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Appl Biol Chem (2017) 60(3):299–309 DOI ISSN en línea 24680842
10.1007/s137650170282z Imprimir ISSN 24680834
ARTÍCULO
Análisis de la composición nutricional de la soja transgénica
mejorada con betacaroteno (Glycine max L.)
Yang Qin1 . Parque SooYun1 . Seon Woo Oh1 . Myung Ho Lim1 .
KongSik Shin1 . Hyun Suk Cho1 . SeongKon Lee1 .
Hee Jong Woo1
Recibido: 5 de febrero de 2017 / Aceptado: 26 de abril de 2017 / Publicado en línea: 10 de mayo de 2017
La Sociedad Coreana de Química Biológica Aplicada 2017
Resumen La composición nutricional es importante para evaluar Introducción
la seguridad de los cultivos genéticamente modificados (GM)
para el consumo humano. Se desarrollaron tres líneas de soja Los carotenoides como el betacaroteno, la betacriptoxantina y el
mejoradas con betacaroteno introduciendo el promotor de b alfacaroteno son ampliamente conocidos como precursores
conglicinina::Casete del gen fitoeno sintasa2Acaroteno dietéticos de la vitamina A [1]. Se han realizado muchos estudios
desaturasa/t35S en el genoma de la variedad comercial de soja de ingeniería genética de metabolitos introduciendo el gen de la
Kwangan (Glycine max L.). La soja transgénica se detectó con fitoeno sintasa (Psy) o la caroteno desaturasa (CrtI), o la expresión
éxito en producciones de betacaroteno que oscilaron entre 170,47 bicistrónica de ambos genes en varios cultivos, como la canola, los
y 213,58 lg/g. Se realizaron evaluaciones comparativas de tomates, el maíz y la soja [2–7] . ], con el objetivo de superar la
nutrición con 3 frijoles de soya transgénicos, su contraparte no deficiencia de vitamina A en bebés y mujeres embarazadas en
GM y varias variedades comerciales de soya. Los resultados África y el sudeste asiático a través de la ingesta de alimentos [8].
indicaron que la mayoría de los niveles de ácidos grasos Recientemente, tres productos de soya derivados de la
próximos, aminoácidos y vitaminas mostraron diferencias no biotecnología, incluidos ''711'', ''912'' y ''10191'', se diseñaron
significativas entre la soja transgénica y su contraparte, y se previamente para mejorar la producción de betacaroteno en Corea.
ajustan a los rangos de referencia establecidos para otras sojas [3, 9]. Estas líneas de soja modificadas genéticamente (GM)
comerciales y las Directrices de la Organización para la contienen un gen bar (aislado de Streptomyces hygroscopicus)
Cooperación y el Desarrollo Económicos. que confiere tolerancia al glufosinato de amonio y expresan
Sin embargo, las diferencias significativas en los niveles de grasa fosfinotricinaNacetiltransferasa para resistencia a herbicidas, así
cruda, carbohidratos, dtocoferol y ácido oleico de la soja como un sistema de expresión bicistrónico que codifica Psy de
transgénica en comparación con los de la contraparte no Capsicum y CrtI de Pan. toea, que lleva a cabo la biosíntesis de
transgénica Kwangan no pueden eliminar las influencias de la carotenoides.
inserción transgénica. Las alternancias en las composiciones Para el desarrollo de cultivos GM, es importante demostrar
deben definirse mediante estudios adicionales, como el perfil del que un alimento derivado de cultivos GM no solo es seguro, sino
transcriptoma y el metaboloma. que también tiene los mismos valores nutricionales o
características que sus comparadores convencionales [10] . Kim
Palabras clave Mejorado con betacaroteno Modificado et al. [11] realizaron un estudio de equivalencia sustancial para
genéticamente Composición nutricional comparar valores nutricionales con arroz transgénico biofortificado
Soja (Glycine max L.) Equivalencia sustancial con carotenoides, desarrollado mediante el uso de un casete de
expresión bicistrónico que contenía Psy y CrtI [12] , y los
resultados revelaron que el arroz transgénico biofortificado con
y HeeJong Woo carotenoides era sustancialmente equivalente al variedad de
woo001@korea.kr
arroz homólogo no transgénico (Nakdong) mediante el perfilado de 52 metabolit
1 Sin embargo, la soya (Glycine max L.) es diferente del arroz
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Rural
Administración de Desarrollo (RDA), Jeonju 54874, República de Corea
porque tiene una ruta nativa de biosíntesis de carotenoides, que
comienza con la condensación de 2
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moléculas de geranilgeranil difosfato. Esta reacción produce Se realizaron análisis de componentes principales (PCA) para
fitoeno y es catalizada por la fitoeno sintasa. explorar las diferencias nutricionales entre las líneas transgénicas
Posteriormente, el licopeno se forma por catálisis con 4 enzimas, y su variedad contraparte.
que incluyen fitoeno desaturasa, zetacaroteno isomerasa,
zetacaroteno desaturasa y prolicopeno isomerasa, después de lo
cual la licopeno betaciclasa realiza pasos enzimáticos para Materiales y métodos
producir alfacaroteno y betacaroteno [5 , 6]. La introducción de
Psy y CrtI en el genoma de la soja podría aumentar los niveles de Materiales vegetales y preparación de muestras.
metabolitos carotenoides útiles. Sin embargo, como precursor de
los tocoferoles y la clorofila, o como sustrato tanto para la vía de Se desarrollaron semillas de soja mejoradas con betacaroteno
la fitoeno sintasa como para la de la giberelina, el nivel de geranil realizando una transformación mediada por Agrobacterium
geranil difosfato se alternaría, lo que provocaría una mayor tumefaciens utilizando la variedad de soja Kwangan convencional
redistribución de los metabolitos secundarios involucrados en la (Glycine max. L.). Después de la reproducción de semillas y la
vía de biosíntesis de isoprenoides y la vía de biosíntesis del ácido caracterización molecular, se seleccionaron 3 líneas transgénicas
abscísico. [6]. de soya, incluidas 711, 912 y 10191 con inserciones de genes
de una sola copia y características agronómicas similares a la
En estudios transgénicos de tomate, canola, Arabidopsis y variedad contraparte para estudios posteriores [ 3, 9, 15]. Los
soja, la sobreproducción de betacaroteno provocó cambios en los estudios de campo se llevaron a cabo en 2015 en el campo
fenotipos de las plantas, la composición de ácidos grasos y el experimental de Organismos Genéticamente Modificados de la
contenido de proteínas [5, 6, 13–15]. Los tomates transgénicos Academia Nacional de Ciencias Agrícolas en la región de Jeonju
desarrollados mediante la introducción del gen de la planta fitoeno de Corea para producir muestras de semillas de soya de las 3
sintasa exhibieron enanismo, que se atribuyó a niveles reducidos líneas de soya transgénica, la variedad Kwangan isogénica no
de giberelina [13]. La canola transgénica [6] con un gen bacteriano transgénica equivalente y 3 no transgénicas. Variedades
de fitoeno sintasa (crtB) mostró niveles reducidos de tocoferol y transgénicas comerciales de soya (Glycine max. L. cultivares
clorofila, pero niveles elevados de ácido oleico (18:1). ''Poongsan'', ''Poongwon'' y ''Hae pum'') para análisis comparativo.
Lindgren et al. [14] informaron que la Arabidopsis transgénica con El diseño experimental fue un bloque completo al azar con 4
la inserción del gen de la fitoeno sintasa mostró niveles elevados parcelas repetidas de cada entrada, y las parcelas de prueba se
de clorofila y ácido abscísico, lo que condujo a un retraso en la manejaron de acuerdo con las prácticas de cultivo estándar
germinación y la latencia de las semillas. Schmidt et al. [5] locales, como el control de insectos y malezas durante la
demostraron que las semillas de soja transgénicas con una temporada de crecimiento de la soja. La longitud de la hilera fue
inserción del gen de la fitoeno sintasa bacteriana tenían de 8 m, el espacio entre hileras fue de 0,5 my el espacio entre
contenidos elevados de ácido oleico (18:1) y proteínas y niveles plantas fue de 0,4 m. Las parcelas se cosecharon manualmente
reducidos de la fitohormona ácido abscísico. Se informó cuando las plantas alcanzaron la madurez fisiológica. Se
previamente que tres líneas de soja transgénica utilizadas en este recolectaron muestras de cada línea o variedad de soja de 4
estudio mostraban acumulación de betacriptoxantina, violaxantina parcelas y se secaron naturalmente en un invernadero durante 2
y ácido abscísico [3, 9]. Por lo tanto, es necesario estudiar la semanas. Se molieron semillas enteras de soja para obtener un
composición nutricional de una soja transgénica mejorada con polvo fino utilizando un monomolino planetario (Pulverisette 6; Fritsch, IdarObers
betacaroteno para determinar la seguridad alimentaria de los
cultivos transgénicos y puede ayudar a comprender el efecto de la Análisis de próximos
inserción de genes extraños en la biosíntesis de carotenoides
nativos. Garantizar la calidad nutricional y la equivalencia de la El contenido de humedad se midió calculando la pérdida de peso
soja transgénica es muy importante para los seres humanos y el ganado.
después de secar las muestras en horno a 135 ± 2 C durante 2 h
Con base en las pautas internacionalmente aceptadas [17]. Los niveles de proteína cruda se estimaron determinando el
propuestas por la Organización para la Cooperación y el contenido de nitrógeno total usando el método Kjeldahl, como se
Desarrollo Económicos (OCDE), se deben realizar macro y describió previamente [18]. Los contenidos de grasa bruta se
micronutrientes esenciales, sustancias tóxicas y antinutrientes determinaron utilizando el método de extracción Soxhlet [19].
conocidos, metabolitos secundarios seleccionados y mediciones El contenido de cenizas se analizó mediante combustión a 600 C
de los próximos en las semillas cosechadas para evaluar la y cuantificación gravimétrica de la materia no volátil remanente
aparición de nuevas variedades de soja [16]. Por lo tanto, [20]. Los niveles de fibra bruta se determinaron midiendo la
analizamos los contenidos de nutrientes clave en las semillas de trans m ejoradas
pérdida cpon
de 3 b
eso detacarotenos.
espués de la ignición del residuo seco después
líneas de soja génica, sus contrapartes convencionales y 3 de la digestión de la muestra con soluciones de ácido sulfúrico al
variedades de soja comerciales coreanas cultivadas en el mismo 1,25 % e hidróxido de sodio al 1,25 % [21]. Los niveles de
campo. Análisis comparativo, análisis estadístico y carbohidratos totales se calcularon usando la siguiente ecuación: %
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carbohidratos = 100% (% proteína ? % grasa ? % ceniza). y se volvió a disolver en diclorometano/metanol 50:50 (v/v). El
Los niveles de fibra dietética soluble e insoluble se estimaron mediante betacaroteno se separó en una columna C30 YMC (250 × 4,6 mm, 3
métodos enzimáticogravimétricos utilizando amilasa, proteasa y mm; YMC Co., Kioto, Japón) y se cuantificó utilizando un instrumento
amiloglucosidasa de acuerdo con el método 991.43 de la asociación de cromatografía líquida de alta resolución (HPLC) Agilent 1100
de comunidades analíticas (AOAC) [22]. (Massy, Francia) equipado con un detector de matriz de fotodiodos. La
separación y los análisis se realizaron siguiendo las descripciones de
Determinación de aminoácidos y análisis de ácidos grasos Park et al. [26].
Los aminoácidos distintos de la cisteína y la metionina se analizaron Para el tocoferol, la capa superior separada se secó en un
con un analizador automático de aminoácidos (L 8500A, Hitachi, concentrador centrífugo (CVE2000; Eyela, Tokio, Japón).
Japón) directamente después de la hidrólisis de proteínas con ácido Para derivatizar las muestras, se mezclaron 30 mL de NmetilN
clorhídrico. Para los aminoácidos que contienen azufre, cisteína y trimetilsilil trifluoroacetamida con 30 mL de piridina y se incubaron a 60
metionina, se realizó un pretratamiento oxidativo con ácido perfórmico C durante 30 min a una frecuencia de mezcla de 1200 rpm usando un
antes de la hidrólisis [23]. termomezclador compacto 5355 (Eppendorf, Hamburgo, Alemania) .
Luego, la cromatografía de gases y la espectrometría de masas de
Los niveles de ácidos grasos, incluidos los de ácido palmítico tiempo de vuelo (TOF) se realizaron utilizando un cromatógrafo de
(C16:0), ácido esteárico (C18:0), ácido oleico (C18:1), ácido linoleico gases 7890A (Agilent, Atlanta, GA, EE. UU.) acoplado a un
(C18:2), ácido linolénico (C18:3), ácido araquidónico (C20 :0) y ácido espectrómetro de masas Pegasus HT TOF (Leco, St.
gadoleico (C20:1) se determinaron mediante extracción de lípidos y Joseph, MI, EE. UU.) para determinar los niveles de tocoferoles.
saponificación con hidróxido de sodio 0,5 N en metanol, seguida de Los tocoferoles, incluidos atocoferol, btocoferol, ctocoferol y d
metilación en trifluoruro de boro al 14 %/metanol [24]. Los ésteres tocoferol, se separaron en una columna capilar de sílice fundida de 30
metílicos resultantes se extrajeron con pentano y se analizaron m y 0,25 mm de diámetro interior recubierta con CPSIL 8 CB de 0,25
utilizando un instrumento de cromatografía de gases Shi madzu mm de bajo sangrado (Varian Inc., Palo Alto, CA, EE. UU.). Las
GC2010 (Shi madzu, Kioto, Japón). condiciones de separación y análisis siguieron los métodos descritos
por Park et al. [26].
Análisis de elementos minerales La vitamina C se extrajo utilizando un método de extracción asistido
por ultrasonidos como se describe por Stan et al. [27], con algunas
Los elementos minerales que incluyen calcio, potasio, fósforo, sodio, modificaciones. En resumen, cada 1 g de polvo de semilla de soja
magnesio, zinc, hierro, manganeso y cobre se extrajeron de las finamente molido se extrajo dos veces durante 30 min con ácido
muestras y se determinaron de acuerdo con las pautas de la AOAC metafosfórico al 8 % en un baño ultrasónico Transsonic T 310 a 35
[25]. Las muestras se calcinaron en un horno eléctrico a 600 C y se kHz y una potencia instalada de 95 W. Las mezclas se centrifugaron a
trataron con ácido clorhídrico. Cada elemento se midió mediante 13 0009 g durante 10 min y los sobrenadantes se filtraron. Los extractos
espectrometría de emisión óptica de plasma acoplado inductivamente filtrados se separaron en una columna Grace Alltima C18 (100 9 3
(espectrómetro de emisión óptica de plasma acoplado inductivamente mm, 3 lm) y se analizaron usando un instrumento HPLC Agilent 1100
Integra XL, GBC Co., Melbourne, Australia). (Massy, Francia) equipado con un detector de matriz de fotodiodos.
Las condiciones de separación y análisis se realizaron siguiendo los
métodos descritos por Stan et al. [27].
Determinación del contenido de betacaroteno, tocoferol
y vitamina C
Las extracciones y análisis de betacaroteno y tocoferol se realizaron análisis estadístico
de acuerdo con los métodos descritos por Park et al. [26]. Brevemente,
el betacaroteno y el tocoferol se extrajeron mezclando 3 mL de etanol Los resultados experimentales se analizaron mediante la prueba t para
que contenía 0,1 % de ácido ascórbico (p/v) con 100 mg y 50 mg de diferenciar la significación en los niveles de p\0,05 y p\0,01, utilizando
polvo de soja liofilizado, respectivamente, agitando en vórtex durante Microsoft Excel (Microsoft, Redmond, WA, EE. UU.). PCA (BioPAT
20 s, incubando durante 5 min a 85 C en baño de agua, saponificación SIMCA versión 13; Umetrics, Umea˚, Suecia) analizó los datos de
con hidróxido de potasio al 80% (p/v) en baño de agua a 85 C durante cuantificación de 7 próximos, 18 aminoácidos, 9 minerales, 6 vitaminas
10 min, seguido de la adición de 1,5 mL de agua desionizada fría. A y 7 ácidos grasos para evaluar las diferencias en los datos multivariados
continuación, se añadió 1,5 mL de hexano a cada extracto y se entre los grupos. La salida de PCA consistió en gráficos de puntuación
centrifugó a 12009 g para separar las capas superiores, y luego, cada para visualizar el contraste entre diferentes muestras y gráficos de
extracto se secó bajo atmósfera de nitrógeno. carga para explicar la separación de grupos.
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Resultados y discusión
próximo 3.80–
7.00 32.00–
48.40 24.70
8.10– 13.90
4.10– 29.30–
50.20 N /
A N /
A N /
A
En cuanto al próximo, se midieron los niveles de ceniza bruta, proteína
bruta, grasa bruta, fibra bruta, carbohidratos, fibra dietética insoluble,
fibra dietética soluble y fibra dietética total en muestras de semillas de
las 3 líneas de soja transgénica (711 , 912 y 10191), su contraparte
Kwangan, y 3 frijoles de soya no transgénicos comerciales (Poongsan, literaturae
Rango
OCDE
2010)
(ILSI,
de 3.90–
7.00 33.20–
45.50
15.90–
22.90
Poongwon y Haepum) como referencias que se muestran en la Tabla
1. No hubo diferencias significativas en la ceniza , los contenidos de
fibra cruda, fibra dietética soluble y fibra dietética total no fueron
significativamente diferentes entre las líneas transgénicas y la variedad
Kwangan equivalente no transgénica (p[0,05). Las 3 líneas transgénicas 5,13
0,05
± 0,12
5,31
NAd
± 0,25
2,23
NA
±
10191 38,55
0,36
±
13,29
0,37*
23,60
8,10–
± 17,95
0,20
NA
±
mostraron tendencias hacia la reducción de grasa cruda y el aumento
29,60–
43,02
0,54*
50,20
± 20,18
0,33
±
de carbohidratos, en comparación con lo observado en la contraparte
de Kwan gan. Además, los niveles de grasa cruda y carbohidratos
mostraron diferencias estadísticamente significativas en p\0.05 o
p\0.01 entre las líneas transgénicas y Kwangan, respectivamente. Sin
embargo, los niveles de ceniza, proteína bruta, grasa bruta, fibra bruta,
5,06
0,04
± 5,01
0,05
± 2,17
0,17
±
12,40
0,38**
± 18,76
0,54*
±
912 39,81
0,28
± 20,93
0,43
±
carbohidratos y fibra dietética total de las líneas de soja transgénica
estaban dentro de los rangos de referencia de los documentos de
consenso de la OCDE y la literatura para variedades comerciales de
soja [16] . Aunque los niveles de fibra dietética insoluble y soluble de
las variedades comerciales de soja no estaban disponibles en el 5,14
0,08
± 4,92
0,08
± 2,16
0,23
±
documento de consenso de la OCDE y en el
12,94
0,28*
± 18,52
0,24
±
betacaroteno
transgénica
mejorada
Soja
con 711 38,40
0,40*b
± 0,43**
42,72
43,53
0,48*
± 20,67
0,44
±
literatura [2834], las líneas de soja transgénica no mostraron 4,96
0,02
± 4,79
0,20
± 2,37
0,37
±
14,29
0,29
± 19,93
0,50
±
padres
CV
los
de Kwanganc
diferencias significativas en comparación con la variedad parental no
transgénica Kwangan, y el contenido de fibra dietética insoluble de las
líneas transgénicas estuvo dentro de los rangos de referencia con las
variedades Poongsan, Poongwon y Haepum utilizadas en este estudio .
5,03
0,02
± 4,63
0,05
± 2,40
0,37
±
39,39
34,08
0,01
0,25
±
± 18,63
0,16
± 17,46
18,30
0,20
0,53
±
±
Haepum 41,36
42,27
0,18
0,50
± 20,71
0,13
±
Aminoácidos
Los niveles de 18 aminoácidos se midieron como porcentaje de los Poongwon
5,19
0,03
±
33,63
0,22
±
17,65
0,14
±
4,69
0,07
± 2,34
0,24
±
aminoácidos totales y se realizó un análisis de prueba t entre las líneas
de soja transgénica y la contraparte de Kwangan (Tabla 2 ). En general,
el perfil de 18 aminoácidos en las líneas de soja transgénica no mostró
diferencias significativas en comparación con la contraparte de
Kwangan no transgénica. Diez aminoácidos en las líneas de soja
5,01
0,07
± 4,75
0,06
± 2,44
0,27
±
35,05
0,21
±
17,27
0,21
± 20,52
19,59
0,22
0,41
±
±
Poongsan 43,52
42,66
0,27
0,33
± 22,85
22,03
0,26
0,24
±
±
transgénica estaban dentro de los rangos de 4 variedades no
transgénicas, excepto que los niveles de ácido aspártico, glicina,
histidina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina y valina fueron
ligeramente más altos que los de las no transgénicas. contraparte
transgénica de Kwangan. Sin embargo, todos los niveles de dietética
insoluble
dietética
dietética
soluble
SDF,
fibra
total
Fibra
fibra
IDF,
TDF transgénicas.
transgénicas
y
**
y
* obtuvieron
significativas
desviación
utilizando
diferencias
estándar
Student;
prueba
valores
valores
indican
media
indican
líneas
Los
de
entre
se
de
4).
la
Los
(n
las t
p
=
no
las
la
± betacaroteno
transgénica
mejorada
Variedad
parental
soja
con
de
no referencias
disponible
OCDE
las
de
NA
en
no
la Bermann
[2830],
Literatura
Harrigan
McCann
Lundry
Zhou
citada
[32],
[31],
[33],
[34]
al.
al.
et
al.
et
al.
y
et
al.
et
de
et
aminoácidos estuvieron dentro de los valores informados por la OCDE
composiciones
Comparación
proximales
estadístico
muestras
medidas
análisis
Tabla
soja
de
en
las
de
y
1 Componente
transgénica
comercial
Soja
(%)
no
cv Ceniza Proteína
cruda Grasa
cruda Fibra
cruda carbohidratos IDFa SDF TDF a respectivamente
probabilidad
transgénica
Kwangan
variedad
parental
niveles
1%,
con
del
de
5
y C d mi
y estudios previos [28–34].
b
123
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Tabla 2 Comparación y análisis estadístico de los niveles de aminoácidos medidos en muestras de soja
alanina 1,63 ± 0,03 1,53 ± 0,05 1,55 ± 0,02 1,70 ± 0,03 1,71 ± 0,07a 1,86 ± 0,02 1,80 ± 0,12 1,51–2,10 1,43–2,10
Arginina 2,88 ± 0,06 2,61 ± 0,09 2,71 ± 0,02 3,65 ± 0,08 3,40 ± 0,09 3,65 ± 0,18 3,41 ± 0,20 2,28–3,40 2,15–3,46
Ácido aspártico 4,20 ± 0,06 3,98 ± 0,14 4,09 ± 0,03 4,67 ± 0,08 4,67 ± 0,20 4,78 ± 0,22 4,69 ± 0,24 3,81–5,12 3,81–5,12 Cisteína
0,63 ± 0,02 0,59 ± 0,02 0,53 ± 0,01 0,59 ± 0,01 0,60 ± 0,03 0,61 ± 0,04 0,59 ± 0,01 0,37–0,81 0,31–0,81
Ácido glutámico 6,39 ± 0,10 5,96 ± 0,24 6,33 ± 0,04 6,96 ± 0,10 6,86 ± 0,31 6,91 ± 0,27 6,83 ± 0,25 5,84–8,20 5,84–8,72
Glicina 1,59 ± 0,02 1,50 ± 0,05 1,53 ± 0,01 1,65 ± 0,03 1,65 ± 0,07 1,70 ± 0,06 1,66 ± 0,08 1,46–1,99 1,41–1,99
histidina 0,98 ± 0,02 0,90 ± 0,03 0,95 ± 0,01 1,07 ± 0,02 1,09 ± 0,04 1,12 ± 0,04 1,09 ± 0,05 0,87–1,17 0,86–1,24
isoleucina 1,38 ± 0,01 1,32 ± 0,05 1,37 ± 0,01 1,42 ± 0,03 1,39 ± 0,06 1,44 ± 0,05 1,42 ± 0,06 1,53–2,07 1,49–2,08
leucina 2,80 ± 0,02 2,68 ± 0,10 2,79 ± 0,01 2,90 ± 0,04 2,85 ± 0,13 2,96 ± 0,15 2,91 ± 0,13 2,59–3,62 2,39–3,62
Lisina 2,37 ± 0,03 2,24 ± 0,08 2,30 ± 0,01 2,42 ± 0,04 2,43 ± 0,10 2,49 ± 0,09 2,43 ± 0,10 2,28–2,83 2,19–3,15
metionina 0,40 ± 0,01 0,40 ± 0,01 0,38 ± 0,01 0,42 ± 0,01 0,43 ± 0,02 0,44 ± 0,02 0,43 ± 0,10 0,43–0,68 0,39–0,68
Fenilalanina 1,76 ± 0,01 1,67 ± 0,08 1,73 ± 0,01 1,82 ± 0,03 1,82 ± 0,07 1,87 ± 0,08 1,85 ± 0,07 1,63–2,34 1,62–2,44
prolina 2,04 ± 0,04 1,86 ± 0,07 1,97 ± 0,03 2,10 ± 0,04 2,08 ± 0,11 2,12 ± 0,09 2,09 ± 0,10 1,68–2,28 1,63–2,81
serina 1,94 ± 0,03 1,85 ± 0,07 1,88 ± 0,01 2,02 ± 0,03 1,98 ± 0,08 1,98 ± 0,14 2,02 ± 0,08 1,10–2,48 1,11–2,48
Treonina 1,51 ± 0,02 1,43 ± 0,05 1,47 ± 0,01 1,54 ± 0,02 1,55 ± 0,06 1,46 ± 0,21 1,54 ± 0,06 1,14–1,86 1,14–1,86
tirosina 1,20 ± 0,02 1,15 ± 0,05 1,19 ± 0,01 1,29 ± 0,02 1,23 ± 0,06 1,27 ± 0,10 1,23 ± 0,13 1,01–1,61 0,79–1,61
triptófano 0,42 ± 0,01 0,39 ± 0,01 0,42 ± 0,01 0,40 ± 0,02 0,42 ± 0,01 0,41 ± 0,01 0,41 ± 0,01 0,36–0,50 0,36–0,63
Valina 1,43 ± 0,01 1,35 ± 0,05 1,42 ± 0,01 1,47 ± 0,03 1,47 ± 0,06 1,52 ± 0,04 1,48 ± 0,06 1,59–2,20 1,57–2,20
a
Los valores indican la media ± desviaciones estándar (n = 4). Los valores de p se obtuvieron utilizando la prueba t de Student; * y ** indican diferencias significativas
entre las líneas transgénicas y la variedad Kwangan parental no transgénica en los niveles de probabilidad del 5 y 1%, respectivamente
b
Variedad parental no transgénica de soja transgénica mejorada con betacaroteno Literatura citada
C
de McCann et al. [33], Harrigan et al. [31], Lundry et al. [32], Bermann et al. [2830], y Zhou et al. [34]
Ácidos grasos cantidad de ácido linoleico [5]. El análisis de perfiles de transcripción
sugirió que la supresión de la desaturasa de ácidos grasos D12 (FAD2)
Se determinaron tres ácidos grasos saturados (C16:0, C18:0 y C20:0) probablemente explica la cantidad elevada de ácido oleico en las
y 4 ácidos insaturados (C18:1, C18:2, C18:3 y C20:1), y se realizó un semillas transgénicas crtB. En el presente estudio, la expresión de
análisis de prueba t para líneas transgénicas de soja y la contraparte FAD2 está reprimida o no en líneas transgénicas de soja y necesita un
de Kwangan (Cuadro 3). Se observaron niveles de ácidos grasos estudio más profundo por medio de perfiles de transcripción.
ligeramente más altos en las líneas de soja transgénica que en la
contraparte de Kwangan no transgénica, pero el análisis estadístico
mediante la prueba t indicó que no se produjeron diferencias Minerales
significativas entre ellas. Los 7 ácidos grasos medidos con las líneas
de soja transgénica estaban fuera del rango de valores observados Se analizaron nueve composiciones minerales y se observaron
en 4 variedades comerciales de soja no transgénica, pero estaban diferencias estadísticamente significativas en los niveles de calcio,
dentro del rango de valores informados por la OCDE y en estudios potasio, sodio y hierro entre las líneas de soja transgénica y su
previos [28–34] . Una excepción fue que se observó un aumento del contraparte no transgénica Kwangan (Cuadro 4) . Todos los minerales
36 % en la producción de ácido oleico (C18:1) en la línea de soja excepto el sodio y el cobre mostraron niveles dentro de los rangos
transgénica 711, en comparación con la observada en la contraparte proporcionados por la OCDE y la literatura previa, pero el nivel de
no transgénica de Kwangan, con una diferencia significativa en el cobre no alcanzó una diferencia significativa entre las líneas
p\0.05 nivel por análisis de prueba t. Sin embargo, no se observó la transgénicas y su contraparte no transgénica. Además, los contenidos
misma tendencia con las otras 2 líneas transgénicas. Una soja de sodio de las líneas transgénicas estaban fuera del rango informado
transgénica que contiene el gen de la fitoeno sintasa (crtB) de la por la OCDE y en estudios previos [28–34], pero los valores todavía
bacteria Pantoea ananatis detectó una cantidad elevada de ácido estaban dentro del rango de 4 variedades comerciales de soja no
oleico y disminuyó transgénica utilizadas en este estudio.
123
123
b
d C variedad
parental
transgénica
Kwangan
con
niveles
de
probabilidad
del
5
y
1%,
respectivamente a gadoleico
Ácido
(C20:1) araquidónico
Ácido
(C20:0) linolénico
Ácido
(C18:3) linoleico
Ácido
(C18:2) oleico
Ácido
(C18:1) esteárico
Ácido
(C18:0) palmítico
Ácido
(C16:0) Componente
(mg/
g)
(%) Tabla
3
Comparación
y
análisis
estadístico
de
los
niveles
de
ácidos
grasos
medidos
en
muestras
de
soja
Literatura
citada
de
McCann
et
al.
[33],
Harrigan
et
al.
[31],
Lundry
et
al.
[32],
Bermann
et
al.
[2830],
y
Zhou
et
al.
[34] Variedad
parental
no
transgénica
de
soja
mejorada
con
betacaroteno Significa
porcentaje
de
ácidos
grasos
totales;
el
rango
de
la
literatura
fue
citado
por
datos
porcentuales
Los
valores
indican
la
media
±
desviación
estándar
(n
=
4).
Los
valores
de
p
se
obtuvieron
utilizando
la
prueba
t
de
Student.
*
y
**
indican
diferencias
significativas
entre
las
líneas
transgénicas
y
las
no
(53,80
±
0,41) (17,59
±
0,71) (16,25
±
0,31) Poongsan Soya
comercial
no
transgénica
cv
14,35
±
0,59
(0,07
±
0,01) (0,15
±
0,01) (8,36
±
0,13) (3,78
±
0,08)
0,02
±
0,001 0,04
±
0,001 2,21
±
0,07 4,73
±
0,36 3,98
±
0,15
1,02
±
0,07
(57,15
±
0,50)
(55,45
±
0,38)
(43,28
±
0,42) (13,70
±
0,91)
(14,36
±
0,67)
(29,53
±
0,50) (16,17
±
0,32)
(16,62
±
0,40)
(16,30
±
0,12) Poongwon
15,09
±
1,77
(0,07
±
0,01) (0,16
±
0,03) (8,84
±
0,47) (3,91
±
0,06)
0,02
±
0,01 0,05
±
0,01 2,31
±
0,16 3,66
±
0,65 3,92
±
0,39
1,05
±
0,11
Haepum
15,13
±
1,39
(0,08
±
0,03) (0,19
±
0,03) (9,04
±
0,17) (4,27
±
0,12)
0,02
±
0,01 0,06
±
0,02 2,45
±
0,28 3,96
±
0,58 4,16
±
0,30
1,18
±
0,08
Kwanganc CV
de
los
padres
10,96
±
0,32
(0,13
±
0,01) (0,22
±
0,02) (6,55
±
0,25) (3,99
±
0,12)
0,04
±
0,001 0,06
±
0,01 7,53
±
0,05 3,79
±
0,06
1,65
±
0,09 1,02
±
0,01
(38,39
±
1,32) (34,69
±
2,71) (15,03
±
0,85)a
(14,74
±
0,73) 711 Soja
transgénica
mejorada
con
betacaroteno
11,21
±
0,63 (4,25
±
0,45)
10,24
±
1,42*b
(0,15
±
0,02) (0,24
±
0,01) (7,24
±
0,17)
0,05
±
0,01 0,08
±
0,01 2,10
±
0,15 4,03
±
0,17
1,25
±
0,07
(43,14
±
2,16)
(41,94
±
1,51) (28,93
±
2,29)
(30,16
±
1,71) 912
11,13
±
0,93
(0,24
±
0,18) (0,39
±
0,20) (7,45
±
0,64) (5,10
±
0,27)
0,07
±
0,05 0,11
±
0,05 7,49
±
0,34 3,49
±
0,24
1,91
±
0,22 1,33
±
0,03
(15,63
±
0,61) 10191
10,19
±
1,35
(0,15
±
0,03) (0,32
±
0,04) (6,63
±
0,66) (5,18
±
0,05)
0,04
±
0,01
NA 0,09
±
0,02 7,45
±
1,63 3,49
±
0,45
1,62
±
0,42 1,28
±
0,21
0,02–
0,11 0,30–
2,19 3.46–
13.36 0,28–
1,13 0,67–
2,78 (ILSI,
2010) OCDE
1.36–
6.56
42.30–
58.80 rango
(%)d Literatura
14.30–
40.43
0,14–
0,35 0,16–
0,48 3.00–
12.52 2,70–
5,88 9.55–
15.77
Appl Biol Chem (2017) 60(3):299–309 304
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Appl Biol Chem (2017) 60(3):299–309 305
vitaminas
1.17–
5.10 2.05–
3.13 18.60
6.26–
4.71–
9.35 0,04–
0,30
16.50–
25.10 17.70–
71.80
literaturac
rango
de 31.50–
75.80
Se analizaron los niveles de vitamina C soluble en agua,
vitamina E soluble en grasa (incluidos atocoferol, btocoferol,
ctocoferol y dtocoferol) y betacaroteno (provitamina A) para
todas las muestras de soja. Los valores medios y los resultados
1.20–
3.10
2.20–
3.10 5.00–
9.40
18.70–
23.20
15.30
1.10–
59,00
0,00–
10.90–
67.70
de la prueba t se muestran en la Tabla 5. El betacaroteno fue uno de
OCDE
(ILSI,
2010)
los principales productos metabólicos debido a la introducción
de Psy y CrtI en la variedad comercial de soja Kwangan, por lo
que la producción de betacaroteno en las 3 líneas transgénicas
711, 912 y 10191 osciló entre 170,47 a 213,58 lg/g, lo que
sugiere la expresión exitosa de genes extraños.
0,08**
2,60
± 2,25
0,00
± 7,40
0,13
± 0,11**
0,23
NA
±
10191
18,46
0,42**
±
22,91
0,33
±
110,00
106,60
151,00
3,40**
37,34–
60,00–
±
53,24
3,63
± 68,62
1,51
±
En comparación con 0,46 lg/g de la contraparte no transgénica
Kwangan, se produjeron niveles de betacaroteno más de 300
veces mayores. Estudios anteriores informaron que los niveles
de producción de betacaroteno eran muy diferentes según los
genes extraños insertados, como la fitoeno sintasa, la licopeno
0,09**
2,65
± 2,22
0,06
± 7,22
0,10
± 0,35
0,13
±
sintasa, la licopeno betaciclasa o la caroteno desaturasa [5, 6,
13 , 14 ] . Sin embargo, una mayor producción de betacaroteno
17,34
0,03*
±
21,82
0,42
± 45,21
6,12**
± 64,24
1,32
±
107,10
4,10*
±
912
podría tener mayores efectos en la ruta de biosíntesis de
carotenoides nativos de la soja, lo que alteraría el equilibrio
genómico de la red de genes intrínsecos.
En general, se observaron grandes variaciones en el
0,06**a
2,88
± 2,32
0,07
± 7,40
0,08
± 0,01**
0,34
±
contenido de vitaminas entre las variedades comerciales. No
betacaroteno
transgénica
mejorada
Soja
con 711
17,63
0,35*
±
24,02
0,31
±
123,30
7,60**
±
52,51
1,01
± 68,22
1,33
±
se observó una diferencia significativa en los niveles de
vitamina C, atocoferol, btocoferol, ctocoferol y tocoferol total
entre las líneas de soja transgénica y su contraparte no
transgénica, pero se observó una diferencia significativa en el
d nivel de tocoferoles. Excepto para el btocoferol (para el cual
los niveles informados no están disponibles), todos los demás
2,50
0,03
± 2,20
0,03
± 7,37
0,16
± 0,41
0,08
±
17,48
0,51
±
22,93
0,90
± 55,07
1,12
± 66,03
2,02
±
112,80
1,90
±
padres
CV
los
de Kwanganb
valores estuvieron dentro de los rangos de las 4 variedades
comerciales de soya y los proporcionados por la OCDE o
informados en la literatura [28–34] . Hallazgos previos
sugirieron que el ger anilgeranil difosfato ubicado aguas arriba
de la biosíntesis de betacaroteno funciona como una molécula
1,92
0,06
±
2,27
0,03
± 6,60
0,10
± 0,28
0,02
±
19,91
0,33
± 11,52
0,81
± 80,80
1,80
±
Haepum 23,40
0,62
± 35,23
1,02
±
precursora para la biosíntesis de tocoferoles y la vía de las
giberelinas. El contenido total de tocoferol (vitamina E) de la
soja transgénica no se alteró significativamente en el presente
estudio. Sin embargo, las líneas transgénicas no mostraron
diferencias significativas en cuanto al tipo de planta, la altura
2,69
0,06
± 2,48
0,04
± 6,52
0,09
± 0,33
0,10
±
19,37
0,20
± 12,91
0,62
±
Poongwon 90,60
2,50
± 23,90
0,70
± 43,71
1,00
±
de la planta y las características agronómicas, aunque Qin et
al. [15]. Por lo tanto, podemos concluir que las inserciones de
los genes Psy y CrtI tuvieron poco efecto en la producción
aguas arriba de geranilgeranil difosfato, pero pueden afectar la
vía de biosíntesis del ácido abscísico.
1,91
0,23
± 8,02
1,17
±
2,37
0,34
± 0,35
0,07
±
12,71
1,60
±
transgénica
comercial
Soya
no
cv Poongsan 21,19
2,92
± 91,70
12,20
± 21,30
3,01
± 42,72
6,11
±
Análisis de diferencia nutricional realizado usando
Comparación
estadístico
minerales
muestras
medidos
análisis
niveles
soja
de
en
los
de
de
y
PCA
la
± transgénicas
significativas
diferencias
obtuvieron
desviación
utilizando
Student.
indican
estándar
líneas
prueba
valores
entre
valores
indican
media
las
las
Los
de
se
de
4).
la
Los
y
*
(n
t
p
= no
y
** betacaroteno
transgénica
Bermann
[2830],
Literatura
Harrigan
mejorada
McCann
Lundry
Variedad
Zhou
parental
citada
[32],
[31],
[33],
[34]
al.
al.
et
al.
et
soja
al.
y
con
et
al.
et
de
et
de
no
Tabla
4 Componente Calcio,
mg/
g Magnesio,
mg/
g fósforo,
mg/
g Potasio,
mg/
g sodio,
mg/
g Cobre,
lg/
g Hierro,
lg/
g Manganeso,
lg/
g Zinc,
lg/
g a respectivamente
probabilidad
transgénica
Kwangan
variedad
parental
niveles
1%,
con
del
de
5
y C
Evaluar la variación experimental general y examinar las
b
diferencias en las composiciones nutricionales entre
123
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306 Appl Biol Chem (2017) 60(3):299–309
Para las 3 líneas de soja transgénica, su contraparte no
0,20–
2,10 0,19–
8,08 N /
A 21.50
7.75– 10.40
4.97–
16.00–
30.40
N /
A transgénica y 3 variedades de referencia, el PCA se realizó
utilizando los datos de cuantificación de 48 componentes de
todas las muestras de soja. PCA reveló que los 2 componentes
principales de mayor rango acumulativamente representaron el
63% de la varianza total. Los dos primeros componentes
principales, que representan el 51,3 % de la varianza total,
revelaron una clara separación entre el grupo de variedades de
literaturac
Rango
OCDE
2010)
(ILSI,
de 0,19–
6,17
referencia, las líneas de soja transgénica y la contraparte no
transgénica de Kwangan (Fig. 1A) . Los gráficos de puntuación
y carga correspondientes al componente principal 1 (PC1)
indicaron que las variedades de referencia contenían altos
niveles de fibra dietética insoluble, fibra dietética total, lípidos
C18:3, C18:2 y C16:0, y potasio con niveles altos y bajos de fibra dietética tota
0,10
1,22
NA
±
4,34
0,56*
± 0,20
2,52
NA
± 0,25**
5,87
NA
±
19,90
1,88
NA
± 32,63
2,81
NA
±
10191
Sin embargo, las variedades de soja transgénica y la
contraparte Kwangan tenían altos niveles de proteínas, C18:1,
la mayoría de los aminoácidos, zinc, manganeso, hierro, beta
tocoferol, vitamina C y fibra con una carga alta y negativa de
PC1 (Fig. 1A) . , B). El examen de la gráfica de puntuación y
carga del componente principal 2 (PC2) mostró una separación
0,73
0,16
± 3,04
0,72
± 2,04
0,20
± 7,05
0,40*
±
22,47
4,31
± 34,60
5,45
±
912
relativamente poco clara entre las líneas de soja transgénica y
su variedad contraparte (Fig. 1A) y, en conjunto, representó el
11,7 % de la varianza total. PC2 mostró
niveles altos y positivos de carbohidratos, cenizas y calcio en
0,84
0,08
± 2,03
0,20
±
1,47
0,14
±
0,67*a
7,59
±
las líneas de soja transgénica (Fig. 1B). Estos resultados
711 indicaron que las variaciones de las composiciones nutricionales
se vieron más afectadas por las diferencias en las variedades,
pero no por las diferencias en las líneas de soja transgénica y
la contraparte no transgénica.
1,02
0,07
±
2,89
0,78
± 2,01
0,30
± 9,66
1,10
± 21,34**
27,04**
28,86**
170,47
213,58
184,71
0,37–
0,12
0,44
0,46
±
±
±
En conclusión, las líneas de soja transgénica mostraron una
equivalencia sustancial en la mayoría de los aminoácidos,
betacaroteno
transgénica
mejorada
parental
Soja
con
cv Kwanganb
ácidos grasos, minerales y vitaminas en comparación con la
variedad Kwangan no transgénica. Además, todos los nutrientes
estaban dentro de los rangos de 4 variedades de soja no
transgénica o los rangos proporcionados por la OCDE y
1,52
0,29
±
0,11
0,01
± 0,87
0,09
± 7,94
0,57
± 0,17
0,01
±
Haepum
reportados en la literatura. Sin embargo, varias composiciones
de las líneas transgénicas, como grasa cruda, carbohidratos,
calcio, potasio, hierro y dtocoferol, mostraron diferencias
0,17
0,06
± 3,06
0,07
± 1,42
0,07
±
7,43
0,35
± 0,37
0,01
±
significativas en comparación con las de la variedad contraparte
no transgénica. Bellaloui et al. [35, 36] estudiaron que la
Poongwon
proteína, el aceite, los ácidos grasos, el azúcar y los minerales
de la semilla de soja podrían verse afectados por algunas
prácticas agrícolas como la fecha de siembra, el riego, el
fertilizante y las condiciones del suelo. En el presente estudio,
1,36
0,18
± 8,07
0,55
±
0,40
0,19
± 0,50
0,07
± 0,36
0,06
±
20,00
20,69
18,40
20,80
5,33
18,66
1,83
0,77
1,21
3,21
±
±
±
±
±
Poongsan 31,10
31,67
28,73
32,72
28,59
1,40
2,64
1,22
1,78
3,86
±
±
±
±
±
la inserción de los genes Psy y CrtI, o los ambientes de cultivo
y las prácticas agrícolas, o ambos, deberían ser responsables
Comparación
estadístico
muestras
vitaminas
medidos
análisis
niveles
soja
de
en
los
de
de
y
de los minerales, dto coferol y las alternancias próximas, lo
que es difícil de dar una respuesta definitiva. En el caso de los
niveles de ácido oleico, solo se mostró un aumento significativo
la
± transgénicas
significativas
desviaciones
diferencias
obtuvieron
utilizando
Student.
indican
estándar
líneas
prueba
valores
entre
valores
indican
media
las
las
Los
de
se
de
4).
la
Los
y
*
(n
t
p
= no
y
** betacaroteno
transgénica
Bermann
[2830],
Literatura
Harrigan
mejorada
McCann
Lundry
Variedad
Zhou
parental
citada
[32],
[31],
[33],
[34]
al.
al.
et
al.
et
soja
al.
y
con
et
al.
et
de
et
de
no
Tabla
5 Componente
transgénica
comercial
Soja
no
g)
(lg/
cv Vitamina
C tocoferol
tocoferol
b
a tocoferol
tocoferol
d
c Tocoferol
caroteno
total
b a respectivamente
probabilidad
transgénica
Kwangan
variedad
parental
niveles
1%,
con
del
de
5
y C en la línea de soja transgénica 711, lo que indicó que las
ubicaciones insertadas en el transgén tuvieron algunos efectos
sobre los niveles de ácidos grasos y sus vías relacionadas. Al
menos da a conocer que dos sojas transgénicas pueden ser un caso diferente
b
123
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Appl Biol Chem (2017) 60(3):299–309 307
Fig. 1 PCA para 48 composiciones que constan de 8 próximos, 18 ALA: alanina; ARG: arginina; ASP: ácido aspártico; CYS: cisteína;
aminoácidos, 9 minerales, 7 ácidos grasos y 6 vitaminas en muestras de GLU: ácido glutámico; GLY: glicina; HIS: histidina; ILE: isoleucina;
semillas de soja. (A) Gráfico de puntuación de PCA; (B) diagrama de LEU: leucina; LYS: lisina; MET: metionina; PHE: fenilalanina;
carga; los valores propios acumulados de los componentes 1 y 2 fueron PRO: prolina; SER: serina; THR: treonina; TYR: tirosina; TRP: triptófano;
0,513 y 0,117, respectivamente; GM711, línea transgénica 711; GM912, VAL: valina; Ca: calcio; magnesio: magnesio; S: fósforo; P: potasio; Na:
línea transgénica 912; GM10191, línea transgénica 10191; NGM KA: sodio; Cu: cobre; Fe: hierro; Mn: manganeso;
homólogo no transgénico Kwangan; R HP: variedad de referencia Zn: cinc
Haepum; R PS: variedad de referencia Poongsan; R PW: variedad de referencia Poongwon.
123
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308 Appl Biol Chem (2017) 60(3):299–309
inserciones de casetes. Se debe realizar un perfil sistémico carotenoides, clorofila y ácido abscísico. Plant Physiol 132:779–785 15. Qin
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