2 El ciclo celular

n
ió
ac
iz
al
ci
er
m
co
su
a
id
ib
oh
https://goo.gl/ZZ5WUy

CONTENIDOS:
Pr

1. Fases del ciclo celular 3. Control del ciclo celular

1.1. Profase 3.1. El envejecimiento y la
Prohibida su reproducción

1.2. Metafase muerte celulares

1.3. Anafase 4. Función de reproducción
1.4. Telofase 4.1. Reproducción asexual
1.5. Interfase celular 4.2. Reproducción sexual
2. La meiosis 4.3. Fecundación

48
 Noticia:
Serpiente en cautividad se reproduce sin aparearse
con un macho
Una serpiente de agua de vientre amarillo se repro-
dujo por sí misma en 2014 y de nuevo este verano, in-

n
dicaron los responsables del Centro de Conservación
de Naturaleza del cabo Girardeau, dependiente del

ió
Departamento de Conservación de Misuri. La serpien-
te vive en cautividad y sin un compañero macho des-
de hace casi ocho años. Un becario que cuida de

ac
la serpiente encontró las cápsulas con las crías recién
puestas en julio.
https://goo.gl/m8jKHg

iz
Películas:

al
La reproducción sin sexo

ci
La bióloga y divulgadora Aarathi Prasad habla sobre
la posibilidad futura de tener hijos al margen del em-
barazo. Además, Prasad da un paso más y da a co-
er nocer las puertas que están abriendo campos como
la clonación.
m
http://goo.gl/zYYKE
co

Web:
Una triple barrera protege las células de convertirse
en cancerosas
Un equipo de expertos ha descrito por primera
su

vez un triple mecanismo que detiene la mitosis

cuando la integridad de los cromosomas está
amenazada. La activación de cualquiera de las
tres vías de control detiene el proceso que po-
a

dría dar lugar a una transformación maligna. La

investigación se ha publicado en Plos Genetics.
id

http://goo.gl/QB2ggf
ib

En contexto:
oh

Lee la noticia anterior y responde:

• ¿Qué es la partenogénesis?
Pr

• ¿En qué organismos ocurre?

•¿Qué diferencias hay entre reproducción sexual y
asexual?
reproducción
su reproducción

• ¿Podría ocurrir partenogénesis en humanos?

Prohibida su
Prohibida

49
 interfase Mitosis
celular
La mitosis es la división del núcleo de la cé-
S
G1 lula. Al final de esta etapa, cada célula hija
recibe una dotación cromosómica com-
pleta. Para lograrlo se requiere:
G2
• La duplicación de los cromosomas: An-
división celular
tes de la mitosis, la célula sintetiza ADN
para obtener dos copias idénticas de
cada cromosoma, que se repartirán en-

n
tre las células hijas.

ió
En los seres unicelulares, la división celular com-

1. Fases del ciclo celular porta la generación de nuevos individuos, lo cual

ac
permite la perpetuación de la especie.
En los seres pluricelulares, la división celular
Ciclo celular implica procesos como el desarrollo de un

iz
individuo completo a partir de una célula inicial
El ciclo celular es el conjunto de etapas por y la aparición de diversos tejidos especializados.

al
las que pasan todas las células durante las
cuales la célula crece aumentando su ta-

ci
maño y su número de orgánulos y, por últi- • La condensación de los cromosomas:
mo, se divide para originar dos células más Los cromosomas se mantienen estrecha-
pequeñas.
er
mente unidos a las histonas que hacen
La duración del ciclo celular es variable, posible el empaquetamiento del ADN. De
m
puede oscilar desde pocas horas hasta este modo, se facilita el desplazamiento
más de un año; depende del tipo de célula de los cromosomas durante el reparto.
co

y de las circunstancias en que se desarrolla.

• La presencia de estructuras tubulares:
A lo largo del ciclo celular, podemos dis- Que guíen, durante el reparto del mate-
su

tinguir dos fases fundamentales: la división rial celular, tanto los cromosomas como
celular y la interfase celular; es decir, el pe- el resto de orgánulos citoplasmáticos, de
ríodo entre división y división. Cada una de modo que queden equitativamente re-
a

estas fases se divide en etapas o períodos partidos entre las dos células hijas.
diferentes, tal y como mostramos en este
id

La mitosis se desarrolla a lo largo de cuatro

esquema. La división celular comprende el
etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
10% del ciclo celular, mientras que la inter-
ib

fase comprende el 90%.

http://goo.gl/bXzkqb
oh

División celular
La división celular es el proceso por el que,
Pr

a partir de una célula, que podemos lla-

mar madre, se obtienen dos células hijas.
Prohibida su reproducción

Cada célula hija contiene una copia exac-

ta de los cromosomas de la célula madre y,
aproximadamente, la mitad de su material
citoplasmático. A lo largo de la divisiónUPOce- IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

lular, podemos distinguir la mitosis y la cito- TIC

O

CA

cinesis. En esta página, puedes observar el ciclo celular con

las diferentes etapas explicadas: http://goo.gl/PNuwc.

50
 1.1. Profase
La profase comprende, aproximadamen-
te, el 60% de la duración total de la mitosis.
Es, por lo tanto, la etapa más larga de la
división celular.
Durante la profase, podemos observar, de
modo progresivo, los siguientes fenómenos:
• En el citoplasma, se «desmonta» el citos-
queleto para que los microtúbulos inter-
• La envoltura nuclear se fragmenta en
forma de membranas similares a las del
retículo endoplasmático. Al final del pro-
ceso, los cromosomas entran en contacto
con el citoplasma.
• Cada cromátida hermana tiene, en la
zona del centrómero, un anillo proteico lla-
mado cinetocoro, que se une a los micro-
túbulos del huso mitótico.

n
vengan en la mitosis. Por este motivo, el

ió
citoplasma se vuelve más viscoso. /tP
Ltx
q
gl
o.
• En el núcleo, los cromosomas se con-

o
ac //g
http
:
densan y se hacen visibles como estruc-
centrómero
turas filamentosas; además, se dispersa
cromátida

iz
el material del nucléolo.

al
citoplasma

ci
membrana plasmática
er
Cada una de las dos copias que se obtienen a
m
cinetocoro partir de la duplicación de un cromosoma recibe
el nombre de cromátida; como ambas proceden
de un mismo cromosoma, solemos llamar las
co

cromátidas hermanas. Durante las primeras

etapas de la mitosis, las cromátidas hermanas
envoltura nuclear
permanecen unidas por el centrómero.
su

cromosoma duplicado:
dos cromátidas

• Los centríolos se separan y se desplazan —Fibras cinetocóricas: Microtúbulos del

a

hacia los polos de la célula. huso unidos a los cinetocoros.

id

A medida que van separándose, entre ellos —Fibras polares: Microtúbulos del huso
se dispone un conjunto de microtúbulos no unidos a los cinetocoros.
ib

que formarán las fibras del huso mitótico. —Fibras astrales: Microtúbulos exteriores
Entre estas fibras podemos distinguir:
oh

al huso mitótico.

fibras polares
Pr

fibras huso
huso mitótico
mitótico fibras centríolos
Prohibida su reproducción

astrales

fibras
cinetocóricas

En las células en que no hay centríolos, como las vegetales, las fibras del huso se orientan
tomando como referencia la membrana plasmática y los polos de la célula.

51
 placa ecuatorial
htt
p:/
1.2. Metafase
/ go
En esta etapa, los cromosomas se disponen ali-

o.
gl
neados en la zona media de la célula:

/P
wE
9ai
• Las cromátidas unidas a las fibras cinetocó-
ricas se desplazan con un movimiento oscilan-
te, hasta que se sitúan en la zona media de la
célula y forman la placa ecuatorial.

n
Se mantienen sujetas por las fibras cinetocóri-

ió
cas y las fibras polares.

ac
fibras cinetocóricas

iz
1.3. Anafase
htt
p:/
Durante la anafase tiene lugar el reparto de

al
/ go

los cromosomas:
o.
gl
/P

ci
wE
9ai

• Los cinetocoros se dividen y las dos cromá-

er
tidas hermanas se separan y se desplazan,
cada una hacia un polo de la célula.
m
Este desplazamiento, al parecer, es debido a
la tracción de las fibras cinetocóricas.
co

Observamos que los centrómeros se despla-

zan con más rapidez que los brazos de los
su

fibras polares cromosomas.

cromátida cromátida
a

1.4. Telofase
id

cromátidas Es la última fase de la mitosis:

ib

http
:/ /g
• Los dos grupos de cromátidas llegan a los po-
oo
oh

. los opuestos de la célula.

gl
/q
1A

• Las moléculas de tubulina que componen los

FQ
F

microtúbulos se dispersan por el citoplasma.

Pr

• La envoltura nuclear se va reconstruyendo al-

rededor de cada grupo de cromosomas, los
Prohibida su reproducción

cuales recuperan, despacio, el aspecto difu-

so.
envoltura nuclear • Al término de la telofase, podemos distinguir
en formación
un nucléolo en cada núcleo.
El proceso continúa adelante con la citocinesis.

52
Citocinesis
Consiste en la división del citoplasma, también constituyen un depósito semifluido
llamada segmentación, y el reparto de orgánulos llamado lámina media, que va
y el resto de componentes celulares entre las dos separando las células.
células hijas. Normalmente, podemos observar el • La separación entre las células hijas,
inicio de este proceso hacia el final de la telofase. denominada fragmoplasto, crece
desde la zona central hasta los
Es un proceso que varía mucho según se trate de extremos.
una célula animal o de una célula vegetal.

n
En la célula animal:

ió
membrana

ac
plasmática
microfilamen-
tos de actina

iz
al
ci
er
m
co

• La membrana plasmática se estrecha por la • La lámina media se va reforzando

zona media. Esta estrechez va progresando con aportaciones de celulosa y se
su

desde el exterior hacia el interior de la célula. va transformando en la pared celular

característica de las células vegetales.
• Podemos observar cómo la comunicación entre Al terminar la citocinesis, se obtienen dos
las células hijas se va estrechando y, finalmente,
a

células hijas más pequeñas que la célula

se produce la separación. madre, pero muy similares en aspecto,
id

El estrechamiento se consigue gracias a un sistema idénticas en dotación cromosómica y

con una orientación definida.
ib

de microfilamentos de actina que, unidos a la

membrana plasmática, actúan como si se tratase A partir de este momento, las células hijas
oh

de una lazada que constriñese la célula. entran en el período de interfase celular.

En la célula vegetal: UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

• El citoplasma se divide en dos partes mediante y también:

Pr

CA

vesículas producidas por el aparato de Golgi

Las células son normalmente uninucleadas,
que se sitúan en la zona media de la célula.
sin embargo, cuando se produce mitosis sin
Prohibida su reproducción

Estas vesículas contienen polisacáridos diversos,
principalmente pectina.
• Las vesículas crecen, se fusionan entre ellas
y vierten su contenido al espacio que se va
formando como separación entre las células.
Los polisacáridos vertidos por las vesículas
citocinesis, el resultado son células plurinu-
cleadas.
La célula divide su núcleo varias veces, pero
no se establecen tabiques citoplasmáticos y,
por lo tanto, aparecen inmensas células plu-
rinucleadas que no presentan membranas
claras de separación intercelular.

53
 1.5. Interfase celular
Es el período más largo del ciclo celular. Duran- ribosomas mitocondria
núcleo
te la interfase, podemos distinguir las siguientes RER
etapas: G1, S y G2. pared vegetal
Etapa G1 REL
Es la etapa comprendida entre la división celular
y el inicio de la duplicación de los cromosomas. vacuola
A lo largo de la etapa G1 la actividad celular,
que había disminuido durante la división, se

n
recupera, y todos los procesos metabólicos se

ió
desarrollan a la velocidad marcada por los re- aparato
querimientos celulares. En la célula podemos de Golgi

ac
observar importantes cambios morfológicos y
funcionales: membrana cloroplasto
• Aumenta el tamaño de las células: Cada cé- plasmática

iz
lula hija crece hasta alcanzar el tamaño pro-

al
pio de su tipo celular, normalmente, el que
tenía la célula madre. • Aumenta el número de estructuras celulares:

En el caso de las células animales, el aumento
de tamaño se produce por la síntesis de frag-
mentos de membrana y de otros componentes
celulares. No obstante, en las células vegetales,
m
la presencia de una pared rígida implica una
serie de modificaciones, entre las que es funda-
co
ci
—Se duplican las mitocondrias, y los cloroplastos
er en los vegetales.
—El retículo endoplasmático aumenta de tama-
ño y da lugar al aparato de Golgi y a nuevos
lisosomas y vacuolas.
—Se sintetizan proteínas que constituirán los ribo-
somas y el citoesqueleto, así como todas las

mental un aumento de la turgencia celular.

proteínas enzimáticas que se necesitan para
—El proceso se inicia con un reblandecimiento
el control de estos procesos.
de la pared celular; a la vez, la célula incorpo-
• Se recupera la forma habitual de las células:
su

ra agua al citoplasma.
Se «desmontan» las estructuras fibrosas que
—Esto provoca la expansión del citoplasma y un
habían participado en el reparto de los cro-
incremento de la turgencia.
mosomas, y el citoesqueleto se reorganiza del
—El citoplasma presiona sobre la pared reblan-
a

modo habitual.
decida, la cual cede y permite el crecimiento
id

La etapa G1 es la parte más larga del ciclo celu-

de la célula.
lar. Su duración es muy variable, pues oscila en-
—Cuando se ha completado la expansión, la
ib

tre unas pocas horas y unos pocos días, y con-

pared celular se refuerza con nuevos depósi-
diciona la duración del ciclo celular completo.
tos de celulosa.
oh

Cuando las células se desarrollan en un medio

UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
deficiente en alguna sustancia imprescindible
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

para el crecimiento celular, detienen el ciclo ce-

Pr

CA

Sustitución de las neuronas

lular en esta fase y no pasan ni a la replicación
Las neuronas que mueren no son reemplazadas en el del ADN ni a la mitosis. En este caso, se dice que
las células se mantienen en estadio G0.
Prohibida su reproducción

sentido estricto de la palabra. A menudo, las neuronas

vecinas son capaces de ir asumiendo sus funciones.
No se sabe exactamente cómo lo hacen, pero También se mantienen en G0 las células de los
parece que, debido al hecho de que nacemos con tejidos que se caracterizan por el hecho de no
un mayor número de neuronas de las que realmente dividirse cuando llegan al estado adulto, por
necesitamos, poseemos una reserva a punto para
ejemplo, las neuronas.
entrar en acción en el momento que se requiera.

54

Etapa S
Es una etapa clave en el ciclo celular, ya que en ella se
produce la síntesis del ADN para la duplicación de los
cromosomas. Cada cadena de ADN actúa como molde
en la síntesis de una nueva cadena, la cual será comple-
mentaria de la anterior.
ADN de cadena Cadenas senci-
doble llas nuevas
Anticipo de la re-
plicación
ADN de cadena doble
Al término de la etapa S, la duplicación de las dobles hé-
lices origina la formación de dos cromátidas que se man-
tienen unidas por el centrómero.
Etapa G2
m
Es la etapa que transcurre entre el final de la síntesis del
ADN y el comienzo de la mitosis. Como etapa precursora
co
de la mitosis, durante la G2 tiene lugar una serie de acon-
tecimientos preparatorios de este proceso:
—Se empiezan a condensar los cromosomas.
su
—Se duplica el par de centríolos y se disponen cerca del
núcleo.
—Se inician las modificaciones del citoesqueleto necesa-
rias para facilitar su intervención en la mitosis.
a
Al concluir la etapa G2, los cromosomas se condensan y
id
son visibles al microscopio óptico, de modo que pueden
distinguirse fácilmente las dos cromátidas.
ib
En el centrómero ya se observan los cinetocoros que se
unirán a los microtúbulos encargados de la distribución
oh
del material hereditario.
Pr
1. Define estos conceptos:
• cromatina • ciclo celular • mitosis
• citocinesis • interfase celular
2. Resume los hechos principales que tienen lu-
gar durante las etapas de la mitosis (profase,
metafase, anafase y telofase).
3. Elabora una hipótesis para explicar qué pasa-
ría si se alterase el ciclo celular en cada uno de
los siguientes casos:
La disfunción de las
células cancerosas
La palabra cáncer es un término muy
amplio que alcanza más de doscientos
tipos de enfermedades (tumores malig-
nos).
El cáncer se caracteriza por una división
y un crecimiento descontrolado de las
células. Estas células pueden invadir el
órgano donde se originan o viajar por
el torrente sanguíneo y el líquido linfáti-
co hasta otros órganos y crecer en ellos.
Cuando los mecanismos de control de la
n
división celular se alteran en una célula,
http://goo.gl/ntMZTT
esta y sus descendientes inician una di-
ió
visión descontrolada, que con el tiempo
dará lugar a un tumor. Si las células que
ac
constituyen el tumor no poseen la capa-
cidad de invadir y destruir otros órganos,
hablamos de tumores benignos.
iz
Pero cuando estas células, además de
crecer sin control, adquieren la facultad
de invadir tejidos y órganos de su alre-
al
dedor (infiltración), y de trasladarse y
proliferar en otras partes del organismo
ci
(metástasis), denominamos tumor ma-
er ligno, que es a lo que llamamos cáncer
propiamente.
Duración del ciclo celular
La duración de los períodos G1, S,
G2 y de la mitosis (M) depende del
tipo de célula de que se trate. Así,
en células del epitelio humano, la
duración de un ciclo completo es de
ocho horas, mientras que en otros tipos
de células puede ser de varios días
o incluso meses. También depende
de las condiciones fisiológicas y de
determinados factores, en particular,
la temperatura. Un caso típico de
duración de un ciclo celular es el de
los cultivos de células in vitro del tipo
HeLa, en las cuales, un ciclo celular
dura veinte horas y cada fase tiene
la duración siguiente: G1= ocho horas,
S = seis horas, G2 = cinco horas, M = una
hora.
Actividades
• Se frena el desarrollo de la etapa G1 por
falta de nutrientes.
Prohibida su reproducción
• Una sustancia inhibidora impide la síntesis
del ADN.
4. Dibuja la estructura de un cromosoma en me-
tafase e indica las diferencias entre este y un
cromosoma en telofase.
55

2. La meiosis
Meiosis y evolución
La principal ventaja de la reproducción se-
xual frente a la asexual es que la primera
genera variabilidad en sus descendientes.
Dicha variabilidad es producto de dos fe-
nómenos clave que se producen durante
la meiosis: la recombinación (intercambio
de material genético entre cromosomas)
y la combinación alélica (distribución dife-
rencial de cromosomas homólogos entre los
gametos). La variabilidad de una especie
se mantiene hasta que un cambio en su en-
torno hace que la selección natural actúe,
sobreviviendo así los mejor adaptados.
Es por ello que la meiosis tiene un papel cla-
ve en la evolución de las especies con re-
producción sexual.
La meiosis es un tipo de división celular que
da como resultado la producción de células
reproductoras o gametos. La meiosis tiene
lugar, únicamente, en unas células determi-
m
nadas de los organismos con reproducción
sexual. Mediante dicho proceso, a partir de
co
una célula diploide (2n), obtenemos cuatro
células haploides (n).
La meiosis hace posible que se mantenga
su
constante la dotación cromosómica de cada
especie, de generación en generación. La
reproducción sexual implica la fusión de dos
a
gametos; si los gametos tuviesen tantos cro-
id
mosomas como las células somáticas de los
progenitores, el número de cromosomas se
ib
doblaría en cada generación. Por lo tanto, los
gametos contienen la mitad de los cromoso-
oh
mas y la unión de estas células produce un ci-
goto con la dotación cromosómica correcta.
Pr
Para que la información genética se transmita
correctamente a los descendientes, la reduc-
ción a la mitad del número de cromosomas
Prohibida su reproducción
meiosis en la hembra
56
no se produce al azar, sino con un cromoso-
ma de cada pareja. Así, se reúnen en el ci-
goto las parejas características de la dotación
en cada especie.
Es muy importante que el proceso de la
meiosis transcurra correctamente, ya que si el
nuevo individuo no recibe la dotación cromo-
sómica adecuada, presentará graves altera-
ciones que pueden impedir su desarrollo.
n
En la meiosis distinguimos dos partes:
ió
• La meiosis I es la primera parte, en la que,
a partir de una célula progenitora diploide,
ac
se obtienen dos células con la mitad de
cromosomas.
iz
• La meiosis II es la segunda parte, en la que
se obtienen cuatro células haploides.
al
A continuación, describimos el proceso de la
meiosis. Para facilitar la comprensión del pro-
ci
ceso, partimos de una célula que tiene una
er
dotación de seis cromosomas (2n = 6).
Interfase I
—Se duplica el ADN de cada cromosoma, y
se obtienen dos cromátidas que permane-
cen unidas por el centrómero.
—Las dos cromátidas de cada cromosoma
son iguales y las llamamos cromátidas her-
manas.
—Al final de esta fase, las cromátidas comien-
zan a hacerse visibles, porque el ADN se
empaqueta en torno a las histonas.
centrómero
cromátidas hermanas
http://goo.gl/l8qxZ1
meiosis en el macho
http://goo.gl/Ttfn0I
 Una vez acabada la interfase, comienza la primera parte de la meiosis.

Profase I
Consta de cinco etapas que, por orden, son leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y
diacinesis.

Leptoteno Cigoteno Paquiteno Diploteno Diacinesis

http://goo.gl/F5bt2A

n
ió
ac
Los cromosomas se ven Las dos cromátidas her- Se producen intercam- Después del entrecru- Las cromátidas llegan
como unos filamentos manas se aproximan a bios de fragmentos de zamiento, las cromáti- a su grado máximo de
largos y delgados. las cromátidas del cro- cromosoma entre dos das se mantienen uni- empaquetamiento. Se

iz
mosoma homólogo. cromátidas homólo- das por los quiasmas, disgrega la envoltura
gas (no hermanas). Es que son las zonas don- nuclear y aparecen

al
el entrecruzamiento o de se ha producido el las fibras del huso a las
recombinación. entrecruzamiento. que se unen las cromá-

ci
tidas.

Metafase I
er
—Los quiasmas se desplazan por los cromosomas hasta que llegan a los extremos, y continúan
m
uniendo los cromosomas homólogos.
—Los cromosomas se disponen formando la placa ecuatorial.
co

Anafase I
su

—Las cromátidas continúan unidas por el centrómero. Al haberse producido el entrecruzamiento,

ya no son idénticas entre sí.
a

—Cada cromosoma se separa de su homólogo y se dirige hacia uno de los polos de la célula.
id

Telofase I
ib

—Se constituyen las envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas.

oh

jpn
f k9 f
gS jpn
5B SY 5B
Pr /

/
. gl

. gl

. gl
oo

oo

oo

g S k9
http://g

http://g

http://g

l/SY
o.g
o
/g

Prohibida su reproducción
http:/

profase I metafase I anafase I telofase I

57
 A continuación, los cromosomas entran en
una breve interfase en la que, por lo general,
la cromatina no se desempaqueta totalmen-
te. Después, se inicia la meiosis II.
Profase II
—Cada par de cromátidas está unido por el
centrómero y se desplaza hacia el ecuador
de la célula.
cromosomas, uno de cada pareja; estas
células darán lugar a las células sexuales o
gametos, que son haploides.
La meiosis puede presentar algunas variacio-
nes. En algunas especies, entre la telofase I y
la profase II se produce una división del cito-
plasma, y la meiosis continúa en cada una de
las células hijas. En otros casos, la célula no se
divide y el proceso sigue en los núcleos obte-
nidos en la telofase I.

n
Metafase II

ió
A veces, la meiosis se desarrolla en un largo
—Las cromátidas se unen por el centrómero a
período. En la especie humana, las células
las fibras del huso y se disponen en la placa

ac
precursoras de los óvulos (oocitos) detienen el
ecuatorial.
proceso de meiosis en la profase durante la
Anafase II vida fetal y continúan en la pubertad.

iz
—Se rompe el centrómero y cada cromátida UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA

al Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR
y también:

O
se separa de su cromátida hermana, y es

CA
arrastrada hacia uno de los polos de la cé-

ci
El cinetocoro es una estructura proteica que forma
lula. parte de la zona centromérica de los cromosomas.
Su función es facilitar la unión del huso acromático
Telofase II
er al centrómero del cromosoma permitiendo así la
migración del material genético hacia cada uno de
—Al final del proceso, en este ejemplo, se ob-
m
los polos celulares.
tienen cuatro células que contienen tres
co
su
a
id
ib
oh

Actividades

5. Realiza un informe sobre las diferencias 6. Indica a qué fase de la meiosis correspon-
entre la meiosis y la mitosis. Fíjate en estos den estas imágenes.
aspectos de cada proceso:
Pr

a.¿Cuántas veces se divide el núcleo?

b.¿Cómo son las células que se obtienen,
comparadas con la célula madre?
Prohibida su reproducción

c.¿Qué diferencias se observan entre las

https://goo.gl/e3QnLP
células hijas al compararlas entre sí?
Solución:
—Completa el trabajo con otros detalles que
Metafase II y Anafase II.
observes.

58
3. control del ciclo celular
En los organismos pluricelulares, la sucesión de los
ciclos celulares depende de las características de
los diferentes tejidos. Así podemos encontrar diver-
sas posibilidades:
•Tejidos en los cuales, a lo largo de la vida del in-
dividuo, se suceden siempre en ciclos celulares
completos. Es el caso de las células de la médu-
In vivo, in vitro
In vivo significa ‘que ocurre o tiene lugar en el interior
de un organismo’.
En el ámbito científico, se refiere a una experimen-
tación efectuada en el tejido vivo de un organismo
también vivo.
In vitro hace referencia a aquellas técnicas y/o expe-
rimentaciones realizadas en un ambiente controlado
fuera del organismo vivo.
Las técnicas in vitro permiten un mayor control de las
condiciones ambientales y, por tanto, una mejor es-

n
la ósea de los seres humanos, que todos los días tandarización del experimento.
No obstante, no siempre las condiciones consegui-
producen un millón de eritrocitos o glóbulos rojos.

ió
das se corresponden con las que hay dentro del or-
•Tejidos cuyas células se dividen en ciclos comple- ganismo, pudiendo dar como consecuencia resulta-
tos, pero solo cuando tiene lugar un cambio en dos poco ajustados a la realidad.

ac
las condiciones en que se encuentran. Es el caso
de las células epiteliales, que, al producirse una

iz
herida en la piel, inician un proceso de división
con el objetivo de regenerar el tejido; la capaci-

al
dad de las células para reproducirse desapare- divisiones
ce al completarse la cicatrización.

ci
continuas divisiones si se
produce una
•Tejidos cuyas células no se dividen nunca, como er alteración
en el caso de las neuronas adultas. nunca hay
divisiones

En los organismos pluricelulares no se persigue la

m
supervivencia de las células, sino la del individuo.
Por este motivo, los ciclos celulares de los diferentes
co

tejidos están controlados por mecanismos diferen-

tes, para que las células se dividan según el ritmo células que entran en mitosis
que más convenga
su

al organismo, globalmente considerado.

En la actualidad, el control del ciclo celular es células en interfase
objeto de numerosas líneas de investigación. Agitación
a

Estos estudios permiten conocer mejor procesos

id

celulares tan importantes como el envejecimiento.

ib

cultivo sincronizado en mitosis

Estudios sobre el control del ciclo celular
oh

Para los estudios sobre el ciclo celular usamos

cultivos in vitro. Estos cultivos se llevan a cabo me-
diante la extracción de células de un ser vivo y
Pr

su posterior colocación en placas de plástico o

de vidrio en las que se incluye un medio nutritivo Para poder estudiar los factores que regu-
con las sustancias necesarias para la vida de las
Prohibida su reproducción

lan el ciclo celular, es preciso que las cé-

células.
En el caso de células de mamífero, este medio
suele contener unas proteínas especiales, llama-
das factores de crecimiento, glucosa, aminoáci-
dos, sales, vitaminas y algún antibiótico con el fin
de evitar la proliferación de microorganismos.
lulas estén sincronizadas; es decir, que se
encuentren todas en el mismo momento
del ciclo celular. Existen diversas técnicas
para lograrlo; una muy sencilla se basa en
los cambios de forma que experimentan
las células cuando entran en mitosis.

59
 Las células se vuelven más esféricas y se ad-
hieren menos a la superficie de crecimien-
to, lo que permite que puedan desprender-
se fácilmente con una ligera agitación.
Estas células se siembran en otra placa
para su crecimiento y desarrollo, con lo que
se consigue un cultivo de células sincroniza-
das al inicio de la mitosis.
A partir de los cultivos de las células sincro-
• Un grupo de sustancias determina el paso
por el punto de arranque. Este punto es
un estadio del ciclo celular en el que la
célula ha crecido y se ha desarrollado su-
ficientemente como para iniciar la etapa
S de síntesis del ADN.
• Otras sustancias actúan como promoto-
ras de la mitosis. Estas sustancias se de-
tectan en las células en el momento en

n
nizadas se han diseñado diversos procedi- que comienza la mitosis.

ió
mientos de trabajo, uno de los cuales es la
fusión de células. G1 G2 M G1

ac
Existen varias sustancias que permiten que
las células de dos cultivos sincronizados en Sigue el proceso de Los cromosomas
fases diferentes se fusionen y originen célu- mitosis.

iz
se condensan
Detiene su prematuramente y
las con dos núcleos, llamadas heterocario- Sigue el
proceso actividad hasta se inicia la mitosis.

al
nes. normal que el otro
hasta G2. núcleo llega a G2.
En cuanto al desarrollo del ciclo celular, las

ci
células heterocariones reaccionan de ma-
nera diferente según el tipo de núcleos que
er
contienen. fusión

El esquema siguiente representa algunos

m
Célula A Célula B

ejemplos del modo en que reaccionan di-

co

ferentes células heterocariones.

Por ejemplo, la fusión de una célula en G1 heterocarión

con otra en G2 da como resultado que el

http://goo
su

núcleo en G2 retrase el paso a la mitosis, . g l/ W

M0e
nx
mientras que el núcleo en G1 sigue el pro- mitosis
Producción de
ceso normal hasta que llega a la etapa G2, nuevos orgánulos y
(división
nuclear)
preparación citocinesis
en la que ambos núcleos siguen el mismo
a

para la división (división del

citoplasma)
ritmo de actividad.
id

Mecanismos de control
ib

Las investigaciones sobre el control del ci-

INTERFASE
clo celular han revelado que la regulación
oh

del paso de una etapa a otra se ejerce des-

de el núcleo; es decir, mediante la síntesis
Pr

de proteínas diversas que se activan en los Duplicación Crecimiento y gran activi-

diferentes momentos del ciclo. del ADN dad metabólic

Estas sustancias se encuentran en concen- UP

O IÉN S BL
ES
DO
RA
Prohibida su reproducción

Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

traciones muy pequeñas y, por el momento,

CA

son muy difíciles de aislar. Se trabaja con la
hipótesis de que las sustancias que contro-
lan el ciclo son numerosas y que se pueden
agrupar en dos tipos:
En el caso de la fusión de una célula en mitosis
y otra en G1, el núcleo de la primera seguirá con
su mitosis, mientras que el núcleo de la segunda
avanzará su mitosis condensando prematuramente
sus cromosomas.

60
 O ES RA
UP IÉN S BL DO

Y TAMB

REC RTA
TIC
y también:

LCULA
EN GR

CA
La presencia y la ausencia de estas sustancias, y posible-
Las células somáticas y las sexuales
mente de otras aún no identificadas, determinan la suce-
Las células somáticas son aquellas que for-
man el conjunto de tejidos y órganos de un ser
sión correcta de los diversos procesos.
vivo. Proceden de células originadas durante De este modo, las células no pueden pasar a la etapa S
el desarrollo embrionario y sufren un proceso
de proliferación y diferenciación celular.
hasta que no aparecen las sustancias que determinan el
Las células sexuales o gametos están espe- paso por el punto de arranque, y las sustancias promoto-
cializadas para la reproducción y poseen la ras de la mitosis no se activan hasta que no se completa
mitad de la información genética presente en
cada una de las otras células del organismo,
la síntesis del ADN.
las somáticas. De esta forma, cuando se unen Este control es imprescindible para evitar situaciones que

n
ambos gametos, el nuevo ser vivo tiene la can- pondrían en peligro la supervivencia de las células y del
tidad de información genética característica

ió
de su especie. individuo, ya que, por ejemplo, sería catastrófico que las
células se dividiesen antes de finalizar la síntesis del ADN.

ac
3.1. El envejecimiento y la muerte celulares

iz
El envejecimiento es el proceso de degene- de células que origina los gametos no enve-

al
ración, tanto morfológica como funcional, jece ni muere como las células somáticas.
que experimentan las células antes de su Los experimentos in vitro demuestran que

ci
muerte. prácticamente todas las células somáticas
La muerte se caracteriza por la detención de tienen dificultades para dividirse un número
er
todos los procesos vitales y por la dispersión indefinido de veces. Los cultivos evolucionan
de la materia que constituye las células. del modo siguiente:
m
Como ya hemos comentado, los —Tras la siembra, las células inician
co

seres unicelulares se dividen ili- un período de divisiones conse-

mitadamente; por ello, en tal Las células se dividen
regularmente.
cutivas que se suceden regular-
caso, no puede hablarse de mente.
envejecimiento y muerte ce- —Después de un número de-
su

lulares. No obstante, el indivi- Disminuye el ritmo de terminado de divisiones, el rit-

división.
duo como tal desaparece al mo de división disminuye.
dividirse la célula. —Posteriormente, las células
a

A la hora de tratar el enveje- ya no se dividen y entran en

id

Células en G . 0

cimiento y la muerte celulares un estado G0.

en los seres pluricelulares, es —Por último, las células expe-
ib

preciso distinguir entre células rimentan una serie de cambios

Degeneración y
somáticas y células sexuales. degenerativos y mueren.
oh

muerte celular.

Las células somáticas constituyen los Aunque este proceso es común a

diferentes órganos y partes del cuerpo y lle- los tejidos de la mayoría de los seres vivos,
Pr

van a cabo varias funciones: digestión, trans- existen variaciones que dependen de dos
porte, percepción... Con el paso del tiempo, factores:
se degeneran y, finalmente, mueren. • La edad del individuo del que se obtienen
Prohibida su reproducción

las células: Los cultivos que se siembran a

En cambio, las células sexuales o gametos, partir de tejidos de individuos jóvenes se
tras la fecundación, originan un nuevo indi- dividen más veces que los que provienen
viduo al que transmiten el mensaje genético de individuos de más edad.
de sus progenitores; este nuevo individuo, a
su vez, lo transmite a la generación siguiente.
De este modo, puede decirse que la estirpe

61
 Por ejemplo, los fibroblastos obtenidos de
fetos humanos se dividen in vitro unas cin-
cuenta veces; los de un individuo de cua-
renta años, unas cuarenta veces, y los de una
persona de ochenta años, alrededor de trein-
ta veces.
• La duración normal de la vida de los indi-
viduos: los cultivos de tejidos obtenidos de
especies de vida corta se dividen menos ve-
ces que los de especies de vida larga. Por
ejemplo, la duración máxima de vida del
ratón es de unos tres años y las células de
este animal cultivadas in vitro se duplican
unas veinticinco veces; mientras que las cé-
lulas de la tortuga de las Galápagos, que
tiene una duración máxima de vida de 170
años, se duplican in vitro hasta 125 veces.
Se ha comprobado que, si se congelan los
cultivos en unas condiciones estrictas des-
ci
pués de que se hayan dividido en varias er
ocasiones y se mantienen en este estado
incluso durante años, cuando las células
m
se descongelan y recuperan su actividad
lo hacen exactamente en el mismo punto
co
donde se habían detenido. A partir de este
momento, se dividen el número de veces
que les falta para llegar a su límite máximo
su
de división.
Estos estudios parecen indicar que, de un
modo inevitable, las células tienen progra-
mado el número de divisiones celulares,
a
a partir del cual cesa la proliferación celu-
id
lar. Este hecho es complicado de explicar:
¿cómo puede la célula llevar la cuenta de
ib
las veces que se ha dividido? ¿Cómo identi-
fica que ha llegado el momento de detener
oh
la proliferación y de morir?
Hasta ahora, no hay una explicación única
Pr
para este fenómeno. Los científicos conside-
ran diversas hipótesis:
• El ADN contiene la información que regu-
Prohibida su reproducción
la el envejecimiento y la muerte celular.
Esto es posible porque el ADN controla
la acción de enzimas que degradan los
componentes celulares y provocan la
destrucción de las células.
62
• Las células acumulan errores a lo largo
de las sucesivas divisiones que se llevan
a cabo a partir de las células embriona-
rias. Estos errores se pueden ir reparando
hasta cierto límite. Cuando estos errores
sobrepasan la capacidad de las células
para repararlos, se producen la degene-
ración y la muerte.
• En los cromosomas existen muchos frag-
n
mentos de ADN repetidos que sirven para
sustituir los fragmentos que van quedan-
ió
do dañados a lo largo de la vida. Pero
cuando ya no es posible la sustitución,
ac
entonces aparecen deficiencias en la ac-
tividad celular que provocan la degene-
iz
ración y la muerte.
Las tres posibilidades pueden actuar con-
al
juntamente, y no se descarta que interven-
gan otros mecanismos. De hecho, parece
ser que también participan otros dos tipos
de sustancias:
• La glucosa puede actuar a lo largo de la
vida como un agente que altera algunas
proteínas.
• Los radicales libres son grupos funciona-
les muy reactivos que se obtienen como
productos secundarios en numerosas re-
acciones metabólicas. Originan daños en
los componentes celulares, especialmen-
te en los ácidos grasos poliinsaturados de
las membranas, en algunas proteínas y
en los cromosomas.
O ES RA
UP IÉN S BL DO
Y TAMB
REC RTA
TIC
y también:
LCULA
EN GR
CA
El crecimiento indefinido de las células madre
A partir de las células madre se originan los 210 ti-
pos de tejidos del cuerpo humano. Se cree que la
introducción de células madre sanas en un paciente
podría restablecer una función perdida de su orga-
nismo.
En 1998, dos equipos independientes de científicos
de EE. UU. informaron que habían conseguido aislar
y cultivar células madre obtenidas de embriones y
fetos humanos.
Otros científicos han aislado la telomerasa, que po-
dría permitir que los tejidos humanos crezcan casi in-
definidamente. Los investigadores han podido usarlo
de una forma controlada para «inmortalizar» tejido
útil sin producir crecimientos cancerosos o de otros
efectos colaterales nocivos. Por lo tanto, los cultivos
de células madre no embrionarias pueden ser indu-
cidos a crecer y desarrollarse casi de forma ilimitada
para el uso clínico.
 Necrosis y apoptosis
Al hablar de muerte celular, es preciso
distinguir entre muerte por necrosis y muerte
por apoptosis.
La muerte por necrosis se produce cuando
las células sufren una lesión que sobrepasa
su capacidad de reparación de los daños
sufridos. Se produce necrosis debido a he-
ridas, por infecciones o por agresiones de
agentes químicos. También se produce ne-
crosis cuando, por falta de irrigación sanguí-
nea, un tejido deja de recibir oxígeno.
ci
er mal y que perturben el funcionamiento de
m
http://goo.gl/jsFqlp
co
su
La muerte por apoptosis, también conocida
como muerte celular programada o suici-
a
dio celular, es un proceso controlado por la
célula misma: en un momento determinado
id
activa una serie de enzimas que se encar-
ib
gan de su propia destrucción.
La apoptosis es un proceso que tiene lugar
oh
de forma natural a lo largo de la vida de los
organismos; por ejemplo:
Pr
• En la especie humana, durante el desa-
rrollo embrionario se produce la separa-
ción de los dedos por apoptosis del tejido
que los mantiene unidos en las primeras
fases del desarrollo.
• En la dermis se generan los queratinocitos,
células que se desplazan hacia las capas
superficiales de la piel. Durante este des-
plazamiento, las células sufren apoptosis
para llegar a la zona más superficial y
formar una capa de células muertas que
protege la piel.
En otros seres vivos se da este mismo tipo
de reacciones: por apoptosis, los renacua-
jos pierden la cola y las plantas dejan caer
las hojas muertas.
En los casos mencionados, la apoptosis se
n
produce porque en el plan de especializa-
ió
ción de estas células se incluye la muerte.
Por ello, las células dejan de recibir las se-
ac
ñales químicas que necesitan para el man-
tenimiento de la actividad y se desencade-
iz
na la apoptosis.
También se produce apoptosis cuando
al
las células han sufrido una alteración que
hace que se comporten de un modo anor-
los tejidos, como en el caso de las células
que se transforman en cancerosas.
En este ejemplo, la autodestrucción de las
células es un mecanismo de seguridad que
evita la proliferación de un tejido anormal,
con el consiguiente trastorno para todo el
organismo.
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REC RTA
TIC
y también:
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EN GR
CA
Prohibida su reproducción
Otras causas de muerte celular provie-
nen de errores en el funcionamiento del
sistema inmunitario, el cual identifica
las células propias del organismo como
agentes extraños que es preciso eliminar.
De este modo, se producen enfermeda-
des degenerativas como, por ejemplo, la
artritis reumatoide o la esclerosis múltiple.
63
 4. función de reproducción
https://goo.gl/pSGzUG
Los seres vivos intercambian materia y energía
con el medio para llevar a cabo la función
de nutrición; mediante la función de relación
captan la información del entorno, la proce-
san y elaboran respuestas; y con la reproduc-
ción, se caracterizan por la formación de nue-
ci
vos individuos.
La función de reproducción consiste en la for-
er
mación de nuevos organismos semejantes a
sus progenitores. Los descendientes compen-
m
san las pérdidas producidas por la muerte de
individuos de la especie; por tanto, aunque
co
la reproducción no es indispensable para la
vida de un organismo, lo es para asegurar la
supervivencia de su especie a través del tiem-
su
po. Los seres vivos han desarrollado diversos
métodos de reproducción.
• En los organismos unicelulares, todo el ser
a
participa en la reproducción; su única cé-
id
lula se divide para formar dos células hijas.
• En los organismos pluricelulares, la división
ib
de cada una de sus células permite al in-
dividuo crecer, renovar y reparar sus tejidos.
oh
Pero precisan de estrategias más comple-
jas que los unicelulares para la formación
de un nuevo ser vivo. Existen dos tipos de
Pr
reproducción:
— Reproducción asexual: A partir de un
Prohibida su reproducción
fragmento del progenitor o de unas célu-
las de este (espora), se genera el nuevo
organismo.
— Reproducción sexual: Para la formación del
nuevo individuo se necesita la unión de dos
células especializadas llamadas células re-
productoras o gametos. El resto de las célu-
64
n
ió
ac
las que integran los organismos con repro-
ducción sexual son las células somáticas o
iz
vegetativas, las cuales forman los distintos
tejidos.
al
A continuación, vamos a describir los dos tipos
de reproducción que tienen lugar en los orga-
nismos pluricelulares.
4.1. Reproducción asexual
Se basa en el desarrollo de un nuevo indivi-
duo a partir de una o varias células del pro-
genitor; el descendiente es un individuo com-
pleto idéntico al progenitor. Existen dos tipos
de reproducción asexual: la reproducción
asexual vegetativa y la reproducción asexual
por esporas.
Reproducción asexual vegetativa
En la reproducción asexual vegetativa, el des-
cendiente se genera a partir de un grupo de
células del progenitor. Comprende diferentes
estrategias reproductivas:
• Gemación: En este tipo de reproducción
un conjunto de células se diferencia so-
bre la superficie del organismo como un
abultamiento y crece por repetidas divisio-
nes celulares hasta formar otro individuo.
El nuevo ser puede permanecer unido al
progenitor formando una colonia o bien
desprenderse.
• Escisión: En esta estrategia el individuo adul-
to se fragmenta longitudinalmente o trans-
versalmente, dando lugar, al menos, a dos
individuos. Se puede dar en cnidarios, en
equinodermos y en anélidos. En los escifo-
zoos, la escisión recibe el nombre de estro-
bilación.
• Fragmentación: Se basa en la generación de nuevos individuos a partir de un fragmento y
se da en vegetales. En jardinería utilizamos la multiplicación por esquejes. A continuación,
presentamos las formas más importantes de fragmentación:

Son ramas que, debido a su crecimien-

Estolones to, llegan a tocar el suelo, y generan un
nuevo individuo al enraizar.
Son tallos subterráneos de forma cóni-
ca que almacenan sustancias. En las

n
Bulbos hojas más cercanas al bulbo se origi-

ió
nan nuevos bulbos, capaces de origi-
nar una planta nueva.

ac
Son tallos alargados que crecen bajo
el suelo en forma horizontal, generan-
Rizomas

iz
do cada cierta distancia un nuevo in-
dividuo de crecimiento vertical.

al
Son tallos subterráneos que adoptan

ci
una forma algo esférica y almacenan
Tubérculos en su interior sustancias de reserva.
er
En su superficie, desarrollan yemas ca-
paces de originar una nueva planta.
m
En ocasiones, estos mecanismos tienen otro tipo de finalidad ade-
más de la reproducción:
co

—La formación de yemas no siempre implica la reproducción del

individuo. En las plantas, las yemas están constituidas por meriste-
su

mos y son responsables del crecimiento en longitud del tallo y del

desarrollo de ramas, hojas o flores.
—Por su parte, la escisión permite la regeneración de órganos o
tejidos, y en estos casos no tiene finalidad reproductiva. A partir
a

de fragmentos de raíces, tallos u hojas, algunas plantas pueden

id

regenerar un organismo completo. Estos fragmentos reciben el

nombre de esquejes. Aunque de modo natural no se considere
ib

una técnica reproductiva, esta capacidad ha sido utilizada por el

ser humano para la multiplicación de plantas.
oh

• Regeneración: No se considera un proceso de reproducción del

individuo entero, porque solo se regenera una parte de los tejidos
Pr

perdidos por los animales cuando se encuentran bajo una situa-

ción de peligro. Por ejemplo, los artrópodos pueden regenerar las
patas y las antenas, los reptiles, la cola...
Reproducción asexual por esporas o esporulación
La espora es una estructura resistente, que puede ser haploide o
diploide. En el caso de la esporulación asexual, las esporas se ge-
neran por mitosis y se llaman mitósporas. Las mitósporas pueden
generar un nuevo individuo, idéntico al progenitor, por divisiones
celulares sucesivas. Este tipo de reproducción se da en algunas al-
gas, en pteridófitos, en briófitos y en algunos hongos.
65
 Dotación Dotación una especie son iguales entre sí. En la ani-
Organismos sogamia, los gametos presentan diferente
diploide Haploide
Maíz 20 10 tamaño: los femeninos son mayores y se lla-
Pino 24 12 man macrogametos, y los masculinos son
menores y se llaman microgametos. Final-
Patata 48 24
mente, en la oogamia, los gametos presen-
Perro 78 39
tan diferente tamaño y forma; su nombre
Mosquito 6 3 varía según se trate de especies vegetales
Humano 46 23 o animales.

n
La gametogénesis tiene lugar a partir de
4.2. Reproducción sexual células precursoras presentes en los órga-

ió
Es la forma de reproducción más frecuente nos sexuales; estas células, llamadas células

ac
en los organismos pluricelulares. Se desarro- madre o precursoras de gametos, entran
lla en las siguientes etapas: en división por mitosis y dan lugar a los ga-
metos por meiosis.

iz
—Gametogénesis: Es el proceso de forma-
ción de las células reproductoras o ga- La meiosis es un proceso de división celular

al
metos, que se caracterizan por contener reduccional, ya que las células hijas tienen
la mitad de cromosomas que una célula la mitad de la dotación cromosómica de la

ci
somática. célula madre: pasan de células diploides a
er células haploides. Es una fuente de variabi-
Grupo Gametos Gametos lidad genética.
taxonómico femeninos masculinos
La meiosis consta de dos divisiones: en la
m
Briófitos y pteridófitos Ovocélula Espermatozoide
primera se separan los cromosomas homó-
Espermatófitos Ovocélula Célula espermática
logos, y se reduce el número de cromoso-
co

Animales Óvulo Espermatozoide

mas a la mitad; la segunda división es muy
similar a la mitosis.
Si el número de cromosomas de una célula Los organismos que solo producen un tipo
su

somática se denomina dotación diploide y de gametos reciben el nombre de unisexua-

se representa 2n, el de un gameto recibe el les. Se diferencia entre machos y hembras,
nombre de haploide y se representa por n. que pueden ser morfológicamente pareci-
a

El número de cromosomas es característico dos o presentar diferencias externas consi-

id

de cada especie. derables; en este último caso, hablamos de

—Fecundación: Es la unión de gametos dimorfismo sexual.
ib

para formar una célula nuevamente di-

ploide (2n) que recibe el nombre de célu-
oh

la huevo o cigoto.
—Desarrollo embrionario: Son las mitosis su-
Pr

cesivas del cigoto hasta transformarse en

un individuo semejante a los progenitores.
Gametogénesis
Prohibida su reproducción

Es el proceso de formación de las células

reproductoras o gametos, que contienen la
mitad de cromosomas que una célula so-
mática.
Hablamos de isogamia cuando todos los
gametos generados por los individuos de

66
Los organismos que producen ambos tipos gametogénesis en los vertebrados, el cual
de gametos son llamados hermafroditas. se realiza con ligeras diferencias en testícu-
A continuación, describimos el proceso de los y ovarios.

Espermatogénesis masculina en los vertebrados

n
ió
espermatozoide

ac
espermátida
espermatogonia

iz
—A las células precursoras las denomi- —Cada espermátida dará lugar a un esperma-

al
namos espermatogonias y son diploi- tozoide después de un proceso de cambio
des (2n). morfológico llamado diferenciación.

ci
—Después de la melosis obtenemos cua- —Por tanto, de cada espermatogonia se obtie-
tro espermátidas que son haploides. nen cuatro espermatozoides.
er
m
Gametogénesis femenina en los vertebrados
co
su
a

ovogonia óvulo
id

corpúsculos polares
ib
oh

—A las células precursoras las denomi- —Los ovocitos dan lugar al óvulo (n), que
namos ovogonias (2n). contiene la mayor parte del citoplasma, y
—Cada ovogonia se divide por meiosis otras tres células más pequeñas denominadas
Pr

originando unas células intermedia- corpúsculos polares (n), que normalmente

rias denominadas ovocitos. degeneran.
Prohibida su reproducción

En los procesos de gametogénesis de los inver-
tebrados encontramos algunas diferencias.
Por ejemplo, en algunas especies, durante
la gametogénesis femenina, las ovogonias
dan lugar a los ovocitos y a unas células
denominadas células nutritivas, que envuel-
ven a los ovocitos. La función de estas célu-
las es sintetizar proteínas, ácidos nucleicos,
etc., para proporcionarlos al ovocito.

67
 4.3. Fecundación La fecundación interna es el recurso más
utilizado por los animales adaptados al
Es la fusión del gameto femenino con el ga-
medio terrestre, donde la falta de agua no
meto masculino y da lugar a la célula hue-
posibilita ni la dispersión ni el encuentro de
vo o cigoto, el cual es diploide debido a la
los gametos, y provoca su desecación.
fusión de los dos núcleos haploides.
En algunos moluscos y artrópodos no se
La fecundación se denomina cruzada
produce la cópula, y el macho deposita
cuando se unen un gameto femenino y
sus espermatozoides dentro de un estuche
uno masculino procedentes de dos indivi-
protector o espermatóforo, que la hembra
duos distintos. Para que se pueda producir

n
recoge e introduce en su cuerpo.
la fecundación cruzada en los organismos

ió
hermafroditas, estos poseen mecanismos La fecundación interna tiene más ventajas
que evitan la autofecundación como suce- que la fecundación externa y, por tanto,

de en los siguientes casos:
• Los órganos productores de gametos ma-
ac
ofrece mayores posibilidades de éxito re-
productivo.
Las ventajas que presenta son las siguientes:

iz
duran en momentos distintos. Por ejem-
plo, en los lirios, los granos de polen ma- • La producción de pocos gametos, en

al
duran antes que los sacos embrionarios. comparación con los que se producen
• En otros casos, la situación de los órganos en la fecundación externa, supone un

ci
sexuales impide la autofecundación. Así ahorro de energía.
• La supervivencia de estos gametos es
ocurre en algunos anélidos que tienen
er
los órganos reproductores masculinos y mayor, ya que no están expuestos a con-
femeninos en segmentos sucesivos. diciones ambientales desfavorables o a
m
Respecto a los animales, distinguimos entre depredadores.
fecundación externa o interna según el lu- • Las probabilidades de encuentro de los
co

gar donde se produzca la unión de los ga- gametos y, por tanto, de que se produz-
metos masculinos y los femeninos. ca la fecundación son muy altas.
su

• En la fecundación externa, óvulos y es-

permatozoides son liberados en el agua
y se requiere la formación de miles de
gametos para asegurar que unos pocos
a

se fecunden. Es un tipo de fecundación

id

propio de invertebrados acuáticos y de

los peces.
ib

Los anfibios, a pesar de presentar fecunda-

ción externa, realizan acoplamiento, para
oh

favorecer la sincronización en la expulsión

de los gametos; de esta forma, se asegura el
Pr

mayor número posible de fecundaciones.

• La fecundación interna supone la fu-
sión de los gametos en el interior del
Prohibida su reproducción

cuerpo de un individuo progenitor, fre-

http://goo.gl/ZXaNfu

cuentemente la hembra. En este caso

el macho deposita los espermatozoides
en las vías genitales de la hembra, pro-
ceso que tiene lugar durante la cópula.

68
Desarrollo embrionario
Una vez que se ha llevado a cabo la fecun-
dación, el cigoto inicia una serie de divisio-
nes mitóticas y de posteriores diferenciacio-
Ectodermo Endodermo
nes celulares hasta constituir un organismo Blastocele
pluricelular similar a sus progenitores. Blastodermo
En las primeras fases después de la fecun-
dación, las sustancias contenidas en el ci-
toplasma del óvulo que se ha fecundado
nutren a las células descendientes de este, Blástula

n
hasta el momento en que se implanten en Gástrula Blastóporo

http://goo.gl/wfZuoV
la estructura encargada de proteger y ali- Mórula

ió
mentar al embrión. Mesodermo

ac
Por esta razón, en la mayoría de las espe-
cies, el óvulo contiene una gran cantidad
de sustancias nutritivas y es una célula de

iz
tamaño mucho mayor que el espermato-
zoide.

al
Según dónde tiene lugar el desarrollo del

ci
embrión, los animales se clasifican en:
er
Tipos Características
m
• El desarrollo embrionario se produce en el interior de un huevo gracias a
las sustancias nutritivas que este contiene y que forman el vitelo nutritivo.
co

Estas sustancias nutren al embrión durante su desarrollo.

• En el caso de los animales acuáticos, para evitar que los huevos sean
Ovíparos desplazados por el agua, estos poseen mecanismos de flotación, o bien,
su

filamentos. Los huevos depositados en el medio terrestre están recubier-

tos de una envoltura protectora para evitar su desecación.
• Son ovíparos los insectos, algunos peces, los anfibios, algunos reptiles, las
a

aves y un único mamífero: el ornitorrinco.

id

• El embrión se desarrolla en el interior del útero materno, donde la placen-

ta le proporciona protección y alimento. La placenta es un tejido forma-
ib

do durante el embarazo y sirve para intercambiar nutrientes y material de

Vivíparos
desecho entre la sangre materna y la fetal.
oh

• Son vivíparos ciertos reptiles, algunos peces cartilaginosos y todos los ma-
míferos con excepción del ornitorrinco.
Pr

• El desarrollo embrionario se produce dentro de un huevo, que a su vez es

Ovovivíparos protegido en el cuerpo de la madre.
Prohibida su reproducción

• Son ovovivíparos algunos peces y algunos reptiles como la serpiente.

Existen algunos ovíparos, como los insectos y los anfibios, cuyos huevos no contienen sufi-
ciente vitelo nutritivo para alimentar al embrión durante todo el proceso de desarrollo. Por
ello, el embrión abandona el huevo antes de completar dicho proceso y nace en estadio
larvario. La larva se alimenta de sustancias del medio para seguir su proceso de metamor-
fosis hasta convertirse en adulto.

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 Reproducción alternante
Las dos estrategias de reproducción pre-
sentan ventajas o inconvenientes en fun-
ción de las características de cada especie
y de las condiciones ambientales. Como
has visto en el apartado de los ciclos bioló-
gicos, algunos organismos alternan ambos
tipos de reproducción. Un caso especial-
mente interesante es el ciclo biológico de
Estos insectos viven en sociedad y, en con-
diciones normales, la colonia o enjambre
consta de una reina que es la hembra re-
productora, diploide; de miles de obreras o
hembras no reproductoras, diploides; y de
centenares de zánganos o machos, haploi-
des.
A continuación, mostramos el ciclo bioló-
gico, en el que intervienen los tres tipos de

n
las abejas. individuos de un enjambre:

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ac
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—Las larvas son alimentadas por las obreras hasta el momento en
—La reina se aparea con un zángano de otra
que sufren la metamorfosis. Esta dura unos doce días, después
colmena y almacena los espermatozoides,
de los cuales se convierten en adultos.
co

que son haploides, en la espermateca, una

—Los adultos serán una reina o a una abeja obrera según la ali-
cavidad de su cuerpo encargada de recibir
mentación que reciban durante la fase larvaria.
y almacenar estos gametos.
—No todos los óvulos de la reina son fecundados; de los óvulos no
—Los óvulos, también haploides, son fecunda-
fecundados surgen los zánganos.
su

dos diariamente a medida que pasan por

—Las abejas obreras presentan los órganos reproductores inhi-
la espermateca, y dan lugar a cigotos diploi-
bidos, pero en ciertas ocasiones producen óvulos, aunque la
des.
anatomía de su aparato reproductor no permite la cópula. En
—Por sucesivas divisiones mitóticas, los zigotos
a

situaciones excepcionales, el desarrollo de estos óvulos también

originan las larvas, que son diploides.
puede dar lugar a zánganos.
id
ib

En las abejas, como en otros invertebrados, Por ello, ha intentado conseguir variedades
oh

se produce la partenogénesis, es decir, el de plantas de crecimiento rápido, que pro-

desarrollo de un individuo adulto a partir de ducen frutos grandes o con un contenido
una célula sexual no fecundada. La combi- nutritivo mayor, y de la misma manera ha in-
Pr

nación de esta variante reproductiva con tentado obtener especies ganaderas más
la reproducción sexual es la causa de la dóciles o que proporcionan más leche o
determinación del sexo. mejor carne.
Prohibida su reproducción

Técnicas de reproducción Así pues, la intervención humana en la re-

Desde hace miles de años, el ser humano
ha mostrado gran interés por obtener el
máximo rendimiento de las especies que
cultivaba y criaba.
producción de las especies que tienen in-
terés económico es muy antigua, pero en
los últimos años se han desarrollado inten-
samente diversas técnicas para aumentar
el rendimiento de dichas especies.

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