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LIBRO: GUYTON

Diferencias a través de una membrana permeable selectiva

• (A)La concentración de potasio es grande dentro de la membrana de una fibra


nerviosa, pero muy baja fuera de esta.
• La membrana es permeable a los iones potasio, pero no a ningún otro ion.
• A medida que lo iones k+ transportan cargas eléctricas positivas hacia el exterior,
generan→electropositividad fuera de la membrana → electronegatividad en el interior.
• En un plazo de aproximadamente 1 ms la diferencia de potencial entre el interior y
el exterior, denominada potencial de difusión, se hace lo suficientemente grande como
para bloquear la difusión adicional neta de potasio hacia el exterior.
• En la fibra nerviosa normal la diferencia de potencial es de aproximadamente-94 mV.

• (B) La concentración elevada de iones sodio fuera de la membrana y una concentración


baja de iones sodio dentro.
• La difusión de los iones sodio de carga positiva hacia la interior crea un potencial de
membrana de polaridad con negatividad en el exterior y positividad en el interior.
• El potencial de membrana se hace lo suficientemente elevado en un plazo de
milisegundos como para bloquear la ulterior difusión neta de iones sodio hacia el
interior.
• La fibra nerviosa → 61 mV positivos en el interior

Potencial de difusión ➔ Diferencia de potencial generada a través de una membrana por

diferencia de concentración de un ion.

o Se genera solo si es permeable al ion.

o Valor depende de gradiente de concentración

o Signo depende del ion que se difunde.


• Potencial de equilibrio ➔ Diferencia de potencial que se opone a la tendencia a la

difusión provocada por una diferencia de concentración.

• En el equilibrio electroquímico, las fuerzas impulsoras química y eléctrica que actúan

sobre un ion son iguales y opuestas, y ya no se produce una ulterior difusión neta del

ion.

Ejm: Na+

• Dos soluciones de NaCl están separadas por una membrana que es permeable al Na+

pero no al Cl-. La concentración de NaCl de la solución 1 es más alta que la de la

solución 2.

• Puesto que la membrana es permeable al Na+, éste se difundirá de la solución 1 a la

solución 2 a favor de su gradiente de concentración. El Cl– es impermeable y por lo

tanto no acompañará al Na+.

• Debido a esto, se producirá un potencial de difusión y la solución 1 se volverá negativa

respecto a la solución 2.

• Al final, la diferencia de potencial será lo suficientemente amplia para oponerse a una

mayor difusión neta de Na+. La diferencia de potencial que compensa exactamente la

difusión de Na+ a favor de su gradiente de concentración es el potencial de equilibrio

del Na+. En el equilibrio electroquímico, las fuerzas impulsoras química y eléctrica que

actúan sobre el Na+ son iguales y opuestas y no se produce difusión neta del ion.

Ejm: Cl –

• Ahora están separadas por una membrana que es más permeable al Cl− que al Na+.

• El Cl− se difundirá de la solución 1 a la solución 2 a favor de su gradiente de

concentración. El Na+ es impermeable y por lo tanto no acompañará al Cl−.

• Se establecerá un potencial de difusión tal que la solución 1 se volverá positiva con

respecto a la solución 2. La diferencia de potencial que compensa exactamente la

difusión de Cl− a favor de su gradiente de concentración es el potencial de equilibrio

del Cl−.
La ecuación de Nernst describe la relación del potencial de difusión con la diferencia
de concentración de iones a través de una membrana

• La magnitud del potencial de Nernst viene determinada por el cociente de las


concentraciones de ese ion específico en los dos lados de la membrana.
• Cuanto mayor es este cociente, mayor es la tendencia del ion a difundir en una
dirección y, por tanto, mayor será el potencial de Nernst necesario para impedir la
difusión neta adicional.
• El potencial de Nernst es de –61 mV en el interior de la membrana.

La ecuación de Goldman se utiliza para calcular el potencial de difusión cuando


la membrana es permeable a varios iones diferentes

• Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión


que se genera depende de tres factores:
-Polaridad de la carga eléctrica de cada uno de los iones
-Permeabilidad de la membrana
-Concentraciones de los iones en el interior y en el exterior de la membrana.

• El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no


transmiten señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV.
• El potencial en el interior de la fibra es 90 mV más negativo que el potencial del
líquido extracelular que está en el exterior de la misma.

Transporte activo de los iones sodio y potasio a través de la membrana

• Todas las membranas celulares del cuerpo tienen una potente bomba Na + -K+ que
transporta continuamente iones sodio hacia el exterior de la célula y iones potasio
hacia el interior → bomba electrógena porque se bombean más cargas positivas hacia
el exterior que hacia el interior (tres iones Na + hacia el exterior por cada dos iones
K+ hacia el interior).
• La bomba Na+ y K+ también genera grandes gradientes de concentración a través de
la membrana nerviosa en reposo. Estos gradientes son los siguientes:

• Los cocientes de estos dos iones respectivos desde el interior al exterior son:
Contribución del potencial de difusión de potasio

• Partimos del supuesto de que el único movimiento de iones a través de la membrana


es la difusión de iones potasio. Debido al elevado cociente de los iones potasio entre el
interior y el exterior, 35:1, el potencial de Nernst que corresponde a este cociente es
de –94 mV porque el logaritmo de 35 es 1,54, y 1,54 multiplicado por –61 mV es
–94 mV→ Solo si el potasio fueran el único factor.

Contribución de la difusión de sodio a través de la membrana nerviosa

• Si hubiera una permeabilidad de la membrana nerviosa a los iones sodio →El cociente
de los iones sodio desde el interior hasta el exterior de la membrana es de 0,1, lo que
da un potencial de Nernst calculado para el interior de la membrana de +61 mV.
• En la figura se muestra que el potencial de Nernst para la difusión de potasio es de
menos 94 mV. ¿Cómo interaccionan entre sí y cuál será el potencial resultante?

Si la membrana es muy permeable al potasio, pero solo ligeramente permeable al sodio,


es lógico que la difusión del potasio contribuya mucho más al potencial de membrana
que la difusión del sodio.

- Utilizando este valor en la ecuación de Goldman se obtiene un potencial en el interior de


la membrana de –86 mV (Na-K), que es próximo al potencial del potasio.

Contribución de la bomba Na + -K+

El bombeo de más iones sodio hacia el exterior que

el de iones potasio hacia el interior da lugar a una

pérdida continua de cargas positivas desde el interior

de la membrana para generar un grado adicional de

negatividad (aproximadamente –4 mV más) en el

interior además del que se puede explicar por la

difusión de manera aislada.

El potencial de membrana neto cuando actúan todos estos mecanismos a la vez es de


aproximadamente –90 mV.
• Señales nerviosas se transmiten → Potenciales de acción
• Potencial de acción: Cambios rápidos del potencial de membrana, se
extienden a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa

FASE DE REPOSO

• Potencial de membrana en reposo


• Potencial de membrana negativo: -90mv
• Membrana polarizada

FASE DE DESPOLARIZACIÓN

• Membrana: Permeable Na+


• Estado polarizado se neutraliza→ potencial aumenta rápidamente en
dirección positiva.
• Fibras nerviosas grandes: Potencial de membrana → se sobreexcita más allá
del nivel cero (+35mv).
• Fibras nerviosas pequeñas: Potencial de membrana→ Se acerca al nivel cero y
no hay sobreexcitación.

FASE DE REPOLARIZACIÓN

• Canales de K se abren más de lo normal


• Rápida difusión de iones de K+ hacia el exterior restablece el potencial de
membrana → Reposo negativo normal
CANAL DE SODIO ACTIVADO POR EL VOLTAJE (Papel clave en la iniciación de los
potenciales de acción)

Formado por 2 compuertas

• Compuerta de activación: Cerca del exterior del canal


• Compuerta de inactivación: Cerca del interior

ACTIVACIÓN DEL CANAL DE SODIO

• Durante este estado activado, los iones sodio pueden atravesar el canal, aumentando
la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 500 a 5.000 veces
• Potencial de membrana aumenta desde -90 mv hacia cero –> -70 y 50 mv

INACTIVACIÓN DEL CANAL DE SODIO

• El mismo aumento de voltaje que abre la compuerta de activación también cierra la


compuerta de inactivación.
• El estado cerrado es más lento que el cambio conformacional que abre la compuerta
de activación
• La compuerta de inactivación no se abre de nuevo hasta que el potencial de membrana
comienza a recuperarse de nuevo hacia el estado de membrana en reposo, es decir no
se abre sin que se repolarice la fibra nerviosa
CANAL DE POTASIO ACTIVADO POR EL VOLTAJE

• Estado de reposo: Compuerta cerrada, y cuando el potencial de membrana aumenta


desde 90 mv hacia cero, permite la apertura de la compuerta y así la difusión de K+
hacia fuera a través del canal.
• A pesar de la apertura tardía de canales de K, estos se abren al mismo tiempo que se
cierran los canales de Na, así acelerando el proceso de repolarización→ Potencial de
membrana en reposo.

Resumen de los fenómenos que causan el potencial de acción

• Estado en reposo: Conductancia a los iones de K → 50 a 100 veces mayor que la


conductancia a los iones de Na
• Se debe a una fuga mayor de k+ que de Na+ a través → Canales de Fuga
• Inicio de potencial de acción → Activan canales de Na+: Aumentado la conductancia
del Na+ de 5000 veces, después por inactivación → Cierra canales de Na+
• Este inicio de potencial también produce activación por el voltaje de los canales de
potasio.
• Durante la primera porción del potencial de acción el cociente de la conductancia al
sodio respecto a la del potasio aumenta más de 1.000 veces, esto es lo que hace que
el potencial de membrana se haga positivo al inicio del potencial de acción

Funciones de otros iones durante el potencial de acción

Otros dos tipos de iones:

• Aniones negativos:
➢ Estos iones no pueden salir del interior del axón, cualquier déficit de iones
positivos en el interior de la membrana deja un exceso de estos aniones
negativos no difusibles.
➢ Responsables de la carga negativa en el interior de la fibra cuando hay un
déficit neto de iones potasio de carga positiva y de otros iones positivos.
• Iones calcio
➢ Canales de calcio activados por voltaje, son ligeramente permeables a los iones
sodio y a los iones calcio, contribuyen a la fase de despolarización en el
potencial de acción en algunas células.
➢ Activación de estos canales: lenta (10 a 20 veces más tiempo que los de Na)
➢ Su permeabilidad al calcio es aproximadamente 1.000 veces mayor que al
sodio en condiciones fisiológicas normales.
➢ Se hallan: Músculo cardiaco y liso (en este ultimo los potenciales de acción se
producen en su totalidad por activación de canales lentos de calcio)
Aumento de la permeabilidad de los canales de sodio cuando hay déficit de iones calcio

• Cuando hay déficit de iones calcio, los canales de sodio se activan por un pequeño
aumento del potencial de membrana desde su nivel normal, muy negativo. Así la
fibra nerviosa se hace muy excitable y a veces descarga de manera repetitiva en
lugar de permanecer en su estado de reposo.
• Es necesario que la concentración del ion calcio disminuya solo un 50% por debajo
de su concentración normal para que se produzca la descarga espontánea en
algunos nervios periféricos, produciendo con frecuencia tetania muscular.
• Iones de calcio afectan a los canales de sodio, porque estos se unen a la superficie
externa de la molécula de la proteína del canal de sodio, en este caso las cargas
positivas del Ca+ alteran el estado eléctrico de la proteína del canal de sodio, lo
que modifica el nivel de voltaje necesario para abrir la compuerta de sodio.

INICIO DE POTENCIAL DE ACCIÓN

CICLO DE RETROALIMENTACIÓN POSITIVA ABRE LOS CANALES DE SODIO

• Si no hay alteraciones de membrana de la fibra nerviosa, no se produce potencial


de acción en nervio normal.
• Si hay, produce una elevación suficiente del potencial de membrana desde –90
mV hacia el nivel cero, así mismo este aumento hace que se abran canales de
sodio, permitiendo entrada rápida de Na+, produciendo elevación adicional de
potencial de membrana, y aun abre más canales y permite mayor entrada de
iones (Retroalimentación positiva).
• Después de activarse todos los canales de sodio, el aumento del potencial de
membrana produce cierre de estos y abre los canales de potasio, y pronto finaliza
el potencial de acción.

UMBRAL PARA EL INICIO DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

Potencial de membrana debe ser suficientemente grande para producir potencial de


acción

• Aumento de potencial de membrana en una fibra nerviosa grande desde –90 mV


hasta –65 mV aprox, suele dar lugar a la aparición explosiva de un potencial de
acción.
• Umbral para la estimulación → -65 mV
LEY DE TODO O NADA

1) Una vez originado el potencial de acción


2) Proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las
condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son (se
aplica en todos los tejidos excitables normales)
3) Para que se produzca la propagación continuada de un impulso, el
cociente del potencial de acción respecto al umbral de excitación debe
ser mayor de 1 en todo momento.
4) Requisito de mayor de 1 → Factor de seguridad para la propagación.
RESTABLECIMIENTO DE LOS GRADIENTES IÓNICOS DE SODIO Y POTASIO TRAS
COMPLETARSE LOS POTENCIALES DE ACCIÓN

• Se pueden transmitir entre 100.000 y 50 millones de impulsos por las


grandes fibras nerviosas de gran tamaño antes de que las diferencias de
concentración de iones alcancen el punto de que se interrumpa la conducción
del potencial de acción.
• Por lo tanto, los iones Na+ que han difundido hacia el interior de la célula
durante los potenciales de acción y los iones k+ que han difundido hacia el
exterior deben volver a su estado original por la bomba Na+-K+.
• Esta bomba recarga la fibra nerviosa, este proceso metabólico activo → utiliza
energía que procede del sistema energético del trifosfato de adenosina de la
célula.
• El proceso de recarga de la fibra nerviosa se realiza rápidamente siempre que
empiezan a «agotarse» las diferencias de concentración de los iones sodio y
potasio a través de la membrana.

MESETA EN ALGUNOS POTENCIALES DE ACCIÓN

FACTORES
1) Apertura de canales rápidos origina → Porción en espiga del potencial de
acción
Apertura de canales lentos calcio-sodio → Permite la entrada de iones calcio
en la fibra, siendo responsable en buena medida de la porción de meseta del
potencial de acción.
2) Los canales de potasio activados por el voltaje tienen una apertura más lenta
de lo habitual y no se abren mucho hasta el final de la meseta.

Meseta termina → Se cierran canales de Ca/Na+ y aumenta permeabilidad de k+


LIBRO: TORTORA

DEFINICIÓN: Acumulación → Pequeñas cantidades

o Iones (-) CITOSOL (S. Interna)


o Iones (+) LÍQUIDO EXTRACELULAR) (S. Externa)

MAYOR diferencia de cargas en la membrana – MAYOR potencial de


membrana (voltios)

Líquido extracelular o Citosol: Igual Carga (+) y (-) y es eléctricamente (Neutros)→


Cualquier sector de la célula

MEDICIÓN

1.- Se inserta el extremo de un microelectrodo→ Interior de la célula

2.- Se coloca un electrodo (conducen cargas eléctricas) →fuera de la célula

3.- Ambos conectados a un voltímetro (Detecta la diferencia eléctrica)

NEURONAS: P.M. Reposo→ –40 y –90 mV. Un valor típico sería –70 mV.

El signo menos indica que el interior de la célula es negativo en relación con el


exterior → POLARIZADA

-Diferentes tipos celulares-> P. Membrana→ Varía entre +5mv y -100mv

Potenciales graduados

o Pequeña desviación del potencial de membrana que hace que ésta se halle más
polarizada (con el interior más negativo) o menos polarizada (con el interior menos
negativo).
o Cuando la respuesta polariza aún más la membrana→P.G. Hiperpolarizante
o Membrana menos polarizada →P.G. Despolarizante
o Los canales activados mecánicamente o los canales dependientes de ligando están
presentes→dendritas de las neuronas sensitivas
o Los canales dependientes de ligando (+ abundantes)→ las dendritas y en los cuerpos
celulares de las interneuronas y las neuronas motoras.
o Fundamentalmente → dendritas y en el cuerpo celular de una neurona.
o Decir que estas señales eléctricas están graduadas significa que varían en amplitud
(tamaño) de acuerdo con la intensidad del estímulo.
o Potencial graduado desaparece a medida que se propaga a lo largo de la membrana,
se conoce→Conducción decremental→Útiles para la comunicación a corta distancia.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO SE
-El líquido extracelular es rico en iones de Na+ y cloruro (Cl–). ORIGINAN POR 3 FACTORES
-El citosol, sin embargo, el catión principal es el K+ y el fosfato (-).

-La membrana plasmática tiene más canales pasivos a los iones K+ que a los

iones Na+.

- Iones K+ difunde desde el interior de la célula y hacia el líquido extracelular.

(MAYOR)

- Iones Na+ difunden desde el líquido extracelular hacia la célula.

- k+ abandona la célula, el interior de la membrana se vuelve más negativo y

el exterior, más positivo.

-La permeabilidad de la membrana al Na+ es muy baja (pocos canales pasivos).

-Si el ingreso pasivo de Na+ no se controlase, podría eliminar el potencial de

membrana en reposo.

-La pequeña cantidad de iones Na+ que ingresan y de iones K+ que salen es

compensada por las ATPasas Na+ /K+.

-Función de las bombas: Mantienen el P.M. Reposo→ Bombeando el Na+ hacia

el exterior de la célula e ingresando iones K+.

-Expulsan 3 iones Na+ por cada 2 iones K+

No pueden seguir al K+ hacia el exterior de la célula, ya que están adheridos a


-Extraen más cargas positivas de la célula de las que llevan hacia el interior→
moléculas no difusibles, como ATP y proteínas grandes.
electrogénicas→ contribuyen de manera pequeña a la negativización (–3 mV

del total de los –70 mV).


Potenciales graduados

o Sumación → proceso por medio del cual se suman los potenciales graduados.
o Si dos potenciales graduados despolarizantes se suman, el resultado neto es un
potencial graduado despolarizante más grande.
o Cuando dos potenciales graduados hiperpolarizantes se suman, el resultado es un
potencial graduado hiperpolarizante más grande.
o Cuando se suman dos potenciales graduados iguales pero opuestos (uno despolarizante
y otro hiperpolarizante), se cancelan entre sí, y el potencial graduado global
desaparece.
o Los potenciales graduados que se originan en las neuronas y en los receptores sensitivos
se denominan potenciales generadores y potenciales receptores.

Llamado → Impulso nervioso →Secuencia de procesos que se suceden con rapidez y disminuyen
o revierten el potencial de membrana → finalmente → restablecen al estado de reposo.

Tiene dos fases principales → Despolarizante y de Repolarización

El potencial de membrana negativo se vuelve menos El potencial de membrana retorna a su


negativo, llega a cero y luego se vuelve positivo. estado de reposo de –70 mV.

El potencial de membrana se torna transitoriamente más


negativo que el nivel de reposo.

o Durante un potencial de acción, se abren y luego se cierran dos tipos de canales


dependientes del voltaje v Plasmática del Axón y axones terminales.
→ presentes→ M.
o El primer canal que se abre, el canal de Na+, permite el ingreso rápido del Na+ hacia
el interior de la célula, lo que produce la fase de despolarización.
o Luego se abren los canales de K+ y permiten el flujo hacia afuera del K+(salida), que
genera la fase de repolarización.
o La fase de poshiperpolarización se produce cuando los canales de K+ dependiente del
voltaje se mantienen abiertos, una vez terminada la fase de repolarización.
o El potencial de acción →Se produce en la membrana del axón de una neurona cuando
la despolarización alcanza cierto nivel denominado UMBRAL (aproximadamente –55
mV en muchas neuronas).
o Diferentes neuronas pueden tener distintos umbrales para la generación de un
potencial de acción, pero el umbral de una neurona en particular habitualmente es
constante.
o Un potencial de acción no ocurre en respuesta a un estímulo subumbral (estímulo de
despolarización débil) ya que no podría llevar el potencial de membrana hasta el
umbral.
o Se produce en respuesta a un estímulo umbral, el estímulo es lo suficientemente intenso
como para despolarizar la membrana hasta el umbral.
o Se forman varios potenciales de acción en respuesta a un estímulo supraumbral, aquel
estímulo que es lo suficientemente intenso como para despolarizar la membrana por
encima del umbral.
o Estímulo supraumbral tiene la misma amplitud (tamaño) que un potencial de acción
causado por un estímulo umbral.
o Cuanto mayor sea la intensidad del estímulo por encima del umbral, mayor será la
frecuencia de los potenciales de acción hasta que se alcance una frecuencia máxima
determinada por el período refractario absoluto.
o Un potencial de acción ocurre totalmente o no ocurre en absoluto →Principio del todo
o nada.

• Cuando se produce la despolarización de la membrana hasta el valor umbral →los canales de Na+ se abren.
• Los gradientes eléctrico y químico, actúan a favor del ingreso de Na+→ genera→ despolarización
• Modifica el potencial de membrana desde un valor de –55 mV hasta +30 mV.
• En el punto más alto del potencial de acción, la superficie interna de la membrana es 30 mV más positiva que la
superficie externa.

Cada canal de Na+ dependiente del voltaje tiene dos compuertas separadas:

o La compuerta de inactivación está abierta pero la compuerta de activación está cerrada → Na+ no puede ingresar
→Al llegar al umbral→canales son activados.
o En la compuerta de activación está abierta la compuerta de activación como la de inactivación →ingreso del Na+.
• A medida que se abren más canales, el flujo del ingreso de Na+ aumenta, la membrana se despolariza aún más, y
todavía más canales de Na+ se abren.
• Éste es un ejemplo de un mecanismo de retroalimentación positiva.
• La bomba de sodio-potasio expele fácilmente los 20 000 iones Na+ que habían entrado en la célula durante ese único
potencial de acción y mantiene así la baja concentración de Na+ en el interior celular.
• Poco tiempo después de que se abren las compuertas de activación de los canales de Na+ dependientes del voltaje,
se cierran las compuertas de inactivación→canal→estado inactivado.
• Una despolarización que alcance el nivel umbral también producirá la apertura de canales de K+.
• Los canales de K+ se abren más lentamente, su apertura se produce casi en el mismo momento en el que los
canales de Na+ se están cerrando→ Repolarización
• El ingreso más lento del Na+ y la aceleración del flujo de egreso de K+ causan una variación en el potencial de
membrana que pasa de un valor de +30 mV a –70 mV.
• Los canales de Na+ inactivos puedan volver al estado de reposo.

• Durante esta fase, los canales de K+ dependientes del voltaje se mantienen abiertos y el potencial de membrana
se torna incluso más negativo (unos –90 mV).
• A medida que los canales de K+ dependientes del voltaje se cierran, el potencial de membrana retorna a los
valores de reposo de –70 mV.
• A diferencia de los canales de Na+ dependientes del voltaje, la mayoría de los canales de K+ no presentan un
estado inactivo. En lugar de ello, alternan entre los estados cerrado (en reposo) y abierto (activo).

• Es el tiempo luego del inicio de un potencial de acción durante el cual una célula excitable no puede generar
otro potencial de acción
• En el período refractario absoluto ni siquiera un estímulo muy intenso podrá iniciar un segundo potencial
de acción→ coincide con el período de activación e inactivación de los canales de Na+ (DESPOLARIZACIÓN)
• Los canales de Na+ inactivos no se pueden volver a abrir; primero deben regresar a su estado de reposo
→a diferencia→potenciales graduados que tienen un período refractario.
• Los axones de gran diámetro → período refractario corto → 0,4 ms → Generándose hasta 1000 impulsos/s
• Los axones con un diámetro pequeño → períodos refractarios es de casi 4 ms→ 250 impulsos/s
• En condiciones normales → varía entre 10 y 1 000 por segundo.
• El período refractario relativo es el intervalo de tiempo durante el cual un segundo potencial de acción
puede ser iniciado, pero sólo por un estímulo más potente que lo normal. →Coincide con el período en el
cual los canales de K+ están todavía abiertos, después de que los canales de Na+ inactivos ya han vuelto a
su estado de reposo (HIPERPOLARIZACIÓN).

• Los potenciales de acción de una neurona →desde donde se originan, hasta los axones terminales.
• Al contrario del potencial graduado, un potencial de acción no es decremental (no desaparece)
sino que mantiene su intensidad a medida que se propaga a lo largo de la membrana→
PROPAGACIÓN→ Depende de la retroalimentación positiva.
• No es el mismo potencial de acción que se propaga a lo largo de todo el axón→ se regenera una
y otra vez en regiones adyacentes de la membrana, a partir de la zona origen hasta los axones
terminales. No se puede propagar en dirección retrógrada hacia el cuerpo celular porque cualquier
ya acaba de sufrir un potencial de acción y no puede generar otro → Funcionan en comunicación
a largas distancias.

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