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Aitziber Torrontegui Diversidad Animal

UNED Logroño TEMA 1: Introducción a la diversidad animal


CONCEPTOS BÁSICOS

-La mayor parte de La mayor parte de los grandes grupos de animales multicelulares
(metazoos) representados en la actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los
animales primitivos experimentaron al comienzo del Cámbrico (hace unos 541 ma).
-Se pueden reconocer 4 grados de organización de los animales: celular, tisular, tejidos-
órganos y órganos-sistemas.
-El concepto de simetría hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo de un
organismo a ambos lados de los distintos planos que pueden atravesarlo. Atendiendo a
estos planos, podemos identificar, en los metazoos, simetría esférica, radial y bilateral.
-Los organismos diblásticos presentan dos hojas embrionarias (el endodermo y el
ectodermo), aunque en la mayor parte de los animales generalmente aparece una tercera
capa embrionaria, denominada mesodermo, que rellena parte del blastocele. El mesodermo
es típico de los animales triblásticos y se forma de manera distinta y característica en los
distintos grupos de organismos.

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METAZOOS: distribución
• Unicelulares: 1 sóla célula
• Multicelulares o Pluricelulares
-• Agregados celulares (p. ej. esponjas)
-• Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
* Simetría radial (p. ej. radiados)
* Simetría bilateral
1. • Acelomados
a) • Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
b) • Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
2. • “Pseudocelomados” y Eucelomados
a) • “Pseudocelomados”
b) • Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
* Esquizocelomados:
o Artrópodos: animales segmentados, con
exosqueleto y apéndices articulados
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METAZOOS: distribución
o Artrópodos: animales segmentados, con exosqueleto y
apéndices articulados
o Anélidos: animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados, generalmente con concha.

* Enterocelomados
o Equinodermos: con endosqueleto con placas
o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto articulado
-Las relaciones entre los grupos que constituyen la base de Metazoa (poríferos, cnidarios,
placozoos, ctenóforos y bilaterales) no están bien establecidas. SIn embargo, los
animales bilaterales conforman un grupo monofilético bien establecido.
-Entre los bilaterales claramente se diferencian dos grandes grupos: los deuteróstomos
(equinodermos, cordados y hemicordados) y los protóstomos. Entre estos últimos se
pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos, anélidos y platelmintos,
entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos). 3
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ORIGEN METAZOOS
- No existe consenso.
- Filogenéticamente los metazoos son miembros de Opisthokonta, un grupo de eucariotas
bien definido por presentar un flagelo dirigido posteriormente en las células móviles.
Opisthokonta reúne a los metazoos, a los microsporidios, a los hongos y a los
coanoflagelados (“protozoos” solitarios y coloniales provistos de un flagelo rodeado por
un collar de microvellosidades).
- La pluricelularidad juega un papel importante en la radiación de los metazoos, dado que
está relacionada como la posibilidad de que los individuos sobrevivan al límite de
longevidad de las células individuales y la posibilidad de dedicar un gran número de
células especializadas a funciones concretas.
- Existen dos teorías clásicas sobre la adquisición de la pluricelularidad por parte de los
metazoos:
• la teoría colonial propone el origen de los metazoos a partir de protozoos
flagelados coloniales, por división de funciones e integración gradual de las células en la
colonia. 4
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ORIGEN METAZOOS

• la teoría sincitial propone que los metazoos evolucionaron a partir de


protozoos ciliados multinucleados por compartimentalización y aislamiento de los núcleos,
es decir, por celularización.
- La teoría más aceptada es la primera. Esta hipótesis es congruente con la estructura del
linaje de Opisthokonta y con la posibilidad de tener un ancestro común semejante a un
coanoflagelado. La evidencia morfológica (es decir, la semejanza entre los
coanoflagelados y los coanocitos de las esponjas) y los análisis moleculares apoyarían
esta hipótesis.
- No existe un consenso sobre la divergencia basal de Metazoa, existiendo 2 grupos de
hipótesis que modifican la posición relativa de los cnidarios (Cnidaria), las esponjas
(Porifera), los ctenóforos (Ctenophora), los placozoos (Placozoa) en relación con el linaje
de Bilateria. Entre estos, las dos hipótesis con más predicamento consideran a los
poríferos como el grupo hermano del resto de los metazoos (incluidos los placozoos) o la
existencia de una división basal entre bilaterales y el resto de los metazoos.
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LOS PRIMEROS ANIMALES
- Los primeros representantes de Metazoa que conocemos proceden de los sedimentos
depositados en los últimos momentos del Precámbrico en la Formación Doushantuo
(China), en un lapso de tiempo conocido como Ediacariense, datada en un momento
hace 541 millones de años.
- Algunos paleontólogos consideran que los sedimentos fosfáticos de la Formación
Doushantuo contienen también las primeras evidencias de metazoos triblásticos
(bilaterales). Se trataría de embriones fósiles y restos de un organismo minúsculo que ha
sido denominado Vernanimalcula.
PLAN ESTRUCTURAL DEL CUERPO ANIMAL
- los patrones de organización animal, aunque presenten formas diversas a lo largo de la
historia, realmente han variado poco desde el Cámbrico.
- Cada uno de los distintos filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad
(usaremos la cifra de 32 como referencia, aunque existen otras propuestas) responde a
un plan corporal exclusivo, caracterizado por una serie de propiedades.

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- El término “plan corporal” se utilizará en adelante como sinónimo de otros términos,


como modelo de organización o “bauplan”. En cualquier caso, el concepto de plan
corporal hace referencia a una combinación exclusiva de una serie de características que
definen (y limitan el desarrollo) de cada uno de los linajes de metazoos.
PLANES CORPORALES
- Características:
*Grado celular: aunque este grado es propio de los animales unicelulares, en los metazoos
más sencillos se producen asociaciones no complejas de células con algún grado de división
de funciones. Los poríferos podrían, con reservas, considerarse como metazoos con este tipo
de organización.
* Grado tisular: células similares se agrupan en tejidos y realizan funciones comunes como
un conjunto altamente coordinado. Los cnidarios encajan en este tipo de organización.
* Grado de tejidos-órganos: los tejidos se reúnen en unidades mayores, denominadas
órganos.
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• Grado de órganos-sistemas: nivel de complejidad adicional en el que los órganos actúan


conjuntamente. Básicamente los tipos de sistemas orgánicos en los metazoos son:
esquelético, muscular, tegumentario, digestivo, respiratorio, circulatorio, excretor,
nervioso, endocrino, inmunitario y reproductor.

SIMETRIA

• Hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo de un organismo a ambos


lados de los distintos planos que pueden atravesarlo. Atendiendo a estos planos,
podemos identificar distintos tipos de simetría en los metazoos:
• Esférica: cualquier plano que pase por el centro del cuerpo divide al organismo en dos
mitades especulares. No es habitual en metazoos adultos.
• Radial: Los organismos quedan divididos en dos mitades especulares por más de dos
planos que contienen su eje longitudinal. Ejemplos: cnidarios, equinodermos.
• Birradial: es un caso particular de la simetría radial en el que sólo dos planos producen
mitades especulares. Ejemplo: ctenóforos 8
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• Bilateral: otro caso particular de la simetría radial en el que sólo un plano (llamado sagital)
produce dos mitades especulares.
Respecto a este plano existen dos planos perpendiculares: frontal y transversal, que definen
regiones a menudo utilizadas en la descripción de los animales. Estas regiones son:
o Respecto al plano frontal: regiones dorsal y ventral.
o Respecto al plano transversal: regiones anterior y posterior.
Existen otras regiones de uso común que usan otras referencias:
o Respecto al eje longitudinal: región medial (aquella cercana al eje) y región lateral (aquella
alejada del eje)
o Respecto al centro del cuerpo: región proximal (cercana al centro) y región distal (alejada del
centro). CAVIDADES CORPORALES y HOJAS EMBRIONARIAS
En las esponjas las blástulas se reorganizan para dar lugar directamente a un organismo
adulto. En el resto de los metazoos se produce un proceso por el que uno de los polos de la
blástula se invagina hacia el blastocele, dando lugar al denominado estado de gástrula. Esta
invaginación constituirá el tubo digestivo del animal adulto. La abertura de esta invaginación
constituye el blastoporo (típicamente la boca del animal adulto).
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En este estado, la gástrula presenta una capa de células externa (= ectodermo) y una capa
de células interna (=endodermo).
En este estado, el embrión tiene dos cavidades (el blastocele y la derivada del gastrocele) y
dos hojas embrionarias (el endodermo y el ectodermo). Esta estructura persiste en las
formas adultas de algunos organismos que se denominan diblásticos, como los cnidarios. Sin
embargo, generalmente aparece una tercera capa embrionaria, denominada mesodermo,
que rellena parte del blastocele. El mesodermo es típico de los animales triblásticos.
El mesodermo se forma de manera distinta en distintos grupos de organismos:
• Organismos protóstomos: forman el mesodermo a partir de células endodérmicas que
migran desde la zona del blastoporo. Estas células pueden organizarse de tres formas
diferentes:
o Modelo acelomado: las células mesodérmicas llenan por completo el blastocele.
o Modelo pseudocelomado: las células mesodérmicas tapizan la cara externa del blastocele
(o la cara interna del ectodermo), persistiendo parte del blastocele como un falso celoma.
o Modelo esquizocélico: las células mesodérmicas llenan el blastocele formando un tejido
macizo alrededor del digestivo. 10
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• Organismos deuteróstomos: presentan un único modelo de formación de mesodermo


denominado enterocélico. En este, las células endodérmicas producen invaginaciones en el
blastocele que acaban individualizándose y aislando una cavidad celomática.
DESARROLLO TEMPRANO DEL EMBRIÓN
*Deuteróstomos: Presentan segmentación radial (las células embrionarias se disponen
con una simetría radial respecto al polo animal-polo vegetativo). Está asociada a patrones
con tres rasgos: el blastoporo da lugar al ano y la boca se forma en una nueva abertura, el
celoma se forma por enterocelia y el desarrollo es regulador.
*Protóstomos lofotrocozoos (excepto cefalópodos): presentan segmentación espiral (los
planos de segmentación son oblicuos al eje del huevo). Está asociada a patrones con estos
rasgos: el blastoporo da lugar a la boca, el celoma (si existe) se forma por esquizocelia, el
desarrollo es en mosaico.
*Protóstomos ecdisozoos: presentan otros tipos de segmentación, como la segmentación
radial o la segmentación superficial de los insectos.

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MODELOS DE ORGANIZACIÓN
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de modelos de organización
que son relativamente estables entre los metazoos:
• Modelos más simples:
o Sin patrón de segmentación definido.
o Nivel de organización próximo al celular.
o Una sola hoja embrionaria.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de blástula.
• Modelos diblásticos.
o Nivel de organización, al menos, tisular.
O Dos hojas embrionarias.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría radial.
• Modelos triblásticos.
o Nivel de organización, al menos, tisular.
o Tres hojas embrionarias. 12
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SISTEMÁTICA GENERAL DE LOS METAZOOS
Los análisis moleculares de la filogenia de los animales han producido algunos cambios
respecto a la interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos análisis cada vez
tienden a un consenso mejor soportado y hay algunas hipótesis que ya no son puestas en
duda. Durante un tiempo se ha considerado la existencia de algunos grupos basales:
• Mesozoa. Pequeños animales ciliados y vermiformes, de organización muy sencilla, que
viven como parásitos de invertebrados marinos. Su posición filogenética es incierta.
• “Parazoa”. Grupo probablemente no natural (es decir, parafilético) que agruparía a las
esponjas y a Placozoa. Placozoa es un taxón que contiene una única especie: Trichoplax
adhaerens. La posición filogenética de Trichoplax es incierta, pero probablemente se trate de
un eumetazoo basal. Como se ha comentado, vamos a considerar aquí la indeterminación de
las relaciones de parentesco entre todos los grupos basales de Metazoa (poríferos, cnidarios,
placozoos, ctenóforos y bilaterales). No obstante, si hubiese que resolver esta
indeterminación se podría considerar que tanto los mesozoos como los placozoos sean
probablemente formas de metazoos más derivados que los poríferos. En este caso, el grupo
más primitivo de Metazoa serían los Porifera. 13
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Los poríferos aparecen firmemente relacionados con el resto de los metazoos. Las relaciones
entre los principales grupos de poríferos y la de estos con los dos grupos de animales con
simetría radial (cnidarios y ctenóforos) no están bien establecidas hasta el momento, pero
probablemente los grupos de poríferos son las formas basales de Metazoa. Los animales
bilaterales conforman un grupo monofilético bien establecido.
Entre los bilaterales claramente se diferencias dos grandes grupos: los deuteróstomos
(equinodermos, cordados y hemicordados) y los protóstomos. Entre estos últimos se
pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos, anélidos y platelmintos,
entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos).

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PREGUNTAS EXAMEN

1. ¿Qué tipo de simetría presenta una estrella de mar?


a) Radial
b) Esférica
c) Bilateral
d) Birradial
2. ¿Qué es el blastoporo?
a) La boca de las esponjas adultas.
b) La abertura corporal embrionaria que dará lugar a la boca de los equinodermos.
c) La abertura corporal embrionaria que dará lugar a la boca de los cnidarios.
d) Todas las afirmaciones anteriores son correctas.
3. ¿Qué es un animal radiado?
a) Un grupo monofilético de organismos que reúne animales llamados celenterados
b) Un grupo no natural que engloba los representantes más primitivos de Metazoa.
c) Un grupo natural que engloba los representantes más primitivos de Metazoa.
d) Un grupo no monofilético de organismos que reúne animales llamados celenterados.
4. ¿Qué parte del cuerpo es distal?
a) Los pies
b) La cabeza
c) Tanto los pies como la cabeza
d) Ninguna de ellas.
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PREGUNTAS EXAMEN

5. Sobre los planes arquitectónicos:


a) Los mejillones son celomados cuyo blastoporo da lugar a la boca del adulto.
b) las esponjas son organismos enterocélicos que no presentan tejidos verdaderos.
c) El desarrollo embriológico de los peces es radia, pero no son triblasticos.
d) Los crustáceos son celomados que no presentan segmentación espiral.
6. Sobre la simetría:
a) Nosotros somos organismos bilaterales porque tenemos un plano anterior y otro
posterior.
b) Mi codo es proximal respecto a mi mano, pero es distal a mis vértebras.
c) Mi oreja derecha es medial y mi oreja izquierda es lateral.
d) Ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
7. Un animal radiado:
a) Pertenece a un grupo de organismos caracterizados por desarrollar cnidos como una
línea celular propia.
b) Pertencen a un grupo que comprarte una forma de locomoción mediante peines ciliados
que forman paletas natatorias.
c) Pertenece a un grupo no monofilético de organismo que reúne animales llamados
celenterados.
d) Pertenece a un grupo no natural de organismo que engloba a todos los representantes
más primitivos de Metazoa.
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PREGUNTAS EXAMEN

8. ¿Qué es un plan corporal?


a) Una serie de características comunes que un linaje de organismos mantiene desde su
origen.
b) La descripción de las novedades evolutivas que se van incorporando a un linaje de
organismo a lo largo de su historia.
c) Una sería de características típicas del urmetazoa y que se han distribuido por todos los
linajes de animales.
d) Ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
9. Opisthokonta es:
a) Un grupo monofilético que no incluye a Hongos.
b) un grupo monofilético que incluye al antecesor común de todos los Metazoos.
c) Un grupo parafilético que incluye a los coanoflagelados.
d) un grupo monofilético que incluye al antecesor común de los organismo pluricelulares.
10. ¿Cuál de estos animales es triblastico, segmentado y esquizocelomado?
a) Duela
b) Ofiura
b) Lombriz
d) Gaviota

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PREGUNTAS EXAMEN

11. ¿Cuál de los siguientes organismos es deuteróstomo?


a) Un poliqueto
b) Una medusa
c) Un pez
d) Un ctenóforo
12. ¿Qué plano corporal define las regiones anterior y posterior de una animal?
a) Plano oblicuo
b) Plano transverso
c) Plano frontal
d) Plano sagital
13. ¿Cuál de los siguientes organismos es bilateral esquizocelomado?
a) Una estrella de mar
b) Un colibrí
b) Una lombriz de tierra
d) Un tiburón
14. ¿Cuál de estas condiciones no está asociada a los patrones de segmentación de los
deuteróstomos?
a)La boca se forma a partir de una nueva abertura
b)El blastoporo genera el ano
c)El celoma se genera mediante enterocelia
d)El desarrollo es en mosaico. 18
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PREGUNTAS EXAMEN

15. ¿Cuál de los siguientes organismos es triblástico y enterocelomado?


a) Un coral
b) Un crinoide
c) Una araña
d) Una medusa
16. ¿Cuál de las siguientes NO es una hoja embrionario en los metazoos triblásticos?
a) Endodermo
b) Mesodermo
c) Pinacodermo
d) Ectodermo
17. ¿Cuál de los siguientes grupos NO son lofotrocozoos?
a) Annelida
b) Trematoda
b) Nemertea
d) Mollusca
18. ¿De dónde surge el ano de los organismos deuteróstomos?
a) Bolsa enterocélica
b) Arquenterón
c) Blastoporo
d)Gnatoquilario 19
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PREGUNTAS EXAMEN

19. ¿Cuántas cavidades presenta el embrión de un metazoo en el estado de gástrula?


a) Una
b) Ninguna
c) Tres
d) Dos
20. ¿Cuál de las siguientes condiciones NO corresponde a un modelo de organización
diblástico?
a) Dos hojas embrionarias
b) Grado de organización tisular o más complejo
c) Simetría general del tipo radial
d) Desarrollo del embrión hasta el estado de blástula
21. ¿Cuál de los siguientes linajes pertenecen los otros linajes citados?
a) Eukarya
b) Urmetazoos
b) Metazoa
d) Opisthokonta
22 ¿Cuál de estos organismos NO es enterocélico?.
a) nemertino
b) cocodrilo
c) estrella de mar
d) tiburón 20

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