Es una onda luminosa longitudinal

> Cuando sale el sonido de la fuente las partículas se

comprimen (frente de comprensión), y entre los máximos
de las ondas se “diluye” (frente de rarefacción).
> Si se grafica la presión en función de la distancia, se
observa que donde están más comprimidas aumenta la
presión, y donde están más diluidas disminuye.
> La distancia entre dos picos de presión es la longitud de
la onda.

→ Si en lugar de tomar en cuenta el espacio solamente tomamos

una pequeña parte de él, pero que pasa en el tiempo cuando llega
el sonido, se observa que los sonidos cambian su presión en
función del tiempo.
→ Algunos sonidos (a en comparación al b) tienen mayor amplitud
haciendo que sea más intenso. A su vez, pueden variar en su
frecuencia, a mayor Hz se lo percibe como un sonido más agudo.

La velocidad de propagación del sonido (Vp), que a nivel del mar es apróx. 340 m/s; se relaciona la frecuencia con la
longitud de onda (Vp= f.λ).

Intensidad del Sonido:

> Desde el sonido más pequeño que apenas percibimos, al más alto que hace que duelan los oídos, hay una
gama muy intensa de presiones de sonido. Van de 20 a 2000000000 μP (0-120db)
> Se utiliza una escala logarítmica llamada decibeles
> 1dB corresponde a 20log P/Po

Po = presión de referencia
Po = 20 μP→ es el umbral de la audición humana para un sonido
entre 1 a 4 KHz

Curva de Audibilidad /Audiograma:

Es la relación gráfica entre la intensidad y la frecuencia

- Se muestra en la curva el umbral del sonido.

- Una persona normal tiene menos umbral (escucha mejor)
a sonidos entre 1-2KHz.
- Sonidos por debajo de 20Hz son infrasonidos, por encima
son ultrasonidos; y no somos capaces de percibirlos

Josefina Castilla. CBCC3

 Un sonido complejo se puede descomponer,
mediante análisis de Fourier, en sus
componentes simples.
Algo muy similar a esto hace la membrana
basilar, de forma mecánica.

Acople de impedancias acústicas:

Función importante del oído medio
> El sonido llega por el aire (medio gaseoso), y tiene que entrar al
oído interno (medio líquido).
> Si no estuviera el oído interno, gran parte del sonido que quiere
pasar de un medio al otro se reflejaría.
> El sistema del oído medio realiza el acople de impedancias.
Impide que el sonido se refleje o que se refleje la mínima
cantidad posible. Esto lo hace porque el sonido hace vibrar al
tímpano, se transmite la fuerza hacia la ventana oval, y la misma
fuerza aplicada a una superficie menor va a generar un
aumento de presión.
> Cuando se produce una lesión en los huesos del oído medio se
produce una sordera de conducción.

Oído interno:
Se destaca el órgano de Corti, crítico para el proceso de transducción, proceso que es llevado a cabo por las c.
ciliadas/pilosas. Por encima de las ciliadas está la membrana tectoria que está en estrecho contacto con las
estereocilias.
> Las c. ciliadas del sistema auditivo NO poseen quinocilios.
> Las estereocilias de las células ciliadas externas parecen meterse dentro de la tectoria, es decir “se agarran
firmemente” a la membrana. Entonces estas son capaces de “mover” la membrana hacia arriba o abajo.
> Las estereocilias de las células ciliadas internas poseen en contrapartida un contacto leve con la membrana.

Mecánica Coclear:
→ Para estudiar la cóclea imaginariamente se “extiende”. Lo de abajo sería
la base de la cóclea, que tendría contacto con el oído interno.
→ El sonido vendría por el conducto auditivo externo, movería el tímpano,
la cadena de huesecillos, y esto haría que empujara hacia adentro y
hacia afuera al estribo generando un movimiento de fluidos en el oído
interno.
→ Cuando se empuja el estribo hacia adentro, la membrana que cubre la
ventana redonda se va hacia afuera.
→ Esto genera un movimiento de fluidos que determina un movimiento
vibratorio a nivel de la membrana basilar y todo lo que está por encima.

Josefina Castilla. CBCC3

Onda Periódica/Viajera:
Cuando llega el sonido, que es una vibración periódica, se genera
una vibración de la membrana basilar que tiene la forma de onda viajera.
Se propaga siempre desde la base hacia el vértice de la membrana basilar.

Las características de la onda viajera varían según la frecuencia del sonido estimulante:

> Los puntos que responden a frecuencias altas se encuentran en la base de la membrana basilar donde es más
rígida.
> Los puntos que responden a frecuencias bajas están en el vértice, lo que da origen a un mapeo topográfico
de frecuencias (o sea, a la tonotopía).

En suma:
✓ ⇧ Frecuencia: desplazamientos de mayor amplitud en la base/más tensa = ⇧Resonancia → Hz Agudas
✓ ⇩ Frecuencia: desplazamientos de mayor amplitud en el ápex/más laxa = ⇩Resonancia→ Hz Graves

El movimiento de la onda de propagación inicia la transducción sensitiva al desplazar las c. ciliadas que se
ubican en la parte superior de la membrana basilar. Dado que estas están fijadas en diferentes posiciones, el
componente vertical de la onda de propagación se transduce en un movimiento de cizallamiento entre la membrana
basilar y la membrana tectoria suprayacente. Este movimiento inclina unas pequeñas prolongaciones, denominadas
estereocilios, que se producen desde los extremos apicales de las c. ciliadas, y conducen a cambios de voltaje a través
de la membrana de dichas células.

> Mediante un registro intracelular en una c. ciliada

vestibular, se inclinan hacia un lado u otro los
estereocilios.
> Lo que se registra es el pot. receptorial
> Cuando se mueve hacia el lado del quinocilio hay
una despolarización; y cuando se mueve hacia el
otro lado hay una hiperpolarización.

→ Ej. de pot. receptoriales en c. ciliadas auditivas.

→ Estos pot. receptoriales en c. ciliadas auditivas (con registro
intracelulares) siguen la frecuencia del sonido estimulante.
→ Por ej. un sonido de 100 Hz genera un pot. oscilatorio.
→ A frecuencias altas el componente fásico no se aprecia y
solamente se observa una despolarización.
→ Este pot. receptorial que a baja frecuencia sigue la frecuencia del
sonido estimulante, será importante para el acople de fase.

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Canal de transducción:
> Para que se produzca un cambio en el pot. receptorial se deben abrir canales de transducción. Estos se
relacionan con fibras que conectan una cilia de menor tamaño con la cara lateral de la estereocilia de mayor
tamaño.
> Cuando se inclinan hacia el lado de la de mayor tamaño se produce la apertura de los canales mecánicamente
del tipo elástico (rápido), entrando cargas positivas despolarizando la membrana de la c. ciliada.
> En contrapartida, sucedería lo opuesto si se mueve desde aquella que posee mayor tamaño a la de menor, se
cierran los canales que estarían abiertos en reposo hiperpolarizando la membrana.

Las estereocilias están inmersas en la endolinfa que es un líquido seroso rico en K+ con un pot. electropositivo,
que, respecto a las c. ciliadas, tienen un gran pot. electroquímico, por lo cual posee una fuerza mayor de
empuje que produce la entrada de cargas positivas a la c. una vez abiertos los canales de transducción.

Liberación de glutamato por las células ciliadas:

> Cuando se inclinan las estereocilias de las células ciliadas en dirección de las más
grandes, se van a despolarizar y la carga positiva que entra es llevada por K+.
La despolarización hace que se abran canales de Ca2+ voltaje dependientes, entra
Ca2+ y esto determina que se libere NT (glutamato) mediante exocitosis.
El glutamato va a activar a las aferentes primarias y a aumentar la frecuencia de
descarga del PA de las mismas.
> Cuando se inclinan hacia el otro lado (células mas chicas), va a hiperpolarizar
entrando cargas positivas, porque se cierran canales que estarían abiertos en
reposo. Disminuye la liberación de NT.

Modulación de la descarga de la aferente primaria:

→ Inclinadas hacia el lado de la más grande determinan

despolarización, lo cual hará que aumente la frecuencia de
descargar de las aferentes primarias.
→ Las aferencias primarias auditivas poseen descarga
espontánea y están moduladas por la inclinación de los
estereocilios.

Fenómeno mecánico coclear activos:

→ Emisiones oto-acústicas: si se pone un micrófono en el conducto auditivo
externo se aprecia que el oído genera sonidos, tanto de forma espontánea
como provocada como se muestra en la figura.
→ Se observan cinco personas a las que se les realizó un registro del conducto
auditivo externo. Frente a un sonido externo, luego de una latencia, se observa
que cada uno generó distintos tipos de sonidos.
→ Es decir, el oído genera sonidos y para que esto ocurra debe haber un
movimiento vibratorio de algún elemento del oído interno. Este elemento
movible son las células ciliadas externas que cambian de longitud debido al
grado de polaridad. La despolarización provoca acortamiento celular mientras
que la hiperpolarización lo contrario.
→ El pot. receptorial determina el movimiento de las c. ciliadas externas del oído
interno. A sonidos de alta frecuencia, en donde predomina en el tiempo la fase
de despolarización, provocan que solamente se acorten.

Josefina Castilla. CBCC3

→ Como estas c. están fuertemente unidas a la membrana tectoria, al acortarse
producen que se acerque la membrana a los estereocilios de las c. ciliadas
internas, mejorando su sensibilidad. Cuando se alargan (hiperpolariza) alejan la
membrana, disminuyendo la sensibilidad de las internas (verdadero receptor)
volviendo a su condición “normal”.
→ Este proceso, llamado amplificador coclear, mejora la discriminación de las
frecuencias. Se produce un vibración localizada que activa ciertas c. ciliadas que
responden a determinado sonido.
→ Para que se produzcan estos cambios de longitud es necesaria la expresión de
proteínas voltaje dependiente (por ej. prestina), que frente a pequeños
cambios de voltaje cambian conformacionalmente, determinando que se
alarguen o acorten las c. ciliadas. Además, son independientes de Ca2+.

Aferencias y eferencias cocleares:

Las aferentes que forman el n. auditivo también tienen neuronas que
van desde el SNC hacia la cóclea.
> En el esquema, en marrón mas oscuro se ven las aferentes primarias, el
mayor número de éstas inervan las c. ciliadas internas. Por lo tanto, la
información auditiva principal va a través de las internas.
> A su vez existen axones que llegan desde el SNC. Las somas de las
aferentes primarias están en el órgano de Corti.

Fisiología de las aferentes primarias:

→ Las curvas de sintonía corresponden al umbral de la
aferente primaria. Se dan distintos sonidos, con distinta
intensidad y frecuencia, y se registra una neurona.
→ Al registrarse la neurona, por ej. la causante de la curva de
sintonía, si se da un sonido con una intensidad más baja
(de modo tal que no llegue a tocar la curva) la neurona no
responde, es un estímulo subumbral, tiene solo descarga
espontánea. En cambio, si se da un sonido de intensidad y
frecuencia más altas, la neurona sí responde.
→ La característica fundamental de las curvas de sintonía es
la frecuencia característica. Todas las neuronas aferentes
primarias tienen una frecuencia a la que responden con
menor intensidad. Para la misma frecuencia característica
hay neuronas más sensibles que otras.

→ A lo largo de la cóclea, las aferentes primarias que

inervan distintos sectores tienen distintas curvas de
sintonía y distintas frecuencias características.
→ Más cerca de la punta de la cóclea, las neuronas tienen
frecuencias características más bajas, y en
contraposición en la base son mayores.
→ Esto determina que a lo largo de la cóclea exista una
tonotopía, es decir, la frecuencia es codificada por el
código del lugar (si se descarga en la base es porque
llega un sonido de alta frecuencia).

Tonotopía → es utilizada para los pacientes con sordera sensorial, los implantes cocleares. Intentan reproducir la
fisiología realizando estímulos eléctricos en distintos sectores de la cóclea.

Josefina Castilla. CBCC3

Acoplamiento de fase:

Para los sonidos de baja frecuencia no solo responden las neuronas

cerca del vértice, sino que estas también descargan acopladas a la fase del
sonido, es decir, produce una descarga cada vez que la presión es máxima.

Codificación del sonido:

1. Codificación del tono (frecuencias del sonido)
> Tonotopía: código de lugar, si la neurona de descarga está en la base es un sonido de alta frecuencia, lo
contrario de baja.
> Acoplamiento de fase: solamente para frecuencias por debajo de 1000 Hz.

2. Codificación de la intensidad (amplitud):

> Código de población: un sonido más intenso produce una mayor reclutamiento de aferentes primarias.
> Código de frecuencia de descargas: un sonido más intenso produce que la aferente primaria descargue
más.

¿Cómo el SNC integra y ordena la información sensorial que le llega?:

De la cóclea salen las aferentes primarias para formar el n. auditivo, llegan
al núcleo coclear ascendiendo hasta el complejo olivar superior, de allí siguen por
el lemnisco lateral. Posteriormente, llegan al colículo inferior (tubérculo
cuadrigémino posterior) del mesencéfalo para hacer relevo en el núcleo geniculado
medial del tálamo proyectando a la corteza primaria auditiva ubicada en la corteza
temporal.

Luego de integrar esa información, tendrá que viajar a la corteza secundaria

para su posterior descenso. Esta vía es tanto ipsilateral como contralateral, pero es
principalmente la última (cruzada). Además, todos los núcleos de la vía poseen una
organización tonotópica, es decir, distintas áreas dentro de un núcleo responden
de manera específica a una frecuencia determinada.

Núcleo coclear:
> Monoaural: por lo cual recibe solamente información de un
solo oído.
> Tiene CR complejos.
> Se observa que la curva de sintonía de una neurona del
núcleo coclear es exactamente igual a la curva
correspondiente de una aferente primaria.
> Entonces, vemos que para cierta intensidad y frecuencia esta neurona es excitada. Pero, a diferencia de las
aferentes primarias del n. auditivo, el campo de esta neurona coclear tiene campos complejos y determinan que
posean una inhibición lateral. Para frecuencias laterales a la respuesta de excitación (verde) se inhibe. La inhibición
lateral es importante ya que es la principal vía de discriminación, en este caso particular ayuda en la discriminación
de la frecuencia del sonido estimulante.
> En suma, la inhibición lateral mejora la discriminación de frecuencia e intensidad del sonido en el núcleo coclear.
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Complejo olivar superior:
Es un conjunto de núcleos que son el 1er lugar de la vía en donde se recibe información biauricular, es decir,
se integra la información que proviene de ambos oídos. Esta integración es importante para localizar el sonido
en el espacio (saber dónde está la fuente). Esto se produce de dos maneras:
> Pautas de diferencia de tiempo: viene un frente sonoro que llegará primero al más cercano a la fuente, lo
mismo sucede con los picos de presión, si el sonido proviene en dirección oblicua a uno de los oídos llega
0,6s antes a ese respecto al otro.
> Intensidad interauricular: viene sonido de un lado (especialmente el sonido de alta frecuencia, con baja
longitud de onda), ocurre que el sonido llega un poco más fuerte al oído más cercano a la fuente de ese
sonido, debido a que la cabeza hace una “sombra auditiva”, es decir baja la intensidad haciendo que llegue
con menos fuerza el sonido al oído más lejano de la fuente. Hay diferencia de intensidad interauricular.

Los distintos núcleos auditivos del complejo olivar superior localizan el sonido de distintas maneras.

> Núcleo olivar superior medial (MSO): se destaca

porque localiza las fuentes sonoras por pauta de
diferencia de tiempo interauricular (bajas
frecuencias). Este núcleo tiene líneas de latencia,
detectores de coincidencia que determinan su
capacidad de localizar el sonido.

> Núcleo olivar superior lateral (LSO): detecta la

fuente sonora por pauta de diferencia de
intensidad interauricular. Las neuronas de este
núcleo se inhiben contralateralmente.
Cuando el sonido viene por el lado izquierdo llega
más fuerte al oído cercano a la fuente en
comparación al otro y en consecuencia excita
más la aferente en comparación a la inhibición
producida por la aferencia proveniente del lado contralateral (aferencia del otro odio).
Si el sonido proviene del lado opuesto al caso anterior (derecha) llegará una información transportada por
la aferencia derecha que es más fuerte en comparación al lado contralateral (izquierdo) pero la inhibición
también será mayor.
En suma, cuando la neurona del primer caso (izquierda) descarga me indica que el sonido proviene de ese
lado y en contraparte su inhibición indica la proveniencia del sonido del lado contrario.
Esta es otra manera del complejo olivar superior para detectar la proveniencia del sonido.

Colículo inferior:
> Este combina el análisis de frecuencia e intensidades del núcleo coclear con la localización del sonido en el
espacio producido por el complejo olivar superior.
> Posee organización tonotópica, extremadamente marcada en sentido dorso-ventral. Es decir, las neuronas
más dorsales responden a sonidos de baja frecuencia mientras que las ventrales a sonidos de alta frecuencia.
> Esto es utilizado clínicamente. Aquellos pacientes con sordera neuro-sensoriales (tienen lesionado el oído
interno, no poseen células ciliadas ni aferentes primarias), una forma de compensar esto es mediante
implantes profundos. Se implantan una serie de electrodos en el colículo inferior. Este aparato, cuando llega
el sonido, es transducido por el traductor en una serie de impulsos eléctricos, de forma tal que cuando el
sonido tiene altas frecuencias generará estímulos en la zona más ventral del aparato y cuando son de baja
frecuencia se generan estímulos dorsales. De esta forma el paciente es capaz de compensar la sordera.

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Corteza auditiva:
Se sitúa en el lóbulo temporal, posee zonas primarias y secundarias, y también tiene tonotopía.

Corteza auditiva primaria: área 41-42. Se organiza columnarmente, con tonotopía y efecto biauricular de supresión
(el sonido del mismo lado inhibe al del otro) o sumación (sumación sonora proveniente de ambos oídos).
Su lesión, determina trastornos en la discriminación del sonido complejo y en reconocer la fuente sonora
(contralateral).
Cortezas secundarias: se relacionan con el área de control del lenguaje (área 22/Wernicke, 39-40). La lesión en estas
áreas produce afasias de comprensión.

Vía eferente:
→ La corteza se relaciona íntimamente con el tálamo, pero al mismo tiempo de ella salen fibras al colículo inferior
que se proyectan hacía dos lugares posibles del complejo olivar superior y de allí parten algunas que llegan
directamente a la cóclea.
→ Esta vía es el haz olivo coclear. Sus somas están en el
complejo olivar superior y proyectan directamente a
la cóclea. Algunas de estas proyecciones neuronales
llegan directamente a la aferente primaria principal
(verde claro) encargada de la inervación de las células
ciliadas internas (células perceptivas), tiene un gran
control sobre la entrada para filtra información
innecesaria (ruido de fondo).
A su vez, otros haces llegan a realizar sinapsis
directa con las células ciliadas externas (verde
fuerte/ haz olivo-coclear cruzado); estas neuronas de
proyección son capaces de cambiar la motilidad de
las células ciliadas externas.

Actualmente se sabe que algunas de estas neuronas son colinérgicas, es decir liberan acetilcolina. Este NT
abre directamente canales de Ca2+ entrando este ion que se utiliza como segundo mensajero para abrir canales
metabotrópicos de K+ provocando la hiperpolarización de las células ciliadas externas mediante la salida de K+ y esto
acarrea que sean más largas las células alegando la membrana tectoria de los estereocilios de las células ciliadas
internas. Por lo tanto, cuando se hiperpolarizan las externas se disminuye la sensibilidad de las células internas frente
a estímulos auditivos. En suma, el haz regula en gran medida la entrada de información.

Josefina Castilla. CBCC3