Anfibios y Reptiles 4

Juan E.
Carvajal-Cogollo
Vladimir Bernal-González
Azarys Paternina-Hernández
Javier Andrés Muñoz-Avila
José Nicolás Urbina-Cardona
Fernando Vargas-Salinas
Micrurus dumerilii
CAPÍTULO VII
USO DE HÁBITAT
Y REGLAS DE ENSAMBLAJE:
PATRONES Y MECANISMOS
Micrurus mipartitus
298 | BIOLOGÍA DE ANFIBIOS Y REPTILES EN EL BOSQUE SECO TROPICAL DEL NORTE DE COLOMBIA
Juan E. Carvajal-Cogollo
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
Programa de Biología, Tunja, Colombia
Grupo de Investigación Biodiversidad y Conservación.
Email: juancarvajalc@gmail.com
Vladimir Bernal-González
Corporación Universitaria del Meta,
Villavicencio, Colombia
Grupo de Investigación Centro
de Investigaciones Ambientales (CIAM).
Email: vlacho83@gmail.com
Azarys Paternina-Hernández
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia
Grupo de Investigación Biodiversidad y Conservación.
Email: azarysp@gmail.com
Javier Andrés Muñoz-Avila

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
Tunja, Colombia
Grupo de Investigación Sistemática Biológica (SisBio).
Email: javierandres.munoz@uptc.edu.co
José Nicolás Urbina-Cardona

ontificia ni ersidad a eriana Bogot Colombia
Departamento de Ecología y Territorio
Facultad de Estudios Ambientales y Rurales.
Email: urbina-j@javeriana.edu.co
Fernando Vargas-Salinas
Universidad del Quindío. Armenia, Colombia.
Programa de Biología,
Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías.
Email: fvargas@uniquindio.edu.co
USO DE HÁBITAT Y REGLAS DE ENSAMBLAJE: PATRONES Y MECANISMOS | 299

RESUMEN
En bs-T la alta tasa histórica de transformación de
hábitat, ha cambiado la configuración del paisaje,
dejando un mosaico de coberturas naturales inmer-
sas en una matriz de coberturas antropogénicas.
Estos paisajes antropizados presentan condiciones
altamente variables de temperatura, precipitación y
estructura vegetal, imponiendo filtros ambientales
que moldean los patrones observados de diversidad
en anfibios y reptiles. En el caso de los anfibios, ac-
tualmente predominan especies generalistas de ta-
maño corporal grande, que si bien, tienen una alta
dependencia de los cuerpos de agua, no son especí-
ficas en la elección de otros recursos (alimentarios y
de hábitat o microhábitat). Para el caso de los rep-
tiles, los taxa que colonizan y se establecen en los
nuevos hábitats, pertenecen en su mayoría a amilias
de serpientes y lagartos heliotermos, semiarbóreos
o terrestres. De esta manera, la diversidad y el uso
de recursos, ya sea alimentarios o de hábitat, están
moldeados por filtros ambientales que se pueden
evidenciar a di erentes escalas espacio-temporales.
A partir de la revisión presentada en este capítulo,
se plantean desa íos y preguntas de investigación
que, esperamos, guíen la elaboración de uturos
estudios con los ensamblajes de anfibios y reptiles
que habitan el bs-T. En particular, es necesario en-
tender en detalle la relación entre rasgos uncionales
de la herpeto auna con su desempeño reproductivo,
sobrevivencia, dispersión, así como en su respues-
ta ante filtros ambientales y su papel en procesos
ecosistémicos. Es de esperar que cambios en la co-
bertura, uso y manejo de la tierra, homogenicen los
ensamblajes de anfibios y reptiles en su estructura y
composición, así como en los patrones de diversidad
uncional y filogenética.
Palabras clave: Biodiversidad, Bosque seco tropi-

Anolis biporcatus
cal, Ecología de comunidades, Ensamblajes, Her-
peto auna.
Basiliscus galeritus
INTRODUCCIÓN
La presencia de una alta o baja diversidad en una región determinada obedece a
una serie de actores que pueden actuar individual o sinérgicamente (Verhoe &
Morin 2010; Morin 2011). Para el caso del bosque seco tropical (bs-T) del norte
de Colombia, los principales procesos que modelan los ensamblajes bióticos están
relacionados con gradientes en los regímenes de precipitación, los tipos de ve-
getación y su relación con la altitud. Específicamente, el gradiente hídrico que se
presenta por los cambios altitudinales asociados a la presencia de la Sierra Nevada
de Santa Marta y la Serranía de Perijá, y el gradiente ecológico asociado a los di-
erentes tipos de vegetación presentes en las planicies inundables de la ciénaga de
Zapatosa y el río Cesar (Rangel-Ch. 2012), impone filtros ambientales a los cuales
deben responder las poblaciones de anfibios y reptiles.
La búsqueda de patrones de diversidad, de uso de hábitat y de otros atributos

ecológicos de los ensamblajes bióticos, sumado a los mecanismos causantes de
estos, son un campo de investigación importante en ecología, biogeogra ía, siste-
mática y conservación (Horta et al. 2009). En el bs-T del norte de Colombia, se
han utilizado los anfibios y reptiles como modelo de estudio en investigaciones con
este objetivo. Por ejemplo, Medina-Rangel (2009) evaluó la diversidad al a y beta
de elementos del paisaje asociados a la ciénaga de Zapatosa en el departamen-
to del Cesar; Carvajal-Cogollo (2014) y Paternina-Hernández (2015) evaluaron la
magnitud de la in uencia de los bordes de bosque en la estructura y composición
de anfibios y reptiles en ragmentos boscosos presentes en la cuenca del río Ce-
sar; Bernal-González (2014) categorizó los anfibios y reptiles en un paisaje rural
del departamento del Cesar; Muñoz-Avila & Vargas-Salinas (datos no publicados)
examinaron patrones de diversidad al a y beta en cuatro tipos de cobertura vegetal
(remanente de bosque, borde de ciénaga, pastizales, cultivos de palma) predomi-
nantes en los departamentos del Magdalena y Cesar.
En general, la herpeto auna del bs-T en Colombia es conocida principalmente por

estudios en las llanuras de la región Caribe, pero hay un gran desconocimiento
con respecto al bs-T en los valles del Magdalena, Cauca y Patía, así como de los
enclaves secos del Catatumbo (Urbina-Cardona et al. 2014). Dado el relativo alto
grado de conocimiento en el Caribe colombiano, es necesario contribuir con una re-
visión del estado del arte sobre los ensamblajes de anfibios y reptiles ahí presentes.
Este es el objetivo del presente capítulo, donde específicamente, se examinarán los
determinantes ambientales que propician o son responsables de la diversidad de
especies, el uso de hábitat y microhábitat por parte de los individuos, la estructura
enotípica y filogenética de los ensamblajes y finalmente, la respuesta de los en-
samblajes, desde una perspectiva uncional, a los actores de cambio en el paisaje
del bs-T del norte de Colombia.

Polychrus marmoratus
DETERMINANTES AMBIENTALES
DE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES
El estudio de los patrones espaciales y temporales miento de modelos productivos (Carvajal-Cogollo
en la biodiversidad es un campo de investigación & Urbina-Cardona 2008, 2015), o a los patrones
ampliamente abordado en la actualidad (Francis & de regeneración de bosques secundarios luego del
Currie 2003; Kreft & Jetz 2007). Sin embargo, no abandono de sistemas productivos (Suazo-Ortuño
existe un consenso acerca de los mecanismos o po- et al. 2018). A este respecto, Bernal-González &
sibles explicaciones de los patrones de diversidad de Carvajal-Cogollo (2019) evidenciaron en la cuenca
especies en un sitio determinado. Una de las hipó- del río Cesar al norte de Colombia, una alta diversi-
tesis más exploradas, y que puede afectar directa- dad beta de anfibios y reptiles entre cultivos, plan-
mente a los anfibios y reptiles del bs-T en la región taciones, fragmentos de bosque y pastizales. Un alto
Caribe de Colombia, es la referente a la relación es- recambio de especies entre elementos del paisaje
pecies-energía. Esta hipótesis propone que la diver- también ha sido evidenciado en otras localidades del
sidad local de especies está limitada por la cantidad Caribe colombiano (e.g. Medina-Rangel et al 2011;
de energía que entra a la red trófica del ecosistema Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2015; Paterni-
(Currie & Paquin 1987; Gaston & Blackburn 2000). na-Hernández 2015). Por otro lado, los cambios an-
Para el caso del bs-T, esto puede basarse en redes de tropogénicos en el uso y cobertura del suelo, generan
interacción sencillas pero que moldean la presencia o una serie de efectos cascada sobre la diversidad de
ausencia de especies en un sitio determinado. Otro las especies, con respuestas positivas o negativas
mecanismo se basa en el principio de que la tem- dependiendo del taxón (Schneider-Maunoury et
peratura del ambiente regula las tasas vitales de la al. 2016; Pfeifer et al. 2017). Para el bs-T aún falta
biota, principalmente de anfibios y reptiles dado que evaluar de manera detallada cual es la influencia del
son organismos ectotermos (Vitt & Caldwell 2014). uso y manejo de distintos tipos de coberturas en el
La temperatura juega un papel preponderante en la paisaje (e.g. pastizales, cultivos) sobre la diversidad
distribución y diversidad de anfibios y reptiles en de los anfibios y reptiles. A este respecto, Phillips et
el bs-T; varios estudios muestran como este factor al. (2018), a partir de un meta-análisis, sugieren que
tiene una relación directa con los ensamblajes de la densidad poblacional de las especies de anfibios y
anfibios y reptiles en este ecosistema, en el cual, las reptiles no solo varía debido al tamaño del bosque
especies heliotérmicas se ven favorecidas por altas natural remanente, sino que también depende del
temperaturas ambientales que les reducen costos área del sistema productivo (cultivo, plantación fo-
asociados a termorregulación (Carvajal-Cogollo restal o pastizal). En el bs-T del norte de Colombia,
2014; Paternina-Hernández 2015; Bernal-González Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona (2008) encon-
2014). traron que los reptiles presentaron mayor riqueza
en un fragmento de 84.4 ha pero que, en el resto
La diversidad faunística en un área específica tam- de fragmentos, cuyo rango de tamaños varió entre
bién está determinada por la heterogeneidad am- 6.8 y 37 ha, no se presentaron diferencias en riqueza
biental, ya sea a mesoescala o a escala local (van y composición de especies, ni en abundancia total
Rensburg et al. 2002). Esta heterogeneidad am- de individuos. Estos autores proponen tres posibles
biental es promovida por procesos naturales u explicaciones a este patrón: (1) que los fragmentos
otros netamente antropogénicos, tales como la pequeños, debido a la tala y entresaca de madera,
fragmentación y pérdida de hábitat, al estableci- no tienen la calidad de hábitat ni una relación tama-

Caiman crocodilus
ño/ orma que minimice o excluya e ectos de borde o terrestres (Carvajal-Cogollo 2014). Tal es el caso
y por lo tanto, albergan especies tolerantes al dis- de los lagartos de la amilia Teiidae, representada
turbio; (2) que los ragmentos de bs-T remanente en el bs-T estacional del norte de Colombia por
albergan un subconjunto del pool regional de repti- los géneros Ameiva, Tupinambis y Cnemidophorus
les, permitiendo el establecimiento exclusivo de es- (Carvajal-Cogollo et al. 2013); estos son lagartos
pecies generalistas, debido a los procesos históricos adaptados a ambientes secos, semiáridos, áridos y
de de orestación en la región; y (3) que los reptiles a la uctuación climática entre temporadas del año
de bs-T no responden directamente a la pérdida de (Pough et al. 2015).
hábitat, sino que lo hacen indirectamente a través de
e ectos cascada sobre su microhábitat (e.g. cambios En resumen, la evidencia empírica sustenta uerte-
en variables ambientales y estructurales). mente el papel de procesos que in uyen en la ener-
gía disponible para las especies en un ecosistema,
Es de esperar que eventos históricos y evolutivos en de heterogeneidad ambiental, y de actores histó-
el bs-T también hayan moldeado los patrones de di- ricos y evolutivos, como agentes determinantes de
versidad de especies que en él se encuentran ( iens los patrones de diversidad en los ensamblajes de
et al. 2006); por ejemplo, las pulsaciones rías del anfibios y reptiles en el bs-T del norte de Colom-
Pleistoceno y posteriormente, el cambio del clima bia; sin embargo, aún persisten muchos interro-
regional a escala geológica, donde dominaron altas gantes; por ejemplo: Cuál es la contribución re-
temperaturas y baja precipitación (Pennington et lativa e integral de los actores mencionados sobre
al. 2000). Dichos procesos muy posiblemente de- las propiedades emergentes de los ensamblajes y
terminaron el establecimiento, en este ecosistema, de las poblaciones de anfibios y reptiles en el bs-T,
de taxones pertenecientes en su mayoría a amilias al igual que sobre las interacciones interespecíficas
de serpientes y lagartos heliotermos, semiarbóreos (e.g. competencia, depredación, parasitismo)
USO DE HÁBITAT Y MICROHÁBITAT
El hábitat es el conjunto de características de un área Crump 2015). Por lo tanto, uno de los grandes in-
en la cual interactúan recursos y factores ambienta- terrogantes en la ecología de los anfibios de bs-T,
les, que generan condiciones aptas para el estable- es: ¿Cómo los individuos pueden colonizar y sobre-
cimiento de una población (Gysel & Lyon 1987; Hall vivir en ambientes deshidratantes? Se ha propuesto
et al. 1997; Morrison et al. 1999). Por su parte, los que algunas especies de anfibios logran mantener
microhábitats son definidos como el sustrato exacto un balance hídrico adecuado en ambientes secos,
donde los individuos desarrollan alguna función me- limitando la pérdida y ganancia de agua a través de
tabólica y está determinado por el rango de hogar de una compleja interacción entre su comportamiento,
un individuo y la manera como usa los recursos (Hall ecología y fisiología (Urbina-Cardona et al. 2014).
et al. 1997). En el Caribe colombiano, los anfibios y Si bien, algunos anfibios pueden alterar la tasa de
reptiles utilizan hábitats y microhábitats desde hú- evaporación durante temporadas secas, una de las
medos a muy secos (Carvajal-Cogollo & Urbina-Car- principales estrategias para la colonización de áreas
dona 2008; Blanco-Torres & Bonilla-Gómez 2010; semiáridas es la reducción morfológica de la permea-
Rueda-Solano & Castellano-Barliza 2010; Medi- bilidad de la piel (Navas et al. 2002), la impermea-
na-Rangel et al. 2011; Acosta 2012; Blanco-Torres bilización de la piel con ceras (Lillywhite et al. 1997)
et al. 2013; Carvajal-Cogollo 2014; Carvajal-Cogollo y algunas estrategias que les permite incrementar la
& Urbina-Cardona 2015; Rojas-Murcia et al. 2015). captación de agua (e.g. la ósmosis, la capilaridad y el
Lo anterior depende de los requerimientos fisiológi- transporte facilitado por acuaporinas); sin embargo,
cos de cada especie, pero en cualquier caso, aspectos en escenarios de alteraciones a gran escala (cam-
naturales o antropogénicos que alteren la estructura bio climático y cambios en la cobertura del suelo)
vegetal del hábitat y de ahí, las características abió- la escases de microhábitats húmedos puede mo-
ticas del entorno, pueden producir cambios compor- dular la estructura y composición de ensamblajes,
tamentales en los individuos y alterar su interacción favorecido por la presencia y abundancia de espe-
con conespecíficos o heterospecíficos (González-Zá- cies con mayor capacidad en la búsqueda de agua
rate et al. 2011). A manera de ejemplo, en un estudio (Urbina-Cardona et al. 2014). En este sentido, es
realizado en bosques secundarios húmedos, Cor- cada vez más necesario documentar el uso y pre-
tés-Gómez et al. (2013) encontraron que pequeños ferencia de hábitat por parte de anfibios y reptiles
cambios sobre el microhábitat en la cobertura del y relacionar estos patrones con la respuesta de los
dosel, causan alteraciones abruptos en la estructura individuos ante filtros ambientales, a partir de sus
y composición de los ensamblajes de anfibios. características ecológicas y rasgos funcionales.
Por lo general, los anfibios tienen un modo repro- Algunas especies de anfibios como Elachistocleis pa-
ductivo dependiente de cuerpos de agua o ambien- namensis, Elachistocleis pearsei y Dendrobates trun-
tes húmedos, lo cual, determina en gran medida su catus, entre otras, frecuentemente se encuentran en
hábitat y microhábitat (Duellman & Trueb 1994; áreas secas y lejos de cuerpos de agua. Por el con-
Haddad & Sawaya 2000; Haddad & Prado 2005; trario, especies como Phyllomedusa venusta, Scinax

rostratus, Boana boans, Boana pugnax y en especial Es importante considerar que el uso del microhábitat
Dendropsophus microcephalus, se encuentran siem- por parte de los anfibios y reptiles es dinámico en
pre asociadas a cuerpos de agua o zonas con alto espacio y tiempo. En este sentido, la deforestación
porcentaje de humedad. Por otro lado, el uso de y degradación de los bosques nativos puede gene-
hábitat y microhábitat en reptiles de bs-T se puede rar espacios para la colonización de especies que se
ver influenciado por los cambios en la disponibilidad vuelven dominantes en el ensamblaje, afectando la
de ítems alimenticios y lugares de termorregulación abundancia de especies ecológicamente similares.
a través de épocas climáticas (Suazo-Ortuño et al. Por ejemplo, la abundancia de Anolis sericeus pudo
2008). Lo anterior, además de la alta vagilidad en verse afectada por el incremento en la dominancia de
muchos reptiles, hace difícil definir una preferencia Anolis uniformis, durante un periodo de 30 años, en
específica de microhábitat en estos vertebrados; sin las selvas de los Tuxtlas en México (Urbina-Cardona
embargo, algunas especies como el caimán Caiman & Reynoso 2005). También hay casos en los que el
crocodilus, los lagartos Basiliscus basiliscus, Ste- arribo de algunas especies aparentemente no afecta
nocercus erythrogaster, y las tortugas Chelonoidis la abundancia de las especies nativas; esto último
carbonarius, Trachemys venusta callirostris y Meso- puede deberse al uso diferencial del microhábitat
clemmys dahli, se encuentran preferencialmente por parte de las especies o porque estas presentan
cerca o en cuerpos de agua, mientras que, lagartos rangos y valores diferentes en sus rasgos funciona-
como, Bachia bicolor, Gymnophthalmus speciosus, les, lo que les permite explotar de manera diferente
Loxopholis rugiceps y Tretioscincus bifasciatus, son los recursos del hábitat. Urbina-Cardona & Reynoso
frecuentes en lugares que proporcionan alta hume- (2017), encontraron que las especies de potrero que
dad relativa (e.g. bajo troncos caídos y piedras, cue- logran ingresar al bosque (e.g. Eleutherodactylus
vas, cavidades entre raíces de árboles) pero sin estar leprus, Leptodactylus fragilis, Tlalocohyla loquax,
asociados a cuerpos de agua (Dueñez et al. 2004; Sceloporus variabilis y Anolis sericeus), ocupaban
Moreno-Arias et al. 2009; Narvaez & Trefaut-Ro- microhábitats con rangos ambientales muy restrin-
drigues 2009; Medina-Rangel et al. 2011; Acosta gidos, reduciendo la competencia espacial con espe-
2012; Romero-Matínez & Lynch 2012; Paternina-H cies típicas de interior de bosque. Allen et al. (2017)
et al. 2013; Angarita-M et al. 2015). Muñoz-Avila & proponen que existen algunos rasgos de historia de
Vargas-Salinas (datos no publicados) han documen- vida de las especies de anfibios y reptiles que las ha-
tado para anfibios y reptiles en los departamentos cen más eficientes para colonizar nuevos hábitats;
del Cesar y Magdalena, que el sustrato más usado es estos rasgos son: tamaño corporal pequeño, ovopo-
el suelo, el cual está compuesto principalmente por siciones numerosas y frecuentes, y madurez sexual
arena/tierra, pero que también son frecuentes en temprana.
vegetación herbácea y en menor porcentaje, en ho-
jarasca y árboles (Tabla 1). En general, a pesar de la A escala del hábitat, la abundancia de las especies
heterogeneidad vegetal relativamente baja del bs-T, también es dinámica tanto en espacio como en
diversas especies pueden coexistir debido a diferen- tiempo. Algunas especies con amplia distribución
cias en su hábitat y microhábitat, ya sea en términos geográfica en el Neotrópico (i.e. Anolis lemurinus,
de distancia a cuerpos de agua, altura y tipo de sus- Sphenomorphus cherriei y Gonatodes albogularis)
trato, o en términos de tiempo de actividad (anfibios pueden estar restringidas a bosques conservados
principalmente nocturnos y reptiles principalmente en algunas regiones, mientras que en otras sus po-
diurnos). blaciones habitan exclusivamente matrices antro-
pogénicas (Schneider-Maunoury et al. 2016). No la cobertura antropogénica (e.g. transición en la
obstante, este patrón puede ser mediado por dis- cobertura del suelo de pastizal a ca etal) pueden
turbios naturales, por ejemplo, en una región con incrementar la conectividad de poblaciones de an-
bs-T, Suazo-Ortuño et al. (2018) documentaron fibios entre ragmentos de bosque, si dichos cam-
que después del paso de un huracán, la serpiente bios hacen que la matriz dominante en el paisaje
Oxybelis aeneus y el anuro Rhinella horribilis incre- sea más permeable (i.e. más transitable) a la dis-
mentaron su dominancia, mientras que la serpiente persión de individuos de especies dependientes de
Boa constrictor redujo drásticamente su abundan- bosque (Pineda & Hal ter 2004; Mendenhall et al.
cia en potreros; en compensación, esta serpiente 2014). Esto mejoraría la calidad del hábitat en los
tiende a incrementar su abundancia en bosques bosques remanentes al amortiguar los e ectos de
jóvenes. Finalmente, a escala local, cambios en borde (Santos-Barrera & Urbina-Cardona 2011).
Tabla 1. Uso de microhábitat por especies de anfibios y reptiles presentes en el bs-T de los departamentos
del Cesar y Magdalena, norte de Colombia. Obsérvese la presencia de grupos definidos de especies que uti-
lizan di erencialmente los recursos disponibles en el hábitat. Otra dimensión del hábitat que incrementa la
división del recurso es el tiempo de actividad; la mayoría de anfibios son nocturnos mientras que la mayoría
de reptiles son diurnos (Muñoz-Avila & Vargas-Salinas, datos no publicados).
VEGETACIÓN CHARCOS
GRUPO ESPECIE HOJARASCA SUELO
HERBÁCEA TEMPORALES
Leptodactylus fragilis
Leptodactylus fuscus
Leptodactylus insularum
Leptodactylus poecilochilus
Lithobates vaillanti
Rhinella humboldti
Ceratophrys calcarata
Elachistocleis panamensis
Elachistocleis pearsei
ANFIBIOS
Engystomops pustulosus
Pseudopaludicola pusilla
Dendropsophus microcephalus
Boana aff. xerophylla
Boana boans
Boana pugnax
Phyllomedusa venusta
Scinax rostratus
Trachycephalus typhonius
Dendrobates truncatus
Pleurodema brachyops
Rhinella horribilis

VEGETACIÓN CHARCOS
GRUPO ESPECIE HOJARASCA SUELO
HERBÁCEA TEMPORALES
Basiliscus basiliscus
Bothrops asper
Cnemidophorus lemniscatus
Crotalus durissus
Gonatodes albogularis
Iguana iguana
Spilotes pullatus
Stenocercus erythrogaster
Anolis auratus
Anolis gaigei
Helicops danieli
Boa constrictor
Chironius carinatus
Corallus ruschenbergerii
Epicrates maurus
Hemidactylus frenatus
Imantodes cenchoa
Polychrus marmoratus
Thecadactylus rapicauda
Ameiva praesignis
Chelonoidis carbonarius
REPTILES
Holcosus festivus
Mabuya sp.
Tupinambis cf cryptus
nulius a itorques
Leptodeira septentrionalis
Leptophis ahaetulla
Lygophis lineatus
Mastigodryas pleei
Oxybelis aeneus
Phimophis guianensis
Pseudoboa neuwiedii
Thamnodynastes gambotensis
Kinosternon scorpioides
Lepidoblepharis sanctaemartae
Sphaerodactylus heliconiae
Bachia bicolor
Caiman crocodilus
Gymnophthalmus speciosus
Loxopholis rugiceps
Mesoclemmys dahli
Porthidium lansbergii
Trachemys venusta callirostris
Tretioscincus bifasciatus
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE
LOS ENSAMBLAJES EN PAISAJES
TRANSFORMADOS
Los procesos de transformación de la cobertura ve- incrementa la cantidad de bordes de bosque con
getal original en la región Caribe de Colombia se re- efectos notorios sobre la estructura y composi-
montan a la época precolombina y de post-conquis- ción de ensamblajes de anfibios y reptiles (Urbi-
ta (Etter 2006). Esta transformación se dio a través na-Cardona et al. 2006). Schneider-Maunoury et
del establecimiento de sistemas de producción agro- al. (2016) encontraron que la mayoría de especies
pecuaria que fueron promovidos en gran medida por de anfibios y reptiles neotropicales responden al
la fertilidad de los suelos; años más adelante, dichos efecto de borde y que la abundancia de muchas
sistemas fueron sustituidos acorde a las bonan- especies en el interior del bosque se ve afectada
zas de cultivos lícitos (algodón, maíz, sorgo, entre incluso a distancias de 250-408 metros del borde
otros) e ilícitos (marihuana). En la región Caribe de con cultivos y potreros. Esto implica que dichas es-
Colombia, los departamentos de Atlántico, Córdoba, pecies de interior de bosque podrían estar ausentes
Cesar y Magdalena presentan entre el 65 y 78% de incluso en fragmentos de 80 ha.
su territorio transformado (MADS 2015); este pa-
trón también se observa en la cuenca del río Cesar, En general, los efectos de borde dependerán de los
donde se estima que cerca del 95% de la cobertura requerimientos fisiológicos y ecológicos de cada
de bs-T ha sido sustituida, principalmente por pas- especie, del tipo de matriz en el paisaje y de la
tizales para ganadería, y cultivos de palma africana y época climática (Gascon 1993; Schlaepfer & Gavin
arroz, entre otros (Carvajal-Cogollo 2014). Todo lo 2001; Santos-Barrera & Urbina-Cardona 2011). En
anterior ha generado lo que se conoce como paisa- un estudio reciente, Pfeifer et al. (2017) propusie-
jes rurales, los cuales, son un mosaico de unidades ron que el efecto de borde afecta en mayor medida
constituidas por una matriz de sistemas productivos a las especies de anfibios con tamaños corporales
con algunos remanentes de bosque dispersos (Daily pequeños y a los grandes reptiles. Por tal razón,
et al. 2001). Urbina-Cardona et al. (2014) resaltan la necesi-
dad de incrementar estudios a nivel de comunida-
La transformación de los paisajes (por pérdida y des en el bs-T colombiano, que integren aspectos
fragmentación de hábitat), provoca la creación de de ecología trófica y ecofisiología de los anfibios
nuevos hábitats que varían de acuerdo al agente y reptiles; esto con el objetivo de refinar nuestro
transformador, pero que por lo general, implican conocimiento de los patrones de distribución, co-
una simplificación en la estructura y complejidad lonización, dispersión y biogeografía de las espe-
vegetal que afecta a la herpetofauna (Cortés-Gó- cies como aspecto clave para proyectar estrategias
mez et al. 2013; Echeverría-Londoño et al. 2016). adecuadas para la conservación de la herpetofauna
De igual manera, dicha transformación del paisaje en paisajes fragmentados.

Se ha encontrado una uerte relación entre las ca- viduos. Por otro lado, en un gradiente ambiental
racterísticas estructurales y ísicas de los hábitats (Pastizal-Borde-Interior de bosque), los anfibios
con la estructura y composición de los ensamblajes y reptiles se ven in uenciados de manera directa,
a lo largo de un gradiente matriz-borde-interior por la estructura vegetal del sotobosque (arbustiva
de bosque (Fig. 1) (Osorno-Muñoz 1999; Urbi- y arbolitos) y por variables ambientales tales como,
na-Cardona et al. 2006; Santos-Barrera & Urbi- la humedad relativa y promedio de precipitación
na-Cardona 2011; Isaacs & Urbina-Cardona 2011; multianual, así como por la distancia a cuerpos de
Cortés-Gómez et al. 2013). La evidencia muestra agua (Carvajal-Cogollo 2014; Paternina-Hernán-
que la in uencia del borde sobre los anfibios y los dez 2015). Debido al alto grado de vulnerabilidad
reptiles en el bs-T estacional sigue el siguiente pa- y a la ormación de bordes en el bs-T, y la alta
trón (Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona, datos sensibilidad que se ha documentado para los an-
no publicados): los hábitats de pastizal, borde e fibios y algunos grupos de reptiles, el estudio de la
interior de bosque no difieren en cuanto a riqueza y in uencia de los bordes sobre los patrones de dis-
composición de especies, pero sí hay una marcada tribución de especies, es una línea de investigación
di erencia en los valores de abundancia de indi- prioritaria para el país.
Figura 1. Cambios en las condiciones ambientales a lo largo de un gradiente de complejidad de vegetación en

bosque seco tropical (Bernal-González & Carvajal-Cogollo 2019).
Dendropsophus microcephalus
ESTRUCTURA FENOTÍPICA Y FILOGENÉTICA

DE ENSAMBLAJES
Conocer los aspectos que determinan la estructura y de investigación en ecología, surgen las reglas de
composición de ensamblajes locales ha sido el ob- ensamblaje , las cuales son consideradas como una
jetivo de muchos ecólogos durante décadas (Cornell restricción (o regla) ecológica de un patrón obser-
& Lawton 1992; Ric le s & Schluter 1994) y recien- vado de presencia o abundancia de especies, con
temente, se ha hecho un llamado a la comunidad respecto a la presencia o abundancia de otra especie
científica sobre la importancia de monitorear a largo o grupo de especies (Diamond 1975; ilson & Gitay
plazo, los mismos parámetros de diversidad para 1995; ilson 1999). Estas reglas de ensamblaje ha-
poder entender mejor las dinámicas de la biodiver- cen re erencia al resultado de un proceso en tiempo
sidad (Buc land et al. 2005). Dentro de esta línea ecológico y no de procesos en tiempo evolutivo. En

los últimos 20-30 años el avance exponencial en desvían de dicho fenotipo óptimo (hipótesis de filtro
capacidad computacional, el desarrollo de nuevas de hábitat; Keddy 1992; Lawton 2000). Bajo esta
herramientas de análisis y la facilidad de acceso a hipótesis, y contrario a lo predicho desde la perspec-
información fenotípica y genética de las especies ha tiva de competencia interespecífica, se esperaría que
permitido que se haya avanzado mucho en conocer las especies que conforman un ensamblaje tiendan a
qué determina la coexistencia de especies (Webb et ser similares en su fenotipo y sean más relacionadas
al. 2002; Mittelbach 2012); sin embargo, aún falta filogenéticamente de lo esperado por azar (Gotelli &
evidencia empírica que permita corroborar las pre- Graves 1996; Webb et al. 2002). Las dos perspecti-
dicciones derivadas de modelos teóricos sobre la vas mencionadas aquí no necesariamente deben ser
importancia relativa de procesos que se manifiestan excluyentes, ya que luego de que una serie de filtros
a diferentes escalas espacio-temporales (Mayfield & ambientales determinen si una especie podría esta-
Levine 2010; Mittelbach & Schemske 2015). blecerse en un ensamblaje, ella sobrevivirá acorde a
la habilidad que tengan los individuos para competir,
La competencia interespecífica ha sido considerada sobrevivir y reproducirse (Weiher & Keddy 1999).
tradicionalmente como el principal factor, o uno de
los más importantes, que determina la estructura Un rasgo fenotípico puede evolucionar de manera
y composición de especies en ensamblajes loca- conservada o convergente (Fig. 2), y dependiendo de
les (MacArthur 1958; Pain 1974; Schoener 1974) dicho patrón se constituyen las predicciones en torno
ya que, se espera que especies que comparten un a la estructura fenotípica y filogenética de los ensam-
mismo nicho ecológico no coexistan (principio de blajes (Webb et al. 2002). Dado que la competencia
exclusión competitiva; Gause 1934). Más aún, de- interespecífica limita la similitud ecológica de especies
bido a que las especies filogenéticamente relaciona- que coexisten, es de esperar que para rasgos fenotí-
das tienden a ser similares en morfología, compor- picos conservados se observe que las especies en un
tamiento y ecología (Kozak & Wiens 2006), se ha ensamblaje local sean poco similares en dicho rasgo
inferido durante décadas que taxa que han divergido fenotípico y sean filogenéticamente menos relacio-
recientemente no coexistan a menos que exhiban un nadas de lo esperado por azar (patrón de estructura
grado mínimo de disimilitud en su fenotipo (hipóte- fenotípica y filogenética: sobredisperso). Por el con-
sis de similitud limitada; MacArthur & Levins 1967; trario, si el hábitat ha restringido el establecimiento
Diamond 1975). A partir de estas reglas se plantea de especies en un ensamblaje con base en ciertos
la premisa de que, en los ensamblajes las especies rasgos fenotípicos cuya evolución ha sido conservada,
deben co-ocurrir con menor grado de superposición se esperaría que las especies coexistiendo sean pare-
de nicho de lo que se esperaría si el ensamblaje fuese cidas fenotípicamente y más relacionadas filogenéti-
generado por procesos aleatorios (Gotelli & Graves camente de lo esperado al azar (patrón de estructura
1996). Como una aproximación complementaria, fenotípica y filogenética: agrupado). En la Figura 2 se
se plantea que los factores ambientales en una lo- ilustran estas predicciones.
calidad dada pueden permitir el establecimiento de
especies con fenotipos particulares a partir de un
grupo regional de especies, mientras que restrin-
gen (i.e. filtran) aquellas especies con rasgos que se
Figura 2. Predicciones sobre la estructura enotípica y filogenética de un ensamblaje de anuros hipotético
como respuesta a procesos de competencia interespecífica y filtro de hábitat. En este ejemplo utilizamos
como rasgo enotípico el tamaño corporal bajo un escenario de patrón de evolución conservado y conver-
gente. Figura modificada de Pausas & Verdú (2010).

Aunque las predicciones mencionadas anterior- tible que dichas especies estén dividiendo el recurso
mente acerca de la estructura y composición de los alimenticio de tal forma que se reduce la competen-
ensamblajes han recibido soporte empírico en di- cia entre ellas. Algo similar puede suceder con los
versos vertebrados (peces: Santorelli Jr et al. 2014; reptiles de la región Caribe, el tamaño corporal de
anfibios: Carvajal-Castro & Vargas-Salinas 2016; los individuos adultos (y el tipo de dieta asociado) de
reptiles: Rabosky et al. 2007; aves: Graham et al. especies que coexisten en un ensamblaje puede va-
2009, Gómez et al. 2010; mamíferos: Riedinger et riar desde 18 mm a más de 30 cm (Medina-Rangel et
al. 2013; Luza et al. 2015), es de anotar que se ba- al. 2011; Carvajal-Cogollo et al. 2012). Esta división
san en una visión simplificada y no tienen en cuenta del recurso alimenticio podría estar complementada
la importancia de otros factores tales como depre- por diferencias en otras dimensiones de nicho tales
dación, dispersión de especies e incluso, procesos como sitio de actividad y de reproducción.
estocásticos (Hubbell 2001; HilleRisLambers et al.
2012). Más aún, para algunos rasgos fenotípicos es Por otra parte, que algunas especies sean de activi-
posible que la competencia interespecífica produzca dad diurna mientras otras son nocturnas, adiciona
un patrón fenotípico y filogenético similar al espera- otra dimensión de nicho, con el cual, las especies
do bajo la hipótesis de filtro de hábitat (Cahill et al. que coexisten son aún más disimiles en el uso de re-
2008; Mayfield & Levine 2010), o que en un mismo cursos. Todo lo anterior se refleja en una correlación
conjunto de organismos, el patrón encontrado para positiva entre complejidad estructural del hábitat y
algunos rasgos fenotípicos corresponda a lo espera- diversidad de especies (Carvajal-Cogollo & Urbi-
do por competencia interespecífica mientras que en na 2008, 2015; Urbina-Cardona et al. 2014). Esta
otros rasgos corresponda a lo esperado por filtro de perspectiva sin embargo, se enfoca en procesos loca-
hábitat (Maire et al. 2012). les que determinan la coexistencia de especies, pero
no hace énfasis en procesos que tienden a actuar a
En estudios con anfibios y reptiles presentes en el una escala espacio-temporal mayor. Carvajal-Co-
bs-T del norte de Colombia se ha encontrado evi- gollo & Urbina-Cardona (2015) reportan que de los
dencia que iría acorde a las predicciones que sopor- siete grupos ecológicos de reptiles que habitan los
tan la importancia de un proceso de filtro de hábitat fragmentos de bs-T en el departamento de Córdoba
(ver siguientes párrafos y Capítulo VIII de este libro); (Colombia), los que tienen mayor número de espe-
sin embargo, también hay evidencia que soporta un cies son los ovíparos, diurnos y de tamaño corporal
papel importante de competencia interespecífica mediano; sin embargo, estos autores no encuentran
como agente regulador de la estructura y compo- otros cinco grupos ecológicos posibles, dadas las
sición de ensamblajes. En anfibios por ejemplo, se combinaciones entre los valores de los rasgos usa-
puede observar que un ensamblaje está compuesto dos para la clasificación de las especies: (1) vivípa-
por especies cuyos individuos adultos promedian ras-diurnas de talla grande, (2) vivíparas-diurnas
un tamaño corporal (longitud rostro-cloaca LRC) de talla pequeña, (3) vivíparas-nocturnas de talla
de 12.51 mm hasta especies cuyos individuos adul- mediana, (4) vivíparas-nocturnas de talla pequeña,
tos alcanzan o sumerpa en promedio los 88.62 mm y (5) ovíparas-nocturnas de talla grande. La ausen-
(Medina-Rangel et al. 2011; Romero-Martínez & cia de estos grupos ecológicos abre la posibilidad de
Lynch 2012). Dado que el tamaño corporal en an- que hayan sido eliminadas del pool de especies por
fibios está fuertemente correlacionado con el tipo y filtros ambientales recientes o por procesos históri-
tamaño de presa que ingieren (Wells 2007), es fac- cos y evolutivos.
Los e ectos de filtro de hábitat tienden a observarse tros impuestos por las condiciones abióticas propias
más en estudios a gran escala que en aquellos a es- de bs-T (i.e. bajos niveles de precipitación y escases
cala local (Swenson et al. 2006; Emerson & Gillespie de microhábitats húmedos). Tercero, si lo anterior
2008). Esto debido a que en estudios a gran escala se debe e ectivamente a procesos de filtro de hábi-
se abarca una alta heterogeneidad de hábitats que tat, sería actible encontrar un mayor agrupamiento
promueven la coexistencia de especies con enoti- enotípico (y filogenético acorde al patrón evolutivo
pos y requerimientos ambientales similares entre del rasgo considerado) en anfibios que en reptiles, ya
hábitats contrastantes; mientras que en estudios a que estos últimos vertebrados poseen una cubierta de
pequeña escala, los hábitats incluidos en los análisis escamas y reproducción por huevo amniótico que les
tienden a ser homogéneos y a re ejar el resultado de hace menos dependientes de hábitats húmedos para
competencia ( eiher & eddy 1995; 1999; Caven- su sobrevivencia y establecimiento de poblaciones
der-Bares et al. 2006; Swenson et al. 2007). Hasta (Vitt & Caldwell 2014; Pough et al. 2015). Esta última
nuestro conocimiento no hay publicaciones sobre predicción encuentra soporte en que la mayoría de an-
el rol relativo de competencia y filtro de hábitat en fibios en bs-T del Caribe colombiano tienden a exhibir
determinar la estructura y composición de ensam- modos reproductivos con ovoposiciones acuáticas ya
blajes de anfibios y reptiles de bs-T en Colombia. No que aquellas con ovoposición terrestre pueden estar
obstante, los resultados obtenidos en estudios sobre in uenciadas por las altas tasas de mortalidad que
patrones de diversidad de especies, ya sea con anfi- tendrían sus posturas de huevos en ambientes secos
bios y reptiles o con otros grupos bióticos (e.g. Lee (Duellman & Thomas 1996).
1993; Duellman & Thomas 1996; Carvajal-Castro &
Vargas-Salinas 2016), permiten hacer predicciones Todo lo anterior, afecta directa o indirectamente
que deben ser corroboradas empíricamente. aspectos relacionados a la diversidad uncional en
los ensamblajes (Fig. 3). Además la competencia
Primero, los ensamblajes de anfibios y reptiles en interespecífica, al promover que las especies en un
bs-T están compuestos por especies que tienden a ensamblaje tiendan a ser disimiles en sus rasgos e-
ser un subconjunto de aquellas de hábitats húme- notípicos, podría incrementar la diversidad uncio-
dos en regiones adyacentes como lo son el Pacífico y nal. Por el contrario, los procesos de filtro de hábitat
valle del Magdalena medio (ver Capítulo VIII en este al reducir la disimilitud enotípica entre especies en
libro). Segundo; estas especies deberían exhibir ras- un ensamblaje podrían tender a reducir la diversidad
gos enotípicos que les permitieron superar los fil- uncional ( luge & essler 2011).
Figura 3. Relación hipo-

tética entre diversidad
taxonómica y uncional en
ensamblajes de especies.
Nótese que a una diver-
sidad taxonómica dada, la
competencia interespecí-
fica tiende a incrementar
la diversidad uncional
de un ensamblaje mien-
tras que los procesos de
filtro de hábitat tienden
a disminuirla. Modifi-
cado de luge & essler
(2011).

DIVERSIDAD FUNCIONAL, DIVERSIDAD
FILOG NETICA Y SERVICIOS ECOSIST MICOS
Kinosternon leucostomum
La diversidad funcional se define como los rangos, por lo general no evalúan la diversidad filogenética
distribución y abundancia relativa que comprenden como una aproximación para lograr diferenciar entre
los rasgos funcionales medidos en las especies, y el efecto de los procesos históricos, biogeográficos,
que influencian el funcionamiento de un ecosistema y los procesos ecológicos en la estructuración de en-
(Díaz & Cabido 2001; McGill et al. 2006). Bajo esta samblajes y comunidades (Ricklefs 2007). La diver-
aproximación, la unidad de análisis son los indivi- sidad filogenética representa y cuantifica los efectos
duos, a los cuales se les mide una serie de rasgos combinados de la diversidad genética y fenotípica,
funcionales. además provee explicaciones histórico-evolutivas a
patrones de diversidad (Pavoine & Bonsall 2011).
Díaz et al. (2013) consideran los rasgos como ca-
racterísticas fenotípicas de los individuos, que han De esta forma, la comparación a nivel de rasgos
evolucionado con ellos a través de las diferentes filo- funcionales y distancias filogenéticas entre espe-
genias. Un rasgo funcional debe ser entendido como cies, a lo largo de regiones, puede indicar la im-
aquella característica morfológica, bioquímica, fisio- portancia de los factores biogeográficos, históricos
lógica, estructural, fenológica o de comportamiento, (eventos de colonización y especiación) y cómo
que se expresa en el fenotipo de los organismos, y discriminarlos de procesos ecológicos. De manera
afecta el desempeño reproductivo (sensu fitness); complementaria, la diversidad de los rasgos fun-
además, determina la respuesta de los organismos cionales puede ser identificada a lo largo de los no-
ante filtros ambientales y/o determina sus efectos dos de un árbol filogenético para revelar los linajes
sobre las propiedades del ecosistema (Díaz et al. que contribuyen más a la diversidad funcional (Pa-
2013). En este sentido, un rasgo de efecto, es aquel voine et al. 2010). En este sentido, acorde con Díaz
que determina el impacto de un individuo en las et al. (2013), cuando en un tiempo y lugar deter-
propiedades del ecosistema y los posibles beneficios minado, un nuevo filtro ambiental genera presión
que las sociedades humanas deriven de los servicios sobre un ensamblaje, este tiende a perder especies
ecosistémicos; por otro lado, un rasgo de respuesta, que no toleran las nuevas condiciones ambientales.
es aquel que influye en la habilidad de las especies La pérdida de especies puede implicar la pérdida
de colonizar, desarrollarse en un hábitat, y persistir de los fenotipos (caracterizados a partir de los ras-
ante cambios ambientales tales como, estrés abióti- gos funcionales), los cuales representan la historia
co (congelamiento, sequía, contaminación y pérdida evolutiva de ese ensamblaje. Por lo tanto, la pérdi-
de nutrientes), presión biótica (competencia, pató- da del acervo evolutivo puede determinar el cambio
genos, herbívoros, predadores y parásitos) o distur- en el aporte funcional de las especies remanentes
bio (fuego, tormentas, huracanes, enfermedades o del ensamblaje en los procesos y servicios del eco-
invasiones biológicas; Díaz et al. 2013). sistema (Díaz et al. 2013).
Los estudios filogenéticos se han enfocado en es- La diversidad funcional y la filogenética (e incluso la
timar el tiempo de origen de linajes, en la identifi- faceta de diversidad taxonómica), se han propues-
cación de procesos evolutivos que diferencian a las to como un conjunto de medidas complementarias,
especies actuales, y en la estimación de tasas de di- que permiten entender de mejor manera, a partir de
versificación y extinción; sin embargo, estos estudios índices, los mecanismos relacionados con la coexis-

tencia de especies y los procesos ecosistémicos (Safi
et al. 2011); sin embargo, un aspecto poco consi-
derado en los estudios de diversidad uncional, es
la posible señal filogenética que podrían tener los
rasgos uncionales a estudiar (de Bello et al. 2015).
Esta señal o firma filogenética entre especies en un
clado, se puede presentar para determinados rasgos
uncionales y en conjunto, puede a ectar unciones
específicas dentro de un ecosistema (Ac erly 2009;
Fritz et al. 2009; Díaz et al. 2013). En este senti-
do, es importante evaluar en qué medida especies
relacionadas evolutivamente, tienden a responder
de manera similar a selección natural, o si, por el
contrario, son las especies que pertenecen a clados
di erentes (i.e. poco relacionadas filogenéticamente)
las que responden de orma similar a selección na-
tural (Harvey & Pagel 1991; Frec leton et al. 2002).
A este respecto, el equipo de trabajo de Pavoine pro-

ponen una serie de hipótesis de trabajo (ver Pavoine
& Bonsall 2011; Pavoine et al. 2013), que deberían
ser probadas para la herpeto auna del bs-T, así: pri-
mero, cuando se presenta un alto grado de recambio
de especies entre hábitats (i.e. alta diversidad beta),
se espera que haya alta variabilidad en los valores y
rangos de aquellos rasgos uncionales que respon-
den a los filtros ambientales impuestos por este gra-
diente de hábitat; segundo, cuando un ensamblaje
presenta alta diversidad filogenética, este debería
presentar alta diversidad de rasgos, si hay compe-
tencia en rasgos conservados filogenéticamente; por
el contrario, se esperaría una baja diversidad de ras-
gos cuando ellos exhiben convergencia y hay filtros
ambientales actuando sobre ellos; tercero, la varia-
ción en los rasgos a causa del ambiente se genera
por un filtro ambiental que genera altos valores por
adaptación (plasticidad enotípica o cambio en ras-
gos sin cambiar la distribución geográfica); cuarto,
una variación no explicada en los rasgos, puede ser
Scarthyla vigilans

debida a restricciones evolutivas y selección natural anfibios) presenta una fuerte señal filogenética, en
estabilizante (i.e. la población pierde diversidad ge- contraste con el rasgo funcional 2 (rf2: ancho de la
nética y pierde los valores extremos en los atributos boca) o el rasgo funcional 3 (rf3: tipo de reproduc-
de los rasgos); quinto, cuando los valores en la di- ción acuática o terrestre) que no presentan fuerte
versidad funcional y filogenética son similares, son señal filogenética. Antes de inferir la relación rasgo
debido a que los rasgos tienen una señal filogenética funcional-función ecosistémica en este ejemplo, es
lineal, es decir, que las distancias filogenéticas entre necesario entender la importancia de cada rasgo.
las especies reflejan la diferencia entre rasgos; sexto, Siguiendo el protocolo de medición de rasgos fun-
cuando no hay correlación lineal entre la diversidad cionales en anfibios de Cortés-Gómez et al. (2016),
filogenética y funcional, se debe probablemente a se sugiere que:
que, la filogenia refleja procesos históricos, mien-
tras que los rasgos son convergentes y reflejan una a. El tamaño corporal de los anfibios determina
evolución más reciente (e.g. como resultado de una el reciclaje de nutrientes y flujo de energía a
adaptación al ambiente); y séptimo, dos especies través de cadenas tróficas en su papel como
cercanas filogenéticamente no necesariamente tie- depredadores y presas de otros animales. Por
nen los mismos valores en sus rasgos. lo tanto, el tamaño corporal puede ser conside-
rado un rasgo de efecto. Así mismo, el tamaño
De manera complementaria, Díaz et al. (2013) plan- corporal en anfibios tiene relación con la ter-
tearon un marco conceptual que permite integrar la morregulación, hidroregulación, comunicación
diversidad funcional, filogenética y taxonómica, para y protección contra la radiación solar, por lo
entender de mejor manera los efectos de las espe- que también puede ser considerado un rasgo
cies en los ecosistemas y su tolerancia a los cambios de respuesta a filtros ambientales. Por un lado,
ambientales. Estos autores proponen que, dados los hay evidencia empírica que señala que los anu-
rasgos de efecto, las funciones de efecto específicas ros de talla grande son menos sensibles a los
(función de efecto fe) se basan en el pool de espe-
efectos de la transformación de las coberturas
cies y su capacidad para generar funciones; mientras
vegetales y a los efectos de borde que los anu-
que las funciones de respuesta específicas (fun-
ros de talla pequeña, por lo tanto, pueden hacer
ción de respuesta fre) se pueden interpretar desde
la tolerancia de las especies, dados sus rasgos de uso de la matriz antropogénica predominante
respuesta, ante filtros ambientales. Bajo este mar- en el paisaje (Suazo-Ortuño et al. 2008; Men-
co, las funciones (de efecto y de respuesta) pueden denhall et al. 2014; Pfeifer et al. 2017). Por otro
manifestarse a partir de variadas combinaciones de lado, uno de los rasgos que mayor correlación
rasgos dentro de un ensamblaje, y su valor no refleja presenta con la afectación de los anfibios por
directamente el valor de los rasgos; es una propiedad parte del hongo quitridio es el tamaño corporal
emergente de la interacción de los rasgos que permi- grande (Bielby et al. 2008; Lips et al. 2003).
te comprender los procesos en el ecosistema. b. El ancho de la boca está relacionado con las tác-
ticas de forrajeo en los individuos. Especies con
En la figura 4 se muestra un ejemplo hipotético en bocas anchas pueden consumir mayor variedad
donde el rasgo funcional 1 (rf1: tamaño corporal en de insectos que especies con bocas estrechas;
por lo tanto, el ancho de la boca puede ser con- rasgo también podría ser de respuesta, pues se
siderado un rasgo de efecto. ha demostrado que los anuros que son a ectados
c. El tipo de reproducción, ya sea acuática o terres- mayormente por el hongo quitridio son aquellos
tre, determina el ujo de materia y energía (bio- con reproducción acuática (Bielby et al. 2008;
masa) de los adultos y sus huevos, como presas. Lips et al. 2003), a la vez que presentan mayor
Por lo tanto, el tipo de reproducción también adaptación a ambientes antropogénicos (Men-
puede ser considerado un rasgo de efecto. Este denhall et al. 2014).
Figura 4. Ejemplo hipotético que muestra la relación entre afinidad filogénetica

entre especies de anfibios anuros, sus rasgos uncionales y las unciones de e ecto
y de respuesta de dichos rasgos uncionales a filtros ambientales. rf1: rasgo un-
cional tamaño corporal, rf2: rasgo uncional ancho de la boca, rf3: rasgo uncional
tipo de reproducción; fe1: unción de e ecto de ujo de materia y energía entre
ecosistemas terrestres y acuáticos, fe2: unción de e ecto de regulación de insec-
tos (incluyendo plagas y vectores de en ermedades), fre1: unción de respuesta a
la de orestación y e ectos de borde, fre2: unción de respuesta al e ecto letal del
hongo quitridio. En la primera columna (i.e. rasgo uncional), el tamaño de la fi-
gura indica el valor para ese rasgo; en la segunda columna (i.e. unción de e ecto),
un mayor tamaño de la figura indica que la especie tiene un papel importante en
ese proceso ecosistémico; finalmente, en la tercera columna (i.e. unción de res-
puesta), un mayor tamaño de la figura indica que la especie no es capaz de tolerar
bien el disturbio, mientras que un tamaño pequeño indica que es tolerante a los
cambios en ese actor (Figura modificada de Díaz et al. 2013).

Rhinella horribilis
Con los argumentos anteriores, se puede in erir de de respuesta a la de orestación y e ectos de borde
la Figura 4, que los anfibios de talla corporal grande fre1=rf1; y que para la unción de respuesta al e ecto
y boca ancha podrían ser mejores reguladores de in- letal del hongo quitridio fre2=rf1 + rf3. Se retoma
sectos en el ecosistema (Función de e ecto 2: fe2); y que, para este ejemplo hipotético, el rasgo uncional
que los anfibios grandes que ovopositan en cuerpos de talla corporal presentaba una señal filogenética,
de agua, son organismos clave en el ujo de mate- y que este rasgo es crucial, tanto en el e ecto que
ria y energía entre ecosistemas boscosos y acuáticos puedan tener los individuos en el ecosistema, como
(Función de e ecto 1: fe1). Bajo estas premisas y al en la respuesta a filtros ambientales. En resumen,
retomar la imagen de la Figura 4, se puede observar se debe considerar que la pérdida de especies de un
que mientras la pérdida de cobertura vegetal a ec- ensamblaje tendrá di erentes consecuencias a nivel
ta principalmente a aquellas especies de tamaño de comunidad y ecosistema y depende de los valores
pequeño (Función de respuesta 1: fre1), el hongo en los rasgos uncionales que presentan las especies
quitridio a ecta, como filtro ambiental, al grupo de extirpadas localmente. Por un lado, si se pierden al-
anfibios de talla corporal grande que se reproducen gunas especies que pertenecían a un mismo grupo
en el agua (Función de respuesta 2: fre2). uncional, la unción ecológica podría verse reduci-
da, pero puede mantenerse a través de las especies
En este sentido, se puede intuir que, para la dinámica remanentes en el ensamblaje; en contraste, si desa-
de materia y energía fe1=rf1 + rf3; que para la regu- parecen todas las especies de un grupo uncional, se
lación de insectos fe2=rf1 + rf2; que para la unción esperaría que se vean a ectados los procesos ecosis-
(2015) plantean las siguientes preguntas sobre los
e ectos de borde de bosque en reptiles de bs-T:
Cuáles son las principales unciones ecosistémicas
que proveen los grupos ecológicos vulnerables que
habitan las áreas de interior de bosque y evitan los
bordes y potreros , Son estas unciones provistas
por otros reptiles (o animales) con menor grado de
especialización de hábitat , y Cómo se pueden ver
a ectadas estas unciones ecosistémicas por la rag-
mentación, pérdida y degradación de los ragmentos
de bosque seco que aún persisten
Aún existe alta incertidumbre sobre el comporta-

miento de los índices de diversidad taxonómica,
uncional y filogenética (Pavoine et al. 2013), y el
cambio de estas relaciones a lo largo de gradientes
de cobertura vegetal (Morelli et al. 2018; Hernán-
dez-Ordóñez et al. 2019). En este sentido, antes de
evaluar el desempeño de la gran cantidad de índices
de diversidad propuestos en la literatura, es nece-
sario volver a las bases de la ecología, a partir de
rasgos uncionales (sensu Shipley et al. 2016) y
contestar los siguientes conjuntos de preguntas:
Primero, Cuáles rasgos y en qué medida respon-
den los anfibios y reptiles a gradientes de humedad
ambiental y de disponibilidad de agua en el suelo ,
y De qué manera esta respuesta se ve mediada
por los patrones de heterogeneidad del paisaje a
di erentes escalas espaciales , Segundo Cuál es
la correlación entre los rasgos uncionales de los
témicos en los que intervenían estas especies (Díaz anfibios y reptiles con la aptitud o desempeño re-
et al. 2013). productivo (e.g. número de huevos, ocurrencia de
juveniles, biomasa) , y Cómo se ve re ejada esta
El ejemplo anterior permite sentar un precedente so- relación en el crecimiento, sobrevivencia, dispersión
bre la importancia que tienen los siguientes aspectos y reproducción de los individuos , Tercero, Cuál es
en estudios que abarquen ecología uncional de an- la relación de los rasgos uncionales con parámetros
fibios: (1) evaluar la señal filogenética de cada rasgo, demográficos y De qué manera dichos rasgos per-
(2) entender cómo determinado conjunto de rasgos miten interpretar mejor los procesos a nivel pobla-
pueden explicar de mejor manera el papel uncio- cional ; Cuarto, Cuál es el grado de variabilidad de
nal de una especie en el ecosistema; y (3) cómo se los rasgos uncionales al comparar entre individuos
puede entender la respuesta de los individuos ante de una población, entre poblaciones, entre especies
filtros ambientales de origen antropogénico. Es así y entre ensamblajes Es esta variación producto de
como, la figura 4 ejemplifica la respuesta de di e- una respuesta evolutiva o a filtros ambientales im-
rentes grupos ecológicos de anfibios ante di erentes puestos en un tiempo ecológico reciente ; y, Quin-
actores de cambio (e.g. en ermedades emergentes to Cuáles son los rasgos uncionales más idóneos
y trans ormación de ecosistemas) y permite enten- para entender la respuesta de los anfibios y reptiles
der de mejor manera, la grave crisis de extinción no ante actores exógenos de cambio global Cuáles
aleatoria de especies que en rentamos hoy en día. de estos rasgos a su vez, in uencian cambios en los
Por ejemplo, Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona procesos y servicios ecosistémicos

CONCLUSIÓN
En este capítulo se evidenciaron patrones en el uso
de hábitat y microhábitat por parte de la herpeto-
auna en bs-T del norte de Colombia; de igual ma-
nera, se abarcan algunas reglas de ensamblaje en
este tipo de ecosistema. Con el conocimiento actual
de los ensamblajes de anfibios y reptiles de esta
región del país, se tiene certeza de los patrones de
diversidad taxonómica que se dan en los di erentes
tipos de cobertura vegetal ahí presentes; sin embar-
go, el entendimiento de los procesos y mecanismos
ecológicos que producen dichos patrones, son líneas
de investigación clave que requieren más estudio. De
igual manera, son necesarios estudios a largo plazo
que permitan entender la manera en que cambian
(y cómo se relacionan) la diversidad taxonómica,
uncional y filogenética a lo largo de gradientes de
intensificación-homogenización de la cobertura ve-
Craugastor raniformis
getal en el bs-T del norte de Colombia.

Leptophis ahaetulla
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Juan E.

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