentro del suelo, mientras que el aire
inmediatamente arriba, tal vez 40 cm de distancia, tiene una humedad relativa de sólo el 50%. Los
organismos más afectados por la humedad

en su distribución son los animales «terrestres» que son

en realidad, en términos de cómo controlan su agua
equilibrio, 'acuático'. Los anfibios, los isópodos terrestres, los nemátodos,
las lombrices de tierra y los moluscos son todos, al menos en sus etapas activas,
confinados a microambientes donde la humedad relativa es de
o muy cerca del 100%. El grupo principal de animales para escapar
el confinamiento son los artrópodos terrestres, especialmente los insectos.
Incluso aquí, sin embargo, la pérdida evaporativa de agua a menudo limita
sus actividades a los hábitats (por ejemplo, bosques) oa las horas del día (por ejemplo,
anochecer) cuando la humedad relativa es relativamente alta.
2.5 pH del suelo y agua
El pH del suelo en ambientes terrestres o de agua en aguas
es una condición que puede ejercer una poderosa influencia en la distribución
y abundancia de organismos. El protoplasma de la raíz
células de la mayoría de las plantas vasculares se daña como resultado
concentraciones de iones H + o OH- en suelos de pH inferior o igual a 3
pH 9, respectivamente. Además, los efectos indirectos se producen porque el pH del suelo
influye en la disponibilidad de nutrientes y / o en la concentración
de toxinas (Figura 2.17).
El aumento de acidez (pH bajo) puede actuar de tres maneras: (i) directamente,
alterando la osmorregulación, la actividad enzimática o el intercambio gaseoso
a través de las superficies respiratorias; ii) indirectamente, aumentando la concentración
de metales pesados tóxicos, particularmente aluminio (Al3 +
) pero
también manganeso (Mn2 +
) y hierro (Fe3 +
), que son plantas esenciales
nutrientes a pH más altos; y (iii) indirectamente, reduciendo la calidad
variedad de fuentes de alimentos disponibles para los animales (por
el crecimiento se reduce a pH bajo en los arroyos (Hildrew et al., 1984) y
la flora acuática es a menudo ausente o menos diversa). Límites de tolerancia
para el pH varían entre las especies de plantas, pero sólo una
para crecer y reproducirse a un pH inferior a aproximadamente 4,5.
En suelos alcalinos, el hierro (Fe3 +
) y fosfato (PO _ {4})
3+
), y ciertas
oligoelementos como el manganeso (Mn2 +
), se fijan en
insolubles, y las plantas pueden sufrir porque hay
es demasiado poco y no demasiado de ellos. Por ejemplo, calcifuge
Las plantas (las características de los suelos ácidos) suelen presentar síntomas
deficiencia de hierro cuando son trasplantados a
suelos En general, sin embargo, los suelos y las aguas con un pH superior
7 tienden a ser más hospitalarios para muchas más especies que las que son
más ácido. Los pastizales de tiza y piedra caliza llevan una
flora (y fauna asociada) que los pastizales ácidos y la situación
es similar para los animales que habitan arroyos, estanques y lagos.
Algunos procariotas, especialmente las Archaebacteria, pueden tolerar
e incluso crecen mejor en ambientes con un pH muy
rango tolerado por eucariotas. Tales ambientes son raros, pero
ocurren en lagos volcánicos y manantiales geotérmicos donde están dominados por bacterias
oxidantes de azufre cuyo pH óptimo se encuentra
entre 2 y 4 y que no pueden crecer en neutralidad (Stolp, 1988).
Thiobacillus ferroxidans se produce en los residuos de la metalurgia industrial
procesa y tolera pH 1; T. thiooxidans no sólo puede
toleran pero pueden crecer a pH 0. Hacia el otro extremo de la
La gama de pH son los entornos alcalinos de los lagos de sosa con pH
valores de 9-11, que están habitados por cianobacterias tales como
Anabaenopsis arnoldii y Spirulina platensis; Plectonema nostocorum
puede crecer a pH 13.

2.6 Salinidad
Para las plantas terrestres, la concentración de sales en el agua del suelo
ofrece resistencia osmótica a la absorción de agua. La solución salina más extrema
se producen en zonas áridas donde el movimiento predominante
del agua del suelo está hacia la superficie y la sal cristalina se acumula.
Esto ocurre especialmente cuando los cultivos se han
regiones áridas bajo riego; las cacerolas de sal se desarrollan y la tierra
se pierde para la agricultura. El efecto principal de la salinidad es crear la
mismo tipo de problemas osmorreguladores como la sequía y la congelación
y los problemas son contrarrestados de la misma manera. por
ejemplo, muchas de las plantas superiores que viven en ambientes salinos
(halófitos) acumulan electrólitos en sus vacuolas, pero
mantener una concentración baja en el citoplasma y organelos
(Robinson et al., 1983). Tales plantas mantienen altas presiones osmóticas
y así permanecen turgentes, y están protegidos de los daños
Acción de los electrolitos acumulados por los polioles y la membrana
protectores.
Los ambientes de agua dulce presentan un conjunto de
porque el agua tiende a moverse hacia los organismos
del medio ambiente y esto necesita ser resistido. En marina
habitats, la mayoría de los organismos son isotónicos para su medio ambiente
de modo que no hay flujo neto de agua, pero hay muchos
que son hipotónicos para que el agua fluya desde el organismo hacia
medio ambiente, poniéndolos en una posición similar a la
organismos. Por lo tanto, para muchos organismos acuáticos la
la concentración de fluido corporal es vital ya veces enérgicamente
costoso proceso. La salinidad de un ambiente acuático puede
una influencia importante en la distribución y abundancia, especialmente
en lugares como estuarios donde hay un gradiente particularmente agudo
entre hábitats verdaderamente marinos y de agua dulce.
Los camarones de agua dulce Palaemonetes pugio y P. vulgaris, por
ejemplo, co-ocurren en estuarios en la capa del este de los EEUU
en una amplia gama de salinidades, pero la primera parece ser más
tolerancia de las salinidades inferiores a las segundas, ocupando
los hábitats de los que este último está ausente. La figura 2.18 muestra la
probablemente subyacente (Rowe, 2002). Sobre el
bajo rango de salinidad (aunque no en la efectivamente más letal salinidad)
el gasto metabólico fue significativamente menor en P. pugio.
P. vulgaris requiere mucha más energía simplemente para mantenerse,
poniéndolo en grave desventaja en competencia con P. pugio
incluso cuando es capaz de sostener tales gastos.
2.6.1 Condiciones en el límite entre el mar
y tierra
La salinidad tiene efectos importantes en la distribución de los organismos
en las zonas intermareales, pero lo hace mediante interacciones con otros
condiciones de vida, especialmente la exposición al aire y la
sustrato.
Algas de todo tipo han encontrado hábitats adecuados permanentemente
inmerso en el mar, pero permanentemente sumergido plantas superiores
están casi completamente ausentes. Este es un sorprendente contraste con
sumergidos en los hábitats de agua dulce donde una variedad de
las plantas tienen un papel conspicuo. La razón principal parece ser que
plantas superiores requieren un sustrato en el que sus raíces pueden encontrar
anclaje. Grandes algas marinas, que están continuamente sumergidas
excepto en mareas extremadamente bajas, ocupan en gran parte su lugar
en las comunidades marinas. Estos no tienen raíces, pero adjuntar
a las rocas por "holdfasts" especializados. Están excluidos
desde las regiones en las que los sustratos son blandos y los sujetadores no pueden
'Agárrate fuerte'. Es en esas regiones que los pocos
plantas, por ejemplo gramíneas marinas como Zostera y Posidonia,
comunidades sumergidas que apoyan a los animales complejos
comunidades.
La mayoría de las especies de plantas superiores que
raíz en agua de mar tienen hojas y brotes
que están expuestos a la atmósfera
gran parte del ciclo de las mareas,
como manglares, especies del género de hierba Spartina y halofitas extremas
tales como especies de Salicornia que tienen brotes aéreos pero cuyo
las raíces están expuestas a la salinidad total del agua de mar. Donde hay
es un sustrato estable en el que las plantas pueden arraigar, las comunidades de
las plantas con flores pueden extenderse a través de la zona intertidal
en un continuo que se extiende desde aquellos continuamente inmersos en
el agua de mar de alta resistencia (como las hierbas del mar) a través de totalmente nonsaline
condiciones. Las marismas, en particular, abarcan una
de las concentraciones de sal desde el agua de mar a toda
a condiciones totalmente nonsaline.
Las plantas más altas están ausentes de las orillas marinas rocosas intermareales
salvo que se hayan formado bolsas de sustrato blando en
grietas En cambio, tales hábitats están dominados por las algas,
que dan paso a los líquenes en y por encima del nivel de marea alta donde
la exposición a la desecación es más alta. Las plantas y animales que
viven en las costas rocosas del mar están influenciados por las condiciones ambientales
de una manera muy profunda ya menudo particularmente obvia
la medida en que toleran la exposición al medio ambiente aéreo
y las fuerzas de las olas y las tormentas. Esto se expresa en
zonación de los organismos, con diferentes especies en diferentes
altura de la costa (Figura 2.19).
La extensión de la zona intertidal
depende de la altura de las mareas y de la
pendiente de la orilla. Lejos de la costa, el ascenso y la caída de las mareas
son raramente superiores a 1 m, pero más cerca de la orilla, la forma del
la masa de la tierra puede canalizar el flujo y reflujo del agua para producir
mareas extraordinarias de marea, por ejemplo, de casi 20 m
la bahía de Fundy (entre Nueva Escocia y Nuevo Brunswick,
Canadá). En contraste, las orillas del mar Mediterráneo experimentan escasamente cualquier rango
de mareas. En costas empinadas y rocosas
acantilados la zona intermareal es muy corta y la zonación se comprime.
Hablar de «zonación como resultado de la exposición», sin embargo, es
simplificar demasiado el asunto (Raffaelli y Hawkins, 1996). En
el primer lugar, 'exposición' puede significar una variedad, o una combinación
de, muchas cosas diferentes: desecación, extremos de temperatura,
cambios en la salinidad, la iluminación excesiva y el
fuerzas de las olas y de las tormentas (a las cuales
Sección 2.7). Además, la «exposición» sólo explica realmente
los límites máximos de estas especies esencialmente marinas y, sin embargo, la zonación
depende de que tengan límites más bajos también. Para algunas especies
puede haber muy poca exposición en las zonas inferiores. Por ejemplo,
las algas verdes estarían privadas de luz azul y especialmente roja
si estuvieran sumergidos durante largos períodos de tiempo
apuntalar. Para muchas otras especies, sin embargo, un límite inferior a la distribución
por la competencia y la depredación (véase, por ejemplo, la
discusión en Paine, 1994). Las algas marinas Fucus spiralis
se extienden más abajo de la orilla que de costumbre en Gran Bretaña cuando
otras algas marinas fucoidales de la competencia son escasas.
2.7 Fuerzas físicas de vientos, olas y corrientes
En la naturaleza hay muchas fuerzas del ambiente que tienen su
efecto en virtud de la fuerza del movimiento físico - viento y
agua son ejemplos principales.
En arroyos y ríos, tanto las plantas como los animales se enfrentan a la
peligro de ser arrastrado. La velocidad media del flujo
generalmente aumenta en dirección hacia abajo, pero la mayor
peligro de los miembros de la comunidad bentónica
ser arrastrado es en las regiones aguas arriba, porque el agua aquí
es turbulento y poco profundo. Las únicas plantas que se encuentran en los
los flujos extremos son literalmente especies de "perfil bajo" como incrustaciones
y algas filamentosas, musgos y liverworts. Donde el flujo es
ligeramente menos extrema hay plantas como el piquete de agua
(Ranunculus fluitans), que es aerodinámico, ofreciendo poca resistencia
a fluir y que se ancla alrededor de un objeto inmóvil
por medio de un denso desarrollo de raíces adventicias. Plantas
tales como la lenteja de agua flotante (Lemna spp.) suelen ser
donde hay un flujo despreciable.
Las condiciones de exposición en las orillas del mar ponen
sobre las formas de vida y los hábitos de las especies que pueden tolerar
el golpeteo y la succión de la acción de las olas. Las algas ancladas
sobre las rocas sobreviven al repetido empuje y empuje de la acción
una combinación de apego poderoso por holdfasts y extrema
flexibilidad de su estructura de talos. Animales en el mismo ambiente
se mueven con la masa de agua o, al igual que las algas,
dependen de mecanismos sutiles de adhesión firme como el poderoso
pegamentos orgánicos de percebes y los musculosos pies de las lapas.
Una diversidad comparable de especializaciones morfológicas es
entre los invertebrados que toleran los peligros de la
turbulento, arroyos de agua dulce.
2.7.1 Peligros, desastres y catástrofes:
la ecología de los eventos extremos
El viento y las mareas son peligros diarios normales en la vida de
muchos organismos. La estructura y el comportamiento de estos organismos
testimonio de la frecuencia e intensidad de tales peligros
en la historia evolutiva de su especie. Así, la mayoría de los árboles soportan
fuerza de la mayoría de las tormentas sin caerse ni perder su
ramas vivientes. La mayoría de las lapas, barnacles y kelps se aferran a la
rocas a través de las fuerzas normales del día a día de las olas y las mareas.
También podemos reconocer una escala de fuerzas más dañinas
(podríamos llamarles "desastres") que ocurren de vez en cuando, pero con
suficiente frecuencia para haber contribuido repetidamente a las fuerzas
de la selección natural. Cuando tal fuerza se repita, se encontrará con una población
que aún tiene una memoria genética de la selección que actuó
sobre sus antepasados - y pueden sufrir menos que ellos.
En las zonas boscosas y arbustivas de las zonas áridas, el fuego
esta calidad, y la tolerancia al daño por fuego es una evolución claramente
respuesta (véase la sección 2.3.6).
Cuando los desastres afectan a comunidades naturales, es raro
que han sido cuidadosamente estudiados antes del evento. Uno
La excepción es el ciclón 'Hugo' que golpeó la isla caribeña
de Guadalupe en 1994. Las descripciones detalladas de los
bosques de la isla habían sido publicados recientemente (Ducrey
& Labbé, 1985, 1986). El ciclón devastó los bosques con
velocidades máximas del viento de 270 km h-1 y ráfagas de 320 km h-1
.
Hasta 300 mm de lluvia cayeron en 40 h. Las primeras etapas de la regeneración
después del ciclón (Labbé, 1994) tipifican las respuestas de
comunidades en tierra o mar a fuerzas masivas
de destrucción. Incluso en las comunidades "intactas" hay un continuo
creación de vacíos como individuos (por ejemplo, árboles en un bosque, kelps
en una orilla del mar) mueren y el espacio que ocupan es recolonizado
(véase la Sección 16.7). Después de la devastación masiva por ciclones o
otros desastres generalizados, la recolonización sigue
mismo curso. Especies que normalmente colonizan solo brechas naturales en
la vegetación llega a dominar una comunidad continua.
En contraste con las condiciones que hemos denominado «peligros» y
'desastres' hay hechos naturales que son enormemente
dañinos, sin embargo, ocurren tan rara vez que pueden no tener
efecto selectivo sobre la evolución de la especie. Podríamos llamar
tales catástrofes de acontecimientos, por ejemplo la erupción volcánica de
Mt St Helens o de la isla de Krakatau. La próxima vez que
Krakatau entra en erupción no es probable que haya genes que persistan que
fueron seleccionados para la tolerancia del volcán!

2.8 Contaminación ambiental

Una serie de condiciones ambientales que, lamentablemente,
cada vez más importantes se deben a la acumulación de
tóxicos de las actividades humanas. Dióxido de azufre emitido por
centrales eléctricas y metales como el cobre, el zinc y el plomo, vertidos alrededor de las minas o
depositados alrededor de las refinerías, son sólo algunas de las
contaminantes que limitan las distribuciones, especialmente de las plantas. Muchos de estos
contaminantes están presentes de forma natural pero a concentraciones
son de hecho nutrientes esenciales para las plantas. Pero en las zonas contaminadas
las concentraciones pueden elevarse a niveles letales. La pérdida de especies es
la primera indicación de que se ha producido contaminación y los cambios
riqueza de especies de un río, lago o área de tierra proporcionan bioensayos
de la magnitud de su contaminación (véase, por ejemplo, Lovett Doust
et al., 1994).
Sin embargo, es raro encontrar incluso el
inhóspitas y contaminadas por completo
desprovisto de especies; generalmente hay
al menos unos pocos individuos de unas pocas especies que pueden tolerar las condiciones.
Incluso las poblaciones naturales de las zonas no contaminadas
contienen una baja frecuencia de individuos que toleran el contaminante;
esto es parte de la variabilidad genética presente en las poblaciones naturales.
Tales individuos pueden ser los únicos que sobreviven o colonizan como
aumento de los niveles de contaminantes. Pueden entonces convertirse en los fundadores de una
tolerante a la que han pasado su "tolerancia"
genes, y, porque son los descendientes de sólo unos pocos fundadores,
estas poblaciones pueden presentar una diversidad genética notablemente baja
(Figura 2.20). Además, las especies mismas pueden diferir
su capacidad para tolerar contaminantes. Algunas plantas, por ejemplo, son
«hiperacumuladores» de metales pesados: plomo, cadmio, etc.
- con una capacidad no sólo para tolerar sino también para acumular
concentraciones más altas que la norma (Brooks, 1998). Como resultado,
tales plantas pueden tener un papel importante que desempeñar en la "biorremediación"
(Salt et al., 1998), eliminando los contaminantes del suelo para que
eventualmente otras plantas menos tolerantes pueden crecer allí también (discutido
más adelante en la Sección 7.2.1).
Así, en términos muy simples, un contaminante tiene un doble efecto.
Cuando se presenta de nuevo o se encuentra en concentraciones extremadamente altas,
habrá pocos individuos de cualquier especie presente (las excepciones
siendo variantes naturalmente tolerantes o sus descendientes inmediatos).
Posteriormente, sin embargo, es probable que la zona contaminada
mayor densidad de individuos, pero estos serán representantes
de una gama de especies mucho más pequeña de la que estaría presente en
la ausencia del contaminante. Tales especies recién desarrolladas, pobres en especies
las comunidades son ahora una parte establecida de los entornos humanos
(Bradshaw, 1987).
Por supuesto, la contaminación puede tener sus efectos lejos de la
(Figura 2.21). Los efluentes tóxicos de una mina o una fábrica
entrar en un curso de agua y afectar su flora y fauna para su conjunto
longitud aguas abajo. Los efluentes de grandes complejos industriales
contaminar y cambiar la flora y fauna de muchos ríos y lagos
en una región y causar disputas internacionales.
Un ejemplo llamativo es la creación de
«lluvia ácida» - por ejemplo, la caída
Irlanda y Escandinavia desde los
actividades en otros países. Desde la Revolución Industrial,
la quema de combustibles fósiles y la consiguiente emisión a la
atmósfera de varios contaminantes, en particular el dióxido de azufre,
produjo una deposición de partículas ácidas secas y lluvia que es esencialmente
ácido sulfúrico diluido. Nuestro conocimiento de las tolerancias de pH
de las especies de diatomeas permite una historia aproximada del pH de un lago para
ser construido. La historia de la acidificación de los lagos se registra a menudo en la sucesión de
especies de diatomeas acumuladas en el lago
sedimentos (Flower et al., 1994). La figura 2.22, por ejemplo, muestra
cómo la composición de las especies de diatome ha cambiado en Lough Maam,
Irlanda - lejos de los principales sitios industriales. El porcentaje de
las especies de diatomeas a diferentes profundidades reflejan la flora presente en varias ocasiones
en el pasado (se ilustran cuatro especies). La edad
de capas de sedimento puede ser determinada por el decaimiento radiactivo
de plomo-210 (y otros elementos). Sabemos que la tolerancia al pH de
las especies de diatomeas a partir de su distribución actual y esto
utilizado para reconstruir lo que el pH del lago ha sido en el pasado.
Observe cómo las aguas se acidificaron desde alrededor de 1900. Las diatomeas
Fragilaria virescens y Brachysira vitrea han disminuido notablemente
este período, mientras que el Cymbella perpusilla tolerante al ácido y
Frustulia rhomboides aumentó después de 1900.

2.9 Cambio global

En el capítulo 1 se analizaron algunas de las formas en que
ambientes han cambiado a lo largo de los largos plazos
en la deriva continental y los plazos más cortos de la repetición
glaciaciones. Durante estos plazos, algunos organismos han fallado en
adaptarse a los cambios y se han extinguido, otros han
migraron para que siguieran experimentando las mismas condiciones
pero en un lugar diferente, y es probable que otros tengan
cambiaron su naturaleza (evolucionaron) y toleraron algunos de los
cambios. Pasamos ahora a considerar los cambios globales que están ocurriendo
en nuestras propias vidas - las consecuencias de nuestras propias actividades -
y que se predice, en la mayoría de los escenarios,
cambios en la ecología del planeta.
2.9.1 Gases industriales y efecto invernadero
Un elemento importante de la Revolución Industrial fue el cambio de
el uso de combustibles sostenibles para el uso del carbón (y más tarde, del petróleo)
como una fuente de poder. Entre mediados del siglo XIX y el
mediados del siglo XX la quema de combustibles fósiles,
con una deforestación extensa, se añadieron unas 9 × 1010 toneladas de carbono
dióxido de carbono (CO2) a la atmósfera y aún más se ha añadido
ya que. La concentración de CO2 en la atmósfera antes de la
La Revolución Industrial (medida en gas atrapado en núcleos de hielo) fue
aproximadamente 280 ppm, un "pico" interglacial bastante típico (Figura 2.23),
pero esto había aumentado a alrededor de 370 ppm alrededor de la vuelta de la
milenio y sigue subiendo (véase la figura 18.22).
La radiación solar incidente en la atmósfera terrestre es en parte
reflejada, en parte absorbida, y parte se transmite a través de la
la superficie de la tierra, que absorbe y es calentada por ella. Algo de esto
la energía absorbida es irradiada de nuevo a la atmósfera donde la presión atmosférica
gases, principalmente vapor de agua y CO2, absorben alrededor del 70%
eso. Es esta energía reradiated atrapada que calienta la atmósfera
en lo que se llama el "efecto invernadero". El efecto invernadero
parte del entorno normal antes de que el
Revolución industrial y ha llevado la responsabilidad de
la calidez ambiental antes de que la actividad industrial
mejorarlo. En ese momento, el vapor de agua atmosférico era responsable
para la mayor parte del efecto invernadero.
Además de la mejora
de los efectos invernadero por
CO2, otros gases trazas han aumentado
marcadamente en la atmósfera, particularmente
metano (CH4) (Figura 2.24a, y compararlo con el valor histórico
registro en la figura 2.23), el óxido nitroso (N2O) y el
clorofluorocarbonos (CFC, por ejemplo triclorofluorometano (CCl3F)
y diclorodifluorometano (CCl _ {2} F _ {2})). Juntos, estos y
otros gases contribuyen casi tanto a la mejora del invernadero
efecto como el aumento del CO2 (Figura 2.24b). El aumento
en CH4 no está todo explicado pero probablemente tiene un origen microbiano en
agricultura intensiva en suelos anaeróbicos (especialmente el aumento del
producción) y en el proceso digestivo de los rumiantes (una vaca
aproximadamente 40 litros de CH4 cada día); alrededor del 70% de
su producción es antropogénica (Khalil, 1999). El efecto de la
CFC de refrigerantes, propulsores de aerosoles, etc., es potencialmente
grandes, pero los acuerdos internacionales al menos parecen
detenido más aumentos en sus concentraciones (Khalil, 1999).
Debe ser posible elaborar un balance que muestre
cómo el CO2 producido por las actividades humanas se traduce en la
cambios en la concentración en la atmósfera. Las actividades humanas liberan de 5,1 a 7,5 × 109
toneladas métricas de carbono a la atmósfera cada una
año. Pero el aumento del CO2 atmosférico (2,9 × 109 toneladas métricas)
sólo representa el 60% de este porcentaje, porcentaje que se ha
notablemente constante durante 40 años (Hansen et al., 1999). los
los océanos absorben CO2 de la atmósfera y se estima que
pueden absorber 1,8-2,5 × 109 toneladas métricas de carbono liberado
por las actividades humanas. Los análisis recientes indican también que los
vegetación ha sido "fertilizada" por el aumento de la presión atmosférica
CO2, de modo que una cantidad considerable de carbono extra se ha bloqueado
en la biomasa de la vegetación (Kicklighter et al., 1999). Este ablandamiento
del golpe por los océanos y la vegetación terrestre no obstante,
sin embargo, el CO2 atmosférico y el efecto invernadero
están aumentando. Volvemos a la cuestión del carbono global
presupuestos en la Sección 18.4.6.
2.9.2 Calentamiento global
Comenzamos este capítulo discutiendo la temperatura,
una serie de otras condiciones ambientales a los contaminantes, y
ahora vuelven a la temperatura debido a los efectos de esos contaminantes
en las temperaturas globales. Parece que el aire actual
temperatura en la superficie del suelo es 0.6 ± 0.2 ° C más caliente que en
preindustrial (Figura 2.25), y se predice la temperatura
para seguir aumentando en un 1,4-5,8 ° C adicional para 2100 (IPCC, 2001).
Estos cambios probablemente darán lugar a una fusión de las capas
consiguiente aumento del nivel del mar y grandes cambios en el
los climas globales y la distribución de las especies. Predicciones de
la magnitud del calentamiento global resultante de la mejora de las
efecto provienen de dos fuentes: (i) predicciones basadas en
sofisticados modelos informáticos («modelos de circulación general»)
que simulan el clima del mundo; y (ii) las tendencias detectadas en
conjuntos de datos, incluida la anchura de los anillos de los árboles, los registros del nivel del mar
y medidas de la tasa de retroceso de los glaciares.
No es sorprendente que diferentes
modelos de circulación difieren en sus predicciones
del aumento de la temperatura global
que resultará de la predicción
de CO2. Sin embargo, la mayoría de las predicciones del modelo varían
2,3 a 5,2 ° C (la mayor parte de la variación se explica por la forma
en el que se modelan los efectos de la cobertura de nubes), y un proyectado
aumento de 3-4 ° C en los próximos 100 años parece un valor razonable
que para hacer proyecciones de efectos ecológicos (Figura 2.26).
Pero los regímenes de temperatura son, por supuesto, sólo
conjunto de condiciones que determinan qué organismos viven donde.
Desafortunadamente, podemos colocar mucha menos fe en las proyecciones de computadora
de lluvia y evaporación porque es muy difícil de construir
buenos modelos de comportamiento de la nube en un modelo general de clima.
Si consideramos sólo la temperatura como una variable relevante,
proyecta un aumento de 3 ° C en temperatura que da a Londres (Reino Unido) el clima
de Lisboa (Portugal) (con una adecuada vegetación de aceitunas, viñedos,
Bougainvillea y matorrales semiáridos). Pero con una lluvia más confiable
sería casi subtropical, y con un poco menos podría calificar
para el estado de una zona árida!

Además, el calentamiento global no es uniforme

distribuidos sobre la superficie del
tierra. La figura 2.27 muestra las medidas
cambio global en las tendencias de la
temperatura a lo largo de los 46 años
1951 a 1997. Las áreas de América del Norte (Alaska) y Asia experimentaron
sube de 1,5-2 ° C en ese período, y se pronostican estos lugares
para seguir experimentando el calentamiento más rápido en el primer
mitad del presente siglo. En algunas regiones la temperatura
aparentemente no cambiado (Nueva York, por ejemplo) y no debería
en los próximos 50 años. También hay algunas áreas,
especialmente Groenlandia y el Océano Pacífico norte, donde la superficie
las temperaturas han caído.
Hemos hecho hincapié también en que la distribución de
organismos se determina por los extremos ocasionales y no por
condiciones medias. Proyecciones modeladas por ordenador implican que el cambio climático
global también traerá una mayor variación en la temperatura.
Timmerman et al. (1999), por ejemplo, modeló el efecto
del calentamiento del invernadero en el ENSO (ver Sección 2.4.1). Ellos
encontró que no sólo el clima medio en el Pacífico tropical
región prevista para avanzar hacia aquella representada actualmente por
El Niño (más caliente), pero que la variabilidad interanual fue
también se prevé que aumentará y que se prevé que la variabilidad
más sesgada hacia eventos inusualmente fríos.
Las temperaturas globales han cambiado
naturalmente en el pasado, como hemos visto.
Actualmente nos estamos acercando al final
de uno de los períodos de calentamiento
hace alrededor de 20.000 años, durante el cual las temperaturas
han aumentado alrededor de 8 ° C. El efecto invernadero se suma al
calentamiento en un momento en que las temperaturas ya son
han estado durante 400.000 años. El polen enterrado nos da evidencia
que los límites forestales norteamericanos han emigrado hacia el norte
tasas de 100-500 m año-1 desde la última edad de hielo. Sin embargo, esta tasa
de avance no ha sido lo suficientemente rápido para mantener el ritmo
calentamiento La tasa de calentamiento pronosticada como resultado del invernadero
efecto es 50-100 veces más rápido que el calentamiento postglacial.
Así, de todos los tipos de contaminación ambiental
actividades humanas, ninguna puede tener efectos tan profundos como
calentamiento Debemos esperar cambios latitudinales y altitudinales
distribuciones de especies y extinciones generalizadas como floras y
faunas no siguen y siguen con la tasa de cambio en la
temperaturas (Hughes, 2000). Lo que es más, grandes extensiones de tierra
sobre la cual la vegetación podría avanzar y retroceder
fragmentado en el proceso de civilización, poniendo grandes barreras
en el camino del avance vegetacional. Será muy sorprendente si
muchas especies no se pierden en el viaje.

Resumen
Una condición es un factor ambiental abiótico que influye en la
funcionamiento de los organismos vivos. Para la mayoría, podemos reconocer una
nivel óptimo al cual un organismo se desempeña mejor. Por último,
debemos definir 'realiza mejor' desde un punto evolutivo de
pero, en la práctica, medimos sobre todo el efecto de las condiciones
en alguna propiedad clave como la actividad de una enzima o la tasa
de reproducción.
El nicho ecológico no es un lugar, sino un resumen de un organismo
tolerancias de condiciones y requerimientos de recursos. El concepto moderno - hipervolumen n-
dimensional de Hutchinson - también
distingue nichos fundamentales y realizados.
La temperatura se discute en detalle como una típica, y tal vez la
más importante, condición. Los individuos responden a la temperatura
con deterioro de la función y, en última instancia, la muerte en la parte superior e inferior
extremos, con un rango funcional entre los extremos, dentro del cual
hay un óptimo, aunque estas respuestas pueden estar sujetas a
adaptación evolutiva y aclimatación más inmediata.
Las tasas de procesos enzimáticos biológicos a menudo aumentan
exponencialmente con la temperatura (a menudo Q10 ≈ 2), pero para tasas de
crecimiento y desarrollo a menudo sólo hay ligeras desviaciones
de la linealidad: la base para el concepto de día-grado. Porque
el desarrollo suele aumentar más rápidamente con la temperatura
hace el crecimiento, tamaño final tiende a disminuir con la temperatura de crianza.
Los intentos de descubrir reglas universales de dependencia de la temperatura
siguen siendo un tema de controversia.
Explicamos las diferencias entre endotermia y ectotermia
pero también las similitudes entre ellos, en última instancia, en
sus respuestas a una gama de temperaturas.
Examinamos las variaciones de temperatura en y dentro de la superficie
de la tierra con una variedad de causas: latitudinales, altitudinales,
efectos continentales, estacionales, diurnos y microclimáticos, y
suelo y agua, los efectos de la profundidad. Cada vez más, la importancia
de los patrones temporales de mediano plazo.
Entre ellos, destacan el fenómeno de El Niño-Oscilación Austral
(ENSO) y la Oscilación del Atlántico Norte (NAO).
Hay muchos ejemplos de distribución de plantas y animales
que están estrechamente correlacionados con algún aspecto de la
temperatura, pero éstos no prueban que la temperatura
causa directamente los límites a la distribución de una especie. Las temperaturas
son raramente los que los organismos
experiencia. Para muchas especies, las distribuciones se
tanto por las temperaturas medias como por los extremos ocasionales;
y los efectos de la temperatura pueden determinarse en gran medida
respuestas de otros miembros de la comunidad o por interacciones con
otras condiciones.
También se discute una gama de otras condiciones ambientales:
el pH del suelo y el agua, la salinidad, las condiciones en el límite
entre el mar y la tierra, y las fuerzas físicas de los vientos, olas y
corrientes. Se distinguen los peligros, los desastres y las catástrofes.
Una serie de condiciones medioambientales se
importante debido a la acumulación de subproductos tóxicos
actividades humanas. Un ejemplo llamativo es la creación de "lluvia ácida".
Otro es el efecto de los gases industriales sobre el efecto invernadero
y los consecuentes efectos sobre el calentamiento global. Un aumento proyectado de
3-4 ° C en los próximos 100 años parece un valor razonable de
que hacer proyecciones de efectos ecológicos, aunque global
el calentamiento no está uniformemente distribuido sobre la superficie de la tierra.
Esta tasa es 50-100 veces más rápida que el calentamiento postglacial. Debemos
esperan cambios latitudinales y altitudinales en las distribuciones de especies
y extinciones generalizadas de floras y faunas.