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com

Mammalia 2018; aop

Geruza Leal Melo, Sara Angélica Santos, Jonas Sponchiado, Nilton Carlos Cáceres y
Leonardo Guimarães Lessa *
Ecología de alimentación del marsupial. Thylamys macrurus (Olfers
1818) (Mammalia, Didelphidae) en parches boscosos del Cerrado,
centro-oeste de Brasil

https://doi.org/10.1515/mammalia-2017-0068 Recibido de grasa en la cola también presenta un patrón estacional, con un

el 4 de junio de 2017; aceptado el 1 de marzo de 2018 diámetro de cola mayor en la época seca.

Abstracto: Conocimiento sobre la ecología alimentaria de didel- Palabras clave: dieta; especie en peligro; forrajeo; insectívoro
Los marsupiales phid sigue siendo incipiente, especialmente en rous; bioma de sabana.
ambientes con marcada estacionalidad en el suministro de recursos,
como en el Cerrado. Analizamos la composición de la dieta de
Thylamys macrurus en parches de Cerrado en el centro-oeste Introducción
Brasil. También evaluamos la variación estacional y sexual en la dieta
de la especie, así como si la acumulación de grasa en la cola muestra
La dieta es un aspecto importante de la ecología de las especies
un patrón estacional. Obtuvimos 87 capturas de 68T. macrurus
porque influye en la relación entre los organismos y su entorno
especímenes y 29 muestras fecales. Se identificaron seis categorías de
(Santori et al. 2012). Los estudios de la dieta de los mamíferos
alimentos (himenópteros, isópteros, coleópteros, arachnida, blattodea
contribuyen no solo a la comprensión de su historia natural, sino
y semillas). Se registraron artrópodos en todas las muestras y semillas
también a la comprensión de características ecológicas
en un 10,3%. La especie mostró variación estacional en la dieta,
importantes como el uso del hábitat (Julien-Laferrière 1995, Leiner
consumiendo principalmente artrópodos durante todo el año pero
et al.2010), la superposición de nichos (Martins et al. 2006a),
incorporando una mayor proporción de frutos durante la temporada
selección de recursos (Carvalho et al. 2005, Pinotti et al. 2011,
de lluvias. Los hombres y las mujeres también diferían en la
Lessa 2012) y estructura de la comunidad (Leite et al. 1996). Sin
composición de la dieta; los machos consumieron una gama más
embargo, a pesar de su importancia, la información sobre la
amplia de artículos en la estación seca. Aunque todavía se necesitan
ecología de los alimentos y otros aspectos relacionados con la
análisis más detallados para comprender mejorT. macrurus patrón de
historia natural de los marsupiales didelfidos sigue siendo
consumo de alimentos, nuestros resultados indican una posible
incipiente, especialmente en ambientes con marcada
relación entre la variación dietética y la disponibilidad local de recursos,
estacionalidad en el suministro de recursos (pero ver Bocchiglieri
lo que sugiere un patrón de alimentación oportunista. La acumulación
et al.2010, Lessa y Geise 2010, Albanese et al. al. 2012, Santori et al.
2012, Camargo et al. 2014a, b).
Los marsupiales didelphid han sido clasificados como
omnívoros y generalistas (Reis et al.2006, Paglia et al.2012), ya que
* Autor para correspondencia: Leonardo Guimarães Lessa, Laboratório su dieta consiste en una amplia gama de elementos que incluyen
de Ecologia, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Federal
invertebrados, frutas, pequeños vertebrados y ocasionalmente
dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM), Campus JK - Rodovia MGT
flores, néctar, guisantes de árboles y carroña (ver Gribel 1988,
367 - Km 583, n ° 5000, Diamantina, MG, 39100-000, Brasil, e-mail:
leoglessa @ gmail.com Aléssio et al.2005, Lessa y Costa 2010, Santori et al.
Geruza Leal Melo: Programa de Pós-Graduação em Ecologia e 2012, Lessa y Geise 2014a, b). Sin embargo, solo el 29% de las
Conservação, Universidade do Estado de Mato Grosso (UNEMAT), Br ~ 60 especies brasileñas han tenido sus dietas descritas por
158, km 655, cx postal 08, Nova Xavantina, MT, 78690-000, Brasil
estudios específicos (ver Lessa y Geise 2010, Santori et al.
Sara Angélica Santos: Laboratório de Ecologia, Departamento de
2012). Para la mayoría de las especies, especialmente aquellas
Ciências Biológicas, Universidade Federal dos Vales do
Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM), Campus JK - Rodovia MGT 367 - Km consideradas crípticas o raras, la información es más escasa o
583, n ° 5000, Diamantina, MG, 39100-000, Brasil prácticamente inexistente (Lessa y Geise 2010, Santori et al.
Jonas Sponchiado: Universidade do Estado de Mato Grosso (UNEMAT), 2012).
Br 158, km 655, cx postal 08, Nova Xavantina, MT, 78690- Un aspecto importante a considerar al analizar la dieta de
000, Brasil
una especie es que la variación intraespecífica, como el sexo,
Nilton Carlos Cáceres: Laboratório de Mastozoologia, Departamento
puede influir en la composición de la dieta (Martins et al. 2006a,
de Ecologia e Evolução, Universidade Federal de Santa Maria (UFSM),
Av. Roraima, n ° 1000, Camobi, Santa Maria, RS, 97110-970, Brasil Camargo et al. 2014a, b). Los marsupiales didelfidos suelen
mostrar dimorfismo sexual, siendo los machos más grandes que

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hembras. Esta diferencia de tamaño puede resultar en diferentes disponibles solo paraT. velutinus, descrita principalmente
como demandas insenergéticas, que influyen en la composición de la dieta tívora por Vieira y Palma (1996). (Camargo et al.
2014a). Además, las especies de didelfidos también Aunque el géneroThylamys ha sido objeto de
muestran un patrón de reproducción estacional. En general, Neo- varios estudios de sistemática, distribución geográfica
de marsupiales tropicales comienzan la reproducción en la estación seca (por ejemplo, Carmignotto y Monfort 2006,
Martin 2009, Teta para ajustar la lactancia al período más favorable con respecto a et al. 2009, Giarla et al. 2010) y
ecología (por ejemplo, Vieira y suministro de recursos. Durante este período, las hembras reproductoras Palma 1996,
Cáceres et al. 2007), el conocimiento científico tiene una gran demanda energética porque están preñadas sobre la
ocurrencia de las tres especies en Brasil aún o lactando. (Martins et al. 2006b, Camargo et al. 2014a, b, deficiente. La
falta de estudios para estas especies puede ser Lopes y Leiner 2015). Por lo tanto, el dimorfismo sexual se asocia con la
tasa de captura relativamente baja en el tamaño del trabajo de campo,
el año considerando el ciclo reproductivo, puede ejercer una Thylamys macrurus es un pequeño didelfido (30-55
fuerte influencia en el consumo de alimentos, reflejada en dietas g) con hábitos escansoriales y crepusculares (Palma y Vieira
diferenciales para machos y hembras. 2012). Los raros registros de esta especie en Brasil son
Además, los ambientes estacionales también pueden influir en las áreas del Cerrado en el estado de Mato Grosso en la
dieta de la especie porque la disponibilidad de alimentos puede hacer Sul (Carmignotto y Monfort 2006, Cáceres et al. 2007,
cambiar durante el año (Martins et al. 2006a, Camargo Palma y Vieira 2012) y cerca de la frontera sur et al.2011, 2014a, b). Por
tanto, algunas especies de didelfidos de los humedales del Pantanal (Carmignotto y Monfort 2006, pueden adaptar su dieta
para consumir recursos que son Andreazzi et al. 2011). Esta especie está incluida en los dos mundos más abundantes en un
período determinado (Santori et al. 2012, Lessa wide (de la Sancha y Teta 2015) y listas rojas nacionales y Geise 2014a). Así,
considerando factores exógenos, (MMA 2014) en la categoría “Casi Amenazada” (NT) y como las diferencias en la dieta según la
temporada, es crucial “En peligro” (EN), respectivamente. En Brasil,T. macrurus es para evaluar la composición de la dieta de las
especies que viven en EN debido a una disminución reciente de la población del orden del 57,8%
ambientes estacionales. durante 10 años, lo que se infirió de su conversión de
El genero Thylamys Gray 1843 se compone de especies cursorial o hábitat a agricultura (MMA 2014).
semi-arbóreas. A diferencia de la mayoría de las especies de pequeños Hasta la fecha, no hay estudios específicos sobre la ecología alimentaria de

marsupiales que se encuentran principalmente en formaciones forestales, Thyla- Thylamys macrurus han sido conocidos en toda su distribución
mis es típico de las formaciones abiertas y semiáridas (rango de butión de Gardner. Por lo tanto, el presente estudio tiene como objetivo analizar la
2008, Melo y Sponchiado 2012). Sin embargo, alguna composición de especies deT. macrurus la dieta de las muestras fecales se
presenta marginalmente en áreas de bosque tales como áreas subtropicales húmedas en parches de Cerrado en el estado de Mato
Grosso do bosques en Paraguay (Palma 1995) y en semi-caducifolios Sul, centro-oeste de Brasil. Específicamente, pretendemos verificar
bosques en el oeste de Brasil (Cáceres et al. 2007). Tres especies posibles variaciones estacionales (estación seca versus húmeda) y del
género [Thylamys karimii (Petter 1968), Thylamys variación sexual (macho versus hembra) en la dieta de la especie.
macrurus (Olfers 1818) y Thylamys velutinus (Wagner También evaluamos si la acumulación de grasa en la cola
1842)] ocurren en Brasil. En este país, se envían principalmente según un patrón estacional (estación seca versus estación húmeda).
Considere que el Cerrado muestra una marcada estacionalidad, que se encuentra en biomas similares a la sabana como Cerrado y
Caating (Carmignotto y Monfort 2006, Paglia et al. 2012, disponibilidad de alimentos, esperábamos encontrar variaciones estacionales
en Palma y Vieira 2012). Las especies del género tienen dieta de especies de char- in y acumulación de grasa en la cola por las
características asociadas con la evolución en la estación seca o muy seca por el mar. Finalmente, esperábamos que la dieta difiera entre
ambientes sonales, como la acumulación de grasa en la cola de machos y hembras, considerando que la demanda energética es
(Creighton 1985), que permite el almacenamiento de energía para mayor para las hembras durante el ciclo de reproducción.
temporadas con menor suministro de alimentos (Vieira y Astúa de Moraes
2003). Sin embargo, Carmignotto y Monfort (2006) no encontraron
diferencias en la incrasacin de la cola entre estaciones para Materiales y métodos
hombres de T. karimii; por lo tanto, los autores sugirieron que
este rasgo no muestra un patrón estacional para esta especie. No hay información
disponible para el otro brasileño tropicalÁrea de estudio
especies sobre la estacionalidad en la incrasación de la cola. En relación a la dieta, las tres especies deThylamys que ocurren en
Brasil son Realizamos el estudio en una región del Cerrado ubicada clasificada como insectívora-omnívora en la compilación en
la cuenca del río Paraguay, estado de Mato Grosso do Sul,
de Paglia et al. (2012). Sin embargo, hay información más precisa centro-oeste de Brasil. Probamos el bosque de la sabana

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parches en las coordenadas 20°17′ y 21°15′S y 54°53′ el suelo (cable: 33 × 12 × 12 cm) y en el sotobosque y 56°31′
O, con una distancia máxima de 162 km entre (Sherman: 30× 9 × 7 cm). La distancia entre transectos
ellos (Figura 1). dentro del mismo parche era de al menos 300 my la distancia
El bioma Cerrado ocupa el 22% del territorio brasileño, entre trampas en la misma línea de transecto era de 20 m.
con porciones más pequeñas en Paraguay y Bolivia. los Llevamos a cabo tres fases de campo de cinco
El Cerrado contiene diferentes fisonomías de vegetación, noches cada una, dos en la estación seca (julio / agosto de 2012 e incluyendo
pastizales, sabanas y bosques (Eiten 1982). Junio / julio de 2013) y una en la estación húmeda (noviembre / Este es uno de los focos de
biodiversidad, considerando diciembre de 2012). El esfuerzo total de muestreo fue de 300 trampas de concentración de especies de
plantas endémicas y noches excepcionales en cada parche y 16,200 trampas-noches considerando la pérdida de hábitat (Myers et al.
2000). El Cerrado está bajo todos los parches.
proceso rápido de conversión de áreas naturales en antropo- Para cadaThylamysmacrurus atrapados, identificamos el
cobertura del suelo genica, especialmente tierras de cultivo y tierras de pastoreo. El sexo y la edad del espécimen, y la longitud corporal
medida y Se estima que el 50% de la cobertura natural del Cerrado tiene un diámetro de cola. El diámetro de la cola se midió en los más
grandes ya se han convertido, y aproximadamente el 80% está debajo de la parte de la cola, que corresponde a≈4 cm de alguna forma
de uso humano (Mittermeier et al. 1999, base de la cola de Machado. Marcamos cada espécimen capturado con numet al. 2004, Klink y
Machado 2005). crotales de oreja bered (crotal para peces y animales pequeños, tamaño 1, nacional
Según la clasificación de Köeppen, la Band and Tag estudiada, Newport, KY, EE. UU.) Para identificar la región
posterior es una zona tropical de transición entre las recapturas climáticas, y la liberó en el mismo punto de captura. Am
(monzón) y Aw (con invierno seco). Las técnicas de muestreo anual fueron aprobadas por el Instituto
la temperatura varía de 22 a 24°C, y la caída anual de lluvia- ChicoMendes de Conservação da Biodiversidade
(ICMBio) está entre 1300 y 1600 mm, con ~ 1000 mm de caída (protocolo 30808-2) y cumplen con las directrices
de octubre a marzo (temporada de lluvias) y ~ 400 mm de publicado por la American Society of Mammalogists para el uso de
Abril a septiembre (estación seca) (Alvares et al. 2014). mamíferos salvajes en la investigación (Sikes et al. 2011).

Procedimiento de muestreo Análisis de dieta

Tomamos muestras de 54 parcelas de bosques de diferentes tamaños en un Las heces se recolectaron directamente de cada muestra durante
matriz de pastizales exóticos. Cada parche recibió dos trans-manipulaciones o dentro de la trampa. Las muestras se almacenaron en líneas de
sectas con 10 trampas vivas, cada una de las cuales se instaló alternativamente en sobres de papel y se conservaron a -10°C para evitar hongos

Figura 1: Municipios donde Thylamys macrurus fue muestreado en parches boscosos de Cerrado, estado de Mato Grosso do Sul, Brasil.

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infestación. Se consideró una muestra fecal como todasResultados

heces producidas por un solo animal capturado en una noche. En
laboratorio, las heces fueron examinadas bajo un estereoscópico Obtuvimos 87 capturas de 68 Thylamys macrurus El
especimicroscopio y los alimentos se identificaron en los hombres más bajos (41 hombres y 27 mujeres) en 30 parches
diferentes. nivel taxonómico. De las 29 muestras fecales analizadas, 10 pertenecían a hembras
Usamos la frecuencia relativa de ocurrencia expresada (siete en la estación seca y tres en la estación húmeda) y 19 como el
número de muestras donde se encontró un ítem (n) machos (18 en la estación seca y uno en la estación húmeda). Se registró
artrodividido por el número total de muestras y vainas multiplicadas en el 100% de las muestras, y frutos por 100 para
determinar la contribución de cada ítem en las (semillas no identificadas) en el 10,3%. Considerando la artrodieta deThylamys
macrurus (Korschgen 1987). Usamos las vainas, los ítems más frecuentes fueron Isoptera (presente en G-test (Zar 2010) para
evaluar probables diferencias en la dieta 79.3% de las muestras), Hymenoptera (48.2%) y Coleop entre seco (abril-septiembre) y
húmedo (Octubre-marzo) tera (27,5%) (Cuadro 1).
temporadas y entre sexos (machos versus hembras). Consid- Observamos una diferencia significativa en la frecuencia
teniendo en cuenta que no tenemos suficientes muestras en la estación húmeda de artículos consumidos entre temporadas (G = 82.14,
g.1. = 6, para comparar la interacción entre sexos y estación en p <0.001). En la época de lluvias, los ítems más frecuentes fueron la
composición de la dieta (ver Resultados), también aplicamos una prueba G a las hormigas (Hymenoptera), presente en el 100% de las
muestras, luego si la dieta difirió entre sexos durante la época de sequía. de frutas (50%), termitas (Isoptera, 50%), escarabajos
Utilizamos una prueba binomial para analizar si cada ítem difiere (Coleoptera, 50%) y Blattodea (25%). En la estación seca,
entre sexos y estación, dado que esta prueba toma diferentes termitas (84%), hormigas (40%) y escarabajos (24%) fueron el
tamaño de muestra inicial en consideración. Para esta prueba, combinamos los ítems consumidos con mayor frecuencia, pero
también detectamos Blatsidered el número de muestras en cada temporada (o sexo) y todea (16%), Arachnida (4%) y frutas (4%)
(Figura 2A) . el número de muestras en las que estaba presente cada elemento Comparando cada elemento por separado entre
temporadas, solo por temporada (o sexo). encontró una diferencia significativa entre el consumo
Se utilizó un análisis de covarianza (ANCOVA) de frutos (Z = −2.86, p <0.01) e himenópteros (Z = −2.30, comparar el diámetro
de la cola entre estaciones para cada sexo, p = 0.02), siendo ambos más frecuentes en la estación húmeda considerando la
longitud del cuerpo como una covariable. Finalmente, tomamos muestras (Tabla 1).
realizó un ANCOVA considerando todos los conjuntos de datos con el sexo La especie también mostró diferentes frecuencias de artículos
como predictor, para analizar una posible interacción entre el sexo y la consumidos entre sexos (G = 14.94, g.1. = 6, p = 0.021). Todos los
estación en el diámetro de la cola. artículos, excepto las frutas, se consumieron con mayor frecuencia.
Los especímenes recapturados en la misma fase de campo fueron hembras. Arachnida estuvo presente solo en las heces masculinas y no se
tuvo en cuenta para todos los análisis con el fin de evitar pseudo-muestras (Figura 2B). Sin embargo, se analizan las repeticiones por separado de
cada elemento (Hurlbert 1984). Seguimos todos los supuestos raramente, no encontramos diferencias significativas en los elementos
para pruebas paramétricas para realizar el ANCOVA. Usamos el asumido por hombres y mujeres (Tabla 1).
paquete de programa estadístico PAST 3.0 (Hammer et al. 2013) para La dieta difirió entre sexos en la época seca (G =
todos los análisis. 25.60, gl = 6, p <0.01). Frutas y Arachnida fueron

Tabla 1: Número de muestras con cada artículo y frecuencia relativa de ocurrencia (%) de alimentos consumidos por Thylamys macrurus por temporada
(húmedo y seco) y sexo (macho y hembra) en parches de Cerrado, centro-oeste de Brasil.

Alimentos Total Temporada Sexo

(norte=29)
Mojado (n=4) Seco (n=25) Z Hombre (n=19) Mujer (n=10) Z

Artrópodos
Arácnida 1 (3,4) - 1 (4,0) - 1 (5,2) - -
Blattodea 5 (17,2) 1 (25,0) 4 (16,0) −0,48 3 (15,7) 2 (20,0) −0,44
Coleópteros 8 (27,5) 2 (50,0) 6 (24,0) −1,13 5 (26,3) 3 (30,0) −0,37
Himenópteros 14 (48,2) 4 (100,0) 10 (40,0) −2,30a 9 (47,3) 5 (50,0) −0,37
Isópteros 23 (79,3) 2 (50,0) 21 (84,0) 1,35 15 (78,9) 8 (80,0) −0,51
Arthropoda ni 1 (3,4) - 1 (4,0) - 1 (5,2) - -
Frutas
Semillas ni 3 (10,3) 2 (50,0) 1 (4,0) −2,86B 2 (10,5) 1 (10,0) 0,33

Z = resultado de la prueba binomial comparando cada ítem por temporada y sexo; se muestran resultados significativos (ap <0,05; yBp <0,01); ni = no identificado.

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Figura 3: Thylamys macrurus diámetro de la cola por sexo (hembra y macho)

durante la temporada seca (julio / agosto de 2012 y junio / julio de 2013) y
húmeda (noviembre / diciembre de 2012) en parches boscosos del Cerrado,
centro-oeste de Brasil.
Línea horizontal = mediana; caja = primer y tercer cuartil; línea
vertical = valores mínimo y máximo; punto = valor atípico.

y Palma 1996, Albanese et al. 2012, Santori y col. 2012). Sin

Figura 2: Frecuencia relativa de aparición de artrópodos y semillas en Thylamys
macrurus muestras fecales (A) en temporadas secas (julio / agosto de 2012 y
embargo, para los tresThylamys especies incluidas en Brasil,
junio / julio de 2013) y húmedas (noviembre / diciembre de 2012); la información sobre hábitos alimentarios está disponible solo
(B) por machos y hembras en la estación seca y húmeda; y (C) por para Thylamys velutinus, que se alimenta fundamentalmente
machos y hembras en la estación seca. de artrópodos (44%) y material vegetal (25%) (Vieira y Palma
Artrópodos * = fragmentos de artrópodos no identificados.
1996). Nuestros datos indican que los hábitos alimentarios de
Thylamys macrurus en parches de Cerrado en Brasil central
son similares a los de T. velutinus (Vieira y Palma 1996), y a
se encuentra solo en las heces masculinas en esta temporada. Los
Thylamys pallidior (O. Thomas 1902) en zonas semiáridas de
coleópteros e isópteros se encontraron con más frecuencia en muestras de
Argentina (Albanese et al. 2012). Sin embargo, observamos
machos, y Blattodea e himenópteros se encontraron con más frecuencia en
una mayor proporción de artrópodos en las heces deT.
las heces de las hembras (Figura 2C). Sin embargo, estos elementos no
macrurus (100%), en comparación con T. velutinus (44%) y T.
fueron significativamente diferentes cuando se analizaron por separado.
pallidior (68,7%) (Vieira y Palma 1996, Albanese et al. 2012),
El diámetro de la cola osciló entre 3,4 mm y 7,4 mm. El diámetro
especialmente Isoptera (termitas), Hymenoptera (hormigas) y
promedio de la cola fue más grueso en la estación seca que en la estación
Coleoptera (escarabajos).
húmeda, tanto para los machos (F = 10.31, p = 0.003) como para las hembras
Thylamys macrurus mostraron variación estacional en la
(F = 23.48, p = 0.001) (Figura 3). Para los machos, el diámetro medio de la
composición de la dieta, consumiendo principalmente artrópodos
cola que controla el tamaño corporal fue de 6.24 mm en la estación seca y
durante todo el año, pero incorporando una mayor proporción de
5.32 mm en la estación húmeda, mientras que para las hembras fue de 5.61
frutas en la dieta durante la estación húmeda, como se observa en
mm y 4.81 mm, respectivamente. Considerando el conjunto de datos
otras especies de marsupiales didelfidos (Atramentowics
completo, encontramos diferencias entre la temporada (F = 34,00, p <0,001)
1988, Cáceres 2002). También observamos un mayor consumo de
y el sexo (F = 3,90, p = 0,05), pero ninguna interacción entre la temporada y
termitas durante la estación seca, lo que cambió a un mayor
el sexo (F = 0,01, p = 0,99).
consumo de hormigas durante la estación húmeda. También se
encontró un consumo diferencial de artrópodos entre estaciones
paraGracilinanus Gardner & Creighton 1989 en otras partes del
Discusión Cerrado (Martins et al. 2006a, Camargo et al. 2014a). La mayoría
de las especies de marsupiales didelfidos parecen comportarse
Pequeños marsupiales didelfidos neotropicales como Thyla- como recolectores oportunistas, alterando sus dietas.
mis se clasifican predominantemente como insectívoros (Paglia según la disponibilidad de recursos locales (Leiner y Silva et al.
2012), alimentándose principalmente de artrópodos y eventu- 2007, Santori et al. 2012, Cantor et al. 2013, Lessa y Geise
aliado en pequeños vertebrados, frutas e incluso carroña (Vieira 2014b). Sin embargo, algunos estudios encontraron un patrón selectivo de

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alimentos, a pesar de la abundancia local de recursos (por ejemplo, dieta durante la estación seca, a pesar del menor recurso Leiner y
Silva 2007, Camargo et al. 2014a). No contamos con disponibilidad en este período (Pinheiro et al.2002, Batalha midió la disponibilidad
de alimentos en nuestra área de estudio, que y Martins 2004), coincide con nuestra expectativa de un limitado nosotros para inferir un
posible comportamiento oportunista en mayor demanda energética de machos. durante la estación seca. relación con la dieta deT.
macrurus. Sin embargo, basándonos en nuestro Aunque corroboramos nuestra hipótesis de que la dieta difiere en los resultados y en
algunos estudios que comparan frutas y artro- entre sexos, se necesitaría un análisis que mida la abundancia de vainas nutricionales
entre temporadas en el Cerrado, podemos valorar la dieta de un individuo para confirmar la hipótesis de que T. macrurus es un
recolector oportunista. que las dietas masculinas proporcionan más energía que las femeninas en En el Cerrado, los frutos son más
abundantes en la estación húmeda, la estación seca y viceversa.
(Batalha y Martins 2004). Aunque algunos didelfidos La composición de la dieta deThylamys macrurus era
Los marsupiales mostraron un mayor consumo de frutas durante el estudio aquí evaluado a través del análisis de contenido
fecal. En esta época seca como posible estrategia para incrementar el consumo de agua, somos conscientes de la posibilidad de
que tal análisis en este período (Camargo et al. 2011, 2014b),T. sis puede subestimar la proporción de fácilmente digeribles
macrurus aumento del consumo de frutas en la época de lluvias, ítems, como tejidos blandos de artrópodos y pulpas de frutos cuando
este recurso es más abundante en la región. En el (Dickman y Huang 1988, Santori et al. 2012). Por lo tanto, de la misma manera,
Coleoptera, Hymenoptera e Isoptera, que no podemos descartar que la mayor proporción de algunos comprenden los órdenes de
insectos más comunes en los grupos de artrópodos del Cerrado (Hymenoptera, Isoptera y Coleop- (Pinheiro et al. 2002), fueron los
órdenes más frecuentes tera) puede reflejar el hecho de que sus estructuras duras se encuentran enT. macrurus excrementos. Sin
embargo, es necesario un estudio que evalúe su conservación, haciendo que se encuentren fácilmente en la disponibilidad de recursos
locales fecales para concluir que las muestras. Sin embargo, incluso con estas limitaciones metodolgicas
T. macrurus es una especie oportunista, porque en esos casos, identificamos variaciones en la dieta de T. macrurus
estudios que encontraron un patrón selectivo de alimentos, es decir, en nuestra área de estudio por sexo y estación, como planteamos
la hipótesis. a pesar de la abundancia local de recursos (Leiner y Silva Una mayor tasa de acumulación de grasa durante las lluvias
2007, Camargo et al. 2014a), la estación de disponibilidad de recursos evaluada sugiere una estrategia asociada con la capacidad de
supervivencia dirigida, en lugar de utilizar la estación como un proxy de la alimentación en entornos con escasez estacional de
suministro de recursos. También destacamos que nuestros análisis se basan en (Vieira y Astúa de Moraes 2003), una característica
común de tamaño de muestra pequeño para la temporada de lluvias (n = 4). Por lo tanto, istic entre marsupiales (p. Ej.Lestodelphys halli
Thomas no podemos descartar la posibilidad de que nuestros resultados sean de 1921) y otras especies de pequeños mamíferos de las
sabanas sesgadas. Entonces, aunque encontramos una tendencia a la estacionalidad o ambientes desérticos (Creighton 1985, Vieira y
Astúa en elT. macrurus dieta y un posible comportamiento oportunista de Moraes 2003, Palma y Vieira 2012). En el presente informe, se
necesitan más muestras para confirmar este patrón. estudio, hombres y mujeres deThylamys macrurus presentado
También encontramos que la composición de la dieta difería entre las diferencias estacionales en el diámetro de la cola. Ambos sexos
mostraron sexos. En el Cerrado, los marsupiales didelfidos muestran un diámetro de cola más grande como el mar durante la estación seca, y no
observamos un patrón de reproducción sonoro. Los machos tienen una energía superior: encuentran cualquier interacción entre el sexo y la
estación. Sin embargo, la demanda gótica en la estación seca debido al inicio de que esperábamos encontrar un diámetro de cola mayor en la
estación húmeda, la reproducción ocurre en esta temporada y necesitan recorrer el período con alta disponibilidad de recursos en el Cerrado
distancias más largas para buscar parejas ( Cáceres 2003). En (Pinheiro et al. 2002, Batalha y Martins 2004). En consecuencia, las hembras están
preñadas / lactando al final del secado, por lo que medimos el diámetro de la cola solo una vez en la estación seca y durante la estación húmeda
(Martins et al. 2006b, temporada y una vez en la temporada de lluvias, el diámetro de la cola más grande (Lopes y Leiner 2015), lo que aumentaría
las hembras que encontramos en la estación seca, puede reflejar un desfase de tiempo, es decir, una demanda energética en este período. Por lo
tanto, un posible aumento de la cola durante la estación húmeda, que se refleja en una explicación más amplia de las diferencias en la dieta entre
los sexos, es un diámetro de cola diferente en la estación seca. De este modo,T. macrurus Hay una gran demanda energética durante el año
debido a la capacidad reproductiva de sobrevivir en ambientes climáticamente estacionales como el ciclo de producción. Comparamos la
frecuencia general de alimentos como el Cerrado, con la escasez estacional de alimentos (artículos Pinheiro de machos y hembras en la estación
seca, que con et al.2002, Vieira y Astúa de Moraes 2003), mediante la repoblación establecieron que la dieta difiere entre sexos, al menos durante
la grasa en una temporada para usar en la otra. la estación seca. Aunque no detectamos ninguna diferencia En resumen, observamos que
Thylamys macrurus
entre un alimento en particular, podemos ver que los machos presentan una dieta principalmente insectívora, corroborando que
incorporan una gama más amplia de elementos en comparación con la información disponible para las hembras para las otras especies
del género (Figura 2C), incluyendo frutas y artrópodos. Un mayor (ver Paglia et al. 2012). Sin embargo, observamos una estacional
diversificación de la dieta masculina en comparación con la femenina variación en la dieta de T. macrurus, que incluye frutas

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en su dieta durante la temporada de lluvias, período en el que
este recurso es más abundante en el Cerrado. Considerando que
la composición de la dieta de machos y hembras también difiere,
encontramos que durante la estación seca, un período de baja
disponibilidad de recursos en el Cerrado, los machos incorporaron
una amplia gama de elementos a su dieta. Sin embargo,
Estos resultados se basan en un tamaño de muestra pequeño para la
temporada de lluvias, por lo que deben considerarse con precaución hasta
que se obtengan muestras más grandes. Además, observamos que
la acumulación de grasa en la cola también presenta un patrón
estacional, con ambos sexos mostrando diámetros de cola más
grandes en la estación seca.
Agradecimientos: Agradecemos al personal del Laboratorio de
Ecología y Biogeografía, Universidade Federal de Santa Maria por
la ayuda con el trabajo de campo, ya los dueños de las áreas de
muestreo por permitir la ejecución de la investigación.
Agradecemos las becas otorgadas por el Conselho
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) a SAS y Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior (CAPES) a JS y GLM. También
agradecemos al Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq) por el apoyo financiero (Edital
Universal 2011, Processo 470324 / 2011-2). NCC es becario de
investigación CNPq (Ecología) en Brasil.
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