NUCLEO

En biología, el núcleo celular es una estructura membranosa en el cual se encuentra normalmente

en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular,
organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad
de proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. El conjunto de
genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la
integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica.1 Por
ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.

La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que
rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma,2 además de contar con
poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación de la
expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí

está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares
compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos
particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan. El
mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los
ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde, entre otras
cosas, traducen el ARNm.

ESTRUCTURA

El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.7 En las células de mamífero, el
diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa
aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.8 En los vegetales, el núcleo generalmente
presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos
de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente
con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm,
es decir que resulta visible a simple vista.9

El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se

encuentra en el citosol del exterior del núcleo.10 A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo
denso y esférico.

FUNCION

La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación
del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en
el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Tiene
diferentes funciones:
En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina
(durante la interfase)

Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular

Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares

Produce ácido nucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.

Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.

CITOESQUELETO

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en las

células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y
división celular. En las células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos intermedios,
microtúbulos y septinas, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las
proteínas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene la
forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y
desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de
vesículas y orgánulos) y en la división celular.

Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Porter a principios de los años 80, el
Dr. Donald Ingber consideró que, desde un punto de vista mecánico, la célula se comportaba de
manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de tensegridad.[cita
requerida]

La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de este enfoque se ha
propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de «complejidad tardía ». Este
modelo propone que a través de procesos de diversificación y especialización de moléculas
ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina), se incrementó la complejidad del
sistema en el último ancestro común de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés last eucaryotic
common ancestor). El incremento de complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la
cantidad de proteínas que conforman a cada uno de los filamentos, así como por la aparición de un
gran número de proteínas motoras y accesorias

MECANISMO DE MOVIMIENTO

Todas las células poseen movimientos celulares, como las corrientes citoplasmáticas, los
movimientos de los organelos, los cromosomas y los cambios de morfología durante la división
celular.2
Existen dos mecanismos de movimientos celulares: el montaje de proteínas contráctiles como la
actina y la miosina, y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de
microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización
citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos
casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por ejemplo, los
movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y flagelos son estructuras largas, delgadas y
huecas que se extienden desde la superficie de las células eucariotas. Los cilios son cortos y aparecen
en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Solo están ausentes en unos pocos grupos
de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos redondos)

CITOPLASMA

El citoplasma es la parte del protoplasma en una célula eucariota y procariota que se encuentra
entre el núcleo celular y la membrana plasmática.12 Consiste en una dispersión coloidal muy fina
de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos celulares que
desempeñan diferentes funciones.

Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la

sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células.

El citoplasma se divide en ocasiones en una región externa gelatinosa, cercana a la membrana, e

implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida
que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los orgánulos.3 El
citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las eucariotas y en él se encuentran
varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta forma a los
orgánulos de la célula.

El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo
endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para
muchas de sus actividades bioquímicas.

El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en las
procariotas)4 y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para
exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene
ribosomas adheridos.

RIBOSOMAS

Los ribosomas son complejos supramoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN), (ambas
macromoléculas) presentes en todas las células (excepto en los espermatozoides1). Son los
centros celulares de traducción que hacen posible la expresión de los genes. Es decir, se encargan
de sintetizar proteínas a partir de la información contenida en el ADN, que llega transcrita a los
ribosomas en forma de ARN mensajero (ARNm).
FUNCION

Los ribosomas son responsables de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido como

traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm),
cuya secuencia de nucleótidos, determina la secuencia de aminoácidos de la proteína. A su vez, la
secuencia del ARNm proviene de la transcripción de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva
los aminoácidos a los ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.

ESTRUCUTRA Y LOCALIZACION

Se les encuentra en el citosol, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático rugoso y en los

cloroplastos. Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en
células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como
estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son
los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Los ribosomas están considerados
en muchos textos como orgánulos no membranosos, ya que no existen endomembranas en su
estructura,3 aunque otros biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma
razón.4

Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen siempre dos
subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. En las células, estas macromoléculas
aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas, pueden estar aisladas o
formando grupos (polisomas). En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero
desempeñan su función de síntesis en el citosol. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas
actúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear externa, y las proteínas que sintetizan son sobre
todo para la secreción.

Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de
sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los ribosomas del citoplasma
alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Los ribosomas
mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y 70 S.5

MITOCONDRIA

La mitocondria es un orgánulo que puede ser hallado en todas las células eucariotas, aunque en
células muy especializadas pueden estar ausentes. El número de mitocondrias varia según el tipo
celular,22 y su tamaño es generalmente de entre 5 μm de largo y 0,2 μm de ancho.

Están rodeadas de una membrana doble.22 La más externa es la que controla la entrada y salida
de sustancias dentro y fuera de la célula y separa el orgánulo del hialoplasma. La membrana
externa contiene proteínas de transporte especializadas que permiten el paso de moléculas desde
el citosol hacia el interior del espacio intermembranoso.23
Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolípidos y proteínas.22 Ambos materiales
se unen formando un retículo lípido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones:

Oxidación del piruvato a CO2m acoplada a la reducción de los portadores electrónicos nad+ y fad
(a nadh y fadh2)

Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generación de fuerza

protón-motriz

Utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para la síntesis de

ATP por el complejo f1 f0.

La membrana interna está plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas
cristas, algunas de las cuales se extienden a todo lo largo del orgánulos.23 Su función principal es
ser principalmente el área donde los procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas
cristas tienen gránulos en su longitud.

El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es

la matriz.24 Es un material semi-rígido que contiene proteínas, lípidos y escaso ADN.

Matriz

La matriz consta de una composición de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido
a la presencia de una elevada concentración de proteínas hidrosolubles, y se conforma de un 50 %
de agua e incluye:

Moléculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene información para
sintetizar un buen número de proteínas mitocondriales.

Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas
celulares.

Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana
mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos.

Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.5

Membrana interna

Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las crestas mitocondriales.
Tiene una mayor riqueza de proteínas que otras membranas celulares. Entre sus lípidos no hay
colesterol, y es rica en un fosfolípido poco frecuente, la cardiolipina.5

Sus proteínas son variadas, pero se distinguen:

Las proteínas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxígeno molecular
(cadena respiratoria)

Un complejo enzimático, la ATP-sintasa, que cataliza la síntesis de ATP y está formada por tres
partes: Una esfera de unos 9 nm de diámetro. Es la parte catalítica del complejo y se denomina
factor F.

Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los iones y moléculas a través de la
membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.

Membrana externa

La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a

la del retículo endoplasmático. Entre sus componentes sobresaltan:5

Proteínas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al
contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna.

Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz.

Espacio intermembranoso

Su composición es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:5

Oxidaciones respiratorias.

Síntesis de proteínas mitocondriales. Esta función se realiza del mismo modo que la síntesis de
proteínas en el hialoplasma.

LISOSOMA Y DIGESTION CELULAR

Los lisosomas son vesículas esféricas,12 de entre 0,1 y 1 μm de diámetro. Contienen alrededor de
50 enzimas, generalmente hidrolíticas, en solución ácida; las enzimas necesitan esta solución ácida
para un funcionamiento óptimo.13 Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de
la célula, y así previenen que reaccionen químicamente con elementos y orgánulos de la célula .

Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula,13
englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina
autofagia, y la célula digiere estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado
por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi formando un
autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso
que en el anterior caso.

En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante
endocitosis por la membrana plasmática, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma
formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma.
Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables pasan al interior de la célula para entrar en rutas
metabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha fuera de esta por exocitosis.

Los lisosomas también vierten sus enzimas hacia afuera de la célula (exocitosis) para degradar,
además, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glóbulos blancos,
debido a que estos tienen la función de degradar cuerpos invasores.

Formación de lisosomas primarios

Los lisosomas primarios son orgánulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma
primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas
(hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y viajan hasta el
aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal (proceso químico en
el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cual resultan con cadenas glucídicas ricas
en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la «estampilla» que
dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las
hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales
y las empaquetan en vesículas de secreción para ser exocitadas, de modo que, quienes padecen
esta enfermedad, acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células carecen de
ellas.

Lisosomas secundarios y digestión celular

Los lisosomas secundarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi
todas las moléculas orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los
lisosomas primarios se fusionan con otras vesículas y el producto de la fusión es un lisosoma
secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los lisosomas
secundarios, ya que estos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.

Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con
el lisosoma primario:

Fagolisosomas: se originan de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la
fagocitosis, denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces
de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas por estas células.

Autofagolisosomas: que son el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula
autofágica o autofagosoma. Algunos orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas, con
membranas que provienen de las cisternas del retículo endoplasmático, para luego ser reciclados
cuando estas vesículas autofágicas se unen con los lisosomas primarios.
Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos
residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no,
acumulándose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son
los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las neuronas.

APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubrió, Camillo Golgi, tiene una estructura similar
al retículo endoplasmático; pero es más compacto. Está compuesto de sacos de membrana de
forma discoidal y está localizado cerca del núcleo celular.5

Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 µm de

diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a
30. En las células eucarióticas, el aparato de Golgi se encuentra más o menos desarrollado, según
la función que desempeñen. En cada caso el número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta
numerosos.

El aparato de Golgi está formado por una o más series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas
limitadas por membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma.
Los extremos de cada cisterna están dilatados y rodeados de vesículas que o se fusionan con este
comportamiento, o se separan del mismo mediante gemación.19

El aparato de Golgi está estructuralmente y bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras distintas:
la cara cis, o de formación, y la cara trans, o de maduración.20 La cara cis se localiza cerca de las
membranas del RE. Sus membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas
del retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de Golgi, denominadas también vesículas de
transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmática. Sus
membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan
unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.5

Sus funciones son variadas:

Modificación de sustancias sintetizadas en el RER:21 en el aparato de Golgi se transforman las

sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de
carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su
conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la
proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma
o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los
dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de
carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas
sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas
también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la
manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas.

Producir glicoproteínas requeridas en la secreción al añadir un carbohidrato a la proteína.

Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del páncreas: las sustancias atraviesan
todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de
vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la
membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que
conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor
síntesis de carbohidratos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de
xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una
sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPS. Este proceso
tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel
de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una
carga neta negativa al proteoglicano.

Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular.

Transportar y almacenar lípidos.

Formar lisosomas primarios.

RETICULOS ENDOPLASMATICOS

El retículo endoplasmático es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre sí,16

que forma un esqueleto citoplásmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a
los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de células, que
pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta.

Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: láminas aplanadas, vesículas

globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre sí y forman una red continua
separada del hialoplasma por la membrana del retículo endoplasmático. En consecuencia, el
contenido del líquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal
contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico que comprende el
exterior del retículo endoplasmático.5

Sus principales funciones incluyen:

Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.

Servir como área para reacciones químicas.

Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas (RER
únicamente).

Glicosilación de proteínas (RER únicamente).

Producción de lípidos y esteroides (REL únicamente).

Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.

Retículo endoplasmático rugoso

Cuando la membrana está rodeada de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático rugoso

(RER).17 El RER tiene como función principal la síntesis de proteínas, y es precisamente por esa
razón que se da más en células en crecimiento o que segregan enzimas.18 Del mismo modo, un
daño a la célula puede hacer que haya un incremento en la síntesis de proteínas, y que el RER tenga
formación, previsto que se necesitan proteínas para reparar el daño.

Las proteínas se transforman y desplazan a una región del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos
se sintetizan, además, macromoléculas que no incluyen proteínas.

Retículo endoplasmático liso

En la ausencia de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático liso (REL). Su función principal

es la de producir los lípidos de la célula, concretamente fosfolípidos y colesterol, que luego pasan a
formar parte de las membranas celulares.13 El resto de lípidos celulares (ácidos grasos y
triglicéridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razón que es más abundante en
células que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glándula sebácea. Es escaso,
sin embargo, en la mayoría de las células.5