FISIOLOGÍA DEL SISTEMA AUDITIVO

• El oído externo canaliza las señales acústicas hacia el oído y juega un papel importante en la
localización del sonido, mientras que el oído medio (que incluye la membrana timpánica y la
cadena de huesecillos) iguala la impedancia entre el ambiente externo lleno de aire y el oído
interno lleno de líquido.
• Se inicia una onda viajera en la membrana basilar cuando la energía del sonido ingresa a la cóclea.
• La membrana basilar mapea información específica de frecuencia (organización tonotópica) y su
desplazamiento provoca la desviación de los estereocilios en las células ciliadas, lo que resulta en
la despolarización/hiperpolarización de las células ciliadas.
• Las células ciliadas transducen energía mecánica (energía acústica) a una señal electroquímica
que se propaga como un potencial de acción a lo largo del nervio auditivo.
• Las células ciliadas internas están inervadas por aferentes auditivos de tipo I y conducen la
información del sonido al núcleo coclear.
• Las células ciliadas externas se contraen con la despolarización y se alargan con la
hiperpolarización para alterar las propiedades mecánicas de la membrana basilar.
• El nervio auditivo transporta información sobre qué fibras están respondiendo al sonido, así como
el ritmo y el patrón de sincronización de cada fibra.
• El núcleo coclear es la primera estación de retransmisión de toda la información auditiva
ascendente que se origina en el oído y recibe entradas de las células del ganglio espiral a través
del nervio auditivo.
• El tronco encefálico auditivo procesa las diferencias de tiempo y amplitud interaurales entre los
oídos para determinar la ubicación de la fuente de sonido.
• La audición binaural mejora la percepción auditiva mediante tres mecanismos: el efecto de
sombra de la cabeza, el silenciamiento binaural y la suma.
 • La corteza auditiva primaria se encuentra en la circunvolución de Heschl y está organizada
tonotópicamente. Esta región procesa señales auditivas complejas para permitir la comprensión
del lenguaje.

EL SONIDO Y SU MEDIDA
El sonido es producido por una perturbación en la densidad de las partículas (por lo que una partícula está
formada por muchas moléculas del medio que propaga el sonido) provocada por un cuerpo productor de
sonido o una fuente de sonido. Si esta perturbación en la densidad de las partículas viaja a través de un
medio elástico, como el aire o un fluido, se produce la propagación del sonido. Cuando se golpea un
diapasón (una fuente de sonido), hace que las partículas de aire adyacentes a él vibren. La vibración de
estas partículas de aire hace que otras partículas de aire cercanas vibren, lo que permite la propagación
del sonido. La velocidad de propagación del sonido está en relación con la elasticidad y la densidad del
medio en que se propaga, en el aire seco es de unos 340 m/seg a temperatura ambiente, mientras que en
el agua el sonido viaja a unos 1500 m/seg y en sólidos la velocidad es de 1900 m/seg.

El sonido se distingue por tres características, la intensidad o volumen, la frecuencia o tono y el timbre.

Si se tomase una varilla y se hace vibrar esta generara una onda sonora con un movimiento armónico
simple (fig. 1). El movimiento armónico simple es un movimiento periódico que ondula alrededor de un
punto nulo con amplitudes iguales, similar a una función seno. El movimiento de la varilla desde su posición
nula a la posición A y de regreso a nula, sería una vibración sencilla, una vibración doble o ciclo sería el
movimiento desde la posición nula a A, de A a B y de vuelta al lugar de inicial de reposo. El tiempo que
tarda en suceder una vibración doble se llama periodo. La frecuencia de un sonido corresponde al número
de vibraciones dobles que tienen lugar en un periodo de tiempo, que por lo general es de un segundo, (la
sensación subjetiva de oir esta frecuencia se llama tono) se mide en Hertz (Hz). La intensidad es
equivalente a la fuerza que tenga el movimiento vibratorio, sería la sensación subjetiva de volumen. El
timbre indica la calidad del sonido, la vibración del sonido puede producir un tono puro o simple o generar
un tono complejo que se compone de varios tonos añadidos y de armónicos.

figura. 1. Movimiento armónico simple. El movimiento armónico simple

es un movimiento periódico que ondula alrededor de un punto nulo con
amplitudes iguales. La amplitud es la cantidad máxima de
desplazamiento desde el punto nulo en una dirección. La frecuencia de
un movimiento armónico simple es el número de ciclos por segundo y se mide en Hertz (Hz).
La ley de Weber-Fechnner postula: “En la audición la intensidad aumenta en progresión geométrica,
mientras que la percepción auditiva aumenta en progresión aritmética”, o sea que al aumentar el estimulo
en 10, la sensación sonora aumentará en 1, lo que se puede exponer en esta forma:

Intensidad 1 10 100 1,000 10,000 100,000 1,000,000

Sensación 0 1 2 3 4 5 6

Como conocemos el valor de la intensidad, o sea de la excitación, podemos determinar la magnitud de la

audición percibida o sensación, pues sabemos la relación que existe entre ambas. Podemos decir que dos
sonidos difieren en un bel cuando sus intensidades están en relación de 10 a 1, en 2 bel cuando ésta es de
100 a 2, en 3 cuando sea de 1,000 a 3, etc. Esta unidad se llama bel en memoria de Graham Bell, inventor
del teléfono. Vemos que el bel es una unidad no exacta, que relaciona la intensidad física producida con la
sensación auditiva percibida.

Esta unidad resulta demasiado grande, por lo cual se recurrió al decibel, (décima parte del bell), un decibel
correspondía a la mínima cantidad de sonido capaz de impresionar al oído humano en el tono 1,000.
Físicamente hallaron el valor del decibel en medida de presión. La medida de presión es la baria que
corresponde a una dina por centímetro cuadrado. El decibel físicamente considerado es igual a 0,0002
dinas/cm2 que transformado en medida de energía seria 10-16 watts. La relación entre este punto físico de
referencia y una intensidad dada es expresada en la unidad logarítmica llamada decibel, que es una unidad
de sensación acústica.

Si el bel era una unidad muy grande, el decibel es una unidad pequeña, tanto que como hemos dicho es la
mínima cantidad de audición que el oído humano puede percibir, debido a esta la anotación audiométrica
corriente es de 5 en 5 decibeles.

Una forma de cuantificar el sonido es por su intensidad, que es engorrosa de medir directamente. Sin
embargo, la presión del sonido, que está relacionada con la raíz cuadrada de la intensidad, es relativamente
fácil de medir y es la forma más común de cuantificar el sonido. La presión del sonido, que tiene unidades
de pascal (Pa) (que es Newton por metro cuadrado [N/m2]), representa la cantidad de fuerza que las
partículas de sonido en vibración ejercen sobre un área de superficie.

Debido a que el oído humano es capaz de percibir un amplio rango dinámico de intensidad de sonido
(alrededor de 1012 veces), una forma conveniente de expresar la intensidad de sonido es tomando la
relación logarítmica de dos intensidades de sonido (siendo el numerador la intensidad de sonido de interés
y el denominador es una intensidad de sonido de referencia) y se multiplica por 10. Esto se denomina escala
de decibelios.

La fórmula para determinar los decibeles de la intensidad del sonido es:

dB = 10 log10 J/Jr

donde:

• J es la intensidad del sonido de interés y

• Jr es la intensidad de referencia
Debido a que la presión varía como la raíz cuadrada de la intensidad, es necesario elevar al cuadrado las
presiones en la fórmula de decibelios cuando se utiliza la presión del sonido. La fórmula para determinar
los decibelios para la presión sonora es:

dB = 10 log10 P2/Pr2 = 10 log10 (P/Pr)2 = 20 log10 P/Pr,

donde:

• P es la presión sonora de interés

• Pr es la presión sonora de referencia.

Si el sonido de interés tiene 10 veces más presión que la presión de sonido de referencia, el sonido de
interés es 20 dB más fuerte que la referencia. Si el sonido de interés tiene 100 veces más presión, es 40 dB
más alto que el de referencia.

La presión de sonido de referencia más utilizada es 20 μPa, que se conoce como nivel de presión de sonido
(SPL). Otra presión de sonido de referencia que se usa ocasionalmente es el nivel de audición (HL), que es
el umbral de presión de sonido a una frecuencia específica (medida en sujetos normales); este umbral de
presión sonora varía a lo largo del rango de frecuencia.

IMPEDANCIA
La impedancia generalmente se puede considerar como el impedimento para el movimiento. En el estudio
de la acústica, la impedancia se define como la relación entre la presión acústica y la velocidad del volumen
generada por la presión acústica. Imagine un estímulo acústico golpeando una membrana elástica (por
ejemplo, la membrana timpánica); cuanto mayor sea la presión sonora del estímulo acústico, mayor será
el movimiento de la membrana y mayores serán las velocidades alcanzadas por ese movimiento. La
relación exacta entre la presión del estímulo acústico y la velocidad del volumen de la membrana se rige
por la impedancia acústica.

La impedancia acústica tiene tres componentes: rigidez, resistencia (amortiguación) y masa. Si la

membrana fuera más rígida de lo normal, la velocidad del volumen generada por el estímulo acústico
disminuiría. De manera similar, si la masa de la membrana aumentara, también se esperaría que la
velocidad del volumen generada por el estímulo acústico disminuyera. Además, se pierde una pequeña
cantidad de energía acústica debido al efecto de amortiguación del sistema. En un resonador acústico
simple, la rigidez varía inversamente con la frecuencia y domina la impedancia acústica a bajas frecuencias,
mientras que la impedancia de una masa aumenta con la frecuencia y domina a altas frecuencias. Cuando
la impedancia acústica está en su punto más bajo (es decir, en la frecuencia en la que los componentes de
rigidez y masa de la impedancia acústica se anulan entre sí), se dice que el sistema está en resonancia.

OÍDO EXTERNO
El oído externo está compuesto por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El oído externo
canaliza el sonido del ambiente externo hacia el oído. La forma peculiar del pabellón auricular y del
conducto auditivo externo da lugar a frecuencias resonantes específicas cuando estas estructuras son
golpeadas por el sonido: la concha tiene una frecuencia resonante de alrededor de 5300 Hz y el conducto
auditivo externo tiene una frecuencia resonante de alrededor de 3000 Hz. El oído externo juega un papel
importante en la localización del sonido.
La localización del sonido se logra mediante dos mecanismos principales: la diferencia de tiempo interaural
y la diferencia de amplitud interaural. Debido a que los oídos izquierdo y derecho están ubicados en lados
opuestos de la cabeza, la cantidad de tiempo que tarda un estímulo de sonido en llegar a cada oído
individual se rige por la distancia de la fuente de sonido a ese oído en particular: cuanto mayor sea la
distancia, más tarda en llegar el estímulo sonoro. Las diferencias en el tiempo de llegada del estímulo
sonoro entre los dos oídos pueden utilizarse como pista para la localización del sonido. Las diferencias de
amplitud percibidas por los dos oídos también se pueden utilizar como una pista para la localización del
sonido. Esta diferencia de amplitud aumenta aún más por el efecto de "sombra de la cabeza": el sonido
que proviene de un lado es atenuado por la cabeza a medida que avanza al oído contralateral. El efecto de
sombra de la cabeza en la audición
binaural ayuda a mejorar la relación
señal/ruido en entornos auditivos
adversos; un oído puede estar más
cerca de la fuente del sonido o del
habla, mientras que el oído
contralateral está expuesto al ruido
de fondo. Se ha demostrado que la
diferencia de tiempo interaural es
importante para la localización de
sonidos de baja frecuencia, mientras
que la diferencia de amplitud
interaural es importante para la
localización de sonidos de alta
frecuencia.

MECÁNICA DEL OÍDO MEDIO

Cuando un estímulo sonoro entra en el canal auditivo externo, hace que la membrana timpánica vibre.
Esto hace que toda la cadena de huesecillos vibre, lo que da como resultado la transmisión del sonido al
oído interno a través de la base del estribo. Esta vía de transmisión del sonido se denomina acoplamiento
osicular. La cadena osicular tiene dos articulaciones sinoviales que son móviles: las articulaciones
incudomaleolar e incudoestapedial. La cadena osicular vibra a lo largo de un eje que se proyecta a través
de la cabeza del martillo y el cuerpo del yunque en dirección anteroposterior (fig. 3). El estribo transmite
la salida del oído medio al oído interno a través de la ventana oval.

Debido a que el oído interno está lleno de líquido, si el estímulo sonoro golpea directamente el líquido del
oído interno, la mayor parte de la energía acústica se desvía, ya que la impedancia del líquido es mucho
mayor que la impedancia del aire. La vía de transmisión del sonido al oído interno en ausencia del sistema
osicular se denomina acoplamiento acústico. Se ha demostrado que la diferencia entre el acoplamiento
osicular y el acoplamiento acústico es de unos 60 dB, que es la cantidad máxima de pérdida auditiva.
esperado en pacientes con discontinuidad osicular.

El oído medio juega un papel importante en el proceso de "adaptación de impedancia" entre el oído medio
lleno de aire y el oído interno lleno de líquido, lo que permite una transmisión de sonido eficiente. El factor
más importante en la capacidad de adaptación de la impedancia del oído medio proviene de la “relación
de área” entre la membrana timpánica y la base del estribo (v. fig. 3). La membrana timpánica humana
tiene un área de superficie aproximadamente 20 veces más grande que la base del estribo (69 frente a 3,4
mm2). Si toda la fuerza aplicada a la membrana timpánica se transfiriera a la base del estribo, la fuerza por
unidad de área sería 20 veces mayor (26 dB) en la platina que en la membrana timpánica.

Figura 3. Esquema del sistema del oído medio. A,

Movimiento de la cadena osicular a lo largo de su eje de
rotación. B, Concepto de relación de área (ATM/AFP) y
relación de palanca (lm/li). AFP, área del reposapiés; ATM,
área de la membrana timpánica; li, longitud del proceso
largo del yunque; lm, longitud del manubrio; PEC: presión
sonora del canal externo; Pv, presión sonora del vestíbulo.

Un segundo mecanismo para igualar la impedancia se

llama relación de palanca, que se refiere a la diferencia
en la longitud del manubrio del martillo y el largo
proceso del yunque. Porque el manubrio es ligeramente
más largo que el proceso largo del yunque, una pequeña
fuerza aplicada al brazo largo de la palanca (manubrio)
da como resultado una fuerza mayor en el brazo corto
de la palanca (proceso largo del yunque). En los seres
humanos, la relación de palanca es de aproximadamente
1,31:1 (2,3 dB). Los efectos combinados de la relación de
área y la relación de palanca dan a la salida del oído
medio una ganancia teórica de 28 dB. En realidad, la
ganancia de presión sonora en el oído medio es de solo
unos 20 dB; esto se debe principalmente al hecho de que
la membrana timpánica no se mueve como un diafragma rígido. A frecuencias más altas, vibra de manera
compleja, con múltiples áreas que vibran de manera diferente. El área efectiva de la membrana timpánica
involucrada con la adaptación de impedancia es más pequeña que su área total. Sin embargo, la ganancia
de presión sonora del oído medio de 20 dB ayuda a la transmisión del sonido desde el oído medio lleno de
aire al oído interno lleno de líquido.

FISIOLOGÍA DEL OÍDO INTERNO

La cóclea es un espacio lleno de líquido con tres compartimentos: rampa timpánica, rampa media y rampa
vestibular. La rampa timpánica y la rampa media están separadas por la membrana basilar, y la rampa
media y la rampa vestibular están separadas por la membrana de Reissner. La rampa timpánica y la rampa
vestibular se unen en el vértice de la cóclea para formar el helicotrema.

La rampa vestibular y la rampa timpánica están llenas de perilinfa, que tiene una composición similar al
líquido extracelular (alto en sodio, bajo contenido de potasio). La escala media está llena de endolinfa, que
tiene una composición similar al líquido intracelular (bajo en sodio, alto en potasio). La composición
electrolítica única de la escala media establece un gran gradiente electroquímico, llamado potencial
endococlear, que es +60 a +100 mV en relación con la perilinfa. El mantenimiento de un gradiente
electroquímico tan grande lo realiza la estría vascular, que reside en la pared externa (lejos del modiolo)
de la escala media. La estría vascular contiene múltiples canales iónicos activos y mantiene la composición
química de la endolinfa y su potencial eléctrico positivo.
A medida que la energía del sonido viaja a través de los oídos externo y medio, hace que la base del estribo
vibre. La vibración de la base del estribo da como resultado una onda de compresión en el líquido del oído
interno, que viaja a través de la rampa vestibular, alrededor del helicotrema y a través de la rampa timpánica
hacia la ventana redonda. Un movimiento hacia adentro del estribo provoca un movimiento hacia afuera de
la ventana redonda. Sin embargo, a medida que esta onda de compresión viaja a través de la rampa vestibular,
la presión en la rampa vestibular es mayor que la presión en la rampa timpánica. Esto establece un gradiente
de presión que hace que la partición coclear vibre.

Von Bekesy describió por primera vez la vibración de la partición coclear en cócleas humanas cadavéricas.
Demostró que cuando la partición coclear es desviada por la onda de compresión creada por la vibración
de la base del estribo, establece una onda viajera en la membrana basilar, que viaja desde la base de la
cóclea hasta su vértice. Von Bekesy también encontró que la rigidez de la membrana basilar variaba a lo
largo de su longitud, con mayor rigidez cerca de la base y menor rigidez cerca del vértice. Esta propiedad
de la membrana basilar le permite responder a varias frecuencias de manera diferente (es decir, la
amplitud de los picos de onda viajera [resuena] en un lugar específico a lo largo de la membrana basilar),
con las frecuencias más altas en la base y las frecuencias más bajas hacia el apéndice. En otras palabras, la
membrana basilar está sintonizada tonotópicamente a diferentes frecuencias a lo largo de su longitud. El
trabajo seminal de von Bekesy sobre la mecánica coclear le valió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina
en 1961.

A medida que la partición coclear se desvía en respuesta a la onda de compresión iniciada por el estribo,
provoca una fuerza de corte entre los estereocilios de las células ciliadas y la membrana tectoria. Esta
fuerza de cizallamiento provoca una desviación de los estereocilios de las células ciliadas. Los estereocilios
de las células ciliadas están dispuestos en filas, y las filas están dispuestas de manera ordenada por altura.
La punta de cada estereocilio está conectada de una fila a otra por un filamento elástico llamado enlace
de la punta. Se cree que a medida que los estereocilios se desvían hacia la dirección de la fila más alta, los
enlaces de las puntas se estiran. El estiramiento de los enlaces de la punta provoca la apertura de canales
catiónicos sensibles al estiramiento ubicados en los estereocilios.

Debido a que existe un gran gradiente electroquímico a lo largo de la superficie apical de las células ciliadas
(con un gran potencial endococlear positivo en un lado y un gran potencial intracelular negativo en el
otro), la apertura de estos canales catiónicos sensibles al estiramiento en los estereocilios provoca una
gran entrada de corriente catiónica, lo que conduce a la despolarización de las células ciliadas. A medida
que los estereocilios se desvían de la fila más alta, los enlaces de la punta se relajan, lo que disminuye la
probabilidad de que se abra el canal iónico; esto conduce a la hiperpolarización de la célula ciliada. La
relación entre el grado de desviación de los estereocilios y la despolarización o hiperpolarización de la
célula ciliada no es simétrica ni lineal. La desviación de los estereocilios en la dirección de la despolarización
produce una respuesta mayor que la desviación en la dirección de la hiperpolarización. La desviación de
los estereocilios de las células ciliadas y la despolarización o hiperpolarización de las células ciliadas
resultante representa un paso importante en el proceso de transducción de señales de la célula ciliada (es
decir, convirtiendo una señal mecánica [onda del fluido del oído interno] en una señal electroquímica).

Debido a que el potasio es el catión principal en la endolinfa, se cree que la corriente de potasio juega un
papel importante en el desencadenamiento del proceso de transducción de señales en las células ciliadas.
Cuando las células ciliadas internas se despolarizan, se abren canales de calcio dependientes de voltaje.
Estos canales de calcio dependientes de voltaje se agrupan en varios "puntos calientes" a lo largo de la
superficie basolateral de las células ciliadas internas, donde se ubican los contactos sinápticos con las
fibras nerviosas auditivas aferentes primarias. La corriente de calcio mediada por estos canales iónicos
dependientes de voltaje es importante para desencadenar liberación de neurotransmisores a través de la
sinapsis, lo que conduce a la activación de las fibras del nervio auditivo. El neurotransmisor involucrado en
este proceso no se ha identificado definitivamente, pero se cree que es una molécula estrechamente
relacionada con el glutamato.

A diferencia de la célula ciliada interna, una célula ciliada externa también puede cambiar su longitud en
respuesta a cambios de voltaje; se contrae con la despolarización y se alarga con la hiperpolarización. El
motor molecular que está asociado con cambios rápidos en la longitud de las células ciliadas externas es
una proteína de membrana integral dependiente del voltaje llamada prestina. Se cree que el cambio en la
longitud de las células ciliadas externas en respuesta a los cambios de voltaje agrega energía al
movimiento de la membrana basilar a través de un esquema de retroalimentación mecánica. En otras
palabras, la célula ciliada externa actúa como un amplificador coclear, aumentando las señales
transmitidas al oído interno por la vibración del estribo.

Esquema que muestra el papel de los enlaces de punta en la transducción de señales de células ciliadas. Se cree
que a medida que los estereocilios se desvían hacia la dirección de la fila más alta, los enlaces de las puntas se
estiran. El estiramiento de los enlaces de la punta provoca la apertura de canales catiónicos sensibles al
estiramiento ubicados en los estereocilios. La apertura de estos canales catiónicos sensibles al estiramiento
en los estereocilios provoca una gran entrada de corriente catiónica, lo que conduce a la despolarización de
las células ciliadas. A medida que los estereocilios se desvían de la fila más alta, provoca una relajación de los
enlaces de la punta, lo que disminuye la probabilidad de que se abra el canal iónico. Esto conduce a la
hiperpolarización de la célula ciliada.

NERVIO AUDITIVO
Cuando la vibración mecánica de la partición coclear es transducida en señales electroquímicas por las
células ciliadas, la información transportada por estas señales es propagada por las fibras nerviosas
auditivas aferentes hacia el cerebro para ser procesada a través de estaciones y vías neuronales. Las
neuronas auditivas aferentes son de naturaleza bipolar y envían procesos periféricos para hacer contacto
con las células ciliadas, mientras envían proyecciones centrales al tronco encefálico auditivo. Sus cuerpos
celulares, también conocidos como células del ganglio espiral, se encuentran en el canal de Rosenthal. Los
seres humanos tienen aproximadamente 30.000 células ganglionares espirales.

Hay dos tipos de células ganglionares espirales. Las células del ganglio espiral tipo I están mielinizadas y
representan aproximadamente el 90% de todas las células del ganglio espiral. Cada una de estas células
tipo I envía un solo proceso periférico para formar una sola sinapsis con una sola célula ciliada interna. Las
células del ganglio espiral tipo II no están mielinizadas y representan aproximadamente el 10% de todas las
células del ganglio espiral. Cada una de estas células tipo II envía un proceso periférico para formar sinapsis
con múltiples células ciliadas externas. Cada célula ciliada interna forma sinapsis con múltiples células
ganglionares espirales tipo I; cada célula del ganglio espiral tipo II forma sinapsis con múltiples células
ciliadas externas.

Las neuronas auditivas aferentes también están sintonizadas tonotópicamente, de forma similar a la
membrana basilar y las células ciliadas. Las curvas de sintonía de la membrana basilar, la célula ciliada y la
neurona aferente comparten muchos atributos similares. En un lugar dado a lo largo de la partición
coclear, la membrana basilar, las células ciliadas y las neuronas aferentes tienen todas la misma frecuencia
característica. Cuando un estímulo sonoro entra en la cóclea, la membrana basilar analiza sus
componentes de frecuencia como una serie de filtros. Esta información de frecuencia se conserva a través
de las células ciliadas y las neuronas aferentes auditivas, y se transmite al sistema nervioso central.

TRONCO CEREBRAL AUDITIVO Y MESENCÉFALO

NÚCLEO COCLEAR
El nervio auditivo viaja a lo largo del canal auditivo interno para terminar en las neuronas de segundo orden
del sistema auditivo ubicadas en el núcleo coclear. El núcleo coclear es la primera estación de relevo crítica
para toda la información auditiva ascendente que se origina en el oído y está ubicado en la unión
pontomedular del tronco encefálico dorsolateral en humanos.

La distribución de los tipos de células subdivide el núcleo coclear en sus subdivisiones principales: el núcleo
coclear dorsal, el núcleo coclear ventral anterior y el núcleo coclear ventral posterior. Cada subdivisión
tiene una población restringida de tipos de células. Las neuronas de segundo orden del núcleo coclear
están organizadas tonotópicamente.

Las entradas del nervio auditivo impulsan múltiples tipos de células en diferentes subdivisiones del núcleo
coclear, y cada tipo de célula se proyecta centralmente hacia diferentes objetivos en el complejo olivar
superior, los núcleos del lemnisco lateral y el colículo inferior. Debido a que las personas con audición
normal usan ambos oídos, la localización del sonido se logra mediante el procesamiento neuronal de las
señales de intensidad y sincronización de cada oído en el tronco encefálico auditivo. Las características
temporales y espectrales del sonido que se origina en el oído se procesan en el núcleo coclear, y el núcleo
coclear es el origen de vías paralelas. Estas vías que se proyectan hacia el tronco encefálico auditivo, el
mesencéfalo y la corteza integran información del oído para determinar (1) la identidad de la fuente de
sonido, (2) la intensidad de la fuente de sonido y (3) la ubicación de la fuente de sonido.

Desde el núcleo coclear, tres haces de fibras proyectan información auditiva al colículo inferior
contralateral: la estría dorsal (también llamada estría de Mónaco), la estría intermedia (también llamada
estría de Held) y la estría ventral (también conocida como estría cuerpo trapezoidal). Estos tractos de
fibras forman colectivamente el lemnisco lateral.

COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR

El complejo olivar superior se encuentra medial al núcleo coclear en la porción caudal de la protuberancia.
Contiene tres núcleos principales: la oliva superior medial, la oliva superior lateral y el núcleo del cuerpo
trapezoidal. El complejo olivar superior sirve como estación de relevo para la información auditiva de
ambos oídos, y algunos de los tractos de fibras del núcleo coclear emiten colaterales a la oliva superior
antes de formar el lemnisco lateral. La información auditiva de ambos núcleos cocleares se integra en el
complejo olivar superior; esta región juega un papel importante en la localización del sonido al analizar las
diferencias interaurales de tiempo y amplitud. Específicamente, la oliva superior medial recibe información
de las células arbustivas de ambos núcleos cocleares y es exquisitamente sensible a las diferencias de
tiempo interaurales. Por el contrario, la oliva superior lateral responde a las diferencias de amplitud
interaural y recibe impulsos excitatorios de las células arbustivas del núcleo coclear ipsilateral e impulsos
inhibidores del núcleo coclear contralateral.

El procesamiento de la información auditiva de ambos oídos por parte de los núcleos del tronco encefálico
no solo permite la localización del sonido, sino que también ayuda a mejorar la percepción auditiva
mediante dos mecanismos adicionales: silenciamiento binaural y suma. El silenciamiento binaural se refiere
a la capacidad de los núcleos auditivos del tronco encefálico para aumentar la relación señal-ruido del
estímulo sonoro entrante a través del procesamiento de la información. La suma se refiere al hecho de
que una señal de sonido recibida por ambos oídos tiene una amplitud mayor (en 3 dB) que la misma señal
recibida por un solo oído. Se cree que este aumento en el volumen perceptivo mejora la inteligibilidad del
habla en un entorno ruidoso. El silenciamiento binaural, la suma y el efecto de sombra de la cabeza son
tres mecanismos en la audición binaural que mejoran la percepción auditiva.

LEMNISCO LATERAL
El lemnisco lateral está formado por los tres tractos de fibras del núcleo coclear. Es uno de los tractos de
fibra más prominentes en la vía auditiva. En su camino hacia el colículo inferior contralateral, el lemnisco
lateral envía múltiples ramas para terminar en el complejo olivar superior y en los núcleos dorsal y ventral
del lemnisco lateral.

COLÍCULO INFERIOR
El colículo inferior se encuentra en el mesencéfalo justo caudal al colículo superior. El colículo inferior,
similar al núcleo coclear, presenta una organización tonotópica en su núcleo central. El colículo inferior
recibe entradas auditivas del lemnisco lateral, el núcleo coclear y el complejo olivar superior, y
proyecciones del sistema somatosensorial y los sistemas visual y vestibular. El colículo inferior procesa la
información que recibe y envía fibras al cuerpo geniculado medial del tálamo. El número de fibras desde el
colículo inferior hasta el cuerpo geniculado medial es de unas 250.000, casi 10 veces más que el número
de nervios auditivos. Este aumento en el número de fibras nerviosas al nivel del colículo inferior indica la
cantidad sustancial de procesamiento de señales que ocurre en el sistema auditivo central.

TÁLAMO Y CORTEZA AUDITIVA

C UERPO G ENICULADO M EDIAL
El cuerpo geniculado medial es el centro de relevo auditivo talámico que recibe información auditiva del
colículo inferior. Tiene tres divisiones: ventral, dorsal y medial. La división ventral del cuerpo geniculado
medial se proyecta hacia la corteza auditiva primaria, y la división dorsal del cuerpo geniculado medial se
proyecta hacia la corteza de asociación auditiva. Sin embargo, el procesamiento auditivo realizado por el
cuerpo geniculado medial está muy influido por una gran cantidad de entradas de la corteza auditiva que
se cree superan en número a las proyecciones que recibe del mesencéfalo y el tronco encefálico auditivo
inferior. Se cree que el cuerpo geniculado medial desempeña un papel importante en la localización del
sonido y el procesamiento de comunicaciones vocales complejas, como el habla humana.

C ORTEZA A UDITIVA
La porción auditiva principal de la corteza cerebral reside en el lóbulo temporal, cerca de la fisura de Silvio.
En esta región, los dos centros principales para el procesamiento auditivo son la corteza auditiva primaria
y la corteza auditiva de asociación. La corteza auditiva primaria se encuentra en la superficie superior del
lóbulo temporal (circunvolución de Heschl). Esto también se conoce como área A1 y corresponde al área
41 de Brodmann. La corteza de asociación auditiva también se conoce como área A2 y corresponde a las
áreas 22 y 42 de Brodmann. Se ha demostrado que la corteza auditiva primaria está sintonizada
tonotópicamente, con alta las frecuencias se representan más medialmente y las frecuencias bajas se
representan más lateralmente. La corteza auditiva primaria está involucrada en la integración y el
procesamiento de señales auditivas complejas, incluida la comprensión del lenguaje. La corteza de
asociación auditiva se encuentra lateral a la corteza auditiva primaria y forma parte de un área de recepción
del lenguaje conocida como área de Wernicke. Los estudios de imágenes funcionales han demostrado que
la corteza de asociación auditiva juega un papel importante en la percepción del habla.