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Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309  DOI   ISSN  en  línea  2468­0842
10.1007/s13765­017­0282­z Imprimir  ISSN  2468­0834

ARTÍCULO

Análisis  de  la  composición  nutricional  de  la  soja  transgénica  
mejorada  con  betacaroteno  (Glycine  max  L.)

Yang  Qin1 .  Parque  Soo­Yun1 .  Seon  Woo  Oh1 .  Myung  Ho  Lim1 .
Kong­Sik  Shin1 .  Hyun  Suk  Cho1 .  Seong­Kon  Lee1 .
Hee  Jong  Woo1

Recibido:  5  de  febrero  de  2017 /  Aceptado:  26  de  abril  de  2017 /  Publicado  en  línea:  10  de  mayo  de  2017
La  Sociedad  Coreana  de  Química  Biológica  Aplicada  2017

Resumen  La  composición  nutricional  es  importante  para  evaluar   Introducción
la  seguridad  de  los  cultivos  genéticamente  modificados  (GM)  
para  el  consumo  humano.  Se  desarrollaron  tres  líneas  de  soja   Los  carotenoides  como  el  betacaroteno,  la  betacriptoxantina  y  el  
mejoradas  con  betacaroteno  introduciendo  el  promotor  de  b­ alfacaroteno  son  ampliamente  conocidos  como  precursores  
conglicinina::Casete  del  gen  fitoeno  sintasa­2A­caroteno   dietéticos  de  la  vitamina  A  [1].  Se  han  realizado  muchos  estudios  
desaturasa/t35S  en  el  genoma  de  la  variedad  comercial  de  soja   de  ingeniería  genética  de  metabolitos  introduciendo  el  gen  de  la  
Kwangan  (Glycine  max  L.).  La  soja  transgénica  se  detectó  con   fitoeno  sintasa  (Psy)  o  la  caroteno  desaturasa  (CrtI),  o  la  expresión  
éxito  en  producciones  de  betacaroteno  que  oscilaron  entre  170,47   bicistrónica  de  ambos  genes  en  varios  cultivos,  como  la  canola,  los  
y  213,58  lg/g.  Se  realizaron  evaluaciones  comparativas  de   tomates,  el  maíz  y  la  soja  [2–7] . ],  con  el  objetivo  de  superar  la  
nutrición  con  3  frijoles  de  soya  transgénicos,  su  contraparte  no   deficiencia  de  vitamina  A  en  bebés  y  mujeres  embarazadas  en  
GM  y  varias  variedades  comerciales  de  soya.  Los  resultados   África  y  el  sudeste  asiático  a  través  de  la  ingesta  de  alimentos  [8].  
indicaron  que  la  mayoría  de  los  niveles  de  ácidos  grasos   Recientemente,  tres  productos  de  soya  derivados  de  la  
próximos,  aminoácidos  y  vitaminas  mostraron  diferencias  no   biotecnología,  incluidos  ''7­1­1'',  ''9­1­2''  y  ''10­19­1'',  se  diseñaron  
significativas  entre  la  soja  transgénica  y  su  contraparte,  y  se   previamente  para  mejorar  la  producción  de  betacaroteno  en  Corea.  
ajustan  a  los  rangos  de  referencia  establecidos  para  otras  sojas   [3,  9].  Estas  líneas  de  soja  modificadas  genéticamente  (GM)  
comerciales  y  las  Directrices  de  la  Organización  para  la   contienen  un  gen  bar  (aislado  de  Streptomyces  hygroscopicus)  
Cooperación  y  el  Desarrollo  Económicos. que  confiere  tolerancia  al  glufosinato  de  amonio  y  expresan  
Sin  embargo,  las  diferencias  significativas  en  los  niveles  de  grasa   fosfinotricina­N­acetiltransferasa  para  resistencia  a  herbicidas,  así  
cruda,  carbohidratos,  d­tocoferol  y  ácido  oleico  de  la  soja   como  un  sistema  de  expresión  bicistrónico  que  codifica  Psy  de  
transgénica  en  comparación  con  los  de  la  contraparte  no   Capsicum  y  CrtI  de  Pan.  toea,  que  lleva  a  cabo  la  biosíntesis  de  
transgénica  Kwangan  no  pueden  eliminar  las  influencias  de  la   carotenoides.
inserción  transgénica.  Las  alternancias  en  las  composiciones   Para  el  desarrollo  de  cultivos  GM,  es  importante  demostrar  
deben  definirse  mediante  estudios  adicionales,  como  el  perfil  del   que  un  alimento  derivado  de  cultivos  GM  no  solo  es  seguro,  sino  
transcriptoma  y  el  metaboloma. que  también  tiene  los  mismos  valores  nutricionales  o  
características  que  sus  comparadores  convencionales  [10] .  Kim  
Palabras  clave  Mejorado  con  betacaroteno  Modificado   et  al.  [11]  realizaron  un  estudio  de  equivalencia  sustancial  para  
genéticamente  Composición  nutricional   comparar  valores  nutricionales  con  arroz  transgénico  biofortificado  
Soja  (Glycine  max  L.)  Equivalencia  sustancial con  carotenoides,  desarrollado  mediante  el  uso  de  un  casete  de  
expresión  bicistrónico  que  contenía  Psy  y  CrtI  [12] ,  y  los  
resultados  revelaron  que  el  arroz  transgénico  biofortificado  con  
y  Hee­Jong  Woo   carotenoides  era  sustancialmente  equivalente  al  variedad  de  
woo001@korea.kr
arroz  homólogo  no  transgénico  (Nakdong)  mediante  el  perfilado  de  52  metabolit
1 Sin  embargo,  la  soya  (Glycine  max  L.)  es  diferente  del  arroz  
Instituto  Nacional  de  Ciencias  Agrícolas,  Rural
Administración  de  Desarrollo  (RDA),  Jeonju  54874,  República  de  Corea
porque  tiene  una  ruta  nativa  de  biosíntesis  de  carotenoides,  que  
comienza  con  la  condensación  de  2

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moléculas  de  geranilgeranil  difosfato.  Esta  reacción  produce   Se  realizaron  análisis  de  componentes  principales  (PCA)  para  
fitoeno  y  es  catalizada  por  la  fitoeno  sintasa. explorar  las  diferencias  nutricionales  entre  las  líneas  transgénicas  
Posteriormente,  el  licopeno  se  forma  por  catálisis  con  4  enzimas,   y  su  variedad  contraparte.
que  incluyen  fitoeno  desaturasa,  zetacaroteno  isomerasa,  
zetacaroteno  desaturasa  y  prolicopeno  isomerasa,  después  de  lo  
cual  la  licopeno  beta­ciclasa  realiza  pasos  enzimáticos  para   Materiales  y  métodos
producir  alfacaroteno  y  betacaroteno  [5 ,  6].  La  introducción  de  
Psy  y  CrtI  en  el  genoma  de  la  soja  podría  aumentar  los  niveles  de   Materiales  vegetales  y  preparación  de  muestras.
metabolitos  carotenoides  útiles.  Sin  embargo,  como  precursor  de  
los  tocoferoles  y  la  clorofila,  o  como  sustrato  tanto  para  la  vía  de   Se  desarrollaron  semillas  de  soja  mejoradas  con  betacaroteno  
la  fitoeno  sintasa  como  para  la  de  la  giberelina,  el  nivel  de  geranil   realizando  una  transformación  mediada  por  Agrobacterium  
geranil  difosfato  se  alternaría,  lo  que  provocaría  una  mayor   tumefaciens  utilizando  la  variedad  de  soja  Kwangan  convencional  
redistribución  de  los  metabolitos  secundarios  involucrados  en  la   (Glycine  max.  L.).  Después  de  la  reproducción  de  semillas  y  la  
vía  de  biosíntesis  de  isoprenoides  y  la  vía  de  biosíntesis  del  ácido   caracterización  molecular,  se  seleccionaron  3  líneas  transgénicas  
abscísico.  [6]. de  soya,  incluidas  7­1­1,  9­1­2  y  10­19­1  con  inserciones  de  genes  
de  una  sola  copia  y  características  agronómicas  similares  a  la  
En  estudios  transgénicos  de  tomate,  canola,  Arabidopsis  y   variedad  contraparte  para  estudios  posteriores  [ 3,  9,  15].  Los  
soja,  la  sobreproducción  de  betacaroteno  provocó  cambios  en  los   estudios  de  campo  se  llevaron  a  cabo  en  2015  en  el  campo  
fenotipos  de  las  plantas,  la  composición  de  ácidos  grasos  y  el   experimental  de  Organismos  Genéticamente  Modificados  de  la  
contenido  de  proteínas  [5,  6,  13–15].  Los  tomates  transgénicos   Academia  Nacional  de  Ciencias  Agrícolas  en  la  región  de  Jeonju  
desarrollados  mediante  la  introducción  del  gen  de  la  planta  fitoeno   de  Corea  para  producir  muestras  de  semillas  de  soya  de  las  3  
sintasa  exhibieron  enanismo,  que  se  atribuyó  a  niveles  reducidos   líneas  de  soya  transgénica,  la  variedad  Kwangan  isogénica  no  
de  giberelina  [13].  La  canola  transgénica  [6]  con  un  gen  bacteriano   transgénica  equivalente  y  3  no  transgénicas.  ­Variedades  
de  fitoeno  sintasa  (crtB)  mostró  niveles  reducidos  de  tocoferol  y   transgénicas  comerciales  de  soya  (Glycine  max.  L.  cultivares  
clorofila,  pero  niveles  elevados  de  ácido  oleico  (18:1). ''Poongsan'',  ''Poongwon''  y  ''Hae  pum'')  para  análisis  comparativo.  
Lindgren  et  al.  [14]  informaron  que  la  Arabidopsis  transgénica  con   El  diseño  experimental  fue  un  bloque  completo  al  azar  con  4  
la  inserción  del  gen  de  la  fitoeno  sintasa  mostró  niveles  elevados   parcelas  repetidas  de  cada  entrada,  y  las  parcelas  de  prueba  se  
de  clorofila  y  ácido  abscísico,  lo  que  condujo  a  un  retraso  en  la   manejaron  de  acuerdo  con  las  prácticas  de  cultivo  estándar  
germinación  y  la  latencia  de  las  semillas.  Schmidt  et  al.  [5]   locales,  como  el  control  de  insectos  y  malezas  durante  la  
demostraron  que  las  semillas  de  soja  transgénicas  con  una   temporada  de  crecimiento  de  la  soja.  La  longitud  de  la  hilera  fue  
inserción  del  gen  de  la  fitoeno  sintasa  bacteriana  tenían   de  8  m,  el  espacio  entre  hileras  fue  de  0,5  my  el  espacio  entre  
contenidos  elevados  de  ácido  oleico  (18:1)  y  proteínas  y  niveles   plantas  fue  de  0,4  m.  Las  parcelas  se  cosecharon  manualmente  
reducidos  de  la  fitohormona  ácido  abscísico.  Se  informó   cuando  las  plantas  alcanzaron  la  madurez  fisiológica.  Se  
previamente  que  tres  líneas  de  soja  transgénica  utilizadas  en  este   recolectaron  muestras  de  cada  línea  o  variedad  de  soja  de  4  
estudio  mostraban  acumulación  de  beta­criptoxantina,  violaxantina   parcelas  y  se  secaron  naturalmente  en  un  invernadero  durante  2  
y  ácido  abscísico  [3,  9].  Por  lo  tanto,  es  necesario  estudiar  la   semanas.  Se  molieron  semillas  enteras  de  soja  para  obtener  un  
composición  nutricional  de  una  soja  transgénica  mejorada  con   polvo  fino  utilizando  un  monomolino  planetario  (Pulverisette  6;  Fritsch,  Idar­Obers
betacaroteno  para  determinar  la  seguridad  alimentaria  de  los  
cultivos  transgénicos  y  puede  ayudar  a  comprender  el  efecto  de  la   Análisis  de  próximos
inserción  de  genes  extraños  en  la  biosíntesis  de  carotenoides  
nativos.  Garantizar  la  calidad  nutricional  y  la  equivalencia  de  la   El  contenido  de  humedad  se  midió  calculando  la  pérdida  de  peso  
soja  transgénica  es  muy  importante  para  los  seres  humanos  y  el  ganado.
después  de  secar  las  muestras  en  horno  a  135  ±  2  C  durante  2  h  
Con  base  en  las  pautas  internacionalmente  aceptadas   [17].  Los  niveles  de  proteína  cruda  se  estimaron  determinando  el  
propuestas  por  la  Organización  para  la  Cooperación  y  el   contenido  de  nitrógeno  total  usando  el  método  Kjeldahl,  como  se  
Desarrollo  Económicos  (OCDE),  se  deben  realizar  macro  y   describió  previamente  [18].  Los  contenidos  de  grasa  bruta  se  
micronutrientes  esenciales,  sustancias  tóxicas  y  antinutrientes   determinaron  utilizando  el  método  de  extracción  Soxhlet  [19].
conocidos,  metabolitos  secundarios  seleccionados  y  mediciones   El  contenido  de  cenizas  se  analizó  mediante  combustión  a  600  C  
de  los  próximos  en  las  semillas  cosechadas  para  evaluar  la   y  cuantificación  gravimétrica  de  la  materia  no  volátil  remanente  
aparición  de  nuevas  variedades  de  soja  [16].  Por  lo  tanto,   [20].  Los  niveles  de  fibra  bruta  se  determinaron  midiendo  la  
analizamos  los  contenidos  de  nutrientes  clave  en  las  semillas  de  trans  m ejoradas  
pérdida   cpon  
de   3  b
eso  detacarotenos.
espués  de  la  ignición  del  residuo  seco  después  
líneas  de  soja  génica,  sus  contrapartes  convencionales  y  3   de  la  digestión  de  la  muestra  con  soluciones  de  ácido  sulfúrico  al  
variedades  de  soja  comerciales  coreanas  cultivadas  en  el  mismo   1,25  %  e  hidróxido  de  sodio  al  1,25  %  [21].  Los  niveles  de  
campo.  Análisis  comparativo,  análisis  estadístico  y carbohidratos  totales  se  calcularon  usando  la  siguiente  ecuación:  %

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carbohidratos  =  100%  ­  (%  proteína ?  %  grasa ?  %  ceniza). y  se  volvió  a  disolver  en  diclorometano/metanol  50:50  (v/v).  El  
Los  niveles  de  fibra  dietética  soluble  e  insoluble  se  estimaron  mediante   betacaroteno  se  separó  en  una  columna  C30  YMC  (250  ×  4,6  mm,  3  
métodos  enzimático­gravimétricos  utilizando  amilasa,  proteasa  y   mm;  YMC  Co.,  Kioto,  Japón)  y  se  cuantificó  utilizando  un  instrumento  
amiloglucosidasa  de  acuerdo  con  el  método  991.43  de  la  asociación   de  cromatografía  líquida  de  alta  resolución  (HPLC)  Agilent  1100  
de  comunidades  analíticas  (AOAC)  [22]. (Massy,  Francia)  equipado  con  un  detector  de  matriz  de  fotodiodos.  La  
separación  y  los  análisis  se  realizaron  siguiendo  las  descripciones  de  
Determinación  de  aminoácidos  y  análisis  de  ácidos  grasos Park  et  al.  [26].

Los  aminoácidos  distintos  de  la  cisteína  y  la  metionina  se  analizaron   Para  el  tocoferol,  la  capa  superior  separada  se  secó  en  un  
con  un  analizador  automático  de  aminoácidos  (L  8500­A,  Hitachi,   concentrador  centrífugo  (CVE­2000;  Eyela,  Tokio,  Japón).
Japón)  directamente  después  de  la  hidrólisis  de  proteínas  con  ácido   Para  derivatizar  las  muestras,  se  mezclaron  30  mL  de  N­metil­N­
clorhídrico.  Para  los  aminoácidos  que  contienen  azufre,  cisteína  y   trimetilsilil  trifluoroacetamida  con  30  mL  de  piridina  y  se  incubaron  a  60  
metionina,  se  realizó  un  pretratamiento  oxidativo  con  ácido  perfórmico   C  durante  30  min  a  una  frecuencia  de  mezcla  de  1200  rpm  usando  un  
antes  de  la  hidrólisis  [23]. termomezclador  compacto  5355  (Eppendorf,  Hamburgo,  Alemania) .  
Luego,  la  cromatografía  de  gases  y  la  espectrometría  de  masas  de  
Los  niveles  de  ácidos  grasos,  incluidos  los  de  ácido  palmítico   tiempo  de  vuelo  (TOF)  se  realizaron  utilizando  un  cromatógrafo  de  
(C16:0),  ácido  esteárico  (C18:0),  ácido  oleico  (C18:1),  ácido  linoleico   gases  7890A  (Agilent,  Atlanta,  GA,  EE.  UU.)  acoplado  a  un  
(C18:2),  ácido  linolénico  (C18:3),  ácido  araquidónico  (C20  :0)  y  ácido   espectrómetro  de  masas  Pegasus  HT  TOF  (Leco,  St.
gadoleico  (C20:1)  se  determinaron  mediante  extracción  de  lípidos  y   Joseph,  MI,  EE.  UU.)  para  determinar  los  niveles  de  tocoferoles.
saponificación  con  hidróxido  de  sodio  0,5  N  en  metanol,  seguida  de   Los  tocoferoles,  incluidos  a­tocoferol,  b­tocoferol,  c­tocoferol  y  d­
metilación  en  trifluoruro  de  boro  al  14  %/metanol  [24].  Los  ésteres   tocoferol,  se  separaron  en  una  columna  capilar  de  sílice  fundida  de  30  
metílicos  resultantes  se  extrajeron  con  pentano  y  se  analizaron   m  y  0,25  mm  de  diámetro  interior  recubierta  con  CP­SIL  8  CB  de  0,25  
utilizando  un  instrumento  de  cromatografía  de  gases  Shi  madzu   mm  de  bajo  sangrado  (Varian  Inc.,  Palo  Alto,  CA,  EE.  UU.).  Las  
GC­2010  (Shi  madzu,  Kioto,  Japón). condiciones  de  separación  y  análisis  siguieron  los  métodos  descritos  
por  Park  et  al.  [26].

Análisis  de  elementos  minerales La  vitamina  C  se  extrajo  utilizando  un  método  de  extracción  asistido  
por  ultrasonidos  como  se  describe  por  Stan  et  al.  [27],  con  algunas  
Los  elementos  minerales  que  incluyen  calcio,  potasio,  fósforo,  sodio,   modificaciones.  En  resumen,  cada  1  g  de  polvo  de  semilla  de  soja  
magnesio,  zinc,  hierro,  manganeso  y  cobre  se  extrajeron  de  las   finamente  molido  se  extrajo  dos  veces  durante  30  min  con  ácido  
muestras  y  se  determinaron  de  acuerdo  con  las  pautas  de  la  AOAC   metafosfórico  al  8  %  en  un  baño  ultrasónico  Transsonic  T  310  a  35  
[25].  Las  muestras  se  calcinaron  en  un  horno  eléctrico  a  600  C  y  se   kHz  y  una  potencia  instalada  de  95  W.  Las  mezclas  se  centrifugaron  a  
trataron  con  ácido  clorhídrico.  Cada  elemento  se  midió  mediante   13  0009  g  durante  10  min  y  los  sobrenadantes  se  filtraron.  Los  extractos  
espectrometría  de  emisión  óptica  de  plasma  acoplado  inductivamente   filtrados  se  separaron  en  una  columna  Grace  Alltima  C18  (100  9  3  
(espectrómetro  de  emisión  óptica  de  plasma  acoplado  inductivamente   mm,  3  lm)  y  se  analizaron  usando  un  instrumento  HPLC  Agilent  1100  
Integra  XL,  GBC  Co.,  Melbourne,  Australia). (Massy,  Francia)  equipado  con  un  detector  de  matriz  de  fotodiodos.  
Las  condiciones  de  separación  y  análisis  se  realizaron  siguiendo  los  
métodos  descritos  por  Stan  et  al.  [27].
Determinación  del  contenido  de  betacaroteno,  tocoferol  
y  vitamina  C

Las  extracciones  y  análisis  de  betacaroteno  y  tocoferol  se  realizaron   análisis  estadístico
de  acuerdo  con  los  métodos  descritos  por  Park  et  al.  [26].  Brevemente,  
el  betacaroteno  y  el  tocoferol  se  extrajeron  mezclando  3  mL  de  etanol   Los  resultados  experimentales  se  analizaron  mediante  la  prueba  t  para  
que  contenía  0,1  %  de  ácido  ascórbico  (p/v)  con  100  mg  y  50  mg  de   diferenciar  la  significación  en  los  niveles  de  p\0,05  y  p\0,01,  utilizando  
polvo  de  soja  liofilizado,  respectivamente,  agitando  en  vórtex  durante   Microsoft  Excel  (Microsoft,  Redmond,  WA,  EE.  UU.).  PCA  (BioPAT­
20  s,  incubando  durante  5  min  a  85  C  en  baño  de  agua,  saponificación   SIMCA  versión  13;  Umetrics,  Umea˚,  Suecia)  analizó  los  datos  de  
con  hidróxido  de  potasio  al  80%  (p/v)  en  baño  de  agua  a  85  C  durante   cuantificación  de  7  próximos,  18  aminoácidos,  9  minerales,  6  vitaminas  
10  min,  seguido  de  la  adición  de  1,5  mL  de  agua  desionizada  fría.  A   y  7  ácidos  grasos  para  evaluar  las  diferencias  en  los  datos  multivariados  
continuación,  se  añadió  1,5  mL  de  hexano  a  cada  extracto  y  se   entre  los  grupos.  La  salida  de  PCA  consistió  en  gráficos  de  puntuación  
centrifugó  a  12009  g  para  separar  las  capas  superiores,  y  luego,  cada   para  visualizar  el  contraste  entre  diferentes  muestras  y  gráficos  de  
extracto  se  secó  bajo  atmósfera  de  nitrógeno. carga  para  explicar  la  separación  de  grupos.

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302 Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309

Resultados  y  discusión

próximo 3.80–
7.00 32.00–
48.40 24.70
8.10– 13.90
4.10– 29.30–
50.20 N /  
A N /  
A N /  
A

En  cuanto  al  próximo,  se  midieron  los  niveles  de  ceniza  bruta,  proteína  
bruta,  grasa  bruta,  fibra  bruta,  carbohidratos,  fibra  dietética  insoluble,  
fibra  dietética  soluble  y  fibra  dietética  total  en  muestras  de  semillas  de  
las  3  líneas  de  soja  transgénica  (7­1­1 ,  9­1­2  y  10­19­1),  su  contraparte  
Kwangan,  y  3  frijoles  de  soya  no  transgénicos  comerciales  (Poongsan,   literaturae
Rango  
OCDE  
2010)  
(ILSI,  
de   3.90–
7.00 33.20–
45.50
15.90–
22.90

Poongwon  y  Haepum)  como  referencias  que  se  muestran  en  la  Tabla  
1.  No  hubo  diferencias  significativas  en  la  ceniza ,  los  contenidos  de  
fibra  cruda,  fibra  dietética  soluble  y  fibra  dietética  total  no  fueron  
significativamente  diferentes  entre  las  líneas  transgénicas  y  la  variedad  
Kwangan  equivalente  no  transgénica  (p[0,05).  Las  3  líneas  transgénicas   5,13  
0,05
±   0,12  
5,31  
NAd
±   0,25  
2,23  
NA
±  

10­19­1 38,55  
0,36
±  
13,29  
0,37*  
23,60
8,10–
±   17,95  
0,20  
NA
±  

mostraron  tendencias  hacia  la  reducción  de  grasa  cruda  y  el  aumento  
29,60–
43,02  
0,54*  
50,20
±   20,18  
0,33
±  

de  carbohidratos,  en  comparación  con  lo  observado  en  la  contraparte  
de  Kwan  gan.  Además,  los  niveles  de  grasa  cruda  y  carbohidratos  
mostraron  diferencias  estadísticamente  significativas  en  p\0.05  o  
p\0.01  entre  las  líneas  transgénicas  y  Kwangan,  respectivamente.  Sin  
embargo,  los  niveles  de  ceniza,  proteína  bruta,  grasa  bruta,  fibra  bruta,  
5,06  
0,04
±   5,01  
0,05
±   2,17  
0,17
±  

12,40  
0,38**
±   18,76  
0,54*
±  
9­1­2 39,81  
0,28
±   20,93  
0,43
±  

carbohidratos  y  fibra  dietética  total  de  las  líneas  de  soja  transgénica  
estaban  dentro  de  los  rangos  de  referencia  de  los  documentos  de  
consenso  de  la  OCDE  y  la  literatura  para  variedades  comerciales  de  
soja  [16] .  Aunque  los  niveles  de  fibra  dietética  insoluble  y  soluble  de  
las  variedades  comerciales  de  soja  no  estaban  disponibles  en  el   5,14  
0,08
±   4,92  
0,08
±   2,16  
0,23
±  

documento  de  consenso  de  la  OCDE  y  en  el
12,94  
0,28*
±   18,52  
0,24
±  
betacaroteno
transgénica  
mejorada  
Soja  
con   7­1­1 38,40  
0,40*b
±   0,43**  
42,72  
43,53  
0,48*
±   20,67  
0,44
±  

literatura  [28­34],  las  líneas  de  soja  transgénica  no  mostraron   4,96  
0,02
±   4,79  
0,20
±   2,37  
0,37
±  

14,29  
0,29
±   19,93  
0,50
±  
padres
CV  
los  
de   Kwanganc

diferencias  significativas  en  comparación  con  la  variedad  parental  no  
transgénica  Kwangan,  y  el  contenido  de  fibra  dietética  insoluble  de  las  
líneas  transgénicas  estuvo  dentro  de  los  rangos  de  referencia  con  las  
variedades  Poongsan,  Poongwon  y  Haepum  utilizadas  en  este  estudio .
5,03  
0,02
±   4,63  
0,05
±   2,40  
0,37
±  

39,39  
34,08  
0,01  
0,25
±  
±   18,63  
0,16
±   17,46  
18,30  
0,20  
0,53
±  
±  
Haepum 41,36  
42,27  
0,18  
0,50
±   20,71  
0,13
±  

Aminoácidos

Los  niveles  de  18  aminoácidos  se  midieron  como  porcentaje  de  los   Poongwon
5,19  
0,03
±  

33,63  
0,22
±  
17,65  
0,14
±  
4,69  
0,07
±   2,34  
0,24
±  

aminoácidos  totales  y  se  realizó  un  análisis  de  prueba  t  entre  las  líneas  
de  soja  transgénica  y  la  contraparte  de  Kwangan  (Tabla  2 ).  En  general,  
el  perfil  de  18  aminoácidos  en  las  líneas  de  soja  transgénica  no  mostró  
diferencias  significativas  en  comparación  con  la  contraparte  de  
Kwangan  no  transgénica.  Diez  aminoácidos  en  las  líneas  de  soja  
5,01  
0,07
±   4,75  
0,06
±   2,44  
0,27
±  

35,05  
0,21
±  
17,27  
0,21
±   20,52  
19,59  
0,22  
0,41
±  
±  
Poongsan 43,52  
42,66  
0,27  
0,33
±   22,85  
22,03  
0,26  
0,24
±  
±  

transgénica  estaban  dentro  de  los  rangos  de  4  variedades  no  
transgénicas,  excepto  que  los  niveles  de  ácido  aspártico,  glicina,  
histidina,  leucina,  lisina,  metionina,  fenilalanina  y  valina  fueron  
ligeramente  más  altos  que  los  de  las  no  transgénicas.  contraparte  
transgénica  de  Kwangan.  Sin  embargo,  todos  los  niveles  de   dietética  
insoluble  
dietética  
dietética  
soluble  
SDF,  
fibra  
total  
Fibra  
fibra  
IDF,  
TDF transgénicas.  
transgénicas  
y  
**  
y  
*   obtuvieron  
significativas  
desviación  
utilizando  
diferencias  
estándar  
Student;
prueba  
valores  
valores  
indican  
media  
indican  
líneas  
Los  
de  
entre  
se  
de  
4).  
la  
Los  
(n  
las  t  
p  
=  
no  
las  
la  
±   betacaroteno
transgénica  
mejorada  
Variedad  
parental  
soja  
con  
de  
no   referencias  
disponible  
OCDE
las  
de  
NA  
en  
no  
la   Bermann  
[28­30],  
Literatura  
Harrigan  
McCann  
Lundry  
Zhou  
citada  
[32],  
[31],  
[33],  
[34]
al.  
al.  
et  
al.  
et  
al.  
y  
et  
al.  
et  
de  
et  

aminoácidos  estuvieron  dentro  de  los  valores  informados  por  la  OCDE  
composiciones  
Comparación  
proximales  
estadístico  
muestras  
medidas  
análisis  
Tabla  
soja
de  
en  
las  
de  
y  
1   Componente  
transgénica  
comercial  
Soja  
(%)  
no  
cv Ceniza Proteína  
cruda Grasa  
cruda Fibra  
cruda carbohidratos IDFa SDF TDF a respectivamente
probabilidad  
transgénica  
Kwangan  
variedad  
parental  
niveles  
1%,  
con  
del  
de  
5  
y   C d mi

y  estudios  previos  [28–34].
b

123
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Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309 303

Tabla  2  Comparación  y  análisis  estadístico  de  los  niveles  de  aminoácidos  medidos  en  muestras  de  soja

Componente   Soya  comercial  no  transgénica  cv  Parental Soja  transgénica  mejorada  con  betacaroteno OCDE Literatura


(%  proteína) CV (ILSI,   rangoc
2010)
Poongsan  Poongwon  Haepum Kwanganb  7­1­1 9­1­2 10­19­1

alanina 1,63  ±  0,03  1,53  ±  0,05  1,55  ±  0,02  1,70  ±  0,03  1,71  ±  0,07a  1,86  ±  0,02  1,80  ±  0,12  1,51–2,10  1,43–2,10

Arginina   2,88  ±  0,06  2,61  ±  0,09  2,71  ±  0,02  3,65  ±  0,08  3,40  ±  0,09  3,65  ±  0,18  3,41  ±  0,20  2,28–3,40  2,15–3,46

Ácido  aspártico  4,20  ±  0,06  3,98  ±  0,14  4,09  ±  0,03  4,67  ±  0,08  4,67  ±  0,20  4,78  ±  0,22  4,69  ±  0,24  3,81–5,12  3,81–5,12  Cisteína
0,63  ±  0,02  0,59  ±  0,02  0,53  ±  0,01  0,59  ±  0,01  0,60  ±  0,03  0,61  ±  0,04  0,59  ±  0,01  0,37–0,81  0,31–0,81

Ácido  glutámico  6,39  ±  0,10  5,96  ±  0,24  6,33  ±  0,04  6,96  ±  0,10  6,86  ±  0,31  6,91  ±  0,27  6,83  ±  0,25  5,84–8,20  5,84–8,72

Glicina 1,59  ±  0,02  1,50  ±  0,05  1,53  ±  0,01  1,65  ±  0,03  1,65  ±  0,07  1,70  ±  0,06  1,66  ±  0,08  1,46–1,99  1,41–1,99

histidina 0,98  ±  0,02  0,90  ±  0,03  0,95  ±  0,01  1,07  ±  0,02  1,09  ±  0,04  1,12  ±  0,04  1,09  ±  0,05  0,87–1,17  0,86–1,24

isoleucina 1,38  ±  0,01  1,32  ±  0,05  1,37  ±  0,01  1,42  ±  0,03  1,39  ±  0,06  1,44  ±  0,05  1,42  ±  0,06  1,53–2,07  1,49–2,08

leucina 2,80  ±  0,02  2,68  ±  0,10  2,79  ±  0,01  2,90  ±  0,04  2,85  ±  0,13  2,96  ±  0,15  2,91  ±  0,13  2,59–3,62  2,39–3,62

Lisina 2,37  ±  0,03  2,24  ±  0,08  2,30  ±  0,01  2,42  ±  0,04  2,43  ±  0,10  2,49  ±  0,09  2,43  ±  0,10  2,28–2,83  2,19–3,15

metionina 0,40  ±  0,01  0,40  ±  0,01  0,38  ±  0,01  0,42  ±  0,01  0,43  ±  0,02  0,44  ±  0,02  0,43  ±  0,10  0,43–0,68  0,39–0,68

Fenilalanina  1,76  ±  0,01  1,67  ±  0,08  1,73  ±  0,01  1,82  ±  0,03  1,82  ±  0,07  1,87  ±  0,08  1,85  ±  0,07  1,63–2,34  1,62–2,44
prolina 2,04  ±  0,04  1,86  ±  0,07  1,97  ±  0,03  2,10  ±  0,04  2,08  ±  0,11  2,12  ±  0,09  2,09  ±  0,10  1,68–2,28  1,63–2,81

serina 1,94  ±  0,03  1,85  ±  0,07  1,88  ±  0,01  2,02  ±  0,03  1,98  ±  0,08  1,98  ±  0,14  2,02  ±  0,08  1,10–2,48  1,11–2,48

Treonina 1,51  ±  0,02  1,43  ±  0,05  1,47  ±  0,01  1,54  ±  0,02  1,55  ±  0,06  1,46  ±  0,21  1,54  ±  0,06  1,14–1,86  1,14–1,86

tirosina 1,20  ±  0,02  1,15  ±  0,05  1,19  ±  0,01  1,29  ±  0,02  1,23  ±  0,06  1,27  ±  0,10  1,23  ±  0,13  1,01–1,61  0,79–1,61

triptófano 0,42  ±  0,01  0,39  ±  0,01  0,42  ±  0,01  0,40  ±  0,02  0,42  ±  0,01  0,41  ±  0,01  0,41  ±  0,01  0,36–0,50  0,36–0,63

Valina 1,43  ±  0,01  1,35  ±  0,05  1,42  ±  0,01  1,47  ±  0,03  1,47  ±  0,06  1,52  ±  0,04  1,48  ±  0,06  1,59–2,20  1,57–2,20

a
Los  valores  indican  la  media  ±  desviaciones  estándar  (n  =  4).  Los  valores  de  p  se  obtuvieron  utilizando  la  prueba  t  de  Student;  *  y  **  indican  diferencias  significativas
entre  las  líneas  transgénicas  y  la  variedad  Kwangan  parental  no  transgénica  en  los  niveles  de  probabilidad  del  5  y  1%,  respectivamente
b
Variedad  parental  no  transgénica  de  soja  transgénica  mejorada  con  betacaroteno  Literatura  citada  
C
de  McCann  et  al.  [33],  Harrigan  et  al.  [31],  Lundry  et  al.  [32],  Bermann  et  al.  [28­30],  y  Zhou  et  al.  [34]

Ácidos  grasos cantidad  de  ácido  linoleico  [5].  El  análisis  de  perfiles  de  transcripción  
sugirió  que  la  supresión  de  la  desaturasa  de  ácidos  grasos  D12  (FAD2)  
Se  determinaron  tres  ácidos  grasos  saturados  (C16:0,  C18:0  y  C20:0)   probablemente  explica  la  cantidad  elevada  de  ácido  oleico  en  las  
y  4  ácidos  insaturados  (C18:1,  C18:2,  C18:3  y  C20:1),  y  se  realizó  un   semillas  transgénicas  crtB.  En  el  presente  estudio,  la  expresión  de  
análisis  de  prueba  t  para  líneas  transgénicas  de  soja  y  la  contraparte   FAD2  está  reprimida  o  no  en  líneas  transgénicas  de  soja  y  necesita  un  
de  Kwangan  (Cuadro  3).  Se  observaron  niveles  de  ácidos  grasos   estudio  más  profundo  por  medio  de  perfiles  de  transcripción.
ligeramente  más  altos  en  las  líneas  de  soja  transgénica  que  en  la  
contraparte  de  Kwangan  no  transgénica,  pero  el  análisis  estadístico  
mediante  la  prueba  t  indicó  que  no  se  produjeron  diferencias   Minerales
significativas  entre  ellas.  Los  7  ácidos  grasos  medidos  con  las  líneas  
de  soja  transgénica  estaban  fuera  del  rango  de  valores  observados   Se  analizaron  nueve  composiciones  minerales  y  se  observaron  
en  4  variedades  comerciales  de  soja  no  transgénica,  pero  estaban   diferencias  estadísticamente  significativas  en  los  niveles  de  calcio,  
dentro  del  rango  de  valores  informados  por  la  OCDE  y  en  estudios   potasio,  sodio  y  hierro  entre  las  líneas  de  soja  transgénica  y  su  
previos  [28–34] .  Una  excepción  fue  que  se  observó  un  aumento  del   contraparte  no  transgénica  Kwangan  (Cuadro  4) .  Todos  los  minerales  
36  %  en  la  producción  de  ácido  oleico  (C18:1)  en  la  línea  de  soja   excepto  el  sodio  y  el  cobre  mostraron  niveles  dentro  de  los  rangos  
transgénica  7­1­1,  en  comparación  con  la  observada  en  la  contraparte   proporcionados  por  la  OCDE  y  la  literatura  previa,  pero  el  nivel  de  
no  transgénica  de  Kwangan,  con  una  diferencia  significativa  en  el   cobre  no  alcanzó  una  diferencia  significativa  entre  las  líneas  
p\0.05  nivel  por  análisis  de  prueba  t.  Sin  embargo,  no  se  observó  la   transgénicas  y  su  contraparte  no  transgénica.  Además,  los  contenidos  
misma  tendencia  con  las  otras  2  líneas  transgénicas.  Una  soja   de  sodio  de  las  líneas  transgénicas  estaban  fuera  del  rango  informado  
transgénica  que  contiene  el  gen  de  la  fitoeno  sintasa  (crtB)  de  la   por  la  OCDE  y  en  estudios  previos  [28–34],  pero  los  valores  todavía  
bacteria  Pantoea  ananatis  detectó  una  cantidad  elevada  de  ácido   estaban  dentro  del  rango  de  4  variedades  comerciales  de  soja  no  
oleico  y  disminuyó transgénica  utilizadas  en  este  estudio.

123
123
b
d C variedad  
parental  
transgénica  
Kwangan  
con  
niveles  
de  
probabilidad  
del  
5  
y  
1%,  
respectivamente a gadoleico  
Ácido  
(C20:1) araquidónico  
Ácido  
(C20:0) linolénico  
Ácido  
(C18:3) linoleico  
Ácido  
(C18:2) oleico  
Ácido  
(C18:1) esteárico  
Ácido  
(C18:0) palmítico  
Ácido  
(C16:0) Componente  
(mg/
g)  
(%) Tabla  
3  
Comparación  
y  
análisis  
estadístico  
de  
los  
niveles  
de  
ácidos  
grasos  
medidos  
en  
muestras  
de  
soja
Literatura  
citada  
de  
McCann  
et  
al.  
[33],  
Harrigan  
et  
al.  
[31],  
Lundry  
et  
al.  
[32],  
Bermann  
et  
al.  
[28­30],  
y  
Zhou  
et  
al.  
[34] Variedad  
parental  
no  
transgénica  
de  
soja  
mejorada  
con  
betacaroteno Significa  
porcentaje  
de  
ácidos  
grasos  
totales;  
el  
rango  
de  
la  
literatura  
fue  
citado  
por  
datos  
porcentuales  
Los  
valores  
indican  
la  
media  
±  
desviación  
estándar  
(n  
=  
4).  
Los  
valores  
de  
p  
se  
obtuvieron  
utilizando  
la  
prueba  
t  
de  
Student.  
*  
y  
**  
indican  
diferencias  
significativas  
entre  
las  
líneas  
transgénicas  
y  
las  
no
(53,80  
±  
0,41) (17,59  
±  
0,71) (16,25  
±  
0,31) Poongsan Soya  
comercial  
no  
transgénica  
cv
14,35  
±  
0,59
(0,07  
±  
0,01) (0,15  
±  
0,01) (8,36  
±  
0,13) (3,78  
±  
0,08)
0,02  
±  
0,001 0,04  
±  
0,001 2,21  
±  
0,07 4,73  
±  
0,36 3,98  
±  
0,15
1,02  
±  
0,07
(57,15  
±  
0,50)  
(55,45  
±  
0,38)  
(43,28  
±  
0,42) (13,70  
±  
0,91)  
(14,36  
±  
0,67)  
(29,53  
±  
0,50) (16,17  
±  
0,32)  
(16,62  
±  
0,40)  
(16,30  
±  
0,12) Poongwon
15,09  
±  
1,77
(0,07  
±  
0,01) (0,16  
±  
0,03) (8,84  
±  
0,47) (3,91  
±  
0,06)
0,02  
±  
0,01 0,05  
±  
0,01 2,31  
±  
0,16 3,66  
±  
0,65 3,92  
±  
0,39
1,05  
±  
0,11
Haepum
15,13  
±  
1,39
(0,08  
±  
0,03) (0,19  
±  
0,03) (9,04  
±  
0,17) (4,27  
±  
0,12)
0,02  
±  
0,01 0,06  
±  
0,02 2,45  
±  
0,28 3,96  
±  
0,58 4,16  
±  
0,30
1,18  
±  
0,08
Kwanganc CV  
de  
los  
padres
10,96  
±  
0,32
(0,13  
±  
0,01) (0,22  
±  
0,02) (6,55  
±  
0,25) (3,99  
±  
0,12)
0,04  
±  
0,001 0,06  
±  
0,01 7,53  
±  
0,05 3,79  
±  
0,06
1,65  
±  
0,09 1,02  
±  
0,01
(38,39  
±  
1,32) (34,69  
±  
2,71) (15,03  
±  
0,85)a  
(14,74  
±  
0,73) 7­1­1 Soja  
transgénica  
mejorada  
con  
betacaroteno
11,21  
±  
0,63 (4,25  
±  
0,45)  
10,24  
±  
1,42*b
(0,15  
±  
0,02) (0,24  
±  
0,01) (7,24  
±  
0,17)
0,05  
±  
0,01 0,08  
±  
0,01 2,10  
±  
0,15 4,03  
±  
0,17
1,25  
±  
0,07
(43,14  
±  
2,16)  
(41,94  
±  
1,51) (28,93  
±  
2,29)  
(30,16  
±  
1,71) 9­1­2
11,13  
±  
0,93
(0,24  
±  
0,18) (0,39  
±  
0,20) (7,45  
±  
0,64) (5,10  
±  
0,27)
0,07  
±  
0,05 0,11  
±  
0,05 7,49  
±  
0,34 3,49  
±  
0,24
1,91  
±  
0,22 1,33  
±  
0,03
(15,63  
±  
0,61) 10­19­1
10,19  
±  
1,35
(0,15  
±  
0,03) (0,32  
±  
0,04) (6,63  
±  
0,66) (5,18  
±  
0,05)
0,04  
±  
0,01  
NA 0,09  
±  
0,02 7,45  
±  
1,63 3,49  
±  
0,45
1,62  
±  
0,42 1,28  
±  
0,21
0,02–
0,11 0,30–
2,19 3.46–
13.36 0,28–
1,13 0,67–
2,78 (ILSI,  
2010) OCDE
1.36–
6.56
42.30–
58.80 rango  
(%)d Literatura
14.30–
40.43
0,14–
0,35 0,16–
0,48 3.00–
12.52 2,70–
5,88 9.55–
15.77
Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309 304
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Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309 305

vitaminas
1.17–
5.10 2.05–
3.13 18.60
6.26–
4.71–
9.35 0,04–
0,30

16.50–
25.10 17.70–
71.80
literaturac
rango  
de   31.50–
75.80

Se  analizaron  los  niveles  de  vitamina  C  soluble  en  agua,  
vitamina  E  soluble  en  grasa  (incluidos  a­tocoferol,  b­tocoferol,  
c­tocoferol  y  d­tocoferol)  y  betacaroteno  (provitamina  A)  para  
todas  las  muestras  de  soja.  Los  valores  medios  y  los  resultados  
1.20–
3.10
2.20–
3.10 5.00–
9.40

18.70–
23.20
15.30
1.10–
59,00
0,00–

10.90–
67.70
de  la  prueba  t  se  muestran  en  la  Tabla  5.  El  betacaroteno  fue  uno  de
OCDE  
(ILSI,  
2010)

los  principales  productos  metabólicos  debido  a  la  introducción  
de  Psy  y  CrtI  en  la  variedad  comercial  de  soja  Kwangan,  por  lo  
que  la  producción  de  betacaroteno  en  las  3  líneas  transgénicas  
7­1­1,  9­1­2  y  10­19­1  osciló  entre  170,47  a  213,58  lg/g,  lo  que  
sugiere  la  expresión  exitosa  de  genes  extraños.
0,08**
2,60  
±   2,25  
0,00
±   7,40  
0,13
±   0,11**  
0,23  
NA
±  

10­19­1
18,46  
0,42**
±  
22,91  
0,33
±  

110,00  
106,60  
151,00
3,40**  
37,34–
60,00–
±  
53,24  
3,63
±   68,62  
1,51
±  

En  comparación  con  0,46  lg/g  de  la  contraparte  no  transgénica  
Kwangan,  se  produjeron  niveles  de  betacaroteno  más  de  300  
veces  mayores.  Estudios  anteriores  informaron  que  los  niveles  
de  producción  de  betacaroteno  eran  muy  diferentes  según  los  
genes  extraños  insertados,  como  la  fitoeno  sintasa,  la  licopeno  
0,09**
2,65  
±   2,22  
0,06
±   7,22  
0,10
±   0,35  
0,13
±  
sintasa,  la  licopeno  beta­ciclasa  o  la  caroteno  desaturasa  [5,  6,  
13 ,  14 ] .  Sin  embargo,  una  mayor  producción  de  betacaroteno  
17,34  
0,03*
±  
21,82  
0,42
±   45,21  
6,12**
±   64,24  
1,32
±  

107,10  
4,10*
±  
9­1­2

podría  tener  mayores  efectos  en  la  ruta  de  biosíntesis  de  
carotenoides  nativos  de  la  soja,  lo  que  alteraría  el  equilibrio  
genómico  de  la  red  de  genes  intrínsecos.
En  general,  se  observaron  grandes  variaciones  en  el  
0,06**a
2,88  
±   2,32  
0,07
±   7,40  
0,08
±   0,01**
0,34  
±  
contenido  de  vitaminas  entre  las  variedades  comerciales.  No  
betacaroteno
transgénica  
mejorada  
Soja  
con   7­1­1
17,63  
0,35*
±  
24,02  
0,31
±  

123,30  
7,60**
±  
52,51  
1,01
±   68,22  
1,33
±  

se  observó  una  diferencia  significativa  en  los  niveles  de  
vitamina  C,  a­tocoferol,  b­tocoferol,  c­tocoferol  y  tocoferol  total  
entre  las  líneas  de  soja  transgénica  y  su  contraparte  no  
transgénica,  pero  se  observó  una  diferencia  significativa  en  el  
d  ­nivel  de  tocoferoles.  Excepto  para  el  b­tocoferol  (para  el  cual  
los  niveles  informados  no  están  disponibles),  todos  los  demás  
2,50  
0,03
±   2,20  
0,03
±   7,37  
0,16
±   0,41  
0,08
±  

17,48  
0,51
±  
22,93  
0,90
±   55,07  
1,12
±   66,03  
2,02
±  

112,80  
1,90
±  
padres
CV  
los  
de   Kwanganb

valores  estuvieron  dentro  de  los  rangos  de  las  4  variedades  
comerciales  de  soya  y  los  proporcionados  por  la  OCDE  o  
informados  en  la  literatura  [28–34] .  Hallazgos  previos  
sugirieron  que  el  ger  anilgeranil  difosfato  ubicado  aguas  arriba  
de  la  biosíntesis  de  betacaroteno  funciona  como  una  molécula  
1,92  
0,06
±  
2,27  
0,03
±   6,60  
0,10
±   0,28  
0,02
±  

19,91  
0,33
±   11,52  
0,81
±   80,80  
1,80
±  
Haepum 23,40  
0,62
±   35,23  
1,02
±  

precursora  para  la  biosíntesis  de  tocoferoles  y  la  vía  de  las  
giberelinas.  El  contenido  total  de  tocoferol  (vitamina  E)  de  la  
soja  transgénica  no  se  alteró  significativamente  en  el  presente  
estudio.  Sin  embargo,  las  líneas  transgénicas  no  mostraron  
diferencias  significativas  en  cuanto  al  tipo  de  planta,  la  altura  
2,69  
0,06
±   2,48  
0,04
±   6,52  
0,09
±   0,33  
0,10
±  

19,37  
0,20
±   12,91  
0,62
±  
Poongwon 90,60  
2,50
±   23,90  
0,70
±   43,71  
1,00
±  

de  la  planta  y  las  características  agronómicas,  aunque  Qin  et  
al.  [15].  Por  lo  tanto,  podemos  concluir  que  las  inserciones  de  
los  genes  Psy  y  CrtI  tuvieron  poco  efecto  en  la  producción  
aguas  arriba  de  geranilgeranil  difosfato,  pero  pueden  afectar  la  
vía  de  biosíntesis  del  ácido  abscísico.
1,91  
0,23
±   8,02  
1,17
±  
2,37  
0,34
±   0,35  
0,07
±  

12,71  
1,60
±  
transgénica  
comercial  
Soya  
no  
cv Poongsan 21,19  
2,92
±   91,70  
12,20
±   21,30  
3,01
±   42,72  
6,11
±  

Análisis  de  diferencia  nutricional  realizado  usando
Comparación  
estadístico  
minerales  
muestras  
medidos  
análisis  
niveles  
soja
de  
en  
los  
de  
de  
y  

PCA
la  
±   transgénicas  
significativas  
diferencias  
obtuvieron  
desviación  
utilizando  
Student.  
indican  
estándar  
líneas  
prueba  
valores  
entre  
valores  
indican  
media  
las  
las  
Los  
de  
se  
de  
4).  
la  
Los  
y  
*  
(n  
t  
p  
=   no
y  
**   betacaroteno  
transgénica  
Bermann  
[28­30],  
Literatura  
Harrigan  
mejorada  
McCann  
Lundry  
Variedad  
Zhou  
parental  
citada  
[32],  
[31],  
[33],  
[34]
al.  
al.  
et  
al.  
et  
soja  
al.  
y  
con  
et  
al.  
et  
de  
et  
de  
no  

Tabla  
4 Componente Calcio,  
mg/
g Magnesio,  
mg/
g fósforo,  
mg/
g Potasio,  
mg/
g sodio,  
mg/
g Cobre,  
lg/
g Hierro,  
lg/
g Manganeso,  
lg/
g Zinc,  
lg/
g a respectivamente
probabilidad  
transgénica  
Kwangan  
variedad  
parental  
niveles  
1%,  
con  
del  
de  
5  
y   C

Evaluar  la  variación  experimental  general  y  examinar  las  
b
diferencias  en  las  composiciones  nutricionales  entre

123
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306 Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309

Para  las  3  líneas  de  soja  transgénica,  su  contraparte  no  
0,20–
2,10 0,19–
8,08 N /  
A 21.50
7.75– 10.40
4.97–
16.00–
30.40
N /  
A transgénica  y  3  variedades  de  referencia,  el  PCA  se  realizó  
utilizando  los  datos  de  cuantificación  de  48  componentes  de  
todas  las  muestras  de  soja.  PCA  reveló  que  los  2  componentes  
principales  de  mayor  rango  acumulativamente  representaron  el  
63%  de  la  varianza  total.  Los  dos  primeros  componentes  
principales,  que  representan  el  51,3  %  de  la  varianza  total,  
revelaron  una  clara  separación  entre  el  grupo  de  variedades  de  
literaturac
Rango  
OCDE  
2010)  
(ILSI,  
de   0,19–
6,17

referencia,  las  líneas  de  soja  transgénica  y  la  contraparte  no  
transgénica  de  Kwangan  (Fig.  1A) .  Los  gráficos  de  puntuación  
y  carga  correspondientes  al  componente  principal  1  (PC1)  
indicaron  que  las  variedades  de  referencia  contenían  altos  
niveles  de  fibra  dietética  insoluble,  fibra  dietética  total,  lípidos  
C18:3,  C18:2  y  C16:0,  y  potasio  con  niveles  altos  y  bajos  de  fibra  dietética  tota
0,10  
1,22  
NA
±  
4,34  
0,56*
±   0,20  
2,52  
NA
±   0,25**  
5,87  
NA
±  

19,90  
1,88  
NA
±   32,63  
2,81  
NA
±  

10­19­1

Sin  embargo,  las  variedades  de  soja  transgénica  y  la  
contraparte  Kwangan  tenían  altos  niveles  de  proteínas,  C18:1,  
la  mayoría  de  los  aminoácidos,  zinc,  manganeso,  hierro,  beta­
tocoferol,  vitamina  C  y  fibra  con  una  carga  alta  y  negativa  de  
PC1  (Fig.  1A) . ,  B).  El  examen  de  la  gráfica  de  puntuación  y  
carga  del  componente  principal  2  (PC2)  mostró  una  separación  
0,73  
0,16
±   3,04  
0,72
±   2,04  
0,20
±   7,05  
0,40*
±  

22,47  
4,31
±   34,60  
5,45
±  

9­1­2

relativamente  poco  clara  entre  las  líneas  de  soja  transgénica  y  
su  variedad  contraparte  (Fig.  1A)  y,  en  conjunto,  representó  el  
11,7  %  de  la  varianza  total.  PC2  mostró
niveles  altos  y  positivos  de  carbohidratos,  cenizas  y  calcio  en  
0,84  
0,08
±   2,03  
0,20
±  
1,47  
0,14
±  
0,67*a
7,59  
±  
las  líneas  de  soja  transgénica  (Fig.  1B).  Estos  resultados  
7­1­1 indicaron  que  las  variaciones  de  las  composiciones  nutricionales  
se  vieron  más  afectadas  por  las  diferencias  en  las  variedades,  
pero  no  por  las  diferencias  en  las  líneas  de  soja  transgénica  y  
la  contraparte  no  transgénica.
1,02  
0,07
±  
2,89  
0,78
±   2,01  
0,30
±   9,66  
1,10
±   21,34**  
27,04**  
28,86**  
170,47  
213,58  
184,71  
0,37–
0,12  
0,44
0,46  
±  
±  
±  
En  conclusión,  las  líneas  de  soja  transgénica  mostraron  una  
equivalencia  sustancial  en  la  mayoría  de  los  aminoácidos,  
betacaroteno  
transgénica  
mejorada  
parental
Soja  
con  
cv   Kwanganb

ácidos  grasos,  minerales  y  vitaminas  en  comparación  con  la  
variedad  Kwangan  no  transgénica.  Además,  todos  los  nutrientes  
estaban  dentro  de  los  rangos  de  4  variedades  de  soja  no  
transgénica  o  los  rangos  proporcionados  por  la  OCDE  y  
1,52  
0,29
±  
0,11  
0,01
±   0,87  
0,09
±   7,94  
0,57
±   0,17  
0,01
±  

Haepum

reportados  en  la  literatura.  Sin  embargo,  varias  composiciones  
de  las  líneas  transgénicas,  como  grasa  cruda,  carbohidratos,  
calcio,  potasio,  hierro  y  d­tocoferol,  mostraron  diferencias  
0,17  
0,06
±   3,06  
0,07
±   1,42  
0,07
±  
7,43  
0,35
±   0,37  
0,01
±  
significativas  en  comparación  con  las  de  la  variedad  contraparte  
no  transgénica.  Bellaloui  et  al.  [35,  36]  estudiaron  que  la  
Poongwon

proteína,  el  aceite,  los  ácidos  grasos,  el  azúcar  y  los  minerales  
de  la  semilla  de  soja  podrían  verse  afectados  por  algunas  
prácticas  agrícolas  como  la  fecha  de  siembra,  el  riego,  el  
fertilizante  y  las  condiciones  del  suelo.  En  el  presente  estudio,  
1,36  
0,18
±   8,07  
0,55
±  
0,40  
0,19
±   0,50  
0,07
±   0,36  
0,06
±  

20,00  
20,69  
18,40  
20,80  
5,33  
18,66  
1,83  
0,77  
1,21
3,21  
±  
±  
±  
±  
±  
Poongsan 31,10  
31,67  
28,73  
32,72  
28,59  
1,40  
2,64  
1,22  
1,78
3,86  
±  
±  
±  
±  
±  

la  inserción  de  los  genes  Psy  y  CrtI,  o  los  ambientes  de  cultivo  
y  las  prácticas  agrícolas,  o  ambos,  deberían  ser  responsables  
Comparación  
estadístico  
muestras  
vitaminas  
medidos  
análisis  
niveles  
soja
de  
en  
los  
de  
de  
y  
de  los  minerales,  d­to  coferol  y  las  alternancias  próximas,  lo  
que  es  difícil  de  dar  una  respuesta  definitiva.  En  el  caso  de  los  
niveles  de  ácido  oleico,  solo  se  mostró  un  aumento  significativo  
la  
±   transgénicas  
significativas  
desviaciones  
diferencias  
obtuvieron  
utilizando  
Student.  
indican  
estándar  
líneas  
prueba  
valores  
entre  
valores  
indican  
media  
las  
las  
Los  
de  
se  
de  
4).  
la  
Los  
y  
*  
(n  
t  
p  
=   no
y  
**   betacaroteno  
transgénica  
Bermann  
[28­30],  
Literatura  
Harrigan  
mejorada  
McCann  
Lundry  
Variedad  
Zhou  
parental  
citada  
[32],  
[31],  
[33],  
[34]
al.  
al.  
et  
al.  
et  
soja  
al.  
y  
con  
et  
al.  
et  
de  
et  
de  
no  

Tabla  
5 Componente  
transgénica  
comercial  
Soja  
no  
g)  
(lg/
cv Vitamina  
C tocoferol  
tocoferol

a­ tocoferol  
tocoferol

c­ Tocoferol  
caroteno  
total
b­ a respectivamente
probabilidad  
transgénica  
Kwangan  
variedad  
parental  
niveles  
1%,  
con  
del  
de  
5  
y   C en  la  línea  de  soja  transgénica  7­1­1,  lo  que  indicó  que  las  
ubicaciones  insertadas  en  el  transgén  tuvieron  algunos  efectos  
sobre  los  niveles  de  ácidos  grasos  y  sus  vías  relacionadas.  Al  
menos  da  a  conocer  que  dos  sojas  transgénicas  pueden  ser  un  caso  diferente
b

123
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Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309 307

Fig.  1  PCA  para  48  composiciones  que  constan  de  8  próximos,  18   ALA:  alanina;  ARG:  arginina;  ASP:  ácido  aspártico;  CYS:  cisteína;
aminoácidos,  9  minerales,  7  ácidos  grasos  y  6  vitaminas  en  muestras  de   GLU:  ácido  glutámico;  GLY:  glicina;  HIS:  histidina;  ILE:  isoleucina;
semillas  de  soja.  (A)  Gráfico  de  puntuación  de  PCA;  (B)  diagrama  de   LEU:  leucina;  LYS:  lisina;  MET:  metionina;  PHE:  fenilalanina;
carga;  los  valores  propios  acumulados  de  los  componentes  1  y  2  fueron   PRO:  prolina;  SER:  serina;  THR:  treonina;  TYR:  tirosina;  TRP:  triptófano;  
0,513  y  0,117,  respectivamente;  GM711,  línea  transgénica  7­1­1;  GM912,   VAL:  valina;  Ca:  calcio;  magnesio:  magnesio;  S:  fósforo;  P:  potasio;  Na:  
línea  transgénica  9­1­2;  GM10191,  línea  transgénica  10­19­1;  NGM  KA:   sodio;  Cu:  cobre;  Fe:  hierro;  Mn:  manganeso;
homólogo  no  transgénico  Kwangan;  R  HP:  variedad  de  referencia   Zn:  cinc
Haepum;  R  PS:  variedad  de  referencia  Poongsan;  R  PW:  variedad  de  referencia  Poongwon.

123
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308 Appl  Biol  Chem  (2017)  60(3):299–309

inserciones  de  casetes.  Se  debe  realizar  un  perfil  sistémico   carotenoides,  clorofila  y  ácido  abscísico.  Plant  Physiol  132:779–785  15.  Qin  
Y,  Shin  KS,  
del  transcriptoma  y  del  metaboloma  en  los  estudios  posteriores. Seo  JK,  Lim  MH,  Chung  YS,  Cho  HS,  Lee  SK,  Woo  HJ  (2016)  Evaluación  de  la  
respuesta  de  la  soja  transgénica  mejorada  con  betacaroteno  al  virus  del  
Agradecimientos  Este  trabajo  fue  apoyado  por  una  subvención  (PJ010902)  del  
mosaico  de  la  soja .  Plant  Breed  Biotech  4:158–169  16.  Publicaciones  sobre  
Instituto  Nacional  de  Ciencias  Agrícolas  (Administración  de  Desarrollo  Rural,   medio  ambiente,  salud  y  
República  de  Corea).
seguridad  de  la  Organización  para  la  Cooperación  y  el  Desarrollo  Económicos  
(OCDE)  (2012)
Documento  de  consenso  revisado  sobre  consideraciones  de  composición  
Referencias para  nuevas  variedades  de  [Glycine  max  (L.)  Merr.]:  nutrientes  clave  para  
alimentos  y  piensos,  antinutrientes,  sustancias  tóxicas  y  alérgenos.  Serie  
1.  Bauernfeind  JC,  Adams  CR,  Marusich  WL  (1981)  Carotenoides  y  otros   sobre  la  seguridad  de  nuevos  alimentos  y  piensos.  Nº  25.  Dirección  de  Medio  Ambiente.
Organización  para  la  Cooperación  y  el  Desarrollo  Económicos,  París,
precursores  de  vitamina  A  en  la  alimentación  animal.  En:  Bauernfeind  JC  (ed)  
Francia
Carotenoides  como  colorantes  y  precursores  de  vitamina  A.
17.  AOAC  (2005a).  Contenido  de  humedad.  Métodos  oficiales  AOAC  930.15.  
Academic  Press,  Nueva  York,  págs.  563–743  2.  
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contra  insectos  soja  MON  87701  de  Brasil  son  equivalentes  a  los  de  la  soja  
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