CÍRCULO DE ESTUDIOS

UNIVERSITARIO
BIOLOGÍAMC
II - Unidad

TRANSCRIPCIÓN DEL ADN Tema 11

EM. Ludeña-Meléndez Victor Franzua

 T11: TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

Describir los elementos implicados en la

transcripción del ADN

Explicar el proceso de transcripción eucariota

OBJETIVOS
Establecer el fundamento molecular de los
medicamentos que inhiben la transcripción
BIOLOGÍA MC

Describir la importancia del proceso de

transcripción en la Biología y la Medicina
BIOLOGÍA MC

GENERALIDADES
Panorama General
Conceptualización
Características Esenciales
 BIOLOGÍA MC
¿TRANSCRIPCIÓN?

Proceso molecular
por el cual se
transcribe la
secuencia de
nucleótidos de un
gen (ADN  ARN)

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS?

El proceso es dirigido por una

 ARNpol  Ocurre una descompactación parcial del ADN

Una sola hebra de ADN sirve de

 molde  Constituye el primer paso para la expresión génica

Las ARNpol no requieren cebador

 (síntesis in novo)

La síntesis se da en dirección
 5’3’

Se da la formación de enlaces
 fosfodiéster entre los
ribonucleótidos.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
¿ES IGUAL SIEMPRE?

PROCARIOTAS vs. EUCARIOTAS

PROCARIOTAS

EUCARIOTAS
Transcripción del ADN | CLASE 11
BIOLOGÍA MC

LOS GENES
Código Genético
Conceptualización
Características y Propiedades
Estructura
 BIOLOGÍA MC
CÓDIGO GENÉTICO

• Está organizado en tripletes

TRIPLETES de nucleótidos.
• 1 triplete  1 aa

• Mismo triplete codifica el

UNIVERSAL mismo aa en especies ≠.
• EXC.: Código mitocondrial.

• Un aminoácido es codificado
DEGENERADO por 1 o más tripletes (61
codones, 20 aa)

• Un nucleótido solo pertenece

NO SOLAPADO a un triplete dentro de un
mismo gen.

• Cuadro de lectura continuo,

CONTINUO sin pausas o espacios en
blanco.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
CONCEPTO Y CARACTERÍSTICAS
Secuencia de ADN que contiene información requerida para fabricar una molécula de
GEN ARN y, si esta corresponde a un ARNm, a partir de ella, sintetizar un péptido o proteína.

- 21 000 a 25 000 genes distribuidos en 46 cromosomas nucleares humanos.

- 37 genes mitocondriales (~7 cromosomas).
CARACTERÍSICAS Y - Locus => Región específica de un gen en el cromosoma.
GENERALIDADES - 10% del ADN nuclear (ADN codificante).
- Unidades de herencia de caracteres.
- Son sensibles a mutaciones benignas (evolución) o malignas (enfermedades).

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 BIOLOGÍA MC
PROPIEDADES ESPECIALES

GENES SOLAPADOS
Dos genes comparten una misma región de
ADN.
A. Diferentes hebras  Dirección de la ARN Pol
B. Misma hebra  Depende de segmentos
promotores y secuencias consenso.

MÚLTIPLES PRODUCTOS
A. Mismo precursor  2 o más productos
B. Órgano donde se expresa  Splicing Alternativo

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 BIOLOGÍA MC
PROPIEDADES ESPECIALES

Splicing Depende de
Alternativo diferentes factores

Órgano donde se Presencia de más de un Sitios de poliadenilación

Mutaciones
expresa promotor viable diferentes

Retención de
intrones

Eliminación
de exones

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 BIOLOGÍA MC
ESTRUCTURA

Upstream
Corriente arriba (-)
Término de la transcripción
Inicio de la transcripción

Silencer Enhancer Downstream

Región promotora Corriente abajo
(+)

Zona de regulación Zona codificante

Nt - Nt +

Secuencias
promotoras

G+C

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ZONA 1
ZONA 2
ZONA 3 y 4 ZONA CODIFICANTE O SEGMENTO CONDIFICADOR

Componente transcriptible y
funcional del gen

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 BIOLOGÍA MC
ZONA 1
REGIÓN PROMOTORA

Caja TATA
ZONA 2

Inr
ZONA 3 y 4

Secuencias Basales BRE

- Elementos CIS. - Cerca del extremo

5’ del seg. MTE o Elemento Motivo 10
Codificador.
SEC. PROMOTORAS DPE o Elemento promotor corriente
- Unión de la ARN abajo
- Señala el inicio.
Pol.

Caja o Secuencia CAAT

Secuencias
Proximales
Caja GC

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 BIOLOGÍA MC
ZONA 1
REGIÓN PROMOTORA: Secuencias Basales

SECUENCIAS BASALES
ZONA 2

• 24 o 39 nucleótidos upstream (-) o cooriente arriba del 1er

nt codificador.
• Secuencia común: TATAAAA / TATATATA • Elemento de unión para el TFIID.
ZONA 3 y 4

Caja TATA o • Es más o menos constante en todos los promotores.

Hogness • 18 o 37 nt downstream (+) o corriente abajo.
• Punto de unión de la subunidad TBP del TFIID. MTE o • Secuencia  C (G/C) A (A/G) C (G/C) (G/C) A A C G
Elemento (G/C)
Motivo 10
• Elemento iniciador  (C/T) (C/T) A X (T/A) (C/T) (C/T)
• 1 nt downstream (+) o corriente abajo. • Elemento promotor corriente abajo.
Inr • Punto de unión de las subunidades TAF del TFIID. • 30 nt downstream (+) o corriente abajo.
• Otro punto de unión de las subunidades TAF del
DPE TFIID.

• Elemento de reconocimiento del TFIIB

• 35 nt upstream (-) o corriente arriba del 1er nt codificador.
BRE • Secuencia  (G/C) (G/C) (G/A) C G C C

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 BIOLOGÍA MC
ZONA 1
REGIÓN PROMOTORA: Secuencias Proximales

• Cercanas a promotores basales pero más alejadas upstream del Inr (-30 a -200)
SECUENCIAS • Mayor tamaño que los promotores basales.
• Determinan la frecuencia de inicio de la transcripción.
PROXIMALES
ZONA 2

• Favorece la interacción de la ARN Polimerasa con el ADN del inicio y promueven

la actividad enzimática.
ZONA 3 y 4

• Al mismo lado de la caja TATA.

Caja • 60 u 80 nt upstream (-) o corriente arriba.
CAAT • Secuencia  G G C C A A T C T
• Regiones con una alta concentración de citosinas y guaninas.
• Múltiples copias.
Caja GC • Cualquier orientación a ambos lados de la caja CAAT.

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 BIOLOGÍA MC
ZONA 1
SECUENCIAS REGULADORAS Y SECUENCIAS DE TERMINACIÓN

Potenciadores,
- MUY lejos del - Enhancers + Amplificadores o
segmento codificador Silencers Enhancers
ZONA 2

SEC. REGULADORAS Secuencias Distales

- Determina cuándo y - Cada gen posee Silenciadores,
cuántas veces se una combinación Inhibidores o
ZONA 3 y 4

transcribe el gen. única. Silencers

- Cerca al extremo 3’ del segmento codificador.

SEC. TERMINACIÓN

Marca la conclusión de la síntesis de ARN.

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BIOLOGÍA MC

ELEMENTOS REGULADORES
Factores de Transcripción
ARN pol
Factores de Elongación
 BIOLOGÍA MC
FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN
Homeodominio
• Dominio de fijación al ADN hélice-vuelta-hélice.
• Tres hélices α.

MOTIVOS
Cremallera de leucina
LIGANTES AL • Dos hélices α de gran tamaño.
ADN • Estructura a modo de pinza.
• Surco mayor del ADN.
• Parte superior  Fuerzas hidrófobas  Superhélice

Dedos de zinc
• Hélice α y lámina β  Reconocimiento de ADN.
TF  Elementos • Zinc entre dos residuos de His de la hélice y dos de Cys de la
TRANS lámina.

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FT PROXIMALES FT BÁSICOS FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN BÁSICOS

TFIID TFIIB
TBP
- Surco menor
INDUCIBLES

- Flexión del ADN - Reconoce el elemento BRE

FT

- Especificidad a TATA - Unión de la ARNpol en nt

- Uno por TFIID +1
- Se presenta en número de
TAF 1
- Factor asociado a TBP
- Depende del tejido y proteínas reguladoras
- Reconoce Inr, DPE y MTE
- Unión a los promotores sin caja TATA
- Once por TFIID

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 BIOLOGÍA MC
FT PROXIMALES FT BÁSICOS
INDUCIBLES FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN BÁSICOS

TFIIF TFIIE
FT

- Estabiliza la interacción
ADN-TBP-TFIIB - Atrae y regula el TFIIH
- Necesaria para la - Se presenta en número de
interacción TFIIE – TFIIH 2
- Se halla en número de 3

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 BIOLOGÍA MC
FT PROXIMALES FT BÁSICOS
INDUCIBLES FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN BÁSICOS
FT

- Actúa como una helicasa  Desenrolla en ADN en su

TFIIH
punto de inicio
- Fosforila la Ser 5 del CTD de la ARNpol II (Función
cinasa)
- Induce el inicio del desplazamiento de la ARNpol II a
lo largo del ADN.

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 BIOLOGÍA MC
FT BÁSICOS
PROXIMALES FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN PROXIMALES
FT

CTF /
SP1
INDUCIBLES

- Interacciona con la
NF1 - Interacciona con las
FT

caja CAAT
cajas GC (3 dedos de
- Responsable de la zinc)
eficiencia de las
- Interacciona con el
secuencias
TFIID
promotoras

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
FT BÁSICOS
FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN INDUCIBLES

Se activan en respuesta a
FT PROXIMALES

señales moleculares
específicas.
INDUCIBLES
FT

Proteína
c-Myc

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 BIOLOGÍA MC
ARN pol

 Sintetizan en sentido 5’3’.

 Usan como molde UNA hebra de ADN
para sintetizar la hebra
complementaria de ARN.
 Capaz de realizar síntesis in novo 
No necesita un grupo 3’-OH libre
preexistente
 Altamente selectivas y específicas
 Complejos proteicos multiméricos 
transcripción precisa
 En humanos, el CTD posee 52 sec. En
tándem de 7 aa Tyr-Ser-Pro-Thr-
Ser-Pro-Ser

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ARN pol
¿Dirección 5’  3’? ¿Y la otra hebra?

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 BIOLOGÍA MC
ARNpol I
ARN POLIMERASA I

Transcribe los genes de los ARNr 5,8S, 18S y 28S

ARNpol III

INTERACCIÓN CON LOS TF:

ARNpol II

1. El TF UBF (Upstream binding factor) se une a

las secuencias promotoras basal y proximal.
2. El UBF atrae otro factor, SL1, formado por
TBP (el mismo que forma TFII D, aunque aquí
no reconoce el promotor porque no hay caja
TATA) y 3 TAFI (diferentes a los del TFII D).
3. El SL1 PERMITE la unión de la ARNpol I y
esto marca el inicio de la transcripción

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ARNpol I
ARN POLIMERASA III

Transcribe los genes de ARNt, ARNr 5S, algunos genes de snARN y de otros ARN pequeños.
ARNpol III

INTERACCIÓN CON LOS TF:

1. El TFII A (proteína con dedos de zinc) se
ARNpol II

une a las secuencias promotoras.

2. El TFII A atrae al TFII C.
3. El TFII C a su vez atare al TFII B formado
por TBP (el mismo que forma el TFII D y
SL1, aunque aquí no reconoce al
promotor puesto que no hay caja TATA) y
dos TAFIII (diferentes de los de TFII D y
SL1).
4. El TFII C atrae y sitúa a la ARNpol III lo
que marca el inicio de la transcripción.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ARNpol I
ARN POLIMERASA II

Transcribe los genes que codifican proteínas (ARNm) y también genes del snoARN, miARN,
siARN y algunos snARN.
ARNpol III

INTERACCIÓN CON LOS TF:

ARNpol II

1. Los TF generales y proximales se

unen a los promotores basal y
proximal.
2. Los TF inducibles se unen a los
elementos distales o de
regulación.
3. El TFII D se une a la ARNpol II y
se da inicio a la transcripción.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
FACTORES DE ELONGACIÓN

DSIF - Heterodímero de hSpt4 y

hSpt5
NELF - Factor de elongación
- Regulación negativa  negativo
estancamiento de la ARNpol - Interacciona como DSIF y
II ARNpol II  Frena la
- Factor sensitivo de transcripción
inducción DBR
- Interactúa con el NELF

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
FACTORES DE ELONGACIÓN

Complejo de
P-TEFb TFIIS / SII elonginas
- Reduce el tiempo de (SIII) - Reducen las pausas
- Factor de pausa de la ARNpol de la transcripción
elongación positivo-b
- Promueve la - Elonginas A, B, C
- Proteína quinasa  actividad ARNasa de
Fosforila NELF y DSIF - Elongina A2
la ARNpol  (gónadas másculinas)
+ Ser 2 de CTD Corrección de nt

Transcripción del ADN | CLASE 11

BIOLOGÍA MC

LA TRANSCRIPCIÓN
Proceso
¿PROCESO? BIOLOGÍA MC

ETAPA DE *PROCESAMIENTO ETAPA DE

ETAPA DE INICIO ELONGACIÓN DEL PRE-ARNm TERMINACIÓN

1 2 3 4
- Formación del
complejo de inicio - Reconocimiento de
- Desnaturalización las secuencias
del promotor - Modificación del consenso
- Formación del - Elongación extremo 5’ - Escisión o clivaje
primer enlace - Ayuste o Splicing - Poliadenilación del
fosfodiéster extremo 3’
- Liberación del - Terminación
promotor

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ETAPA DE INICIO (Modelo Escalonado)

Formación del complejo de inicio

1. La subunidad TBP del TFII D se une en la región de la caja

TATA del ADN y las subunidades TAF reconocen a Inr y
DPE.
2. Enseguida se una el TFII B al TBP y al BRE para lograr
que la polimerasa ingrese el complejo de pre iniciación. En
simultáneo se une el TFII A, el cual actúa como un
coactivador para algunos TF, ayudando a la unión del TBP
a la caja TATA y tiene un efecto anti represor que
estabiliza el complejo TFII D – TBP – ADN.
3. El TFII F ingresa para estabilizar el complejo hasta ahora
formado.
4. Luego, se adhieren el TFII E y TFII H, donde el TFII E será
el responsable de la unión de TFII H.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ETAPA DE INICIO (Modelo Escalonado)
Desnaturalización del promotor
5. El TFII H media la ruptura de los puentes de hidrógeno, lo
que conlleva a la desnaturalización del promotor y a la
apertura de la molécula de ADN. El TFII E estabiliza la región
desnaturalizada del promotor de manera similar a las proteínas
RPA de la replicación.

Formación del primer enlace fosfodiéster

6. La ARNpol añade el primer nucleótido (ATP) el cual actúa
como cebador y es emparejado con la Adenina en la posición +1
del ADN molde.

Liberación del promotor

7. La TFII H media la fosforilación la cola CTD de la
subunidad mayor de la ARNpol II y la P-TEFB media la
fosforilación de ARNpol  Empieza la elongación
Transcripción del ADN | CLASE 11
 BIOLOGÍA MC
ETAPA DE ELONGACIÓN
Elongación
1. En el caso de la ARNpol II, el
proceso está mediado por factores
que estimulan la activad enzimática
de la polimerasa (ELL, CSB y SIII),
fosforilan a la cola CTD de la
ARNpol (P-TEFb), reducen las
pausas de la ARNpol causadas por la
terminación prematura (TFIIS o SII) y
regulan la procesividad de la
polimerasa en la cadena de ADN
(DSIF).

2. La ARNpol recluta desoxirribonucleótidos y va añadiéndolos en el extremo 3’-OH de la hebra

de ARN en crecimiento.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
*PROCESAMIENTO DEL PRE-ARNm

Modificación del extremo 5’

3. Formación de la caperuza en el
extremo 5’-PPP para evitar la
degradación por parte de las
exonucleasas:

3.1. Se desfosforila, por acción de la

fosfatasa, el extremo 5’ por escisión de
su fosfato ɣ.

3.2 ARNm guanililtransferasa media la

transferencia de un grupo guanililo
(GMP) del GTP al extremo 5’-difosfato
resultante  enlace 5’-5’-trifosfato en
el extremo 5’.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
*PROCESAMIENTO DEL PRE-ARNm

4. Metilación de la Caperuza:

4.1. Los tres primeros nucleótidos son modificados por metiltransferasas que adicionan un grupo
metilo proveniente de la S-adenosilmetionina al 7N de la base del grupo guanililo (Cap 0) o a la vez
al OH del C2 de la ribosa del segundo nucleótido (Cap 1) o, adicionalmente a estas dos, al OH del C2 de
la ribosa del tercer nucleótido (Cap 2).
Transcripción del ADN | CLASE 11
 BIOLOGÍA MC
*PROCESAMIENTO DEL PRE-ARNm

Ayuste o Splicing

5. Reconocimiento de las secuencias de corte

(SS) en los extremos 5’ (GU) y 3’ (AG) y el
centro de ramificación constituido por una
Adenina contenida en el intrón.

6. Se forma el ayustosoma o espliceosoma 

la RNPsn U1 se une al sitio de corte 5’,
seguido de la unión de RNPsn U2 al punto de
ramificación (A). Se incorpora también un
complejo preformado por RNPsn U4/U6 y U5.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
*PROCESAMIENTO DEL PRE-ARNm

7. U4 y U1 se disocian del
ayustosoma y la U6 cataliza
la formación del producto
intermedio en forma de
lazo.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
*PROCESAMIENTO DEL PRE-ARNm

8. La U6 media el splicing  ruptura de

dos enlaces fosfodiéster  dos
reacciones de transesterificación:

8.1. Escisión del extremo 5’ del intrón

por medio de un ataque nucleofílico al
2’-OH de la Adenina.

8.2. Escisión del extremo 3’ del intrón

por ataque nucleofílico del extremo 3’-
OH libre del exón liberado.

9. Formación del enlace fosfodiéster entre

el extremo 3’-OH del primer exón y el
extremo 5’ del segundo exón.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ETAPA DE TERMINACIÓN

Elongación

1. La secuencia hexámerica (AAUAAA) es trascrita

a ARN cuando la ARNpol pasa sobre ella y
entonces es reconocida por CstF y CPSF, las
cuales se hallan en la cola de la ARNpol y son
transferidos al extremo 3’ de la hebra en
crecimiento.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ETAPA DE TERMINACIÓN

Escisión o clivaje
2. Una vez que la CstF se acopla al extremo 3’, esta media
la escisión del ARN el cual es finalmente liberado.

Poliadenilación del extremo 3’

3. La Poli(A) Polimerasa (PAP) añade uno a uno

aproximadamente 200 adeninas al extremo 3’ libre. A
medida que se va sintetizando la cola de poli A, se van
acoplando las proteínas de unión a la cola de poli A
(PABP) que proporcionan estabilidad a la cola y determinan
su longitud final.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ETAPA DE TERMINACIÓN

Terminación y liberación

4. La ARNpol continúa su síntesis y

se genera una segunda molécula de
ARN. Pero a falta de un capuchón en
esta, es percibida por la polimerasa
como un transcripto inadecuado y es
degradado por una 5’3’
exonucleasa (cola de la ARNpol).

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
EXPORTACIÓN AL CITOPLASMA

Transcripción del ADN | CLASE 11

 T11: TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

CORRELACIÓN
CLÍNICA
BIOLOGÍA MC
 BIOLOGÍA MC
IMPORTANCIA
CORRELACIÓN IMPORTANCIA

Paso Expresa
Correcto
esencial de proteínas y
metabolismo
la expresión moléculas
celular
génica reguladoras

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
IMPORTANCIA
CORRELACIÓN

Medicamentos capaces de bloquear la transcripción de bacterias, hongos e incluso virus.

RIFAMPICINA α-AMANITINA CORDIOCEPINA ACTINOMICINA D

CORRELACIÓN

1 2 3 4
Antibiótico Toxina de Antitumoral Antitumoral
origen
micótico

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
RIMPAMPICINA

- Inhibe la ARNpol bacteriana (Subunidad β) in vitro.

ANTIBIÓTICO

- Bloquea la síntesis de ARNr, ARNt y ARNm in vivo.

- EFICAZ: Organismos en fase de proliferación en lesiones cavitarias /
organismos de división lenta como los presentes en lesiones caseosas y
en los macrófagos.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
α-AMANITINA

- Toxina contenida en la seta venenosa Amanita.

- Inhibe las ARNpol II y III.
TOXINA - Interactúa con la hélice de la ARNpol II  Impide la translocación del
ARN y el ADN necesaria para liberar el sitio catalítico de la polimerasa.

- Afecta la afinidad de la ARNpol por el nucelósido trifosfato.

- EFICAZ: Organismos eucariotas (hongos, levaduras).

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
CORDICEPINA

- Terminador de la cadena de transcripción.

- Estructura similar a Adenosina  La ARNpol incorpora a la cadena en
crecimiento, pero al carecer de 3’-OH  No continúa la síntesis de ANTITUMORAL
ARN.

- Propiedades antifúngicas, antitumorales y antivirales  Inhibe algunas

proteín-kinasas.
- EFICAZ: Células cancerosas.

Transcripción del ADN | CLASE 11

 BIOLOGÍA MC
ACTINOMICINA D

- Se inserta entre los pb G-C adyacentes, de manera que sus brazos llenan el surco estrecho
próximo.
- Inhibe la elongación debido a su unión con el complejo de iniciación de la transcripción 
ANTUMORAL Disocia la subunidad σ

- Se une al ADN bicatenario  Inhibe la replicación

- EFICAZ: tumor de Wilms, rabdomiosarcoma, tumor de células germinales, enfermedad
trofoblástica gestacional, sarcoma de Ewing, cáncer testicular, melanoma, coriocarcinoma,
neuroblastoma, retinoblastoma, sarcomas uterinos, sarcoma de Kaposi, sarcoma botrioides
y sarcoma del tejido blando

Transcripción del ADN | CLASE 11

 T11: TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

A-R

C-F

CONCLUSIONES
T-E
BIOLOGÍA MC

S-G
 T11: TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

BIBLIOGRAFÍA
BIOLOGÍA MC
¡MUCHAS
GRACIAS!
 P11: TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

Explicar mediante un esquema la formación de la

Cap 5’

Describir las enzimas intervinientes en los procesos

ACTIVIDADES
postranscripcionales.

Explicar esquemáticamente el proceso de

reparación de errores en la transcripción.
BIOLOGÍA MC

Esquematizar el modelo TORPEDO de terminación

de la transcripción.