Capítulo 12: El Auditivo Sistema

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Capítulo 12
El Auditivo
Sistema
Descripción general
El sistema auditivo es una de las obras maestras de la ingeniería del cuerpo humano. En
el corazón del sistema hay una serie de detectores acústicos en miniatura empaquetados
en un espacio no mayor que un guisante. Estos detectores pueden transducir fielmente
vibraciones tan pequeñas como el diámetro de un átomo y pueden responder mil veces
más rápido que los fotorreceptores visuales. Estas rápidas respuestas auditivas a señales
acústicas facilitan la orientación inicial de la cabeza y el cuerpo ante estímulos nuevos,
especialmente aquellos que inicialmente no están dentro del campo de visión. Aunque los
humanos son criaturas muy visuales, gran parte de la comunicación humana está mediada
por el sistema auditivo; de hecho, la pérdida de audición puede ser más debilitante
socialmente que la ceguera. Desde una perspectiva cultural, el sistema auditivo es esencial
no sólo para comprender el habla, sino también para la música, una de las formas de
expresión humana estéticamente más sofisticadas. Por estas y otras razones, la audición
representa un modo de sensación fascinante y especialmente importante.
Sonido
En términos físicos, el sonido se refiere a ondas de presión generadas por la vibración de

moléculas de aire (de manera algo confusa, el sonido se usa de manera más casual para
referirse a una percepción auditiva). Las ondas sonoras se parecen mucho a las ondas
que se irradian cuando se arroja una piedra a un charco de agua. Sin embargo, en lugar
de producirse en forma circular a través de una superficie bidimensional, las ondas sonoras
se propagan en tres dimensiones, creando capas esféricas de compresión y rarefacción
alternas. Como todos los fenómenos ondulatorios, las ondas sonoras tienen cuatro
características principales: forma de onda, fase, amplitud (generalmente expresada en
unidades logarítmicas conocidas como decibeles, abreviado dB) y frecuencia (expresada
en ciclos por segundo o Hertz, abreviado Hz). Para los oyentes humanos, la amplitud y
frecuencia de un cambio de presión sonora en el oído corresponden aproximadamente al
volumen y al tono, respectivamente.
La forma de onda de un estímulo sonoro es su amplitud trazada en función del tiempo.
Es útil comenzar visualizando una forma de onda acústica como una onda sinusoidal. Al
mismo tiempo, hay que tener en cuenta que los sonidos compuestos de ondas sinusoidales
únicas (es decir, tonos puros) son extremadamente raros en la naturaleza; la mayoría de
los sonidos del habla, por ejemplo, consisten en formas de onda acústicamente complejas.
Curiosamente, estas formas de onda complejas a menudo pueden modelarse como la
suma de ondas sinusoidales de amplitudes, frecuencias y fases variables. En aplicaciones
de ingeniería, un algoritmo llamado transformada de Fourier descompone una señal
compleja en sus componentes sinusoidales. En el sistema auditivo, como se verá más
adelante en este capítulo, el oído interno actúa como una especie de prisma acústico,
descomponiendo sonidos complejos en una miríada de tonos constituyentes.
283
284 Capítulo doce
La figura 12.1 diagrama el comportamiento de las moléculas de aire cerca de un diapasón

Diapasón Ondas concéntricas
que vibra de forma sinusoidal cuando se golpea. Las púas vibrantes del diapasón producen
desplazamientos locales de las moléculas circundantes, de modo que cuando la púa se
mueve en una dirección, se produce condensación molecular; cuando se mueve en la otra
dirección, hay rarefacción. Estos cambios en la densidad de las moléculas de aire son
equivalentes a cambios locales en la presión del aire.
Estos ciclos regulares y sinusoidales de compresión y rarefacción pueden considerarse
onda sinusoidal como una forma de movimiento circular, donde un ciclo completo equivale a una revolución
+
Aire completa (360°). Este punto se puede ilustrar con dos sinusoides de la misma frecuencia
presión
−
proyectadas sobre un círculo, estrategia que también facilita la comprensión del concepto de
Presión atmosférica normal
fase (Figura 12.2). Imagine que dos diapasones, los cuales resuenan a la misma frecuencia,
se golpean en momentos ligeramente diferentes. En un momento dado t = 0, una onda está
Distancia
en la posición P y la otra en la posición Q. Al proyectar P y Q sobre el círculo, sus respectivos
ángulos de fase, θ1 y θ2, son evidentes. La onda sinusoidal que comienza en P alcanza un
Figura 12.1 Diagrama de la condensación y
rarefacción periódicas de moléculas de aire punto particular del círculo, digamos 180°, en el instante t1, mientras que la onda que
producidas por las puntas vibratorias de un comienza en Q alcanza 180° en el instante t2. Por tanto, las diferencias de fase tienen sus
diapasón. La perturbación molecular del aire correspondientes diferencias de tiempo, un concepto que es importante para apreciar cómo
se representa como si estuviera congelada en el sistema auditivo localiza los sonidos en el espacio.
el instante en que las moléculas constituyentes
respondieron a la onda de presión El oído humano es extraordinariamente sensible a la presión del sonido. En el umbral de
resultante. A continuación se muestra un la audición, las moléculas de aire se desplazan en promedio sólo 10 picómetros (10 a 11 m),
gráfico de la presión del aire versus la distancia desde la horquilla.
y la intensidad de dicho sonido es aproximadamente una billonésima parte de un vatio por
Nótese su calidad sinusoidal. metro cuadrado. Esto significa que un oyente en un planeta que de otro modo sería silencioso
podría escuchar una fuente de sonido de 1 vatio y 3 kHz ubicada a más de 450 km de
distancia (considere que incluso una bombilla muy tenue consume más de 1 vatio de
energía). Incluso los niveles de presión sonora peligrosamente altos (>100 dB) tienen una
potencia en el tímpano que sólo está en el rango de los milivatios (Cuadro A).
El espectro audible
Los humanos pueden detectar sonidos en un rango de frecuencia de aproximadamente 20
Hz a 20 kHz. Los bebés humanos en realidad pueden escuchar frecuencias ligeramente
superiores a 20 kHz, pero pierden algo de sensibilidad a las altas frecuencias a medida que
maduran; el límite superior en adultos promedio está más cerca de 15 a 17 kHz. No todas
las especies de mamíferos son sensibles al mismo rango de frecuencias. La mayoría de los
pequeños mamíferos son sensibles a frecuencias muy altas, pero no a frecuencias bajas.
Por ejemplo, algunas especies de murciélagos son sensibles a tonos de hasta 200 kHz, pero
su límite inferior es de alrededor de 20 kHz, el límite superior para los jóvenes con audición normal.
Una razón de estas diferencias es que los objetos pequeños, incluidas las estructuras
PAG auditivas de estos pequeños mamíferos, resuenan a frecuencias altas, mientras que los
objetos grandes tienden a resonar a frecuencias bajas, lo que explica por qué el violín tiene
t2
q un tono más alto que el violonchelo. Las diferentes especies animales tienden a enfatizar los
oh t1
θ1 θ2 _ anchos de banda de frecuencia tanto en sus vocalizaciones como en su rango de audición.
En general, las vocalizaciones, en virtud de su periodicidad, se pueden distinguir de la
“barrera” acústica creada por los sonidos ambientales, como el viento y el susurro de las
Tiempo hojas. Los animales que se ecolocalizan, como los murciélagos y los delfines, dependen de
sonidos vocales de muy alta frecuencia para resolver al máximo las características espaciales
Figura 12.2 Una onda sinusoidal y su
proyección como movimiento circular. Los dos del objetivo, mientras que los animales que intentan evitar la depredación tienen sistemas
sólidos sinusoidales que se muestran están auditivos "sintonizados" con las vibraciones de baja frecuencia que los depredadores que se
en diferentes fases, de modo que el punto P acercan transmiten a través de ellos. el sustrato. Estas diferencias de comportamiento se
corresponde al ángulo de fase θ1 y el punto reflejan en una gran cantidad de especializaciones anatómicas y funcionales en todo el
Q corresponde al ángulo de fase θ2. sistema auditivo.
El sistema auditivo 285
Cuadro A
Cuatro causas de pérdida auditiva adquirida

La pérdida auditiva adquirida es cada vez más tímpano intacto, se produce daño específico que luego envenenan las células ciliadas al alterar el
déficit sensorial común que a menudo puede al propio mechón de cabello; los estereocilios de metabolismo de la fosfoinositida. En particular, las células
conducir a un deterioro de la comunicación oral células ciliadas cocleares de animales expuestos a ciliadas externas y las internas
y aislamiento social. Cuatro causas principales de los sonidos fuertes se cortan en su pivote Células ciliadas que transducen alta frecuencia.
Las pérdidas auditivas adquiridas son acústicas. puntos con el cuerpo de la célula ciliada, o fusionarse Los estímulos se ven más afectados, simplemente porque
trauma, infección del oído interno, drogas ototóxicas juntos en forma de plato que de sus mayores necesidades energéticas.
y presbiacusia (literalmente, impide el movimiento. En los humanos, el Finalmente, la presbiacusia, la pérdida de audición
la audiencia de los viejos). resonancia mecánica del oído a frecuencias de estímulo asociado con el envejecimiento, puede en parte deberse
La exquisita sensibilidad de la periferia auditiva, centradas alrededor de 3 kHz desde daño aterosclerótico a la microvasculatura
combinada con la directa significa que la exposición a banda ancha ruidosa especialmente fina del interior
vínculo mecánico entre el estímulo acústico y las células ruidos (como los generados por los aviones oído, así como de predisposiciones genéticas al daño
receptoras, hacen motores) provoca unas vibraciones especialmente pronunciadas. de las células ciliadas. Reciente
El oído es especialmente susceptible a enfermedades agudas o déficits cerca de esta frecuencia de resonancia. avances en la comprensión de la genética
Trauma acústico crónico. Extremadamente Los medicamentos ototóxicos incluyen antibióticos transmisión de la pérdida auditiva adquirida en
sonidos fuertes y de percusión, como los secundarios aminoglucósicos (como gentamicina y Tanto humanos como ratones señalan mutaciones
generados por explosivos o disparos, pueden kanamicina), que afectan directamente al cabello en isoformas de miosina exclusivas del cabello.
romper el tímpano y distorsionar tan gravemente el oído células y ácido etacrínico, que envenena células como un posible culpable.
interno que el órgano de Corti las células extrusoras de potasio de la estría

Está rasgado. La pérdida de audición resultante es vascularis que generan el sistema endococlear. Referencias
abrupto y a menudo bastante severo. Menos bien potencial. En ausencia de estos iones HOLT, JR Y DP COREY (1999) Defectos del canal
Se aprecia el hecho de que se repitió células de bombeo, el potencial endococlear, que iónico en la pérdida auditiva hereditaria. Neurona
exposición a sonidos menos dramáticos pero no suministra la energía para impulsar 22: 217–219.
obstante menos fuertes, incluidos los producidos por el proceso de transducción, se pierde. KEATS, BJ Y DP COREY (1999) El acomodador
industrias o hogares. Aunque todavía es un tema de debate, síndromes. América. J. Med. Gen. 89: 158–166.
maquinaria o por instrumentos musicales amplificados. la transducción relativamente no selectiva PRIUSKA, EM Y J. SCHACT (1997) Mecanismo y
prevención de la ototoxicidad de aminoglucósidos:
instrumentos, también pueden dañar el interior El canal aparentemente ofrece un medio de
células ciliadas externas como objetivos y herramientas.
oreja. Aunque estos sonidos dejan el entrada para antibióticos aminoglucósidos, Oído, nariz, garganta J. 76: 164171.
Una sinopsis de la función auditiva

El sistema auditivo transforma las ondas sonoras en distintos patrones de neuronas.
actividad, que luego se integran con información de otros sistemas sensoriales para
guiar el comportamiento, incluida la orientación de movimientos ante estímulos acústicos.
y comunicación intraespecies. La primera etapa de esta transformación
ocurre en los oídos externo y medio, que recolectan ondas sonoras y
amplifican su presión, de modo que la energía sonora en el aire pueda transmitirse
completamente con éxito a la cóclea llena de líquido del oído interno. En el oído interno,
Se produce una serie de procesos biomecánicos que descomponen la señal en
componentes sinusoidales más simples, con el resultado de que la frecuencia, amplitud,
y la fase de la señal original son fielmente transducidas por el sistema sensorial.
células ciliadas y codificadas por la actividad eléctrica de las fibras nerviosas auditivas.
Un producto de este proceso de descomposición acústica es la sistemática
representación de la frecuencia del sonido a lo largo de la cóclea, denominada
tonotopía , que es una característica organizativa importante preservada
286 Capítulo doce
Cuadro B
Música
Aunque todos lo reconocemos cuando terminología musical moderna, dos tonos cualesquiera
Escúchalo, el concepto de música es vago. relacionados por un intervalo de uno o más
El Oxford English Dictionary lo define las octavas reciben el mismo nombre (es decir, A,
como “El arte o ciencia de combinar voces B, C…G), y se distinguen sólo por
o sonidos instrumentales con vistas un calificador que denota ordinal relativo
hacia la belleza o la coherencia de la forma y posición (por ejemplo, C1, C2, C3, etc.). Como resultado,
expresión de emoción”. En términos de la música está enmarcada en intervalos repetidos
En el presente capítulo, la música se refiere principalmente (llamadas octavas) definidas por estos más o
el aspecto de la audición humana que es Tonos menos intercambiables. Entonces, una
experimentados como tonos. Los estímulos que pregunta clave es por qué los estímulos sonoros periódicos
dan lugar a percepciones tonales son periódicas, cuyos fundamentos tienen una proporción de 2:1 son
es decir, se repiten sistemáticamente percibidos como similares cuando no hay

con el tiempo, como en la onda sinusoidal de la figura base física o fisiológica obvia
12.1. Estímulos periódicos, que no para este fenómeno.
ocurren naturalmente como ondas sinusoidales sino más bien Una segunda característica desconcertante es que
como repeticiones complejas que involucran un número la mayoría, si no todas, las tradiciones musicales
de frecuencias diferentes, dan lugar a una subdividen las octavas en un conjunto relativamente pequeño de
sensación de armonía cuando suena intervalos para la composición y la interpretación,
juntos en combinaciones apropiadas, cada intervalo definido por su Ilustración de 10 de los 12 tonos de la escala
y un sentido de melodía cuando ocurren relación con el tono más bajo del conjunto. cromática, relacionados con el teclado de un piano. El
secuencialmente. Estos conjuntos se denominan escalas musicales. El La función encima del teclado indica que
Aunque normalmente tomamos el camino escalas predominantemente empleadas en todos estos tonos corresponden estadísticamente a picos
Las culturas a lo largo de los siglos han utilizado del poder en el habla humana normalizada.
Los estímulos que evocan tonos se escuchan durante
(Según Schwartz et al., 2003.)
Por supuesto, este aspecto de la audición presenta algunos (u ocasionalmente todos) de los 12 tonales
algunas cualidades profundamente desconcertantes. El intervalos que en la terminología musical occidental
El más obvio de ellos es que los humanos se denominan intervalos cromáticos. posición y desempeño que otros.
percibir estímulos periódicos cuyas frecuencias escala (ver figura). Además, algunos intervalos de la Estos forman la mayoría de los intervalos.
fundamentales tienen una proporción de 2:1 como escala cromática, como el empleado en el pentatónico y diatónico
muy similares y, en su mayor parte, la quinta, la cuarta, la tercera mayor y la escalas mayores, las dos más frecuentemente
musicalmente intercambiables. Así en Occidente sexta mayor, se usan más a menudo en com escalas utilizadas en la música en todo el mundo. De nuevo,
a lo largo de las vías auditivas centrales. La etapa más temprana del procesamiento
central ocurre en el núcleo coclear, donde la información auditiva periférica diverge en
una serie de vías centrales paralelas. En consecuencia, el
La salida del núcleo coclear tiene varios objetivos. Uno de ellos es el complejo olivar
superior, el primer lugar donde interactúa la información de los dos oídos y el sitio del
procesamiento inicial de las señales que permiten a los oyentes escuchar.
localizar el sonido en el espacio. El núcleo coclear también se proyecta hacia el colículo
inferior del mesencéfalo, un importante centro integrador y el primer lugar donde
la información auditiva puede interactuar con el sistema motor. El colículo inferior es un
relevo obligatorio para la información que viaja al tálamo y
corteza, donde aspectos integradores adicionales (como armónicos y temporales)
combinaciones) de sonido especialmente relacionadas con el habla y la música son
procesados (Recuadro B). El gran número de estaciones entre el auditorio
La periferia y la corteza superan con creces las de otros sistemas sensoriales, lo que
proporciona un indicio de que la percepción de la comunicación y los sonidos ambientales
no hay una explicación basada en principios sus frecuencias fundamentales) tienen ciones entre los diferentes sonidos del habla
estas preferencias entre todas las posibles proporciones de 2:1, 3:2 o 4:3, respectivamente (estas que son importantes para entender
intervalos dentro de la octava. Las relaciones fueron descritas por primera vez por lenguaje hablado, sino a la información
Quizás la pregunta más fundamental Pitágoras). Esta coincidencia de simplicidad numérica sobre el probable sexo, edad y estado emocional
ción en la música, y posiblemente el denominador y efecto perceptivo ha del hablante. Puede ser así
común de toda tonalidad musical, es la razón por sido tan impresionante a lo largo de los siglos que que la música refleja la ventaja de facilitar la capacidad
la que ciertas combinaciones de tonos intentos de racionalizar fenómenos como del oyente para captar la intención lingüística y el
se perciben como relativamente consonantes o como consonancia y estructura de escala en estado biológico de sus compañeros humanos a
"armoniosos" y otros relativamente disonantes o términos de relaciones matemáticas tienen través de expresiones vocales.
"inarmónicos". Estos percibieron tendió a dominar el pensamiento sobre
diferencias entre las posibles combinaciones de tonos estos asuntos. Este marco conceptual, Referencias
que componen el conjunto cromático. Sin embargo, no tiene en cuenta muchos de los BURNS, EM (1999) Intervalos, escalas y afinación. En
escala son la base de la música politonal, en observaciones perceptuales que han sido La psicología de la música, D. Deutsch.
que la percepción de relativa armonía guía la realizados durante el último siglo. (ed.). Nueva York: Academic Press, págs. 215–264.
composición de Otra forma de considerar el problema. CARTERETTE, EC Y RA KENDALL (1999)

acordes y líneas melódicas. Las más compatibles de es en términos de la justificación biológica de Percepción y cognición musical comparada. En La
psicología de la música, D. Deutsch.
estas combinaciones se suelen utilizar para evolucionando un sentido de tonalidad en la primera
(ed.). Nueva York: Academic Press.
transmitir "resolución" en el lugar. Un hecho pertinente a este respecto es
LEWICKI, MS (2002) Codificación eficiente de sonidos
final de una frase o pieza musical, mientras que que sólo una pequeña minoría de personas naturalmente naturales. Neurociencias de la naturaleza. 5: 356–363.
Se utilizan combinaciones menos compatibles para Los estímulos sonoros que se producen son periódicos.
PIERCE, JR (1983, 1992) La ciencia de la música
indican una transición, una falta de resolución, Dado que el sistema auditivo evolucionó en el Sonido. Nueva York: WH Freeman and Co.,
o introducir una sensación de tensión en una mundo de los sonidos naturales, este punto es Capítulos 4 a 6.
acorde o secuencia melódica. Como octavas presumiblemente fundamental para pensar en PLOMP, R. Y WJ LEVELT (1965) Consonancia tonal y
y escalas, la razón de esta fenomenología sigue los propósitos biológicos de la tonalidad y ancho de banda crítico. J. acústico.
Soc. América. 28: 548–560.
siendo un misterio. música. De hecho, la mayoría de las publicaciones periódicas
sonidos que los humanos habrían sido RASCH, R. Y R. PLOMP (1999) La percepción de
Los enfoques clásicos para racionalizar octavas,
tonos musicales. En La Psicología de
escalas y consonancias han expuestos durante la evolución son aquellos Música, D. Deutsch (ed.). Nueva York: académico
se ha basado en el hecho de que el musical producido por el tracto vocal humano en el Prensa, págs. 89112.
intervalos correspondientes a octavas, quintas, Proceso de comunicación, inicialmente prelingüístico SCHWARTZ, DA, CQ HOWE Y D. PURVES
y las cuartas (en terminología musical moderna) son pero más recientemente del habla. (2003) La estructura estadística del ser humano.
producidas por fuentes físicas sonidos (ver Capítulo 26). Así, desarrollar un sentido Los sonidos del habla predicen universales musicales.
J. Neurosci. 23: 7160–7168.
cuyas proporciones relativas (por ejemplo, las de tonalidad permitiría a los oyentes responder no
TERHARDT, E. (1974) Tono, consonancia y
longitudes relativas de dos cuerdas pulsadas o sólo a las distinciones
armonía. J. acústico. Soc. América. 55: 1061–1069.
es un proceso neuronal especialmente intensivo. Además, tanto la periferia

y el sistema auditivo central están "sintonizados" con la comunicación específica
vocalizaciones, que apuntan a la evolución interdependiente de los sistemas neuronales
utilizado para generar y percibir estas señales.
El oído externo
El oído externo, que consta del pabellón auricular, la concha y el meato auditivo,
Recoge energía sonora y la concentra en el tímpano o membrana timpánica (Figura 12.3). Una
consecuencia de la configuración del ser humano.
meato auditivo es que aumenta selectivamente la presión sonora de 30 a 100
doblar para frecuencias alrededor de 3 kHz mediante efectos de resonancia pasiva. Esta
amplificación hace que los humanos sean especialmente sensibles a frecuencias en el rango de 2 a 5
kHz, y también explica por qué son particularmente propensos a perder la audición cerca
esta frecuencia tras la exposición a ruidos fuertes de banda ancha, como los
288 Capítulo doce
Martillo de yunque Estribo
Hueso
Estribo Canales
Maleo semicirculares
Concha
Yunque ventana ovalada
vestibular
nervio
Coclear
nervio
timpánico Base del estribo

membrana en ventana ovalada
Cóclea
Vestíbulo Interno
oreja
Ventana
redonda
la trompa de
Eustaquio
Superficie
Oído externo
timpánico
membrana Medio
oreja
auditorio externo
camino
Figura 12.3 El oído humano. Nota la generados por maquinaria pesada o explosivos de alta potencia (ver Cuadro A). La sensibilidad
Gran superficie de la membrana timpánica a este rango de frecuencia en el sistema auditivo humano parece ser
(tímpano) en relación con la ventana ovalada,
directamente relacionado con la percepción del habla: aunque el habla humana es una señal
una característica que facilita la transmisión
de banda ancha, la energía de las consonantes explosivas (por ejemplo, ba y pa) que
de sonidos en el aire al
cóclea llena de líquido. distinguen diferentes fonemas (los sonidos elementales del habla humana) se concentra
alrededor de 3 kHz (ver Cuadro A). en el Capítulo 26). Por lo tanto, la audiencia selectiva
la pérdida en el rango de 2 a 5 kHz degrada desproporcionadamente el reconocimiento de voz.
La mayor parte de la comunicación vocal se produce en el rango de bajos kHz para superar el
ruido ambiental; Como ya se señaló, la generación de frecuencias más altas es difícil para
animales del tamaño de los humanos.
Una segunda función importante del pabellón auricular y la concha es filtrar selectivamente
diferentes frecuencias de sonido para proporcionar señales sobre la elevación.
de la fuente de sonido. Las circunvoluciones verticalmente asimétricas del pabellón auricular.
tienen una forma tal que el oído externo transmite más componentes de alta frecuencia desde
una fuente elevada que desde la misma fuente al nivel del oído. Este
El efecto se puede demostrar grabando sonidos desde diferentes elevaciones.
después de haber pasado por un oído externo “artificial”; cuando el
Los sonidos grabados se reproducen a través de auriculares, de modo que toda la serie está en
A la misma elevación en relación con el oyente, las grabaciones de elevaciones más altas se
perciben como provenientes de posiciones más altas en el espacio que las grabaciones de
elevaciones más bajas.
El oído medio
Los sonidos que inciden en el oído externo se transmiten por el aire; sin embargo, el ambiente
dentro del oído interno, donde las vibraciones inducidas por el sonido se convierten en impulsos
neuronales, es acuoso. La función principal del oído medio.
es hacer coincidir los sonidos transmitidos por el aire de impedancia relativamente baja con el
líquido de mayor impedancia del oído interno. El término "impedancia" en este contexto describe una
Resistencia del medio al movimiento. Normalmente, cuando las ondas sonoras viajan desde
un medio de baja impedancia como el aire a un medio de impedancia mucho mayor como
En el agua se refleja casi toda (más del 99,9%) de la energía acústica. El
El oído medio (ver Figura 12.3) supera este problema y asegura la transmisión de la energía
sonora a través del límite airelíquido al aumentar la presión medida en la membrana timpánica
casi 200 veces cuando llega.
llega al oído interno.
Para lograr esto se producen dos procesos mecánicos dentro del oído medio.
gran ganancia de presión. El primer y principal impulso se logra centrando la atención
fuerza que incide sobre la membrana timpánica de diámetro relativamente grande
la ventana ovalada de mucho menor diámetro , el sitio donde se encuentran los huesos del
El oído medio contacta con el oído interno. Un segundo proceso relacionado se basa en la
ventaja mecánica obtenida por la acción de palanca de los tres pequeños huesos interconectados
del oído medio, u huesecillos (es decir, el martillo, el yunque y el estribo; véase
Figura 12.3), que conectan la membrana timpánica con la ventana oval.
Pérdidas auditivas conductivas, que implican daños en el oído externo o medio.
oído, reduce la eficiencia con la que la energía sonora se transfiere al oído interno
y puede superarse parcialmente aumentando artificialmente los niveles de presión sonora
con un audífono externo (Cuadro C). En una audición normal, la eficiencia de
La transmisión del sonido al oído interno también está regulada por dos pequeños músculos en
el oído medio, el tensor del tímpano, inervado por el V par craneal, y el
estapedio, inervado por el par craneal VII (ver Apéndice A). Flexión de estos
músculos, que se activa automáticamente con ruidos fuertes o durante la vocalización
autogenerada, endurece los huesecillos y reduce la cantidad de sonido
energía transmitida a la cóclea, sirviendo para proteger el oído interno. Por el contrario, las
condiciones que conducen a una parálisis fláccida de cualquiera de estos músculos,
como la parálisis de Bell (nervio VII), puede desencadenar una sensibilidad dolorosa a moderada
o incluso sonidos de baja intensidad conocidos como hiperacusia.
Los tejidos óseos y blandos, incluidos los que rodean el oído interno, tienen
Impedancias cercanas a las del agua. Por lo tanto, incluso sin una membrana tímpica intacta o
sin huesecillos del oído medio, las vibraciones acústicas aún pueden ser transmitidas.
transferido directamente a través de los huesos y tejidos de la cabeza al interior
oreja. En la clínica, la conducción ósea se puede explotar mediante una prueba sencilla
con un diapasón para determinar si la pérdida auditiva se debe a problemas de conducción o a
daños en las células ciliadas del oído interno o en el oído interno.
nervio auditivo en sí (pérdida auditiva neurosensorial; ver cuadros A y C)
El oído interno
La cóclea del oído interno es posiblemente la estructura más crítica del
vía auditiva, porque es allí donde la energía generada sónicamente
Las ondas de presión se transforman en impulsos neuronales. La cóclea no sólo
amplifica las ondas sonoras y las convierte en señales neuronales, pero también actúa
como analizador de frecuencia mecánico, descomponiendo formas complejas de ondas acústicas
en elementos más simples. Muchas características de la percepción auditiva derivan
de aspectos de las propiedades físicas de la cóclea; por lo tanto, es importante
considerar esta estructura con cierto detalle.
290 Capítulo Doce
Cuadro C
Pérdida auditiva neurosensorial e implantes cocleares

Las mismas características que hacen que la regenerarse en los humanos, su agotamiento Las estrategias de procesamiento de señales
periferia auditiva sea exquisitamente sensible para conduce a una capacidad disminuida para detectar digitales superan en parte estos problemas y los
detectar sonidos en el aire también la hacen muy sonidos. La prueba de Weber, una prueba sencilla audífonos obviamente brindan beneficios significativos
vulnerable a los daños. Con diferencia, las formas más que utiliza un diapasón, se puede utilizar para distinguir a muchas personas.
comunes de pérdida auditiva afectan al sistema entre estas dos formas de pérdida auditiva. Si se coloca El tratamiento de la audición neurosensorial.
auditivo periférico, es decir, a aquellas estructuras que un diapasón resonante (~256 Hz) en el vértice, un La pérdida es más complicada e invasiva; Los
transmiten y transducen sonidos en impulsos neuronales. paciente con pérdida auditiva conductiva audífonos convencionales se utilizan menos porque
Los déficits auditivos monoaurales son el informará que el sonido es más fuerte en el oído afectado. ninguna cantidad de amplificación mecánica puede
síntoma definitorio de una pérdida auditiva periférica, En el estado "obstruido", los sonidos que se compensar la incapacidad de generar o transmitir
porque el daño unilateral en o por encima del tronco propagan a través del cráneo no se disipan tan un impulso neuronal desde la cóclea. Sin embargo, si
encefálico auditivo produce un déficit binaural (debido libremente a través del conducto auditivo y, por lo tanto, el nervio VIII está intacto, se pueden utilizar implantes
a la extensa organización bilateral del sistema se transmite una mayor cantidad de energía sonora a cocleares para restaurar parcialmente la
auditivo central). Las lesiones auditivas periféricas se la cóclea en el lado bloqueado. Por el contrario, un audición. El implante coclear consta de un micrófono
pueden dividir a su vez en pérdidas auditivas paciente con pérdida auditiva neurosensorial monoaural montado periféricamente y un procesador de señal digital
conductivas, que implican daños en el oído informará que una prueba de Weber suena más que transforma un sonido en sus componentes
externo o medio, y pérdidas auditivas neurosensoriales, fuerte en el lado intacto, porque aunque el oído interno espectrales, y componentes electrónicos adicionales que
que se derivan de daños en el oído interno, más puede vibrar igualmente en los dos lados, el lado utilizan esta información para activar diferentes
típicamente las células ciliadas cocleares o el propio dañado no puede transducir esta vibración en una combinaciones de contactos en una matriz de electrodos
VIII nervio. Aunque ambas formas de pérdida señal neuronal. . estimulantes de múltiples sitios en forma de hilo. El
auditiva periférica se manifiestan como un umbral electrodo se inserta en la cóclea a través de la
elevado de audición en el lado afectado, sus diagnósticos ventana redonda (ver figura) y se coloca a lo largo de la
y tratamientos difieren. membrana basilar tonotópicamente organizada y las
El tratamiento también difiere para estos dos terminaciones del VIII nervio. Esta ubicación
tipos de sordera. Se utiliza un audífono externo para permite la estimulación eléctrica del nervio de una
potenciar los sonidos y compensar la eficiencia manera que imita algunos aspectos de la
reducida del aparato conductor en las pérdidas auditivas descomposición espectral que realiza naturalmente
La pérdida de audición conductiva puede deberse a conductivas. Estos dispositivos en miniatura se insertan la cóclea.
oclusión del canal auditivo por cera u objetos extraños, en el canal auditivo y contienen un micrófono y
rotura de la propia membrana timpánica u osificación un altavoz, además de un amplificador. Una limitación
artrítica de los huesos del oído medio. Por el contrario, de los audífonos es que a menudo proporcionan
la pérdida auditiva neurosensorial suele deberse a curvas de amplificación bastante planas, lo que puede Los implantes cocleares pueden ser notablemente
agresiones congénitas o ambientales que provocan la interferir con la escucha en ambientes ruidosos; eficaz para restaurar la audición en personas con
muerte de las células ciliadas (ver Cuadro A) o daño al además, no alcanzan un alto grado de direccionalidad. daños en las células ciliadas, permitiéndoles participar
octavo par. Como las células ciliadas son El uso de digitales en la comunicación hablada.
relativamente pocas y no A pesar del éxito alcanzado en el tratamiento de
quienes han perdido la audición después de haber recibido
La cóclea (del latín “caracol”) es una pequeña estructura enrollada (de

unos 10 mm de ancho) que, si se desenrollara, formaría un tubo de unos 35
mm de largo (Figuras 12.4 y 12.5). Tanto la ventana ovalada como la ventana
redonda, otra región donde falta el hueso que rodea la cóclea, se encuentran
en el extremo basal de este tubo. La cóclea está dividida en dos desde su
extremo basal casi hasta su extremo apical por la partición coclear, que es
una estructura flexible que sostiene la membrana basilar y la membrana
tectorial. Hay cámaras llenas de líquido a cada lado de la partición coclear,
llamadas escala vestibular y escala timpánica; Un canal distinto, la Scala Media, corre dentro
Cóclea
Micrófono
Estimulador
coclear
implantable
Auditivo
nervio
Fuente
ventana
Redondo
redonda _
Electrodo
formación
aprendieron a hablar, todavía es un tema

de debate si los implantes cocleares pueden
permitir el desarrollo del lenguaje hablado en
personas con sordera congénita.
Aunque los implantes cocleares no pueden
ayudar a los pacientes con daño al VIII
nervio, se están desarrollando implantes de
tronco encefálico que utilizan un enfoque
conceptualmente similar para estimular los
núcleos cocleares directamente, sin pasar por la periferia aud
Referencias
Cable al Una sección coronal al nivel del meato auditivo RAMSDEN, RT (2002) Implantes cocleares e implantes
muestra los componentes del implante coclear, de tronco encefálico. Británico. Medicina. Toro.
procesador de voz 63: 183–193.
incluido el electrodo estimulador filamentoso
insertado en la cóclea a través de la ventana RAUSCHECKER, JP Y RV SHANNON (2002)
redonda. Enviar sonido al cerebro. Ciencia. 295:
10251029.
partición coclear. La partición coclear no se extiende hasta el extremo apical

de la cóclea; en su lugar, hay una abertura, conocida como heli cotrema, que
une la rampa vestibular a la rampa timpánica, permitiendo que se mezcle su
líquido, conocido como perilinfa . Una consecuencia de esta disposición
estructural es que el movimiento hacia adentro de la ventana ovalada desplaza
el líquido del oído interno, lo que hace que la ventana redonda sobresalga
ligeramente y deforme la partición coclear.
La forma en que la membrana basilar vibra en respuesta al sonido es la
clave para comprender la función coclear. Medidas de la vibra.
292 Capítulo doce
Sección transversal de la cóclea

Cóclea
Auditivo vestibular tectorial Mediana escala

nervio
nervio membrana
Auditivo
nervio
Escalera vestíbulo
Espiral
ventana ovalada ganglio
Ventana
redonda
Cóclea Escala
del tímpano
células
Exterior
ciliadas internas
Membrana Membrana Las células de pelo
tectorial basal
estereocilios
Órgano de Corti
Estereocilios de las Estereocilios de las

células ciliadas internas. células ciliadas externas.
Figura 12.4 La cóclea, vista

de frente (arriba a la izquierda) y en sección
transversal (paneles posteriores). el estribo
transfiere fuerza desde el tímpano
membrana a la ventana ovalada. El
sección transversal de la cóclea muestra
la escala media entre las escalas
Células
vestíbulo y tímpano. explosión de
lo sacarán ciliadas externas
el órgano de Corti muestra que el axones
Membrana Interno Túnel
Las células ciliadas se encuentran entre las
Aferente basal Las células de pelo de Tribunales
membranas basilar y tectorial; el axones
Este último se vuelve transparente en el
dibujo lineal y eliminado en el
micrografía electrónica de barrido. El
Las células ciliadas reciben su nombre por sus mechones de
ción de diferentes partes de la membrana basilar, así como las tasas de descarga
estereocilios; las células ciliadas internas reciben
de fibras nerviosas auditivas individuales que terminan a lo largo de su longitud, muestran que
aferencias aferentes del nervio craneal
VIII, mientras que las células ciliadas externas reciben ambas características están altamente afinadas; es decir, responden más intensamente a
entrada principalmente eferente. (Micrografía un sonido de una frecuencia específica. La sintonización de frecuencia dentro del oído interno es
de Kessel y Kardon, 1979.) atribuible en parte a la geometría de la membrana basilar, que es más ancha
y más flexible en el extremo apical y más estrecho y rígido en el extremo basal.
Una característica de dicho sistema es que, independientemente de dónde se suministre la energía
Para él, el movimiento siempre comienza en el extremo rígido (es decir, la base) y luego se dirige
al extremo más flexible (es decir, el ápice). Georg von Békésy, trabajando en
Universidad de Harvard, demostró que una membrana que varía sistemáticamente en
su amplitud y flexibilidad vibran al máximo en diferentes posiciones como función de la frecuencia
del estímulo (Figura 12.5). Utilizando modelos tubulares y
cócleas humanas extraídas de cadáveres, descubrió que un estímulo acústico
inicia una onda viajera de la misma frecuencia en la cóclea, que se propaga desde la base hacia
el ápice de la membrana basilar, creciendo en
1
Cóclea 1600Hz
2
800Hz
3
400Hz
La base de la
membrana basilar está “sintonizada”
para altas frecuencias 4
200Hz
Apex está “sintonizado”
lear
tam
“Desenrollado”
uvtilip
da
base para las bajas frecuencias
cóclea 5
coclear 100Hz
Escalera vestíbulo helicotrema 6

50Hz
Estribo en 1 2 3 4 5 6 7
ventana ovalada
7
25Hz
Coclear
Ventana
apéndice
redonda De viaje 0 10 20 30
escala Basilar
ola Distancia desde
tímpano membrana
el estribo (mm)
Figura 12.5 Ondas viajeras a lo largo del

cóclea. Una onda viajera se muestra en un
instante dado a lo largo de la cóclea, que
amplitud y desaceleración de la velocidad hasta alcanzar un punto de máximo desplazamiento.
se ha desenrollado para mayor claridad. los graficos
alcanzó. Este punto de desplazamiento máximo está determinado por el sonido.
en el perfil derecho la amplitud de la
frecuencia. Los puntos que responden a las altas frecuencias están en la base del
onda viajera a lo largo de la membrana basilar
membrana basilar donde es más rígida, y los puntos que responden a bajas frecuencias están en para diferentes frecuencias y
el vértice, dando lugar a un mapeo topográfico de frecuencia demuestre que la posición (es decir, 1–7) donde
(es decir, a la tonotopía). Una característica importante es que los sonidos complejos causan una la onda viajera alcanza su máximo
patrón de vibración equivalente a la superposición de las vibraciones generadas por los tonos La amplitud varía directamente con la frecuencia
individuales que componen ese sonido complejo, explicando así los aspectos de descomposición de estimulación. (Dibujo después
de la función coclear mencionados anteriormente. Dallas, 1992; gráficos según von Békésy,
Este proceso de descomposición espectral parece ser una estrategia importante 1960.)
para detectar las diversas combinaciones armónicas que distinguen diferentes

sonidos naturales. De hecho, la tonotopía se conserva en gran parte del sistema auditivo, incluida
la corteza auditiva, lo que sugiere que es importante
procesamiento del habla.
El modelo de mecánica coclear de Von Békésy era pasivo y se basaba en
la premisa de que la membrana basilar actúa como una serie de resonadores unidos,
tanto como un conjunto concatenado de diapasones. Se postuló que cada punto de la membrana
basilar tenía una frecuencia característica a la que vibraba.
más eficientemente; porque estaba físicamente vinculado a áreas adyacentes del
En la membrana, cada punto también vibraba (aunque algo menos fácilmente) a otras frecuencias,
permitiendo así la propagación de la onda viajera. Ahora está claro,
sin embargo, que la sintonización de la periferia auditiva, ya sea medida en el
membrana basilar o registrada como la actividad eléctrica del nervio auditivo
fibras, es demasiado agudo para explicarlo únicamente mediante la mecánica pasiva. En muy bajo
intensidades de sonido, la membrana basilar vibra cien veces más
de lo que sería predicho por extrapolación lineal del movimiento medido
a altas intensidades. Por tanto, la sensibilidad del oído surge de un proceso biomecánico activo,
así como de sus propiedades resonantes pasivas (Cuadro D).
Las células ciliadas externas, que junto con las células ciliadas internas constituyen el
294 Capítulo doce
Cuadro D
El dulce sonido de la distorsión

Ya en la primera mitad del siglo XVIII, compositores brana en respuesta a diferentes combinaciones inafectado. Parece que los enlaces de las puntas
musicales como G. de tonos midiendo el desplazamiento Doppler de añaden cierta elasticidad adicional al mechón
Tartini y WA Sorge descubrieron que al tocar la luz láser reflejada por las perlas. Cuando de cabello en el pequeño rango de
pares de tonos, también se escuchan otros se tocaban dos tonos en el oído, la membrana movimientos en los que los canales de transducción
tonos que no estaban presentes en el estímulo basilar vibraba no sólo en esas dos frecuencias, cambian entre estados cerrados y abiertos.
original. Estos tonos combinados, fc, están sino también en otras frecuencias predichas Si las distorsiones no lineales de las vibraciones
relacionados matemáticamente con los tonos por la fórmula anterior. de la membrana basilar surgen de las
reproducidos
1 y f f 2 (F2 > f 1) por la fórmula propiedades del haz de pelos, entonces es
Experimentos relacionados con células probable que las células ciliadas puedan influir en
fc = mf1 ± nf2
ciliadas estudiados in vitro sugieren que estas el movimiento de la membrana basilar,
donde m y n son números enteros positivos. no linealidades son el resultado de las explicando así la extrema sensibilidad de la
Los tonos combinados se han utilizado para una propiedades del enlace mecánico del aparato cóclea. Cuando escuchamos tonos diferentes,
variedad de efectos compositivos, ya que de transducción. Al mover el mechón de cabello es posible que estemos pagando el precio en
pueden fortalecer la textura armónica de un de forma sinusoidal con una fibra de vidrio distorsión por un mecanismo de
acorde. Además, los constructores de recubierta de metal, AJ Hudspeth y sus transducción exquisitamente rápido y sensible.
órganos a veces utilizan el tono diferente (f 2 –f 1 ) colaboradores descubrieron que el mechón
creado por dos tubos de órgano más pequeños de cabello ejerce una fuerza con la misma frecuencia. Referencias
para producir tonos extremadamente bajos Sin embargo, cuando se aplicaron dos
JARAMILLO, F., VS MARKIN Y AJ HUD
que de otro modo requerirían construir un tubo sinusoides simultáneamente, las fuerzas SPETH (1993) Ilusiones auditivas y la célula ciliada
especialmente grande. ejercidas por el haz de cabello se produjeron no única. Naturaleza 364: 527–529.
Los experimentos modernos sugieren que sólo en las frecuencias primarias, sino también PLANCHART, AE (1960) Un estudio de las
este producto de distorsión se debe, al menos en varias frecuencias combinadas. teorías de Giuseppe Tartini. J. Teoría de la
música 4: 32–61.
en parte, a las propiedades no lineales del oído Estos productos de distorsión se deben al
ROBLES, L., MA RUGGERO Y NC RICH
interno. M. Ruggero y sus colegas aparato de transducción, ya que el bloqueo de
(1991) Distorsión bicolor en la membrana
colocaron pequeñas perlas de vidrio (de 10 a los canales de transducción hace que las
basilar de la cóclea. Naturaleza 439: 413–
30 mm de diámetro) en la membrana basilar de fuerzas ejercidas en las frecuencias de 414.
un animal anestesiado y luego determinaron combinación desaparezcan, aunque las fuerzas
la velocidad de la membrana basilar. en las frecuencias primarias permanezcan.
Las células sensoriales del oído interno son las candidatas más probables para impulsar
este proceso activo.
El movimiento de la onda viajera inicia la transducción sensorial al desplazar las células
ciliadas que se encuentran encima de la membrana basilar. Debido a que estas estructuras
están ancladas en diferentes posiciones, el componente vertical de la onda viajera se
traduce en un movimiento cortante entre la membrana basilar y la membrana tectorial
suprayacente (Figura 12.6). Este movimiento dobla los diminutos procesos, llamados
estereocilios, que sobresalen de los extremos apicales de las células ciliadas, lo que
provoca cambios de voltaje a través de la membrana de las células ciliadas. En la siguiente
sección se analiza cómo la curvatura de los estereocilios conduce a potenciales receptores
en las células ciliadas.
Las células ciliadas y la transducción mecanoeléctrica de

ondas sonoras
La célula ciliada es un triunfo evolutivo que resuelve el problema de transformar la energía

vibratoria en una señal eléctrica. La escala a la que el
(A) Posición de reposo
Puntos de pivote para membranas

tectoriales y basilares.
están compensados
Membrana tectorial
Célula Membrana
Células
ciliada interna basal
ciliadas externas
(B) Vibración inducida por el sonido
Fuerza de corte
Fase
ascendente
Fuerza de corte
Fase descendente
Figura 12.6 El movimiento de la membrana basilar crea una fuerza de corte que
dobla los estereocilios de las células ciliadas. El punto de pivote de la membrana basilar está
desplazado del punto de pivote de la membrana tectorial, de modo que cuando se desplaza la
membrana basilar, la membrana tectorial se mueve a través de la parte superior de las células ciliadas.
doblar los estereocilios.
296 Capítulo doce
(A) (B) (D)
(C)
Figura 12.7 La estructura y función

del haz de pelo en vestibular y
células ciliadas cocleares. El pelo vestibular El funcionamiento de las células ciliadas es realmente sorprendente: en los límites del oído humano, las células ciliadas
Los paquetes que se muestran aquí se parecen a los de
puede detectar fielmente movimientos de dimensiones atómicas y responder en el
células ciliadas cocleares, excepto por la decenas de microsegundos! Además, las células ciliadas pueden adaptarse rápidamente a condiciones constantes.
presencia del kinocilio, que desaparece en la estímulos, permitiendo así al oyente extraer señales de un fondo ruidoso.
cóclea de los mamíferos en breve
después del nacimiento. (A) El mechón de pelo de un
La célula ciliada es una célula epitelial en forma de matraz que lleva el nombre del haz de
Célula pilosa vestibular de cobaya. Este
procesos similares a pelos que sobresalen de su extremo apical hacia la escala media. Cada
La vista muestra la altura creciente que conduce
El paquete de cabello contiene entre 30 y unos cientos de hebras hexagonales.
al kinocilio (flecha). (B) Cruz
La sección a través del haz de pelo vestibular estereocilios dispuestos, con un kinocilio más alto (Figura 12.7A). A pesar de su
muestra la matriz de microtúbulos 9 + 2 en nombres, sólo el kinocilium es una verdadera estructura ciliar, con la característica
el kinocilio (arriba), que dos túbulos centrales rodeados por nueve túbulos dobles que definen los cilios (figura 12.7B). La
contrasta con el filamento de actina más simple función del kinocilio no está clara y en la cóclea de
Estructura de los estereocilios. (C) Escaneo En humanos y otros mamíferos, en realidad desaparece poco después del nacimiento (Figura
micrografía electrónica de un conejillo de indias 12.7C). Los estereocilios son más simples y contienen sólo un citoesqueleto de actina.
haz de células ciliadas externas cocleares visto
Cada estereocilio se estrecha donde se inserta en la membrana apical, formando un
a lo largo del plano de simetría especular.
bisagra alrededor de la cual gira cada estereocilio (Figura 12.7D). Los estereocilios son
Tenga en cuenta las longitudes graduadas de
graduados en altura y están dispuestos de forma bilateralmente simétrica (en
los estéreo ocilia y la ausencia de un kinocilio.
células ciliadas vestibulares, este plano pasa por el cinocilio). Desplazamiento de
(D) Se cree que los enlaces de punta que conectan
los estéreo ociliares adyacentes son mecánicos. el haz de cabello paralelo a este plano hacia los estereocilios más altos se despolariza
Enlace que abre y cierra el canal de transducción. la célula ciliada, mientras que los movimientos paralelos a este plano hacia los estéreo ocilios más
(A de Lindeman, cortos provocan hiperpolarización. Por el contrario, los desplazamientos perpendiculares a
1973; B de Hudspeth, 1983; C de el plano de simetría no altera el potencial de membrana de las células ciliadas. El
Encurtidos, 1988; D de Fain, 2003.) Los movimientos del mechón de cabello en el umbral de la audición son de aproximadamente 0,3 nm.
aproximadamente el diámetro de un átomo de oro. Las células ciliadas pueden convertir el
desplazamiento del haz estereociliar en un potencial eléctrico en tan solo 10 minutos.
microsegundos; como se describe a continuación, dicha velocidad es necesaria para la precisión
localización de la fuente del sonido. La necesidad de una resolución de microsegundos
impone ciertas restricciones al mecanismo de transducción, descartando la relación
vías de segundos mensajeros relativamente lentas utilizadas en la transducción visual y olfativa (véanse los
Capítulos 7, 10 y 14); Se necesita un canal de transducción directo y controlado mecánicamente para operar con
tanta rapidez. Evidentemente los filamentosos
estructuras que conectan las puntas de los estereocilios adyacentes, conocidas como enlaces de punta,
abren directamente canales de transducción selectivos de cationes cuando se estiran, lo que permite
Los iones K+ fluyan hacia el interior de la celda (ver Figura 12.7D). A medida que los estereocilios vinculados giran
De lado a lado, la tensión en el enlace de la punta varía, modulando el flujo iónico.
y dando como resultado un potencial receptor graduado que sigue los movimientos de
los estereocilios (Figuras 12.8 y 12.9). El modelo de enlace de propina también explica por qué
Sólo las desviaciones a lo largo del eje del haz de cabello activan los canales de transducción, ya que los enlaces
de las puntas unen los estereocilios adyacentes a lo largo del eje dirigido hacia el mechón de cabello.
estereocilios más altos (ver también el Cuadro B en el Capítulo 13). La exquisita sensibilidad mecánica de los
estereocilios también presenta riesgos sustanciales: sonidos de alta intensidad
puede arrancar el mechón de pelo, lo que provoca déficits auditivos profundos. Porque
Los estereocilios humanos, a diferencia de los de peces y aves, no regeneran tales
el daño es irreversible. El pequeño número de células ciliadas (un total de unas 30.000
en un ser humano, o 15.000 por oído) agrava aún más la sensibilidad del sistema interno.
(A) (B)
Hiperpolarización Despolarización
k+
k+
k+
k+
Despolarización
Núcleo Núcleo Figura 12.8 Transducción

mecanoeléctrica mediada por células ciliadas. (A,B)
Cuando el mechón de cabello se desvía
Ca2+ 2+ Hacia el estereocilio más alto, los canales
canal Ca2+ Eso
selectivos de cationes se abren cerca de las puntas de
los estereocilios, permitiendo que los iones K+ fluyan
en la célula ciliada siguiendo su gradiente
vesículas vesículas
electroquímico (consulte el texto en la página siguiente
para la explicación de esta peculiar situación). La
despolarización resultante de
Transmisor la célula ciliada abre Ca2+ dependiente de voltaje
Transmisor
canales en el soma celular, que permiten la entrada
de calcio y la liberación de neurotransmisores en
Aferente Aferente
las terminaciones nerviosas del
nervio al cerebro nervio al cerebro
nervio auditivo. (Según Lewis y Hud Speth, 1983)
298 Capítulo doce
(A) (C)
90°
300
otneimazalpseD
500
0°
0°
700
90°
eeP
m
ictnp)eeVtclo
selaro d(r
90°
0°
900
Tiempo 0°
1000
Figura 12.9 Transducción mecanoeléctrica
mediada por células ciliadas vestibulares. (A)
Potenciales del receptor de células ciliadas (B)
V5m
2
componente de ca 2000
vestibulares (tres trazos inferiores; azul) 15
medidos en respuesta al desplazamiento componente de CC
simétrico (trazo superior; amarillo) del haz de
10
cabello alrededor de la posición de reposo, ya 3000
sea paralelo (0°) u ortogonal (90°) al Plano de
simetría bilateral. (B) La función asimétrica de 5
estímulo/respuesta ( eje x/eje y) de la célula
4000
ciliada.
eteoem
P
d
0
anlaaircbnm
Los desplazamientos equivalentes del haz de

cabello generan respuestas despolarizantes
mayores que respuestas hiperpolarizantes –5 5000
porque la mayoría de los canales de
transducción están cerrados "en reposo" (es decir, 0 µm).
–10
(C) Potenciales de receptor generados por una –2 –1 0 1 2 0 10 20 30 40 50 60 70
célula ciliada individual en la cóclea en
Desplazamiento del haz de cabello (μm) Tiempo (ms)
respuesta a tonos puros (indicados en Hz,
derecha). Tenga en cuenta que el potencial de
las células ciliadas sigue fielmente la forma de
onda de las sinusoides estimulantes para
frecuencias bajas (< 3 kHz), pero aún responde oído a los insultos ambientales y genéticos. Un objetivo importante de la investigación actual
con una compensación de CC para frecuencias es identificar las células madre y los factores que podrían contribuir a la regeneración de las
más altas. (A según Shotwell et al., 1981; B células ciliadas humanas, ofreciendo así una posible terapia para algunas formas de pérdida
según Hudspeth y Corey, 1977; C según auditiva neurosensorial.
Palmer y Russell, 1986.) La comprensión de la base iónica de la transducción de las células ciliadas ha avanzado
mucho gracias a los registros intracelulares realizados a partir de estas pequeñas estructuras.
La célula ciliada tiene un potencial de reposo entre –45 y –60 mV en relación con el líquido
que baña el extremo basal de la célula. En el potencial de reposo, sólo una pequeña
fracción de los canales de transducción están abiertos. Cuando el haz de cabello se desplaza
en dirección al estereocilio más alto, se abren más canales de transducción, lo que provoca
despolarización a medida que el K+ ingresa a la célula. La despolarización, a su vez, abre
canales de calcio dependientes de voltaje en la membrana de las células ciliadas, y el influjo
de Ca2+ resultante provoca la liberación del transmisor desde el extremo basal de la célula
hacia las terminaciones del nervio auditivo (figura 12.8A, B). Esta exocitosis dependiente de
calcio es similar a la neurotransmisión química en otras partes del sistema nervioso central
y periférico (véanse los capítulos 5 y 6); por tanto, la célula ciliada se ha convertido en un
modelo útil para estudiar la liberación de transmisores dependientes de calcio. Debido a que
algunos canales de transducción están abiertos en reposo, el potencial del receptor es
bifásico: el movimiento hacia los estereocilios más altos despolariza la célula, mientras que el movimiento
El movimiento en la dirección opuesta conduce a la hiperpolarización. Esta situación

permite que la célula ciliada genere un potencial receptor sinusoidal en respuesta a un
estímulo sinusoidal, preservando así la información temporal presente en la señal
original hasta frecuencias de alrededor de 3 kHz (Figura 12.9). Las células ciliadas
todavía pueden enviar señales a frecuencias superiores a 3 kHz, aunque sin preservar
la estructura temporal exacta del estímulo: la función actual del receptor de
desplazamiento asimétrico del haz de células ciliadas es filtrada por la constante de
tiempo de la membrana celular para producir una despolarización tónica del soma. ,
aumentando la liberación del transmisor y, por tanto, excitando las terminales del VIII nervio.
Las demandas de alta velocidad de la transducción mecanoeléctrica han dado como
resultado algunas especializaciones iónicas impresionantes dentro del oído interno. Una
adaptación inusual de la célula ciliada a este respecto es que el K+ sirve tanto para
despolarizar como para repolarizar la célula, lo que permite que el gradiente de K+ de
la célula ciliada se mantenga en gran medida sólo mediante el movimiento pasivo de
iones. Al igual que con otras células epiteliales, las superficies basal y apical de la célula
ciliada están separadas por uniones estrechas, lo que permite ambientes iónicos
extracelulares separados en estas dos superficies. El extremo apical (incluidos los
estereocilios) sobresale hacia la escala media y está expuesto a la endolinfa rica en
K+ y pobre en Na+ , que es producida por células dedicadas al bombeo de iones en la
estría vascular (Figura 12.10). El extremo basal del cuerpo de las células ciliadas está
bañado en el mismo líquido que llena la rampa del tímpano, la perilinfa, que se parece
a otros líquidos extracelulares en que es pobre en K+ y rica en Na+. Además, el
compartimento que contiene la endolinfa es unos 80 mV más positivo que el
compartimento de la perilinfa (esta diferencia se conoce como potencial endococlear),
mientras que el interior de la célula ciliada es unos 45 mV más negativo que la perilinfa
(y 125 mV más negativo). que la endolinfa). El gradiente eléctrico resultante a través de
la membrana de los estereocilios (aproximadamente 125 mV; la diferencia entre el
potencial de reposo de las células ciliadas y el potencial endococlear) impulsa el K+ a través de transductos abiertos.
Túnel de
Corti
endolinfa
Alto K+ 80
mV
Células
ciliadas externas
Membrana
tectorial
ganglio
espiral
Escalera vestíbulo Mediana escala
Estría
Escala vascular
del tímpano
Células ciliadas Membrana basal

internas –45 mV
perilinfa Figura 12.10 Los estereocilios de las células ciliadas
K+ bajo
0mV sobresalen hacia la endolinfa, que tiene un alto contenido
de K+ y un potencial eléctrico de +80 mV en relación con la perilinfa.
300 Capítulo Doce
canales de unión hacia las células ciliadas, aunque estas células ya tienen una alta
concentración interna de K+ . La entrada de K+ a través de los canales de transducción
despolariza electrotónicamente la célula ciliada, abriendo canales de Ca2+ y K+
dependientes de voltaje ubicados en la membrana del soma de la célula ciliada (véase el
recuadro B en el capítulo 13). La apertura de canales somáticos de K+ favorece la salida
de K+ y, por tanto, la repolarización; el eflujo se produce porque la perilinfa que rodea el
extremo basal tiene un bajo contenido de K+ en relación con el citosol, y porque el potencial
de equilibrio para el K+ es más negativo que el potencial de reposo de las células ciliadas
(EKBasal ≈ –85 mV). La repolarización de las células ciliadas a través del flujo de salida de
K+ también se ve facilitada por la entrada de Ca2+ . Además de modular la liberación de
neurotransmisores, la entrada de Ca2+ abre canales de K+ dependientes de Ca2 +, que
proporcionan otra vía para que el K+ entre en la perilinfa. De hecho, la interacción del influjo
de Ca2+ y el eflujo de K + dependiente de Ca2 + puede conducir a resonancias eléctricas
que mejoran la sintonización de las propiedades de respuesta dentro del oído interno
(también explicadas en el Cuadro B del Capítulo 13). En esencia, la célula ciliada funciona
como dos compartimentos distintos, cada uno dominado por su propio potencial de equilibrio
de Nernst para K+; esta disposición garantiza que el gradiente iónico de las células ciliadas
no disminuya, incluso durante una estimulación prolongada. Al mismo tiempo, la rotura de
la membrana de Reissner, que normalmente separa la escala media y el vestíbulo, o
compuestos como el ácido etacrínico (ver Cuadro A), que envenenan selectivamente las
células que bombean iones de la estría vascular, pueden hacer que el potencial endococlear
aumente. disiparse, lo que resulta en un déficit auditivo neurosensorial. En resumen, la
célula ciliada explota los diferentes medios iónicos de sus superficies apicales y basales
para proporcionar una repolarización extremadamente rápida y energéticamente eficiente.
Dos tipos de células ciliadas en la cóclea

Las células ciliadas cocleares en humanos constan de una fila de células ciliadas internas
y tres filas de células ciliadas externas (ver Figura 12.4). Las células ciliadas internas son
los verdaderos receptores sensoriales, y el 95% de las fibras del nervio auditivo que se
proyectan al cerebro surgen de esta subpoblación. Casi todas las terminaciones de las
células ciliadas externas provienen de axones eferentes que surgen de las células del
complejo olivar superior.
Una pista sobre la importancia de esta vía eferente la proporcionó el descubrimiento de
que un proceso activo dentro de la cóclea, como se mencionó, influye en el movimiento de
la membrana basilar. En primer lugar, se descubrió que la cóclea en realidad emite sonido
bajo ciertas condiciones. Estas emisiones otoacústicas se pueden detectar colocando un
micrófono sensible en el tímpano y monitoreando la respuesta después de presentar
brevemente un tono o clic, y proporcionan un medio útil para evaluar la función coclear en
el recién nacido (esta prueba ahora se realiza de manera rutinaria para descartar
enfermedades congénitas). sordera). Estas emisiones también pueden producirse
espontáneamente, especialmente en determinados estados patológicos, y son, por tanto,
una fuente potencial de tinnitus (zumbidos en los oídos). Estas observaciones indican
claramente que un proceso dentro de la cóclea es capaz de producir sonido. En segundo
lugar, la estimulación del haz olivococlear cruzado, que suministra información eferente a
las células ciliadas externas, puede ampliar las curvas de sintonía del VIII nervio. En tercer
lugar, la muesca de alta sensibilidad de las curvas de sintonización del VIII nervio se pierde
cuando las células ciliadas externas se inactivan selectivamente. Finalmente, las células
ciliadas externas aisladas se contraen y expanden en respuesta a pequeñas corrientes
eléctricas, proporcionando así una fuente potencial de energía para impulsar un proceso activo dentro de la c
Por lo tanto, parece probable que las células ciliadas externas agudicen el poder de
resolución de frecuencia de la cóclea al contraerse y relajarse activamente, cambiando así
la rigidez de la membrana tectorial en lugares particulares. este activo
El proceso explica la vibración no lineal de la membrana basilar a baja

intensidades de sonido (ver Cuadro D).
Sintonización y sincronización en el nervio auditivo

El rápido tiempo de respuesta del aparato de transducción permite que la membrana
potencial de la célula ciliada para seguir las desviaciones del haz de cabello hasta frecuencias de
oscilación moderadamente altas. En los seres humanos, los potenciales receptores de
ciertas células ciliadas y los potenciales de acción de su nervio auditivo asociado
La fibra puede seguir estímulos de hasta aproximadamente 3 kHz de forma uno a uno. Semejante
Codificación en tiempo real de la frecuencia del estímulo según el patrón de potenciales de acción.
en el nervio auditivo se conoce como la “teoría de la volea” de la transferencia de información auditiva.
Sin embargo, incluso estos procesos extraordinariamente rápidos no siguen frecuencias bajas por
encima de 3 kHz (ver Figura 12.9). En consecuencia, algunos otros
Se debe utilizar un mecanismo para transmitir información auditiva a frecuencias más altas. La membrana
basilar organizada tonotópicamente proporciona una alternativa a la codificación temporal, es decir, un
mecanismo de codificación de "líneas etiquetadas". En
En este caso, la información de frecuencia se especifica preservando la tonotopía de
la cóclea en niveles más altos de la vía auditiva. porque el auditivo
Las fibras nerviosas se asocian con las células ciliadas internas en aproximadamente una relación uno a uno.
relación (aunque varias o más fibras del VIII nervio hacen sinapsis en un solo cabello
célula), cada fibra nerviosa auditiva transmite información sobre sólo una pequeña parte
del espectro de frecuencias audibles. Como resultado, las fibras nerviosas auditivas relacionadas
al extremo apical de la cóclea responden a bajas frecuencias y las fibras que
están relacionados con el extremo basal y responden a las frecuencias altas (ver Figura 12.5).
Las limitaciones de fibras específicas pueden verse en los registros electrofisiológicos de las respuestas
al sonido (figura 12.11). Estas funciones de umbral son
llamadas curvas de sintonización, y el umbral más bajo de la curva de sintonización se llama
la frecuencia característica. Dado que el orden topográfico de la frecuencia característica de las neuronas
se conserva en todo el sistema, la información
sobre la frecuencia también se conserva. Los implantes cocleares (ver Cuadro C) aprovechan la
organización tonotópica de la cóclea, y en particular de sus aferencias del octavo nervio, para recrear
aproximadamente los patrones de actividad del octavo nervio provocados por
sonidos. En pacientes con células ciliadas dañadas, estos implantes pueden
evitar el aparato de transducción deteriorado y así restaurar cierto grado
de la función auditiva.
La otra característica destacada de las células ciliadas (su capacidad para seguir la forma de onda
de los sonidos de baja frecuencia) también es importante en otras formas más sutiles.
aspectos de la codificación auditiva. Como se mencionó anteriormente, las células ciliadas tienen bifásico
propiedades de respuesta. Como las células ciliadas liberan transmisores sólo cuando se despolarizan,
las fibras nerviosas auditivas se activan sólo durante las fases positivas de los sonidos de baja frecuencia
(consulte la figura 12.11). El “bloqueo de fase” resultante que resulta
Proporciona información temporal desde los dos oídos a los centros neuronales que comparan las
diferencias de tiempo interaurales. La evaluación de las diferencias de tiempo interaurales.
proporciona una señal crítica para la localización del sonido y la percepción de los sonidos auditivos.
"espacio." Que se pueda percibir el espacio auditivo es notable, dado que el
La cóclea, a diferencia de la retina, no puede representar el espacio directamente. Un último punto es
que los patrones de actividad del VIII nervio no son simplemente réplicas neuronales fieles de
el propio estímulo auditivo. De hecho, William Bialek y sus colegas de
La Universidad de Princeton ha demostrado que el VIII nervio de la rana toro
codifica llamadas de apareamiento de la misma especie de manera más eficiente que los sonidos artificiales con
características similares de frecuencia y amplitud. Así, tanto los animales como los
Los estudios en humanos apoyan la idea de que la periferia auditiva está optimizada para
302 Capítulo doce
(A) (B)
−20 Frecuencia (kHz) 1,0
0.1 10.0
−40
−80
−20
−60
−80
−80
−20
Ápice: bajas Base: Altas

frecuencias frecuencias
−80
Cóclea
−20
Membrana basal
VIII par
−80
craneal
/suogceiPs
−20
odn
dá
ra
oedana alild
)do veam
rsm
iran
tu o
rnb
ia
up
a
tdciB
p
e
ia m
iste
rq a
o
n ie
n
a
ltse
dur(tIl
p
d
(C)
−80
−20
−80
0.1 1,0 10.0

Frecuencia (kHz)
Figura 12.11 Propiedades de respuesta de las fibras nerviosas auditivas. (A) Curvas de
sintonización de frecuencia de seis fibras diferentes en el nervio auditivo. Cada gráfico traza,
en todas las frecuencias a las que responde la fibra, el nivel de sonido mínimo requerido para
aumentar la velocidad de disparo de la fibra por encima de su nivel de disparo espontáneo. El
punto más bajo de la gráfica es la intensidad del sonido más débil a la que responderá la
neurona. La frecuencia en este punto se llama frecuencia característica de la neurona. (B) Las
curvas de sintonización de frecuencia de las fibras nerviosas auditivas superpuestas y alineadas
con sus puntos de inervación relativos aproximados a lo largo de la membrana basilar.
(En el esquema de la vista lateral, la membrana basilar se representa como una línea negra
dentro de la cóclea desenrollada). (C) Patrones de respuesta temporal de un axón de baja
frecuencia en el nervio auditivo. La forma de onda del estímulo se indica debajo de los
histogramas, que muestran las respuestas de fase bloqueada a un pulso de tono de 50 ms de
260 Hz. Tenga en cuenta que todos los picos están sincronizados con la misma fase del
estímulo sinusoidal. (A según Kiang y Moxon, 1972; C según Kiang, 1984.)
transmitir sonidos vocales típicos de la especie, en lugar de simplemente transmitir todos

suena igualmente bien en las áreas auditivas centrales.
Cómo la información de la cóclea llega a sus objetivos en el

tronco del encéfalo
Una característica distintiva del sistema auditivo ascendente es su organización paralela.

Esta disposición se hace evidente tan pronto como el nervio auditivo entra en el
tronco encefálico, donde se ramifica para inervar las tres divisiones de la cóclea
núcleo. El nervio auditivo (el componente principal del VIII par craneal)
comprende los procesos centrales de las células ganglionares espirales bipolares en el
cóclea (ver Figura 12.4); cada una de estas células envía un proceso periférico a
entran en contacto con una célula ciliada interna y un proceso central para inervar la cóclea
núcleo. Dentro del núcleo coclear, cada fibra nerviosa auditiva se ramifica,
enviando una rama ascendente al núcleo coclear anteroventral y una
rama descendente al núcleo coclear posteroventral y al núcleo coclear dorsal
núcleo coclear (Figura 12.12). La organización tonotópica de la cóclea es
mantenido en las tres partes del núcleo coclear, cada una de las cuales contiene
diferentes poblaciones de células con propiedades bastante diferentes. además, el
Los patrones de terminación de los axones del nervio auditivo difieren en densidad y
tipo; Por lo tanto, existen varias oportunidades en este nivel para la transformación de
la información de las células ciliadas.
Integrando información de los dos oídos
Así como el nervio auditivo se ramifica para inervar varios objetivos diferentes en
los núcleos cocleares, las neuronas en estos núcleos dan lugar a varios diferentes
vías (ver Figura 12.12). Una característica clínicamente relevante del ascendente
Las proyecciones del tronco encefálico auditivo presentan un alto grado de conectividad
bilateral, lo que significa que el daño a las estructuras auditivas centrales casi nunca se produce.
se manifiesta como una pérdida auditiva monoaural. De hecho, la pérdida auditiva monoaural
implica fuertemente daño periférico unilateral, ya sea en el medio o
oído interno o hasta el propio nervio VIII (ver Cuadro C). Dada la organización relativamente
bizantina ya presente a nivel del tronco encefálico auditivo, es
Es útil considerar estas vías en el contexto de sus funciones.
La función mejor comprendida mediada por los núcleos auditivos del tronco del encéfalo,
y sin duda el más estudiado es la localización del sonido.
Los humanos utilizamos al menos dos estrategias diferentes para localizar la posición horizontal
de las fuentes de sonido, dependiendo de las frecuencias del estímulo. Para frecuencias
inferiores a 3 kHz (que se pueden seguir en forma sincronizada),
se utilizan diferencias de tiempo interaurales para localizar la fuente; por encima de estas
frecuencias, las diferencias de intensidad interaural se utilizan como señales. Caminos paralelos
que se originan en el núcleo coclear sirven para cada una de estas estrategias para
localización del sonido.
La capacidad humana para detectar diferencias horarias interaurales es notable. El
diferencias de tiempo interaural más largas, que son producidas por sonidos que surgen
directamente lateral a un oído, son del orden de sólo 700 microsegundos (un valor
dado por el ancho de la cabeza dividido por la velocidad del sonido en el aire, aproximadamente
340 m/s). Los experimentos psicofísicos muestran que los humanos en realidad pueden
detectar diferencias de tiempo interaurales tan pequeñas como 10 microsegundos; dos sonidos
presentados a través de auriculares separados por diferencias de tiempo interaural tan
pequeñas se perciben como si surgieran del lado del oído principal. Esta sensibilidad se traduce
en una precisión de localización del sonido de aproximadamente 1 grado.
304 Capítulo doce
Figura 12.12 Diagrama de las

principales vías auditivas. Aunque Cerebro
faltan muchos detalles en este
diagrama, dos puntos importantes son
evidentes: (1) el sistema auditivo
implica varias vías paralelas y (2) la
información de cada oído llega a
ambos lados del sistema, incluso al nivel del tronco encefálico. auditivo
primario
corteza
Complejo geniculado
medial del tálamo.
mesencéfalo rostral
Colículo inferior
mesencéfalo caudal
Núcleo del
leminisco lateral
Unión
pons del
mesencéfalo
medio pons
oliva
superior
Núcleos cocleares
Dorsal
médula
rostral posteroventral
anteroventral
Auditivo
nervio
ganglio
Cóclea espiral
¿Cómo logran la sincronización en el rango de los 10 microsegundos los componentes neuronales

que operan en el rango de los milisegundos? El circuito neuronal que calcula diferencias de tiempo
interaurales tan pequeñas consiste en entradas binaurales al
Oliva superior medial (MSO) que surgen de la parte anteroventral derecha e izquierda.
núcleos cocleares (Figura 12.13; ver también Figura 12.12). La oliva superior medial
Contiene células con dendritas bipolares que se extienden tanto medial como lateralmente.
Las dendritas laterales reciben información de la cóclea anteroventral ipsilateral.
núcleo y las dendritas mediales reciben información del contralateral.
Núcleo coclear anteroventral (ambas entradas son excitadoras). Como podría ser
Como era de esperar, las células MSO funcionan como detectores de coincidencias, respondiendo cuando
Ambas señales excitadoras llegan al mismo tiempo. Por un mecanismo de coincidencia
Para que sean útiles en la localización del sonido, diferentes neuronas deben ser máximamente sensibles
a diferentes retardos de tiempo interaurales. Los axones que se proyectan desde el
El núcleo coclear anteroventral evidentemente varía sistemáticamente en longitud para crear líneas de
retardo. (Recuerde que la longitud de un axón dividida por su velocidad de conducción es igual al tiempo
de conducción). Estas diferencias anatómicas compensan los sonidos que llegan en momentos
ligeramente diferentes a los dos oídos, de modo que
Los impulsos neuronales resultantes llegan simultáneamente a una neurona MSO particular, lo que hace
que cada célula sea especialmente sensible a las fuentes de sonido en un lugar particular. Figura 12.13 Diagrama que ilustra cómo
lugar. Los mecanismos que permiten que las neuronas MSO funcionen como coincidencia el MSO calcula la ubicación de un
Los detectores a nivel de microsegundos todavía no se conocen bien, pero ciertamente sonido por diferencias de tiempo interaurales. A
dada la neurona MSO responde más
reflejan una de las especializaciones biofísicas más impresionantes en el sistema nervioso.
fuertemente cuando llegan las dos entradas
sistema.
simultáneamente, como ocurre cuando las entradas
Localización del sonido percibida sobre la base de diferencias horarias interaurales.
contralaterales e ipsilaterales
requiere información bloqueada en fase desde la periferia, que, como ya
compensar (a través de sus diferentes longitudes)
por diferencias en el tiempo de llegada de un
sonido en los dos oídos. El sistemático
(e inversa) variación en el retraso
Altoparlante
Las longitudes de las dos entradas crean un mapa.
de ubicación del sonido: En este modelo, E
sería más sensible a los sonidos
ubicado a la izquierda, y A a los sonidos de
la derecha; C respondería mejor a
1 El sonido llega primero
al oído izquierdo.
sonidos que vienen directamente en frente de
el oyente. (Después de Jeffress, 1948.)
3 El sonido llega un
Oreja izquierda poco al oído derecho.
más tarde
Camino más largo hacia la neurona E
4 Potencial de acción
1 234 5 desde la oreja derecha
cóclea y comienza a viajar
núcleo coclear hacia MSO
Oreja derecha
neurona líder A antes de Cristo D Y Oreja izquierda
neurona líder Oreja derecha

2 Potencial de acción
comienza a viajar
hacia MSO MSO 5 4 3 2 1
Camino más corto a la neurona E
5 potenciales de acción convergen

en una neurona MSO que cóclea y
núcleo coclear
Responde más fuertemente si
su llegada es coincidente
306 Capítulo doce
subrayado, está disponible para los humanos sólo para frecuencias inferiores a 3 kHz. (En
Lechuzas comunes, campeonas reinantes en localización de sonido y bloqueo de fase.
ocurre hasta 9 kHz.) Por lo tanto, debe entrar en juego un segundo mecanismo
a frecuencias más altas. En frecuencias superiores a aproximadamente 2 kHz, el ser humano
La cabeza comienza a actuar como un obstáculo acústico porque las longitudes de onda del
Los sonidos son demasiado cortos para doblarlos. Como resultado, cuando la alta frecuencia
Los sonidos se dirigen hacia un lado de la cabeza, una "sombra" acústica de
Se crea una intensidad más baja en el oído lejano. Estas diferencias de intensidad proporcionan una
Segunda pista sobre la ubicación de un sonido. Los circuitos que calculan la posición de una fuente
de sonido sobre esta base se encuentran en la oliva lateral superior.
(LSO) y el núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB) (Figura
12.14). Los axones excitadores se proyectan directamente desde la región anteroventral ipsilateral.
núcleo coclear al LSO (así como al MSO; consulte la Figura 12.13). Nota
que el LSO también recibe información inhibidora del oído contralateral, a través de un
Neurona inhibidora en el MNTB. Esta interacción excitadora/inhibitoria
(A) (B)
1 estímulo más fuerte 2 Este estímulo también

al oído izquierdo excita inhibe el LSO derecho Izquierda
Bien
dejó LSO a través de la interneurona MNTB salida salida
aeS
adOilS d
L
Vocero LSO LSO
70 40 20 0 −20 −40 −70

Excitación neta
a centros superiores Inhibición neta Izquierda > derecha Derecha > izquierda
MNTB Volumen relativo

LSO
Sección
de pons
3 La excitación del lado izquierdo es mayor

que la inhibición del lado derecho, lo que resulta
en excitación neta a centros superiores
4 La inhibición del lado izquierdo es mayor

que la excitación del lado derecho, lo que resulta
en inhibición neta a la derecha y sin señal a los
centros superiores
Figura 12.14 Las neuronas oliva laterales superiores codifican la localización del sonido a
través de diferencias de intensidad interaural. (A) Las neuronas LSO reciben excitación
directa del núcleo coclear ipsi lateral; La entrada del núcleo coclear contralateral se transmite a través de
interneuronas inhibidoras en el MNTB. (B) Esta disposición de excitacióninhibición
hace que las neuronas LSO se activen con mayor fuerza en respuesta a sonidos que surgen directamente laterales
al oyente en el mismo lado que el LSO, porque la excitación del ipsilateral
la entrada será grande y la inhibición de la entrada contralateral será pequeña. Por el contrario,
los sonidos que surgen desde delante del oyente, o desde el lado opuesto,
silenciar la salida del LSO, porque la excitación de la entrada ipsilateral será mínima, pero
la inhibición impulsada por la entrada contralateral será grande. Tenga en cuenta que los LSO
son pares y bilateralmente simétricos; cada LSO sólo codifica la ubicación de
sonidos que surgen en el mismo lado del cuerpo que su ubicación.
da como resultado una excitación neta del LSO en el mismo lado del cuerpo que el
fuente de sonido. Para sonidos que surgen directamente laterales al oyente, las tasas de activación
será el más alto en la LSO en ese lado; En esta circunstancia, la excitación
a través del núcleo coclear anteroventral ipsilateral será máxima y la inhibición del MNTB
contralateral será mínima. Por el contrario, los sonidos que surgen
más cerca de la línea media del oyente provocará tasas de disparo más bajas en el lado ipsilateral
LSO debido al aumento de la inhibición que surge del MNTB contralateral.
Para los sonidos que surgen en la línea media o desde el otro lado, la mayor inhibición que surge
del MNTB es lo suficientemente poderosa como para silenciar completamente el LSO.
actividad. Tenga en cuenta que cada LSO solo codifica sonidos que surgen en el lado ipsilateral.
hemicampo; por lo tanto, se necesitan ambos LSO para representar la gama completa de posiciones
horizontales.
En resumen, existen dos vías distintas (y dos mecanismos distintos) para localizar el sonido.
Las diferencias horarias interaurales se procesan en el
oliva superior medial y las diferencias de intensidad interaural se procesan en
la oliva lateral superior. Estas dos vías finalmente se fusionan en el
centros auditivos del mesencéfalo.
Vías monoaurales desde el núcleo coclear

hasta el lemnisco lateral
Las vías binaurales para la localización del sonido son sólo una parte de la salida de
el núcleo coclear. Este hecho no sorprende, dado que la percepción auditiva implica mucho más
que localizar la posición de la fuente del sonido.
Un segundo conjunto importante de vías desde el núcleo coclear evita el
oliva superior y termina en los núcleos del lemnisco lateral en la
lado contralateral del tronco del encéfalo (ver Figura 12.12). Estos caminos particulares responden
al sonido que llega a un solo oído y, por lo tanto, se denominan
monoaural. Algunas células en los núcleos del lemnisco lateral señalan el inicio de
sonido, independientemente de su intensidad o frecuencia. Otras células en los núcleos del niscus
lateral del lem procesan otros aspectos temporales del sonido, como la duración. El
El papel preciso de estas vías en el procesamiento de las características temporales del sonido es
aún no se sabe. Al igual que con las salidas de los núcleos olivares superiores, las vías desde los
núcleos del lemnisco lateral convergen en el mesencéfalo.
Integración en el colículo inferior

Vías auditivas que ascienden a través de los complejos olivar y lemnisco, como
así como otras proyecciones que surgen directamente del núcleo coclear, proyectan
al centro auditivo del mesencéfalo, el colículo inferior. Al examinar cómo
La integración ocurre en el colículo inferior, nuevamente es instructivo recurrir a
el mecanismo auditivo más completamente analizado, el sistema binaural para
localizar el sonido. Como ya se señaló, el espacio no está mapeado en el sistema auditivo.
superficie receptora; por lo tanto, la percepción del espacio auditivo debe ser de alguna manera
sintetizado por circuitos en la parte inferior del tronco encefálico y el mesencéfalo. experimentos
en la lechuza, un animal extraordinariamente hábil para localizar sonidos,
muestran que la convergencia de entradas binaurales en el mesencéfalo produce
algo completamente nuevo en relación con la periferia: a saber, una representación topográfica
computarizada del espacio auditivo. Neuronas dentro de este auditivo.
El mapa espacial en el colículo responde mejor a los sonidos que se originan en un lugar específico.
región del espacio y por lo tanto tienen una elevación preferida y una ubicación horizontal preferida,
o azimut. Aunque mapas comparables del espacio auditivo
aún no se han encontrado en mamíferos, los humanos tienen una percepción clara de
308 Capítulo doce
los componentes elevacional y azimutal de la ubicación de un sonido, lo que sugiere que tenemos
un mapa espacial auditivo similar.
Otra propiedad importante del colículo inferior es su capacidad para
Procesar sonidos con patrones temporales complejos. Muchas neuronas del colículo inferior
responden sólo a sonidos de frecuencia modulada, mientras que otras
Responde sólo a sonidos de duraciones específicas. Estos sonidos son componentes típicos de
sonidos biológicamente relevantes, como los emitidos por los depredadores, o
Sonidos de comunicación intraespecíficos, que en humanos incluyen el habla.
El tálamo auditivo A pesar de las
vías paralelas en las estaciones auditivas del tronco del encéfalo y

mesencéfalo, el complejo geniculado medial (MGC) en el tálamo es un
retransmisión obligatoria de toda la información auditiva ascendente destinada a la corteza (ver
Figura 12.12). La mayor parte de la información al MGC surge del colículo inferior, aunque algunos
axones auditivos del tronco encefálico inferior pasan por alto el
colículo inferior para llegar directamente al tálamo auditivo. El MGC tiene varias divisiones, incluida
la división ventral, que funciona como la principal
relevo talamocortical y las divisiones dorsal y medial, que se organizan como un cinturón alrededor
de la división ventral.
En algunos mamíferos, la tonotopía estrictamente mantenida de la parte inferior del tronco encefálico
áreas es explotada por la convergencia en las neuronas MGC, generando
respuestas a ciertas combinaciones espectrales. La evidencia original para esta afirmación provino
de la investigación sobre las propiedades de respuesta de las células en el MGC de
murciélagos ecolocalizadores. Algunas células en las llamadas zonas del cinturón del murciélago MGC
responder sólo a combinaciones de frecuencias ampliamente espaciadas que son específicas
componentes de la señal de ecolocalización del murciélago y de los ecos que
reflejado por los objetos en el entorno del murciélago. En el murciélago bigotudo, donde
Este fenómeno ha sido más estudiado a fondo, el pulso de ecolocalización.
tiene un componente de frecuencia cambiante (frecuencia modulada o FM) que
Incluye una frecuencia fundamental y uno o más armónicos. La frecuencia fundamental (FM1) tiene
baja intensidad y barre de 30 kHz a 20 kHz.
El segundo armónico (FM2) es el componente más intenso y barre desde
60 kHz a 40 kHz. Tenga en cuenta que estas frecuencias no se superponen. La mayoría de
Los ecos provienen del intenso sonido FM2 y prácticamente ninguno surge del
FM1 débil , aunque el FM1 emitido sea lo suficientemente fuerte como para que el murciélago lo escuche.
Al parecer, el murciélago evalúa la distancia a un objeto midiendo el retraso
entre la emisión FM1 y el eco FM2 . Ciertas neuronas MGC responden
cuando FM2 sigue a FM1 por un retraso específico, proporcionando un mecanismo para detectar
tales combinaciones de frecuencias. Debido a que cada neurona responde mejor a un retraso
particular, la población de neuronas MGC codifica un rango de distancias.
El sonar de murciélagos ilustra dos puntos importantes sobre la función del tálamo auditivo.
Primero, el MGC es la primera estación en la vía auditiva.
donde se encuentra la selectividad para combinaciones de frecuencias. El mecanismo
responsable de esta selectividad es presumiblemente la convergencia última de
entradas de áreas cocleares con diferentes sensibilidades espectrales. En segundo lugar, las células.
en el MGC son selectivos no sólo para las combinaciones de frecuencia, sino también para
intervalos de tiempo específicos entre las dos frecuencias. El principio es el
igual que el descrito para las neuronas binaurales en la oliva medial superior, pero
en este caso, dos señales monoaurales con diferente sensibilidad de frecuencia
coinciden, y la diferencia de tiempo es de milisegundos en lugar de
rango de microsegundos.
En resumen, las neuronas del complejo geniculado medial reciben convergencia.
entradas de vías espectral y temporalmente separadas. Este complejo, por
virtud de sus entradas convergentes, media en la detección de espectros específicos y

combinaciones temporales de sonidos. En muchas especies, incluidos los humanos, las
señales espectrales y temporales variables son características especialmente importantes
de los sonidos de comunicación. No se sabe si las células del tejido geniculado medial humano
son selectivos para combinaciones de sonidos, pero el procesamiento del habla ciertamente
requiere sensibilidad de combinación tanto espectral como temporal.
La corteza auditiva
El objetivo final de la información auditiva aferente es la corteza auditiva.
Aunque la corteza auditiva tiene varias subdivisiones, se puede hacer una distinción amplia
entre un área primaria y áreas periféricas o de cinturón. El
La corteza auditiva primaria (A1) se encuentra en la circunvolución temporal superior en
El lóbulo temporal y recibe información punto a punto de la división ventral.
del complejo geniculado medial; por tanto, contiene un mapa tonotópico preciso.
Las áreas del cinturón de la corteza auditiva reciben información más difusa del cinturón.
áreas del complejo geniculado medial y, por lo tanto, son menos precisas en su
organización tonotópica.
La corteza auditiva primaria (A1) tiene un mapa topográfico de la cóclea.
(Figura 12.15), al igual que la corteza visual primaria (V1) y la corteza somática primaria
La corteza sensorial (S1) tiene mapas topográficos de sus respectivos niveles sensoriales.
(A)
Corresponde a Corresponde a
ápice de la cóclea base de la cóclea
h
0 h h
Con
Con
Con
h h
h
Con
000
Con
00
000
,1
000
68 4
500
0002
1
auditivo
Figura 12.15 La corteza auditiva humana.
primario
corteza Corteza (A) Diagrama que muestra el cerebro en
auditiva secundaria
Vista lateral izquierda, incluyendo las profundidades de
(áreas del cinturón)
el surco lateral, donde parte del
corteza auditiva que ocupa la parte superior
(B) La circunvolución temporal normalmente permanece oculta.
Frontal y parietal La corteza auditiva primaria (A1) es
lóbulos eliminados
se muestra en azul; el cinturón circundante
hemisferio derecho
Las áreas de la corteza auditiva están en rojo.
La corteza auditiva primaria tiene una organización
tonotópica, como se muestra en este
diagrama ampliado de un segmento de A1
(bien). (B) Diagrama del cerebro a la izquierda.
vista lateral, que muestra la ubicación de
áreas corticales auditivas humanas relacionadas con
Procesamiento de sonidos del habla en estado intacto.
hemisferio. Derecha: una sección oblicua
(plano de línea discontinua) muestra la cortical
áreas en la superficie superior del lóbulo temporal.
Surco Wernicke's
área Primario Tenga en cuenta que el área de Wernicke, una
lateral Secundario corteza auditiva región importante para comprender
corteza auditiva
Wernicke's habla, es justo posterior a la primaria
Hemisferio izquierdo
área corteza auditiva.
310 Capítulo Doce
Cuadro E
Representando sonidos complejos en los cerebros de murciélagos y humanos

La mayoría de los sonidos naturales son complejos, lo
que significa que difieren de los tonos puros. 0,5
o clics que se utilizan con frecuencia en estudios 0
dutilpmA
neurofisiológicos del sistema auditivo –0,5
sistema. Más bien, los sonidos naturales son tonales:
Tienen una frecuencia fundamental que 100 Armónicos
determina en gran medida el “tono” de la bufm de fb0
sonido, y uno o más armónicos de
diferentes intensidades que contribuyen a la
60
Calidad o “timbre” de un sonido. La frecuencia de un
Ruidoso
erkF(
aicneu)zcH
armónico es, por definición, una fSFM fb0
múltiplo de la frecuencia fundamental,

20 fb0
y ambos pueden modularse en el tiempo.
Estos barridos de frecuencia modulada (FM)
0 20 40 60
puede aumentar o disminuir en frecuencia, o cambiar en
una forma sinusoidal o de alguna otra forma. Tiempo (ms)
Ocasionalmente, múltiples frecuencias no armónicas (A) Envoltura de amplitud (arriba) y espectrograma (abajo) de una sílaba compuesta emitida por
pueden estar presentes simultáneamente en murciélagos bigotudos para la comunicación social. Este compuesto consta de dos sílabas simples, una
alguna comunicación o sonidos musicales. FM sinusoidal fija (fSFM) y una FM inclinada hacia arriba (bUFM) que emerge de la fSFM después
alguna superposición. Cada sílaba tiene su propia fundamental (fa0 y fb0) y múltiples armónicos.
En algunos sonidos, se incorpora un nivel de
(Cortesía de Jagmeet Kanwal.)
salpicadura espectral o “ruido de banda ancha”.
dentro de tono o frecuencia modulada

sonidos. Las variaciones en el sonido.
espectro suelen ir acompañados de una entorno de los seres humanos y otros animales. En presentación de diferentes tipos de complejos
Modulación de la envolvente de amplitud de los murciélagos, son evidentes las especializaciones sonidos.
el sonido complejo también. Todos estos para procesar sonidos complejos. Los estudios en La representación asimétrica es
Las características se pueden visualizar realizando murciélagos ecolocadores muestran que tanto Otro principio común de complejo.
un análisis espectrográfico. sonidos de comunicación y ecolocalización Procesamiento del sonido que da como resultado
¿Cómo representa el cerebro tales (Figura A) se procesan no sólo dentro representaciones lateralizadas (aunque en gran medida
¿Sonidos naturales complejos? Los estudios cognitivos algunas de las mismas áreas, pero también dentro superpuestas) de estímulos naturales. De este modo,
sobre la percepción compleja del sonido proporcionan las mismas neuronas en la corteza auditiva. sonidos del habla que son importantes para
En los seres humanos también son probables Las comunicaciones están lateralizadas hacia la izquierda.
cierta comprensión de cómo un gran pero
número limitado de neuronas en el cerebro en las regiones del cinturón de la corteza auditiva,
múltiples modos de procesamiento, dada la gran superposición
puede representar dinámicamente un infinito dentro del temporal superior y medio mientras que los sonidos ambientales que son
Variedad de estímulos naturales en el sistema sensorial. circunvoluciones en el lóbulo temporal para la repre importante para reaccionar y reconocer
epitelios. Sin embargo, a diferencia de los sistemas sensoriales visual y somático, el

la cóclea ya ha descompuesto el estímulo acústico para que quede dispuesto
tonotópicamente a lo largo de la membrana basilar. Por lo tanto, se dice que A1
comprenden un mapa tonotópico, al igual que la mayoría de las estructuras auditivas ascendentes.
entre la cóclea y la corteza. Ortogonal al eje de frecuencia del
El mapa tonotópico es una disposición rayada de propiedades binaurales. las neuronas
en una franja son excitadas por ambos oídos (y por eso se llaman células EE),
mientras que las neuronas de la siguiente franja son excitadas por un oído e inhibidas por
el otro oído (células EI). Las franjas EE y EI se alternan, una disposición que
recuerda a las columnas de dominancia ocular en V1 (ver Capítulo 11).
Discurso Ambiental Música

(B) Arriba: magnético funcional reconstruido
imágenes de resonancia de señal de contraste BOLD
cambio (promedio de 8 sujetos) que muestra una activación
significativa (p <0,001) provocada por
sonidos del habla, ambientales y musicales
en vistas superficiales de la izquierda versus la derecha
lado del cerebro humano. Abajo: gráficos de barras
mostrando la activación significativa total para
cada categoría de sonidos complejos en el núcleo
Izquierda Izquierda Izquierda y áreas del cinturón de la corteza auditiva para el
lado izquierdo versus el lado derecho. (Cortesía de
Jagmeet Kanwal.)
Referencias
EHRET, G. (1987) Ventaja del hemisferio izquierdo
en el cerebro del ratón para reconocer ultrasonidos
llamadas de comunicación. Naturaleza 325: 249–251.
Bien Bien Bien ESSER, K.H., CJ CONDON, N. SUGA Y JS

KANWAL (1997) Procesamiento de sintaxis por neuronas
corticales auditivas en el área FMFM de
Discurso Ambiental Música
el murciélago bigotudo, Pteronotus parnellii. Proc.
Nacional. Acad. Saber Estados Unidos 94: 14019–14024.
12 12
20
HAUSER, MD Y K. ANDERSSON (1994) Izquierda
Dominio del hemisferio para procesar vocalizaciones en
6 6
aS
o
oxlue
sealrem d
v
10 monos rhesus adultos, pero no infantiles: experimentos de

campo. Proc. Nacional. Acad.
Ciencia.Estados Unidos 91: 39463948.
0 0 0
Izquierda Derecha Izquierda Derecha Izquierda Derecha Izquierda Derecha Izquierda Derecha Izquierda Derecha KANWAL, JS, J. KIM Y K. KAMADA (2000)
Centro Cinturón Centro Cinturón Centro Cinturón
Procesamiento separado y distribuido de sonidos
ambientales, del habla y musicales en el
hemisferios cerebrales. J. Cog. Neurociencias.
aspectos del entorno auditivo varían según el sexo, la edad y la formación. En algunos (Suplemento): pág. 32.
están representados en cada hemisferio (Figura especies de murciélagos, ratones y primates, KANWAL, JS, JS MATSUMURA, K
B). Sonidos musicales que pueden procesamiento de la comunicación natural OHLEMILLER Y N. SUGA (1994) Elementos acústicos y
Motívanos a marchar en la guerra o a relajarnos. Los sonidos parecen estar lateralizados hacia el sintaxis en los sonidos de comunicación.
Emitido por murciélagos bigotudos. J. Acous. Soc.
y meditar al afrontar problemas físicos. hemisferio izquierdo. En resumen, naturales.
Soy. 96: 12291254.
y el estrés emocional están altamente Los sonidos son complejos y su representación
KANWAL, JS Y N. SUGA (1995) Asimetría hemisférica
dentro
lateralizados hacia la derecha en las regiones del cinturón del de la corteza sensorial tiende a
en el procesamiento de llamadas.
corteza auditiva. El grado de lateralización del ser asimétrico entre los dos hemisferios. en la corteza auditiva del murciélago bigotudo.
habla y posiblemente de la música puede Asociación. Res. Otorrinolaringol. 18: 104.
Obviamente, la corteza auditiva hace mucho más que proporcionar una información tonotópica.
mapean y responden de manera diferencial a la estimulación ipsi y contralateral.
Aunque los tipos de procesamiento sensorial que ocurren en la corteza auditiva
no se comprenden bien, es probable que sean importantes para el procesamiento de orden
superior de los sonidos naturales, especialmente los utilizados para la comunicación (Cuadro E;
ver también el Capítulo 26). Una pista sobre dicho procesamiento proviene del trabajo en
tití, un pequeño primate neotropical con un repertorio vocal complejo. El
La corteza auditiva primaria y las áreas del cinturón de estos animales están efectivamente
organizadas tonotópicamente, pero también contienen neuronas que responden fuertemente a
combinaciones espectrales que caracterizan determinadas vocalizaciones. Las respuestas
312 Capítulo doce
de estas neuronas a los estímulos tonales no predicen con precisión su

respuestas a las combinaciones espectrales, lo que sugiere que, de acuerdo con
optimización periférica, el procesamiento cortical está en parte dedicado a detectar
vocalizaciones intraespecíficas particulares.
Otra pista sobre el papel de la corteza auditiva primaria en el procesamiento de los sonidos de
comunicación intraespecíficos proviene del trabajo en ecolocalización.
murciélagos. En consonancia con el papel esencial que juega la ecolocalización en la supervivencia
En estos animales crepusculares, ciertas regiones de la corteza auditiva primaria del murciélago,
como las descritas en el MGC, están sintonizadas de manera sistemática para
los retrasos entre los pulsos de frecuencia modulada y sus ecos, proporcionando así información
sobre la distancia y la velocidad del objetivo. Estos retardados
Las neuronas pueden exhibir respuestas altamente específicas a la comunicación intraespecífica.
llamadas, lo que sugiere que las mismas neuronas corticales pueden servir a estos dos distintos
funciones auditivas (ver Cuadro E). Evidentemente, la capacidad general de la corteza auditiva de
los mamíferos para detectar ciertas combinaciones espectrales y temporales
La función de los sonidos naturales se ha aprovechado en los murciélagos para servir a la navegación
mediada por sonares, produciendo estas neuronas de doble función.
Muchas de las neuronas dualmente especializadas se clasifican como neuronas "sensibles a
la combinación", es decir, neuronas que muestran un aumento no lineal en su
Magnitud de la respuesta cuando se presenta con una combinación de tonos y/o
bandas de ruido en comparación con la magnitud total de la respuesta provocada por
presentando cada elemento sonoro por separado. Neuronas sensibles a combinaciones
están sintonizados en más de una frecuencia y están especializados para reconocer sonidos
complejos específicos de especies y extraer información que es crítica para la supervivencia. Esta
sensibilidad a las combinaciones de elementos sonoros simples parece
ser una propiedad universal de las neuronas para la percepción de sonidos complejos por
muchas especies animales, como ranas, pájaros, murciélagos y primates no humanos.
Por lo tanto, lo más probable es que las neuronas sensibles a combinaciones también participen
en el reconocimiento de sonidos complejos en la corteza auditiva humana.
Sonidos que son especialmente importantes para la comunicación intraespecífica.
A menudo tienen una estructura temporal muy ordenada. En humanos, el mejor ejemplo.
de tales señales que varían en el tiempo es el habla, donde diferentes secuencias fonéticas
se perciben como sílabas y palabras distintas (ver Cuadro A en el Capítulo 26).
Los estudios de comportamiento en gatos y monos muestran que la corteza auditiva es
especialmente importante para procesar secuencias temporales de sonido. Si el
Cuando se elimina la corteza auditiva en estos animales, pierden la capacidad de discriminar entre
dos sonidos complejos que tienen los mismos componentes de frecuencia pero que difieren en la
secuencia temporal. Así, sin la corteza auditiva, los monos no pueden discriminar un sonido de
comunicación de su misma especie.
de otro. La base fisiológica de tal sensibilidad temporal probablemente
Requiere neuronas que sean sensibles a señales que varían en el tiempo en la comunicación.
sonidos. De hecho, los registros electrofisiológicos del sistema auditivo primario
corteza de titíes y murciélagos muestra que algunas neuronas que responden a
Los sonidos de comunicación intraespecíficos no responden con tanta fuerza cuando el
Los sonidos se reproducen al revés, lo que indica sensibilidad a la temporalidad de los sonidos.
características. Estudios de pacientes humanos con daño bilateral del sistema auditivo.
corteza también revela graves problemas en el procesamiento del orden temporal de
sonidos. Por lo tanto, parece probable que regiones específicas del oído humano
La corteza cerebral está especializada en procesar los sonidos elementales del habla, así como
otras señales acústicas temporalmente complejas, como la música (Cuadro B). De este modo,
El área de Wernicke, que es fundamental para la comprensión del lenguaje humano,
se encuentra dentro del área auditiva secundaria (Figura 12.15; véase también el Capítulo 26).
Resumen
Las ondas sonoras se transmiten a través del oído externo y medio hasta la cóclea del
oído interno, que presenta una onda viajera cuando se estimula. Para sonidos de alta
frecuencia, la amplitud de la onda viajera alcanza un máximo en la base de la cóclea; para
sonidos de baja frecuencia, la onda viajera alcanza un máximo en el extremo apical. Los
movimientos asociados de la membrana basilar son transducidos principalmente por las
células ciliadas internas, mientras que el movimiento de la membrana basilar es modulado
activamente por las células ciliadas externas. El daño al oído externo o medio produce
una pérdida auditiva conductiva, mientras que el daño a las células ciliadas produce un
déficit auditivo neurosensorial. La organización tonotópica de la cóclea se conserva en
todos los niveles del sistema auditivo central.
Las proyecciones de la cóclea viajan a través del octavo nervio hasta las tres divisiones
principales del núcleo coclear. Los objetivos de las neuronas del núcleo coclear incluyen
el complejo olivar superior y los núcleos del lemnisco lateral, donde se procesan las
señales binaurales para la localización del sonido. El colículo inferior es el objetivo de casi
todas las vías auditivas en la parte inferior del tronco del encéfalo y lleva a cabo importantes
funciones integradoras, como el procesamiento de frecuencias de sonido y la integración
de señales para localizar el sonido en el espacio.
La corteza auditiva primaria, que también está organizada tonotópicamente, es esencial
para funciones auditivas básicas, como la discriminación de frecuencias y la localización
de sonidos, y también desempeña un papel importante en el procesamiento de sonidos de
comunicación intraespecíficos. Las áreas del cinturón de la corteza auditiva tienen una
organización tonotópica menos estricta y también procesan sonidos complejos, como los
que median en la comunicación. En el cerebro humano, las principales áreas de
comprensión del habla se encuentran en la zona inmediatamente adyacente al sistema auditivo.
corteza.
Lectura adicional HUDSPETH, AJ, Y. CHOE, AD MEHTA Y P.

MARTIN (2000) Poner a trabajar los canales iónicos:
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Capítulo 12: El Auditivo Sistema

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0.1 1,0 10.0

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Bien Bien Bien ESSER, K.H., CJ CONDON, N. SUGA Y JS