• Medula renal → porções descendentes e ascendentes das Alças
de Henle e ductos coletores.
Introdução
• Função dos rins: diversos papéis na manutenção da homeostase.
excreção de dejetos metabólicos; retenção de substâncias
filtradas; importância no equilíbrio; produção de hormônios. O
rim é a porta de saída do organismo, que facilita a eliminação
de substâncias que não são mais necessárias.
• O organismo tem reações metabólicas que geram benefícios e
subprodutos, os resíduos desses devem ser eliminados ou
reabsorvidos.
• Exemplo:
• Eritrócitos → célula mais abundante dentro do sangue, com
função de transporte de oxigênio e CO2, essas células se
renovam o que gera resíduos eliminados pela urina.
• Vias de eliminação: Sistema respiratório, Glândulas sudoríparas,
Sistema digestivo e Sistema urinário.
• O sistema urinário é uma via de eliminação muito importante,
remove quase todos os resíduos do sangue, transporta para fora
do organismo junto com água.
• Para exercer suas funções os rins são formados de diferentes
tipos celulares, apresentam funções diversas para gerar
respostas especificas através de sinais diretos e indiretos.
• A unidade funcional do rim é o NÉFRON.
• Os néfrons apresentam variações entre espécies, inclusive na
quantidade deles. São compostos pelos glomérulos, onde o
sangue é filtrado, e por seus segmentos renais associados, de
onde as substâncias filtradas são absorvidas e para onde os
componentes plasmáticos
são excretados, o fluido
tubular.
Bovinos → 4.000.000
néfrons/rim
Suínos → 1.250.00 néfrons/rim
Caninos → 415.00 néfrons/rim
Felinos → 190.00 néfrons/rim
Humanos → 1.000.000
néfrons/rim
Divisão do rim:
• Córtex renal → glomérulos, túbulos contorcidos proximais e
distais, início das porções descendentes e final das porções
ascendentes das alças de Henle.
Tipos de néfrons:
• Superficiais → porção mais externa do córtex; alças de Henle
curtas.
• Justamedulares → mais profundo
(medula); Alças de Henle profundas.
• Néfron superficial não consegue
armazenar de forma abrangente a
urina. Quanto mais profundo um
néfron é mais capacidade de
concentrar urina.
Glomérulo ou corpúsculo renal
• Função: filtração glomerular, porta de entrada do sangue que
será filtrado. Os glomérulos são uma compacta rede de
capilares que retém os componentes celulares e as proteínas de
peso molecular médio a elevado nos vasos.
Túbulos renais
• Secreção e reabsorção de água e solutos ao longo do seu trajeto
em direção a pelve renal.
• O líquido é gradualmente convertido em urina.
• Para que todo o processo de filtração e reabsorção aconteça é
necessária uma heterogeneidade tubular → diferentes tecidos
celulares, com diferentes funções.
• Heterogeneidade tubular → leva em consideração a morfologia
celular, a assimetria celular e a permeabilidade do epitélio.
Aparelho justaglomerular
• Porção especifica onde tem relação intima em determinadas
partes com néfron. Relação com um pedaço do glomérulo.
• Macula densa: células que ficam na parede do túbulo em
contato com as arteríolas.
• Células justaglomerulares: são responsáveis pela produção de
Renina. São formadas também pelas células mesangiais. Região
mesangial tem função de fagocitose, produção de PG e de
contratilidade.
Formação da urina:
• A formação da urina necessita dos seguintes processos:
Filtração glomerular, secreção tubular e reabsorção tubular.
Filtração glomerular:
• Os glomérulos são compostos por rede de capilares aferentes e
eferentes. O sangue arterial renal flui para a arteríolas
aferentes, que se divide em inúmeros capilares glomerulares. Os
capilares se anastomosam, formando a arteríola eferente, que
conduz o sangue filtrado para fora do glomérulo.
• Pressão de filtração.
• Auxilia na manutenção de componentes sanguíneos.
• Tufo glomerular → envolto pela capsula de Bowman, que é
revestida por uma camada de células epiteliais parietais.
• Suprimento sanguíneo: até 25% do débito cardíaco. 4 a 5
minutos, todo o sangue passa pelos rins.
• Estrutura do glomérulo:
• O fluxo sanguíneo segue um padrão, entra pela cápsula de
Bowman por um vaso e sai por outro. A artéria renal vai nutrir
os rins, essa artéria vem da aorta e se ramifica em artérias
aferentes que nutrem cada um dos glomérulos.
• O sangue entra pela artéria renal, segue pelas arteríolas
aferentes e capilares
glomerulares. Para sair
segue pelas arteríolas
eferentes que dão origem
aos capilares
peritubulares (ficam
próximos aos túbulos),
segue pela veia renal até
chegar à veia cava caudal.
• Capilares glomerulares: continuação das
arteriolas. Formação do FILTRADO GLOMERULAR
→ sangue oxigenado em capilar. São diferentes
de outros capilares possuem alta pressão, 30%
menor do que a da aorta. A alta pressão força a
saída do plasma pelas fenestrações. A parede do
capilar é composta por 3 camadas, o endotélio
capilar, membrana basal e epitélio visceral.
• Endotélio capilar → camada mais simples de células com
espaços (passagem de água e solutos).
 • Membrana basal → acelular (GP e proteoglicanos). Formada
pela lâmina rara externa, lâmina densa e lâmina rara
interna.
• Epitélio visceral → camada de células aglomeradas
denominadas de podócitos também fenestrados.
• Taxa de filtração glomerular (TGF) → expressa em milímetros de
filtrado glomerular formado por minuto por quilograma de peso
corporal (mL/min/kg). Sangue passa pela filtração glomerular
formando um ultrafiltrado. Exemplo: cão de 10kg, taxa de
3,7ml/kg/min, produziria aproximadamente 37 mL de filtrado
glomerular por minuto ou 53,3L/dia. Reabsorção de 99% do
filtrado glomerular, 100% do sangue é filtrado, 99% de
reabsorvido e apenas 1% se transforma em urina.
• A taxa de filtração glomerular depende: PRESSÃO EFETIVA DE
FILTRAÇÃO (PEF); PERMEABILIDADE DA BARREIRA DE FILTRAÇÃO;
ÁREA DISPONÍVEL PARA FILTRAÇÃO.
PRESSÃO EFETIVA DE FILTRAÇÃO (PEF)
• A parede dos capilares glomerulares cria uma barreira as forças
que favorecem e se opõem a filtração do sangue.
• Forças que FAVORECEM e forças que se OPÕEM → hidrostática e
oncótica.
• Forças que favorecem: favorecem a movimentação de água e
solutos através das paredes dos capilares.
• Pressão hidrostática do capilar glomerular (Pcg) → favorece
a saída de líquido para a capsula de Bowman.
• Pressão oncótica do filtrado glomerular () → a pressão
oncótica precisa ser baixa pois não se deve passar proteínas
pelas paredes dos capilares. Essa pressão é controlada pela
quantidade de proteínas plasmáticas.
• Forças que se opõem:
• Pressão oncótica do plasma (p)
• Pressão hidrostática do filtrado
glomerular (Pfg) → gera força para
empurrar o líquido para dentro do
vaso.
• As forças que favorecem a filtração
glomerular se sobrepõem as forças que
se opõem.
• PEF = Pcg – (p+Pfg).
• Tendência de diminuição da PEF ao longo do capilar, conforme
o sangue vai se aproximando da arteríola eferente e o vaso vai
se esvaziando, reduz a força hidrostática concentrando
proteínas no vaso aumentando a pressão oncótica.
Taxa de filtração glomerular
• A taxa de filtração glomerular é o produto da PEF, a
permeabilidade e área de superfície de filtração. A
permeabilidade da barreira de filtração é determinada pelas
características estruturais e químicas da parede dos capilares
glomerulares. O produto da permeabilidade da barreira de
filtração e sua área de superfície é o coeficiente de
ultrafiltração (Kf ), portanto: TGF=PEFxKf
• Kf → características dos capilares, estruturais e químicas.
Estruturas relacionadas a permeabilidade hídrica (água e
solutos) e permeabilidade seletiva (componentes celulares e
proteínas).
• Fatores que afetam a filtração:
• Tamanho da molécula → raio molecular (>4nm não passam).
Exemplo: albumina. Todas as moléculas menores que
albumina passam, moléculas maiores ou iguais não.
• Carga elétrica → Cátions > Nêutrons > Ânions (carga
negativa da membrana).
• Formato e deformabilidade → maior capacidade de se
deformar. Estruturas longas e tubulares X globulares.
Regulação TGF
• Fatores extrínsecos → modulação renal das PAS; volume
intravascular – SRAA
• Fatores intrínsecos → fluxo sanguíneo renal; pressão dos
capilares glomerulares; permeabilidade e área de filtração –
Reflexo miogênico e Feedback tubuloglomerular.
• Ambos os fatores funcionam em conjunto, um envolvendo
somente fatores internos e outro somente fatores externos.
• SRRA: Renina é um hormônio produzido pelas células
justaglomerulares da parede de arteríolas aferentes. Sua
liberação é estimulada
pela redução da pressão
de perfusão renal, mais
frequentemente causada
por uma hipotensão
sistêmica. No fígado
estimula a transformação
de Angiotensinogênio em
Angiotensina I, essa é
convertida pela ação da ECA em Angiotensina II, que é um
potente vasoconstritor que aumenta a pressão arterial
sistêmica e a pressão de perfusão renal. Aumenta a retenção de
sais e água.
• Reflexo miogênico: mecanismo autorregulatório desencadeado
por alterações na perfusão glomerular, regula o fluxo sanguíneo
renal e a TFG. Controle direto da perfusão glomerular.
•  Pressão de perfusão =  tensão da parede. Dilatação da
arteríola aferente.
• Alterações na resistência ao fluxo sanguíneo (arteríola
aferente). Manutenção do FSR e TFG independentes.
• Feedback tubuloglomerular: mecanismo autorregulatório por
alterações na provisão de fluido tubular. Relacionado com a
percepção que o néfron terá do líquido que está passando por
ele.
• Néfron distal
• Intimamente ligado ao glomérulo
• Grupos diferenciados de células – macula densa.
• Controle baseado nos constituintes do filtrado.
• Diminuição da TFG. Diminuição do fluxo na alça de Henle.
Aumento da reabsorção de sódio e cloro. Mácula densa
percebe a diminuição na concentração de eletrólitos.
Vasodilatação a arteríola aferente. Aumento da TFG.
Alterações na TFG
• Fatores sistêmicos:
• Controle do volume sanguíneo
• Vasopressina (ADH): maior retenção de áuga e maior
volume sanguíneo.
• Glicocorticoides e Progesterona: aumento do volume
sanguíneo.
• Peptídeo Natriurético Atrial: induz perna de sódio e
água, aumenta diurese e diminui volume sanguíneo.
• Controle do tônus vascular
• Alteram pressão sistêmica
• Perfusão renal
• Coeficiente de ultrafiltração.
• Vasopressina (ADH) e catecolaminas: vasoconstrição e
aumento da pressão sanguínea.
• Estímulo beta adrenérgico estimula SRAA → aumenta
TFG.
• Estímulo alfa adrenérgico.
• Contração de células mesangiais glomerulares →
diminui área para filtração → diminui TFG.
Avaliação da função renal:
• Determinação na TFG
• Depuração ou clearence de uma substância.
• Velocidade pela qual um volume de plasma é depurado de
uma substância.
• Clearence da substância (ml/min) = (taxa de filtração + taxa de secreção) – taxa de reabsorção.
• Inulina:
• 100% filtrada pelo glomérulo
• Não sofre reabsorção
• Não é secretada pelas células dos túbulos renais.
• Não é produzida pelo organismo.
• Devido essas propriedades e pelo fato de a inulina não ser
produzida pelo organismo, a taxa do seu desaparecimento
no sangue está estritamente relacionada a taxa de filtração
glomerular.
• Creatinina endógena:
• Mais utilizada, Subproduto do metabolismo muscular
• 100% filtrada pelo glomérulo
• Não sofre reabsorção
• 10% secretada pelos túbulos
• Utiliza-se seu clearence.
• Medida pela urina de 24 horas: coletada em gaiolas
metabólicas ou cateterismo vesical.
 membrana plasmática apical, citoplasma e membrana
Reabsorção e Secreção Renal plasmática basolateral no fluido intersticial.
• Necessita de soluto e água.
• Mediadas por Carreadores
Função da Reabsorção e Secreção renal → é fazer com que o
• Dupla membrana → apical e basolateral → membrana
organismo não perca muita água.
basolateral é responsável por trazer substâncias para o
Formação da urina:
interstício.
• Depende da: Filtração glomerular; Reabsorção tubular e
• Dependente da permeabilidade e gradiente
Secreção tubular
• Assimetria das membranas
• A maior parte do ultrafiltrado formado no glomérulo deve ser
• Líquido tubular → líquido intersticial.
reabsorvida pelos túbulos.
• Membrana apical → borda em escova
• Exemplo: cão de 10kg, que produz 53,3L de filtrado glomerular
por dia. O ultrafiltrado contém a mesma concentração de sais • Membrana basolateral → dobras internas.
e glicose do plasma, sem reabsorção tubular a perda urinária de • Aumento da área para transporte do líquido tubular para o
sódio, cloro, potássio, bicarbonato e glicose, isoladamente líquido intersticial.
totalizaria mais de 500g de solutos, na ausência de reabsorção • Via paracelular: as substâncias passam por meio da via
tubular o cão necessitaria repor paracelular do fluido tubular através da zônula de oclusão.
essas substâncias químicas • Processo passivo → difusão e osmose
constantemente, ingerindo mais • Zônula Occludens (zônula de oclusão) → junção intercelular,
de 454g de sais e bebendo mais de com alta permeabilidade. Importante na reabsorção de
50l de água, para manter o solutos como potássio e cálcio.
equilíbrio entre líquidos e sais. • Substâncias passam do lúmen para o interstício.

Segmentos do néfron: Reabsorção renal

• Túbulo proximal → se projeta para dentro da medula. Epitélio • Movimento da água e solutos
com maior permeabilidade, grande capacidade de reabsorção. • Líquido intersticial → circulação, através dos capilares
• Alça de Henle → dividida em ramos descendente e ascendente. peritubulares.
Permeável.
• Túbulo distal → pouco permeável
• Ducto coletor → permeabilidade depende do estado do animal.
Apresentam um controle estreito hormonal.

Reabsorção de NaCl e H2O

• 99 % da água e sódio é reabsorvido nos túbulos renais. • Localização dos capilares peritubulares.
• Forças de Starling
• Alta pressão oncótica
• Baixa pressão hidrostática

Transporte
• A reabsorção ocorre por vários mecanismos
• Água → osmose, passiva e guiada por gradiente osmótico.
• Solutos → transporte ativo e transporte passivo.
• Transporte ativo → PRIMÁRIO – ATPase, com gasto de
energia; SECUNDÁRIO – normalmente envolve sódio (bomba
Na/K).
• Eletroneutro ou eletrogênico
Heterogeneidade tubular: • Co-transporte ou contra-transporte.
• Diferenças entre células.
• Túbulo contorcido proximal e demais segmentos tubulares
apresentam diversidade de células.
• Transporte passivo: difusão ou transporte facilitado.
Reabsorção de diversos solutos
• Transporte ativo de sódio (bomba Na/K)
• ATPase (Na+K+ATPase) → maior parte da reabsorção
• Membrana basolateral
• Troca de 3 sódios por 2 potássios
• Baixa concentração de sódio dentro da célula.
• Transporte assimétrico de cargas

Túbulo contorcido proximal

• Responsável pela maior parte da reabsorção.
• 60% das substâncias filtradas são reabsorvidas.
• Disposição anatômica e tipo celular • Entrada de sódio na membrana apical
contribuem • Movimento de outros solutos
• A estrutura do TCP e sua proximidade • Transportadores
com os capilares peritubulares • Co-transporte → mesma direção
facilitam a movimentação dos • Contra-transporte → direções opostas
componentes do fluido tubular para o
sangue através de duas vias de
reabsorção:
• Via transcelular → atravessam
as células.
• Medeiam a captação do fluido do túbulo próxima por meio
• Via paracelular → passa entre
de transporte ativo 2º.
as células.
Reabsorção de HCO3-
• O produto da filtração passa
• Também orientada pelo gradiente de Na+
através do lúmen via paracelular
• Indireta → bomba de Na/K/ATPase
ou transcelular até chegar ao
• Membrana apical → contra-transporte Na/H
sangue.
• Na+ entra e H+ sai
• H+ secretado para a luz do túbulo
• Via transcelular: as substâncias
transportadas atravessam a • Ligação com HCO3- filtrado = H2CO3
• Dissociação de H 2O e CO2
 • CO2 → difusão passiva para dentro da célula
• CO2 + H2O = H2CO2 = H+ +HCO3- Túbulo contorcido distal
• H+ secretado e HCO3- reabsorvido. • Epitélio alto, muitas mitocôndrias, muitas dobras
• Com saída de hidrogênio facilita a reabsorção de bicarbonato e membranosas internas.
por causa da Anidrase carbônica, transforma bicarbonato e • Porção inicial → não responsiva a hormônios (AADH,
hidrogênio em água e CO2, o CO2 entra nas células e se liga com Aldosterona).
água e forma bicarbonato e hidrogênio, o bicarbonato será • Porção final → responsiva a aldosterona
reabsorvido através de cotransporte com sódio ou com cloro. • Segmento conetor →população heterogenia de células
• Saída de bicarbonato para o interstício
• Cotransporte de Na/ HCO3- → 1 sódio e 3 bicarbonatos. Segmentos distais
• Contra-transporte de Cl/ HCO3- → 1 cloro e 1 bicarbonato. Ramo ascendente espesso da Alça de Henle
• Líquido intersticial → capilar peritubular • Reabsorção de Na+, K+, Cl-, Ca2+ e Mg2+
• TCP reabsorve cerca de 60 a 85% do HCO3- filtrado. • Bomba de Na/K/ATPase (basolateral)
Reabsorção de cloro • Gradiente químico para Na+
• Indireta → bomba de NA/K/ATPase • Cotransporte NA/K/2Cl
• Reabsorção de sódio, bicarbonato, glicose, aminoácidos etc. • Cl- vai para o interstício pelos canis de Cl-.
• Juntamente há reabsorção de água • Impermeável → água
• Reabsorção de cloro é guiada pela bomba de Na/K/ATPase • Intensa reabsorção de sais
• Via paracelular ou transcelular. • Líquido tubular → HIPOTÔNICO
• Gradiente químico → a alta concentração de cloro no líquido • Ocorre intensa reabsorção de sais e nenhuma água: SEGMENTOS
tubular e alto gradiente químico DILUIDORES
• Gradiente elétrico → a reabsorção seletiva de sódio, • Eliminação de excesso de água
polarização ativa. • Geração de interstício hipertônico.
• Paracelular → a zônula de oclusão é permeável ao cloro. Há
transferência passiva de cloro para o líquido intersticial. Ducto coletor
• Transcelular → acoplado a cotransportadores. Membrana • Após o TCD
apical e basolateral. • Ligação entre TCD e DC
Outros mecanismos de reabsorção de Na+ • Porção final do néfron
• Final do TCP bomba de Na/K/ATPase ainda ativa Segmento conetor
• Cotransporte prejudicado pela queda de solutos no líquido • Transição entre TCD e DC inicial
tubular. • Células diferentes → epiteliais; células do TCD; células do DC
• Reabsorção passiva via paracelular → NaCl eletricamente Ducto coletor
neutro; Cloro carreado sódio por atração eletrostática. • Células intercaladas
Ìons K+ e Ca2+ • Representa 1/3 das células do DC
• Presentes no fluido tubular em baixas concentrações • Vesículas intracitoplasmáticas e mitocôndrias.
• Reabsorvidos no TCP • Reabsorção de K+
• 65% do cálcio • Contra transporte ativo → Bomba H/K → H+ sai e K+ entra
• 90% da reabsorção de Ca2+ se dá pela via paracelular → acidificação da urina.
• Maior parte do potássio também é reabsorvido por mecanismos • Células principais
passivos e pela via paracelular. • Representa e/3 das células do DC
Reabsorção de peptídeos • Poucas vesículas intracitoplasmáticas e mitocôndrias
• Peptídeos degradados em aminoácidos (peptidases-borda em • Dobras internas na membrana basolateral.
escova) • Reabsorção de NaCl e secreção de K+
• Os aminoácidos são reabsorvidos pelo cotransporte com sódio • Bomba de Na/K/ATPase
• Proteínas de baixo peso molecular • Gradiente químico para o Na+ entrar na célula → canal
• Insulina, glucagon, PTH → são reabsorvidos por endocitose seletivo de Na+
• Com a entrada de K+ a concentração na célula fica
maior do que no interstício e no túbulo
• Com isso há secreção de K+ para o líquido tubular.

Regulação do transporte de solutos

• TCP→ reabsorção de água e solutos independente do estado
animal
Secreção de íons orgânicos • TCD e DC → controle final da excreção de eletrólitos e água.
• Resultantes de resíduos endógenos, medicamentos ou toxinas Alterações da reabsorção e secreção. Mediado por hormônios.
exógenas. • Regulado por sinais sistêmicos e intra-renais.
• Aldosterona → mineralocorticoide produzido pelo córtex
adrenal. Sua liberação é estimulada por hipotensão
sistêmica (SRRA) ou Hipercalemia (aumento de K) → em uma
condição de pressão baixa, libera aldosterona, ativa SRAA,
atua nas células do segmento conector e nas células
principais do DC, aumenta permeabilidade da membrana
apical ao sódio, estimula a bomba Na/K, reabsorvendo água
• Na circulação estão ligadas a proteínas plasmáticas e, e sódio, aumentando o volume extracelular. Uma
portanto, não são filtradas. hipercalemia, favorece a secreção de K+, ficando em
• Porém no TCP há reabsorção dessas substâncias. excesso, aumenta a permeabilidade da membrana apical ao
potássio, estimula a atividade da bomba Na/K, aumentando
Alça de Henle a secreção de K+ no líquido tubular.
Ramo fino ascendente • ADH (vasopressina) → antidiurético ou vasopressina. Atua
• Transição abrupta de epitélio na Alça de Henle (grosso ascendente) e no DC. Estimulada
• Epitélio baixo, poucas mitocôndrias e poucas dobras por hipotensão, aumenta reabsorção de NA+ (alça de Henle
membranosas internas. e DC), consequentemente maior absorção de água, é
• Ausência de transporte ativo de solutos significativo responsável por abrir as comportas de absorção de água.
• Reabsorção de água • PTH (paratormônio) → produzido pela paratireoide. Atua na
• Diretamente ligado a concentração da urina. Alça de Henle (grosso ascendente), TCD e segmento conector
• Sua função é determinada pela distribuição segmentada de (entre TCD e DC), sua liberação é estimula por Hipocalcemia,
transportadores específicos de água e solutos, por suas que aumenta a liberação de PTH e aumenta níveis de Cálcio,
propriedades de permeabilidade passiva e por sua orientação quando o cálcio passa pelo processo tubular o PTH detecta
espacial na medula. e se estiver faltando indica reabsorção, causa maior
Ramo grosso ascendente reabsorção de cálcio e magnésio.
• Epitélio alto, muitas mitocôndrias, muitas dobras • PNA (peptídeo natriurético atrial) → produzido pelos átrios
membranosas internas. cardíacos. Estimulado por distensão atrial (normal) e em
• Transporte transcelular e paracelular pacientes com ICC → inibe a liberação de aldosterona,
• Alta capacidade para o transporte ativo de substância aumenta a excreção de sódio.
• Não há transporte de H2O • Esses hormônios contribuem para liberação de uma urina
• Transporte ativo secundário de NaCl mais concentrada ou não.

Equilíbrio Hídrico
• Uma das funções mais importantes dos rins é a manutenção de
água no organismo e da Tonicidade do plasma.
• Animais terrestres devem prevenir contra desidratação, por isso
os rins se desenvolveram para reabsorver a maior parte de água
do filtrado glomerular.
• Porém a produção de urina diluída pode ocorrer
Ureia
Reabsorção da ureia:
• Ramos finos da AH → permeáveis a ureia (“entra” no túbulo,
vinda do interstício).
• Ramo ascendente espesso AH/TCD/DC (cortical e medular
externo) → impermeáveis a ureia (ureia permanece no túbulo)
• Ducto coletor interno → permeável a ureia.

Água corporal
• Aporte → ingestão oral
• Perdas → não controladas pelo suor, fezes, evaporação
(respiração e pele). Controlada pelo sistema renal (maior).

Desidratação
• Urina 7 a 8 vezes mais concentrada do que o plasma
• >2000mOsm
Sobrecarga hídrica
• Urina com 1/3 da concentração plasmática
• 100mOsm
• Ducto coletor medular interno → permeável a ureia. Difusão
TCP
para o interstício. Transportadores.
Importância do TCP:
Ação do ADH.
• Reabsorve solutos por meio de transportes → passivos e ativos
• Reabsorção máxima de água.
• Bomba de Na/K/ATPase, transporta sódio e impulsiona o
transporte ativo secundário mediado por transportadores e
• Animais com sobrecarga hídrica
a absorção passiva de solutos.
• ADH estará ausente → menor reabsorção de água; menor
• Reabsorção de Na+ e outros solutos
reabsorção de ureia; maior excreção de ureia.
• Transporte ativo secundário
• Não há necessidade de potencialização da hipertonicidade
• Cl- entra pela via paracelular.
medular.
• A remoção de solutos gera gradiente que favorece a
movimentação da água para as células e os espaços
Mecanismo contracorrente
intercelulares → diluição do líquido tubular – gradiente
• Mecanismo que se inicia no ramo delgado da AH
favorecendo saída de água.
• Responsável pela amplificação progressiva da Hipertonicidade
• Epitélio com alta permeabilidade a água.
medular, iniciada pela reabsorção ativa de sal pelo ramo
ascendente espesso da AH.
• Uma função que o organismo desempenha para guardar energia
e facilidade para aproximar uma alça da outra.
• Isso pode ser atingido com pouco gasto de energia
devido a duas características → disposição anatômica,
Ramos finos da AH próximos aos vasos retos e
diferentes permeabilidades pelos ramos delgados
ascendentes e descendentes a água e sais.
Reabsorção de água e sais: • Contracorrente → arranjo anatômico, em paralelo
• Pouca alteração da osmolaridade entre espaço de Bowman e entre o ramo descendente e ascendente da AH, direção
ramo descendente da alça de Henle. diferente do líquido tubular. Permite conservação
eficiente. Gradiente de concentração – entrada e
Concentrar ou diluir? saída de líquidos.
• Vai depender da necessidade do organismo • Contracorrente – permeabilidade
• Se precisar “poupar” ou “remover o excesso”. • Ramo descendente fino da AH → permeável a água, com
• Esse sistema possui três componentes principais que regulam o canais de água - aquaporina.
Controle hídrico: Impermeável ao soluto. Aumento da
• Geração de interstício medular hipertônico osmolaridade tubular.
• Diluição do líquido tubular (RAEAH e TCD) • A concentração não se mantém, por
• Água com permeabilidade variada no DC (ADH) causa da perda de água e
concentração de solutos (sais). A
Concentração da urina tendencia é que a concentração
aumente nessa porção, conforme o
Geração de interstício medular hipertônico
fluido vai passando pela alça de henle
• Permite a excreção da urina concentrada. essa concentração vai diminuindo,
• A hipertonicidade do interstício medular é produzida e mantida quando chega ao final da alça de
primariamente pela Reabsorção de substância osmoticamente henle o fluido está bem diluído e sua
ativas na região medular renal e Remoção da água do interstício concentração baixa.
pela Vasa Recta (vasos retos). • Ramo ascendente espesso AH
• Diferentes tipos de néfrons (alinhados) → impermeáveis a água,
• Superficiais → curtos. Alça de henle curta, ramo reabsorção ativa de sódio. Gera
descendente fino paralelo ao ascendente espesso hipertonicidade do interstício.
• Justamedulares → longos. Alça longa, profundamente na • Retorno ao cortex renal
medula, segmento descendente e ascendente finos • Menor osmolaridade intersticial
(>capacidade de concentração). • Impermeável a água
• Ramo ascendente espesso da AH (medular). • Permeável ao NaCl.
• Reabsorção ativa de NaCl, mas é impermeável à água • Difusão passiva de NaCl do túbulo para interstício. Equilíbrio
• Soluto livre no interstício entre a osmolaridade tubular e intersticial.
• Essas condições geram um gradiente osmótico Resumindo MECANISMO CONTRACORRENTE
• Lúmen tubular para o interstício • Processos passivos
• Interstício hipertônico: água seja “puxada” de ramos delgados • Reabsorção de água → ramo fino descendente
descendentes permeáveis e retorne à circulação. • Reabsorção de sal →ramo espesso ascendente

• Ducto coletor medular interno → reabsorção ativa de NaCl, mas

sua contribuição mais importante para a hipertonicidade é a
Reabsorção de ureia.
Diluição do líquido intersticial?
• Não chega a se diluir, porque a presença dos vasos retos é Equilíbrio Ácido-básico
responsável pela remoção de líquidos do interstício.
Vasos retos • Importante função exercida pelos rins
• Vasa recta (vãos retos) • pH → escala que determina acidez e basicidade.
• Responsável pela remoção de líquidos e sais do interstício. • Ácidos → substâncias que doam íons H+ para uma solução
• Permeáveis á água, sais e ureia • Bases → substâncias que aceitam íons H+ de uma solução.
• Auxilia na manutenção da HIPERTONICIDADE MEDULAR. •  pH → acidemia
• O ramo espesso da AH gera o interstício medular hipertônico • pH → alcalemia
com saída de sódio e cloro com auxílio de ureia e o vaso reto • Distúrbio provocado pela adição do excesso de ácido ou
mantém. remoção de base → ACIDOSE
• Distúrbio provocado pela adição de excesso de base ou perda de
Diluição da urina ácido → ALCALOSE.
• Normal → ácidos e bases são adicionados aos fluidos corpóreos
Diluição do líquido tubular (Ramo Ascendente Espesso da AH e
via ingestão ou metabolismo celular.
TCD) • O pH normal do sangue é de 7,4 (7,35 a 7,45)
• Permite a excreção de urina diluída. • Funcionamento normal das células
• Ramo ascendente espesso AH e TCD • Manutenção normal da homeostase.
• Reabsorção ativa de sódio • Anormal → perda ou ganho incomum de ácidos e bases, através
• Reabsorção secundária de cloro de ventilação respiratória insuficiente, vomito (para que haja
• Impermeabilidade à água quebra e digestão de proteínas necessita de ácidos, quando se
• Reabsorção de solutos tem vomito desiquilibra a quantidade de ácido), diarreia e
• Diminui osmolaridade tubular. insuficiência renal (num processo de insuficiência perde a
capacidade de originar uma urina com quantidades de ácidos
suficientes).
• Combater os distúrbios:
• Tamponamento químico
• Ajuste respiratório (CO2)
• Equilíbrio renal.
• Manutenção normal da homeostase
• Tampões intra e extracelulares
• Pulmões
• Rins → manutenção pH/ eliminação de excesso de
concentração de H+
• Tampões intra e extracelulares e pulmões fazem correção
rápida de pH.

Origens dos ácidos e bases nos fluidos corpóreos.

• Ácido volátil → produção diária de CO2 pelo metabolismo
oxidativo (ácido carbônico).
• Ácidos não-voláteis → metabolismo das proteínas (sulfúrico e
fosfórico); metabolismo de carboidratos (lático); metabolismo
dos lipídios (corpos cetonicos)
Controle hídrico • Formação do excesso de base → metabolismo de alimentos de
origem animal.
Controle final
Água com permeabilidade variada no DC (ADH) Produção de H+
• Diretamente relacionado com hormônios, sinalização hormonal • O H+ é um subproduto do metabolismo e catabolismo. É
por meio do ADH. constantemente produzido, dependendo do tipo de dieta, níveis
de exercícios, metabolismo celular.

Controle da concentração H+ nos fluidos corpóreos

• Consequências das variações na concentração de H+ nos fluidos
• Manutenção do pH é basicamente a prevenção do
excesso de ácidos.
Bases
• Distúrbios por aumento da carga básica são menos frequentes.
• Liberação de ADH vai ser baseada no grau de hidratação e Quando acontece é em herbívoros
pressão arterial do indivíduo.
Ducto coletor Sistema de manutenção da homeostase
• Permeabilidade do ducto coletor – ADH → osmolaridade final da → tampões intra e extracelulares
urina. Último controle. → sistema respiratório
• Sobrecarga hídrica → ADH estará ausente. Ducto coletor → sistema renal
relativamente impermeável à água. Não há reabsorção de água Tampões intra e extracelulares
→ líquido tubular se mantém hipotônico → urina diluída. ADH • Sistema tampão → mistura de ácido sua base conjugada.
não induz a abertura dos canais de aquaporina. Exemplo:
• Desidratação → ADH estará presente. Ducto coletor se torna
permeável à água. Há reabsorção de água. Ocorre estímulo para • Quando um sistema tampão está presente a adição de ácido ou
abertura dos canais de aquaporina. Urina fica concentrada. base resulta em menor desvio do pH.
• Ocorrem alterações estruturais no ducto coletor → • Vários tampões são utilizados com o objetivo de titular os íons
tumefação celular do lúmen tubular e dilatação dos espaços H+, com o objetivo de normalizar o pH rapidamente após
intercelulares laterais. alterações agudas do pH. Mas tem uma função limitada.
• Principais: 35% hemoglobina
7% proteína plasmática
5% fosfato
53% bicarbonato
• Acidose metabólica crônica, pode remodelar ossos, pode ter
ações de osteoclastos que destroem os ossos. Retiradas de
substâncias para controlar pH.
• Hemoglobina:

• Proteínas plasmáticas:

• Fosfatos:
• Bicarbonato:
Sistema repiratório
• Atua sobre a velocidade de remoção de CO2
• Respondem de forma rápida, alterou pH altera frequência
respiratório para tentar manter pH em níveis satisfatórios.
• Enzima anidrase carbônica é importante, está presente nos
eritrócitos.
• Hiperventilação → alcalose respiratória, ocorre aumento da
expiração de CO2 e potencializa a remoção de CO2.
• Quando o organismo tende a ir para uma acidose o sistema
respiratório diminui a eliminação de CO2 para manter uma
alcalose respiratória.
• Hipoventilação → acidose respiratória, mantem por mais tempo
o CO2.
• Organismo tende a ir para uma alcalose respiratória,
sistema respiratório aumenta a eliminação de CO2.
• Controle respiratório com ajuste na ventilação alveolar
• Manutenção da PCO2 e do pH constantes
• Conforme produção de CO2
• Atuação rápida
Sistema Renal
• Tampões e sistema respiratório removem risco imediato → a
depleção dos tampões e sistema renal auxilia na excreção
efetiva de H+.
• Sistema renal tem como função controlar o pH de forma mais
robusta, consistente. Tampões e sistema respiratório removem
risco imediato, mas não resolve efetivamente. Esses sistemas
apresentam depleção dos tampões, aí entra o sistema renal com
a excreção efetiva de H+.
• A excreção efetiva deve ser cuidadosa
para que não ocorra desiquilíbrio hídrico.
Para isso apresenta mecanismos
combinados responsáveis pela excreção
de ácidos.
• Excreção ácida eficiente - PROVA
• O sistema renal vai secretar de
forma ativa H+, a ação dos
tampões impede grande
aumento nas concentrações de
H+ pois caso aconteça
necessitaria de muita água
para jogar esse excesso fora.
• Secreção tubular de H+ e reabsorção de HCO3-
• Secreção de H+
• A maioria do H+ é transportado através da membrana apical por
contratransporte de sódio com H+. Bomba de sódio e potássio
com gasto de energia é a Via primária para secreção de H+,
quando sódio entra na célula o H+ sai para o lúmen
• ATPase (Transporte ativo) → H+ATPase → a secreção de H+
também pode ocorrer por transporte ativo, com gasto de ATP,
somente para jogar íons H+ para o lúmen. Isso acontece nas
células intercaladas do Ducto coletor.
• Sistema renal – TAMPÕES → secreção de H+. todo o íon H+ jogado
para o lúmen necessita se ligar a uma substância para ser
eliminado, caso contrário necessita de muita água para sua
eliminação e isso causaria um desiquilíbrio hídrico, para evitar
que isso aconteça os tampões são efetivados.
• Os tampões são essenciais no líquido tubular para a
excreção ácida eficiente. Existem vários tampões como:
Bicarbonato (HCO3-); Amônia (NH4+); Fosfato.
• TAMPÕES HCO3- → tampão intraluminal no TCP (80-90%) →
alta concentração no TCP. O H+ secretado se combina com o
bicarbonato para formar H2O e CO2. A anidrase carbônica
na membrana apical atua na combinação de H+ com
bicarbonato.
• TAMPÕES NH4- → moléculas de amônia se formam através
do metabolismo de proteínas e aminoácidos, que libera
amônio, que no fígado sofre metabolização formando ureia
e amônia, além de glutamina, que ajuda no sistema tampão.
A glutamina, vai para o néfron para ajudar no
tamponamento. No TCP a glutamina se dissocia em
moléculas de amônio e bicarbonato, uma molécula de
glutamina gera 2 de amônio, que percorre o sistema renal
como fluido normal, na área do ramo ascendente da AH no
interstício se dissocia em amônia e H+, vão para dentro da
porção final do TCD e ducto coletor, são associadas a
moléculas e eliminados.
• Formação de NH4+ → favorecido pela acidose, via
excreção de H+.
• TAMPÕES FOSFATO (HPO4- e H2PO4-) → O fosfato filtrado tem
capacidade tamponante no líquido tubular. Importante após
a redução de bicarbonato (reabsorção). H+ secretado no
contratransporte NA+ / H+ se liga ao fosfato formando o
composto insolúvel em lipídios e não sofre reabsorção.
• Ocorre a formação de H2PO4- + Na+ que é excretado na
forma de fosfatomonosódico (NaH2PO4), que carreia
excesso de H+.
Túbulo contorcido proximal
• Reabsorve 80 a 90% do bicarbonato filtrado
• Aumenta a secreção de H+
• pH no final do TCP é semelhante ao filtrado glomerular, porque
sofre ação dos tampões.
Alça de Henle e Túbulo contorcido distal
• promove reabsorção de bicarbonato
• pH do líquido tubular no segmento conector é igual ao do
filtrado glomerular.
pH da urina
• ao chegar no DC o pH ainda está próximo ao do sangue.
• O pH sofre variações em diferentes espécies animais, o tipo de
alimentação pode influenciar → carnívoros e herbívoros.
Ducto coletor
• É no ducto coletor que é determinado o pH final da urina
• taxa de secreção ácida
• excreção efetiva de ácidos pelos rins
• resposta diferente na acidose ou alcalose → vai eliminar ou
reter mais ácido dependendo da situação.
• Função de grupos específicos de células:
• Células intercaladas: função de secretar substâncias.
• 1/3 das células do DC
• Principalmente na área cortical e medula externa
• Tipo A ou B
• CÉLULAS INTERCALAS SECRETORAS DE ÁCIDO (TIPO A) →
ricas em Anidrase carbônica. Presentes no segmento
conector até o DC. Responsável por secretar ácidos,
dependendo do estado do indivíduo. Promovem secreção
de H+ e reabsorção de bicarbonato. Podem alterar a taxa
de secreção de ácido dependendo da situação do
organismo. Aumentam o número de bombas de prótons
(transporte ativo) na membrana apical. Ainda podem
agir sobre a inserção ou remoção de vesículas
membranosas para auxiliar na eliminação de íons H+.
• CÉLULAS INTERCALADAS TIPO B → presentes no
segmento conector e DC cortical. Capacidade de
secreção de bicarbonato em resposta a alcalose. Ricas
em anidrase carbônica. Atuam em menor quantidade.