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com
Editado por:
Fabián Guillén,
Universidad Miguel Hernández de
Elche, España
Revisado por:
kundapura ravishankar,
Instituto Indio de Horticultura
Investigación (ICAR), India
ke qian hong,
Academia China de Tropical
Ciencias Agrícolas, China
* Correspondencia:
rui li
ruileemo@163.com
wen li
liwen9-210@163.com
Sección de especialidades:
Este artículo fue enviado a
Nutrition and Food Science
Tecnología,
una sección de la revista
Fronteras en Nutrición
Recibió:02 abril 2022
Aceptado:27 abril 2022
Publicado:20 mayo 2022
Citación:
Chen M, Gu H, Wang L, Shao Y, Li R y Li W
(2022) El etileno exógeno promueve la
transformación del color de la cáscara
Regulando la Degradación de
Clorofila y Síntesis de
Antocianina en Postcosecha de Mango
Fruta. Frente. Nutrición 9:911542.
doi: 10.3389/fnut.2022.911542
Fronteras en Nutrición | www.frontiersin.org
INVESTIGACION ORIGINAL
publicado: 20 de mayo de
2022 doi: 10.3389/fnut.2022.911542
El etileno exógeno promueve la
transformación del color de la piel al
regular la degradación de la clorofila
y la síntesis de antocianina en
Fruta de mango poscosecha
Ming Min Chen1,2, Hui-gu3, Lilong Wang1,2, Yuanzhi Shao4, Rui Li1,2* y Wen Li1,2*
1Escuela de Horticultura, Universidad de Hainan, Haikou, China,2Laboratorio clave para la regulación de la calidad de cultivos hortícolas
tropicales de la provincia de Hainan, Universidad de Hainan, Haikou, China,3Laboratorio clave de la provincia de Hainan para la fisiología y
tecnología poscosecha de productos hortícolas tropicales, Instituto de Investigación de Cultivos Subtropicales del Sur, Academia China de
Ciencias Agrícolas Tropicales, Zhanjiang, China,4Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Hainan, Haikou, China
Debido a la ubicación geográfica y los factores climáticos, el almacenamiento poscosecha y la
conservación de frutas y hortalizas tropicales aún enfrentan grandes desafíos. El etefón (ETH) es
ampliamente utilizado como donante de etileno para lograr el color y sabor comercial de las frutas
climatéricas. Sin embargo, el efecto de ETH en la coloración de la fruta se vio afectado por muchos
factores, como la especie de fruta, las hormonas vegetales y las condiciones de almacenamiento. En este
estudio, se utilizó la principal variedad de mango “Guifei” en Hainan, China, para estudiar los efectos de
diferentes concentraciones de ETH en la maduración y coloración de la fruta durante el almacenamiento a
25◦C. Los resultados mostraron que el tratamiento poscosecha con ETH (300, 500 y 900 mg·L−1) mejoró las
actividades de ACS y ACO, estimuló la liberación de etileno endógeno y aceleró el ablandamiento de la
fruta y la transformación del color. En comparación con el control, el tratamiento con ETH no solo aceleró
la descomposición de la clorofila con actividades más altas de Chlase y MDCase, sino que también indujo
la síntesis de carotenoides y antocianinas con actividades más altas de PAL, CHI, DFR y UFGT. Además, los
cambios en las actividades de DFR y UFGT coincidieron con el aumento de la concentración de ETH.
Además, el análisis de correlación mostró que la producción de etileno endógeno inducida por ETH se
correlacionó significativamente negativamente con la firmeza y el contenido de clorofila, mientras que se
correlacionó positivamente con el contenido de MDA y el contenido de antocianina. Este estudio sugiere
que el efecto positivo de ETH en la transformación del color del mango “Guifei” depende de la
concentración dentro de un cierto rango de concentración. La antocianina es el pigmento principal para la
formación de color rojo del mango “Guifei”, y DFR y UFGT pueden desempeñar funciones críticas en la
síntesis de antocianina. ETH promovió la coloración roja al promover la liberación de etileno endógeno y
mejorar las actividades de las enzimas de síntesis de antocianinas.
Palabras clave: etefón, maduración, transformación de color, análisis de correlación, frutos de mango
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Chen et al.
INTRODUCCIÓN
El etileno es una hormona vegetal natural que es esencial para cada
etapa de maduración de la fruta. Una cierta cantidad de etileno puede
promover varios atributos de las frutas, como el color, la textura y la
calidad nutricional (1–3). Mango (Mangifera indica)es muy popular
debido a su agradable color, aroma característico, sabor delicado y
rica nutrición (4). Como una fruta climatérica típica, los mangos
generalmente se cosechan en el período de madurez fisiológica y se
tratan con etileno para lograr un color y sabor comerciales (5).
El etefón [ácido (2-cloroetil)fosfónico, ETH] sirve como uno de
los análogos artificiales del etileno y el papel de ETH en la
maduración de la fruta se ha informado en una extensa literatura
(6). Estudios previos han demostrado que la aplicación de ETH
acelera el proceso de maduración del tomate (7), arándano (8),
pera (9), higo (10), y mango (11). Es bien sabido que la 1-
aminociclopropano-1-carboxilato sintasa (ACS) y la 1-
aminociclopropano-1-carboxilato oxidasa (ACO) son dos enzimas
críticas involucradas en la biosíntesis de etileno (12,13). Estudios
previos han confirmado que el tratamiento con etileno exógeno
aumenta la producción de etileno y la actividad de ACO, mientras
que el tratamiento con 1-MCP (1-metilciclopropeno, un eficaz
antagonista del etileno) disminuye ambos (14,15).
El color de la fruta es un rasgo importante que contribuye a la
calidad de la fruta y al valor de mercado. Las frutas de mango
generalmente se clasifican en tipos verde, amarillo y rojo según el
color de la cáscara. Los carotenoides y las antocianinas son los
pigmentos importantes responsables del color amarillo o rojo de las
frutas (dieciséis). La clorofila es uno de los pigmentos fotosintéticos,
que se encuentra ampliamente distribuido en el fruto del mango y
enmascara el aporte de carotenoides y antocianinas, provocando la
retención del color verde (17,18). Estudios previos en manzanas y
peras han encontrado que el etileno está involucrado en la
degradación de la clorofila al regular la unión entre EIN3 y PAO, NYE1
y NYC1 (19–21). El tratamiento poscosecha con ETH aumentó el índice
de color y croma y disminuyó el contenido de clorofilas (22). La
aplicación de 1-MCP no solo inhibe significativamente la producción
de etileno, sino que también retrasa la degradación de la clorofila al
aumentar las actividades de la clorofilasa (Chlase) y la Mg-dechelatasa
(MDCase) (23,24).
antocianina es otro fotosintético pigmento
responsable del color de las frutas (17). La biosíntesis de la
antocianina está regulada por una serie de enzimas, como la L-
fenilalanina amoniaco-liasa (PAL), la chalcona isomerasa (CHI), la
dihidroflavonol 4-reductasa (DFR) y la UDP-glucosa: flavonoide 3-
O-glucosil transferasa. (UFGT) (25). Por ejemplo, la acumulación
de antocianinas coincide con la inducción de actividades PAL y
UFGT (26). Además, estudios previos en uvas mostraron que el
tratamiento con ETH indujo la producción
Abreviaturas: ETH, 2-cloroetilfosfónico ácido; 1-MCP,
metilciclopropeno; MDA, malondialdehído; ACS, 1-aminociclopropano-1-
carboxilato sintasa; ACO, 1-aminociclopropano-1-carboxilato oxidasa; clasa,
clorofilasa; MDCasa, Mg-desquelatasa; PAL, L-fenilalanina amoniaco-liasa; CHI,
chalcona isomerasa; DFR, dihidroflavonol 4-reductasa; UFGT, UDP-glucosa:
flavonoide 3-O-glucosil transferasa.
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
de etileno endógeno y aceleró la acumulación de
antocianinas al estimular la expresión de genes relacionados,
como PAL, CHI y UFGT.27,28). Sin embargo, la aplicación de
ETH en fresas en la etapa de desarrollo verde grande inhibió
la biosíntesis de antocianinas por la expresión de genes
relacionados.29).
Además, la biosíntesis de antocianina es un proceso bioquímico
complejo que involucra múltiples vías de señalización, que es
modulada por múltiples agentes exógenos (30–32). Por ejemplo, las
fresas tratadas con jasmonato de metilo (MeJA) mostraron un mayor
enrojecimiento de la piel de la fruta y contenido de antocianinas con
una regulación positiva deFaUFGTyFAANSgenes (30). El tratamiento
con arginina exógena puede inhibir la maduración y la coloración de
la fruta de fresa poscosecha (33). Algunas otras hormonas vegetales,
como el ácido abscísico y la auxina, están involucradas en el proceso
de coloración de la fruta (31,34). Además, el CO elevado2
El tratamiento participa en la transformación del color de la fruta al promover la
degradación de la clorofila y la síntesis de flavonoides (35). Estos hallazgos indican que
el efecto de ETH en la formación del color de la fruta estuvo estrechamente relacionado
con la especie de la fruta, el grado de madurez, las hormonas vegetales y las
condiciones de almacenamiento.
El objetivo de este estudio es investigar los efectos del etileno exógeno
a diferentes concentraciones sobre el progreso de la maduración y la
transformación del color en mangos “Guifei” a 25◦C. Se monitorearon los
cambios en la firmeza, el contenido de MDA, la liberación de etileno
endógeno, las actividades de ACS y ACO, el cambio de color de la cáscara,
las actividades enzimáticas y la expresión génica relacionada con el
metabolismo del pigmento en mangos “Guifei” almacenados. Se llevó a
cabo un análisis de correlación para analizar más a fondo las complicadas
relaciones internas entre el etileno exógeno, el etileno endógeno, el
proceso de maduración y la transformación del color.
MATERIALES Y MÉTODOS
Materiales de frutas
Todo mango (mangifera indicaL cv. Guifei) las frutas utilizadas en este
estudio se recogieron en la etapa verde madura de un huerto
comercial ubicado en la ciudad de Baise, provincia de Guangxi de
China. Para evitar daños mecánicos, los frutos de mango cosechados
se empacaron en cajas de plástico, en las que el fruto de cada capa se
separó con tela suave y se transportó por aire al laboratorio de
poscosecha con aire acondicionado a 25◦C y 75-
80% de humedad relativa (HR). Sólo frutos bien formados con
madurez, tamaño y color uniformes se empaparon con hipoclorito de
sodio al 0,1%, se secaron a temperatura ambiente y se usaron para
experimentos adicionales.
Tratamiento ETH
Todas las frutas de mango se dividieron en cuatro grupos, y cada
grupo constaba de 130 mangos. Los cuatro grupos se sumergieron
en 0 (agua como control), 300, 500 y 900 mg·L−1solución ETH durante
10 min, respectivamente. Posteriormente, cada fruta se secó al aire a
1- temperatura ambiente, se envasó en una bolsa de polietileno y se
almacenado en un armario climático (20◦C, HR 85%). Luego, cada
grupo se dividió en dos categorías: una categoría (10 frutas) se utilizó
para monitorear el cambio de color de la fruta del mango a los 0, 3, 6,
9, 12 y 15 días después del tratamiento. la otra categoria
2 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al.
(alrededor de 120 frutos) se utilizó para la medición de parámetros
fisiológicos relacionados.
La pulpa y la cáscara del mango se separaron en cada punto de
muestreo. Posteriormente, cada muestra fresca se dividió en dos
partes: una parte se utilizó para medir la acumulación de MDA y
pigmentos; la otra parte se congeló en nitrógeno líquido, se molió en
polvo y se mantuvo a -80◦C para medir aún más las actividades de
ACS, ACO y enzimas metabolizadoras de pigmentos. Cada tratamiento
comprendía tres repeticiones y cada repetición comprendía nueve
mangos.
Determinación de parámetros relacionados con la
maduración
Fruta Firmeza
La firmeza de la fruta se midió usando un penetrómetro de mano (TA
touch 10020, China) equipado con una sonda de 5 mm de diámetro.
Se monitorearon dos puntos opuestos en el eje ecuatorial de cada
fruto pelado y la firmeza se expresó como fuerza en newtons (N).
Contenido de malondialdehído (MDA)
El contenido de MDA se determinó con base en el protocolo informado por
Lin et al. (36) con modificaciones menores. Los 0,5 g de pulpa fresca se
mezclaron con 6 ml de tampón de fosfato 0,05 M (pH = 7,8), se trituraron
rápidamente hasta obtener un homogeneizado en hielo y se centrifugaron
a 12.000 ×gramopor 30min a las 4◦C. El sobrenadante (2 mL) se añadió a 3
mL de TCA al 10 % con ácido tiobarbitúrico al 0,5 %, la mezcla se colocó
rápidamente en un baño de agua hirviendo durante 10 min y luego se
centrifugó a 12.000×gramodurante 30 min. Las absorbancias del
sobrenadante a 532 y 600 nm se usaron para el contenido de MDA.
Producción de Etileno Endógeno
Se colocaron dos frutos de mango en un frasco sellado de 10 L durante 2 h
a 20◦C para recoger el etileno liberado. Se extrajo una mezcla de gas de 1
ml para probar la producción de etileno con un sistema de cromatografía
de gases (GC) (Agilent 5181-1267, Palo Alto, CA, EE. UU.) equipado con una
columna TG-5MS (30,0 m×0,32 mm×0.25µm) y un detector de llama de
iones de hidrógeno. Cada tratamiento comprendía tres réplicas, y cada
réplica se muestreó y midió tres veces.
Actividades de ACS y ACO
La actividad de ACS se midió según los métodos de Liu et al. (37) con
algunas modificaciones. Los 0,5 g de polvo de carne se
homogeneizaron con 10 ml de 0,4 MK2HPO4/KH2correos4tampón (pH
= 8,5), que contiene 10µM piridoxal-5-fosfato (P-5-P), ditiotreitol (DTT)
5 mM, Na 1 mM2-EDTA, y 5% (m·v−1) polivinilpirrolidona (PVP) a 4◦C. La
mezcla se centrifugó a 9.000×gramoa las 4◦C durante 15 min. Después
de eso, se mezcló 1 ml de sobrenadante con 1,5 ml de tampón HEPES-
KOH 50 mM (pH = 8,5), que contenía 10µM P-5-P, S-adenosil
metionina (SAM) 0,25 mM y Triton X-100 al 1%. La mezcla se incubó en
un tubo de ensayo sellado de 10 mL a 30◦C durante 30 min.
Finalmente, se extrajo 1 ml de gas del espacio de cabeza para analizar
el nivel de etileno por GC. Una unidad (U) de actividad de ACS se
definió como la cantidad de enzima que produjo 1 nM de C2H4gramo
−1peso fresco min−1.
La actividad de ACO se midió de acuerdo con los métodos de
Zhang et al. (38) con algunas modificaciones. Los 0,5 g de carne en
polvo se homogeneizaron con 6 ml de Tris-HCl 0,1 M (pH = 7,5),
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
que contiene 10% (m·v−1) glicerina, 5% (m·v−1) PVP, DTT de 5 mM,
FeSO 0,1 mM4y ácido ascórbico de sodio 30 mM. La mezcla se
centrifugó a 9.000×gramopor 15min a las 4◦C. Posteriormente, se
mezcló 1 ml de sobrenadante con 3 ml de Tris-HCl 0,1 M (pH =
7.5), que contiene NaHCO 30 mM3, 10% (m·v−1) glicerina, FeSO 0,1
mM4, ACC 1 mM y ácido ascórbico de sodio 30 mM. La solución
de reacción se incubó a 30◦C durante 1 h, y luego se recogió 1 ml
de gas del espacio de cabeza para medir la producción de etileno
por GC. Una unidad (U) de actividad ACO se definió como la
cantidad de enzima que produjo 1 nM de C2H4gramo−1
peso fresco min−1. Las actividades de ACS y ACO se expresaron como U·
gramo−1·min−1.
Determinación de Indicadores Relacionados con el
Color de la Fruta
Medición del color de la fruta
El color de la fruta se midió en tres sitios ecuatoriales distribuidos
uniformemente de cada fruta.L∗,a∗, yb∗en cada sitio se registraron con
un cromámetro (CM-700d, Konica Minolta, Japón).L∗representa el
grado de luminosidad y sus valores generalmente se mantienen
dentro de un rango de 0 a 100;a∗representa enrojecimiento (+) y
verdor (-) en los ejes positivo y negativo;b∗representa amarillez (+) y
azul (-) en los ejes positivo y negativo. Cada punto de tiempo
comprendía seis mangos.
Contenido de clorofila, carotenoide y
antocianina
Los contenidos de clorofila y carotenoide se midieron con un
espectrofotómetro ultravioleta (UV752N, YoKe Instrument Co., Ltd,
Shanghai, China) según los métodos de Xie et al. (39) con
modificaciones menores. Los 0,5 g de piel fresca se mezclaron con
acetona al 80 % y se extrajeron tres veces. La mezcla se centrifugó a
12.000×gramodurante 30 min. Después de la centrifugación, la
solución de pigmento se mezcló con acetona al 80 % y se llevó a un
volumen final de 10 ml. Los contenidos de clorofila y carotenoide se
calcularon de acuerdo con las absorbancias a 470, 645 y 663 nm.
El contenido de antocianinas se determinó con base en los métodos
informados por Zhang et al. (40) con algunas modificaciones. Los 0,5 g de piel
fresca se mezclaron con 10 ml de solución fría de ácido clorhídrico al 1% en
metanol en un tubo de ensayo con tapón. La mezcla se mantuvo alejada de la luz
a temperatura ambiente durante 24 h hasta que la cáscara se volvió blanca.
Posteriormente, se utilizó una solución de reacción de 3 mL para el ensayo del
contenido de antocianinas en base a sus absorbancias a 530 y 600 nm; Se usó
una solución de ácido clorhídrico al 1% en metanol como control en blanco.
Actividades de Chlase y MDCase
La solución enzimática cruda de Chlase y MDCase se extrajo de
acuerdo con los métodos descritos por Fukasawa et al. (41) con
modificaciones menores. Los 0,2 g de polvo de exfoliación se
mezclaron con 6 ml de tampón fosfato 0,1 M (pH = 6,0), que
contenía 0,2 % (v·v−1) TritónX-100, 30 g·L−1PVP, fluoruro de
fenilmetilsulfonilo (PMSF) 1 mM y L-cisteína 5 mM. La mezcla se
homogeneizó en hielo y se centrifugó a 12.000 ×gramopor 20min
a las 4◦C. Las actividades de Chlase y MDCase se ensayaron en
base a la absorbancia a 667 y 692 nm, respectivamente.
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Chen et al.
Actividades de PAL, CHI, DRF y UFGT
Para PAL y CHI, se mezclaron 0,5 g de polvo de exfoliación con 5
ml de Na 0,05 M2HPO4/KH2correos4(pH = 7,0), que contiene ácido
ascórbico 0,05 M y β-mercaptoetanol 0,018 M. Para DFR y UFGT,
se homogeneizaron 0,5 g de polvo de cáscara con Tris-HCl 0,1 M
(pH = 7,5), que contenía ácido ascórbico 0,01 M, ditiotreitol 0,005
M, β-mercaptoetanol 0,1 % y PMSF 0,01 M. La mezcla se
centrifugó a 12.000×gramopor 20min a las 4◦C. Después de la
centrifugación, el extracto enzimático se concentró con sulfato de
amonio. Las actividades de las cuatro enzimas se ensayaron
siguiendo los métodos descritos en Chen et al. (42).
Medición de la expresión génica
Extracción de ARN total y síntesis de ADNc
Total ARN extracción era hecho con el
método de bromuro de cetiltrimetilamonio (CTAB) según nuestros
informes anteriores (43). La integridad y calidad del ARN se
verificaron mediante electroforesis en gel de agarosa al 1,5 % y la
relación A260/A280. La síntesis de cDNA se llevó a cabo utilizando un
R,
PrimeScriptTMKit de reactivos RT con gDNA Eraser (HiScript©
Nanjing, China).
PCR cuantitativa en tiempo real (RT-QPCR)
La RT-qPCR se realizó con el SYBR Premix Ex Taq (HiScript©
R, Nanjing, China) según las instrucciones de su fabricante.
instrucciones. Los cebadores se diseñaron utilizando el sitio web en
línea Primer explorer v5 (https://primerexplorer.jp/e/), y los
cebadores utilizados en este estudio se enumeran enTabla
Suplementaria 1. La qTORRE3Se utilizó el sistema de PCR en tiempo
real G (Wacker Biotech GmbH, Alemania) para RT-qPCR. El protocolo
de ciclo térmico fue el siguiente: 95◦C durante 5 min, seguido de 40
ciclos de 95◦C durante 5 s y 60◦C durante 30 s. La expresión relativa se
calculó utilizando los 2−11Connecticutmétodo (44). Cada muestra tiene
tres réplicas biológicas y tres réplicas técnicas.
Análisis estadístico
Todos los datos se presentaron como media±error estándar (SE). Para la
evaluación estadística se utilizó la prueba de rangos múltiples de Duncan
utilizando SPSS statistics 20.0 (IBM Corp., EE. UU.) considerándose las
diferencias como significativas (pag <0,05). Se llevó a cabo un análisis de
correlacióna través deOriginPro 2021 (Origin Lab, EE. UU.) con diferencias
consideradas significativas (∗pag <0.05,∗∗pag <0.01,
∗∗∗pag <0,001).
RESULTADOS
Efectos del tratamiento con ETH en la transformación del
color de la cáscara de la fruta de mango poscosecha
Antes del tratamiento, la fruta de mango en cuatro grupos no mostró
diferencias significativas en el color de la cáscara (Figura 1). Después del
tratamiento, el color de la cáscara de la fruta de control y tratada con ETH
comenzó a cambiar de verde a rojo. Sin embargo, en comparación con el
control, el color de la cáscara de la fruta de mango tratada con ETH cambió
antes y más rápido. los valores dea∗yb∗en los grupos tratados con ETH
fueron significativamente más altos que los del control a los 6, 9 y 12 días (
Figura 1). Además, la velocidad del cambio de color de la piel se
correlacionó positivamente con la concentración de aplicación de ETH.
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
Como se muestra enFigura 1, 900 miligramos·L−1El tratamiento con ETH indujo
la transformación de color más temprana y más pronunciada de la fruta del
mango, seguido por el tratamiento con 500 mg·L−1grupo tratado con ETH, y el
último fue de 300 mg·L−1grupo tratado con ETH.
Efectos del tratamiento con ETH en el proceso de
maduración de frutos de mango poscosecha
En este estudio, la firmeza y el contenido de MDA se utilizaron como dos
indicadores importantes de la maduración de la fruta. Después del
tratamiento, la firmeza de la fruta de control fue de 15.74N y 13.23N a los 3
y 6 días, respectivamente (Figura 2A). Sin embargo, los tres grupos
tratados con ETH mostraron una firmeza significativamente menor que la
del control a los 3 y 6 días (Figura 2A,pag <0,05). Al igual que los
resultados del color de la cáscara, el proceso de ablandamiento de la fruta
de mango mediado por ETH se correlacionó positivamente con su
concentración. Por ejemplo, la firmeza de 300 mg·L−1La fruta tratada con
ETH a los 3 días fue significativamente menor que las de 500 y 900 mg·L−1
fruta tratada con ETH (Figura 2A,pag <0,05).
Como se muestra enFigura 2B, el contenido de MDA en el control y la fruta
tratada con ETH mostraron tendencias de cambio similares después del
tratamiento. El tratamiento con ETH promovió la acumulación de MDA en la
fruta del mango, y los contenidos de MDA en los tres grupos tratados con ETH
fueron significativamente más altos que los del grupo de control. Especialmente,
tanto 900 como 500 mg.·L−1Los grupos tratados con ETH exhibieron contenidos
significativamente más altos de MDA en comparación con el control durante
todo el tiempo de almacenamiento (pag <0,05).
Efectos del tratamiento con ETH sobre la
liberación de etileno endógeno en frutos de
mango poscosecha
Después del tratamiento, la producción de etileno endógeno en la fruta de
control alcanzó su punto máximo a los 9 días con 131,36µL·gramo−1·min−1. En
comparación con el control, la fruta tratada con ETH exhibió una producción
más fuerte y más temprana de etileno endógeno, que alcanzó su punto máximo
a los 6 días con 140.16µL·gramo−1·min−1, 143.87µL·gramo−1·min−1, y 149.41µL·
gramo−1·min−1, respectivamente (Figura 3A,pag <0,05). Además, la producción
de etileno endógeno inducida por ETH estuvo estrechamente relacionada con su
concentración de aplicación. Como se muestra en Figura 3A, 900 miligramos·L−1
La fruta tratada con ETH exhibió una producción significativamente mayor de
etileno endógeno que los otros dos grupos tratados con ETH.
Además, el tratamiento con ETH fue bastante eficaz en la activación de
la actividad de ACS en comparación con el control. Después del
tratamiento, la actividad de ACS en el control y la fruta tratada con ETH
aumentó rápidamente, alcanzó un pico a los 6 días y luego disminuyó
lentamente (Figura 3B). Sin embargo, la actividad de ACS en los grupos
tratados con ETH fue significativamente mayor que en el control a los 3 y 6
días (Figura 3B,pag <0,05). Similar a ACS, la actividad de ACO de los grupos
control y tratados con ETH alcanzó su punto máximo a los 6 días, pero la
fruta tratada con ETH mostró actividades significativamente más altas de
ACO a los 3, 6, 9 y 12 días que la fruta de control (Figura 3C,pag <0,05). Las
actividades mejoradas de ACS y ACO contribuyeron a una acumulación
más temprana y más fuerte de etileno endógeno en la fruta del mango (
Figura 3A).
4 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al. Efecto de ETH en mangos poscosecha

FIGURA 1 |Efectos del tratamiento con ETH en la transformación del color de la cáscara en frutos de mango poscosecha. Se tomaron fotos los días 0, 6, 9 y 12 después del tratamiento.

FIGURA 2 |Efectos del tratamiento con ETH sobre la firmeza (A)y contenido de MDA (B).Los valores seguidos por letras diferentes son significativamente diferentes según las pruebas de rango múltiple de
Duncan enpag <0.05. Las barras de error indican las desviaciones estándar de tres réplicas biológicas.

Fronteras en Nutrición | www.frontiersin.org 5 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542

Chen et al.
FIGURA 3 |Efectos del tratamiento con ETH en la producción de etileno endógeno (A)y actividades de ACS (B)y ACO (C).Los valores seguidos por letras diferentes son significativamente
diferentes según las pruebas de rango múltiple de Duncan enpag <0.05. Las barras de error indican las desviaciones estándar de tres réplicas biológicas.
Efectos del tratamiento con ETH sobre el
contenido de clorofila, carotenoide y antocianina
En comparación con el control, las frutas tratadas con ETH mostraron una
disminución significativa del contenido de clorofila durante todo el tiempo
de almacenamiento (Figura 4A,pag <0,05). La fruta tratada con ETH
exhibió niveles significativamente más bajos de clorofila de 3 a 15 días. Sin
embargo, el contenido de clorofila de la fruta de control mostró un nivel
relativamente alto hasta los 6 días. Durante la mitad del tiempo de
almacenamiento, el contenido de clorofila de la fruta tratada con 900 mg·L
−1ETH fue significativamente más bajo que los de los otros dos grupos
tratados con ETH. Al final del período de almacenamiento, no hubo
diferencias significativas en el contenido de clorofila entre los tres grupos
tratados con ETH (Figura 4A,pag <0,05).
En general, el contenido de carotenoides en los cuatro grupos aumentó
lentamente después del tratamiento. El contenido de carotenoides de los
tres grupos tratados con ETH fue significativamente mayor que el del
control de 6 a 15 días (Figura 4B,pag <0,05). El mayor contenido de
carotenoide se encontró en frutos tratados con 900 mg·L−1ETH a 15 días.
Similar al carotenoide, el tratamiento con ETH aumentó la acumulación de
antocianina en la fruta del mango (Figura 4C). Además, el contenido de
antocianinas de las frutas control y tratadas con ETH mostró una tendencia
significativamente creciente durante todo el tiempo de almacenamiento (
Figura 4C,pag <0,05). Además, 900 mg.·L−1
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
La fruta tratada con ETH exhibió el mayor contenido de antocianinas a los
15 días.
Efectos del tratamiento con ETH sobre las actividades de
las enzimas metabolizadoras de pigmentos
En este estudio, el control y la fruta tratada con ETH mostraron una
tendencia de cambio similar en la actividad de Chlase, que alcanzó su
punto máximo a los 6 o 9 días, y luego disminuyó lentamente (Figura 5A).
La fruta tratada con 900 mg·L−1ETH mostró la mayor actividad de Chlase a
los 6 días con 22,72 U·gramo−1·min−1, que fue significativamente superior
a la de los otros tres grupos (Figura 5A,pag <0,05). Además, la actividad
MDCase de cada grupo mostró una tendencia creciente durante los
primeros 6 días, seguida de una disminución de 6 a 12 días (Figura 5B). A
los 6 días, la actividad de MDCase en la fruta tratada con ETH fue
significativamente mayor que en el control, pero no hubo diferencias
significativas entre los tres grupos tratados con ETH (Figura 5B,pag <0,05).
PAL, CHI, DFR y UFGT fueron cuatro enzimas críticas asociadas con
la síntesis de antocianina. En comparación con el control, el
tratamiento con ETH aumentó significativamente la actividad de PAL
durante los primeros 9 días y 900 mg·L−1El tratamiento con ETH fue
más efectivo para activar la actividad de PAL. Sin embargo, no hubo
diferencia en la actividad de PAL entre 300 y 500 mg.·L−1ETH
6 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al.
FIGURA 4 |Efectos del tratamiento con ETH sobre el contenido de clorofila (A),carotenoide (B),y antocianina (C).Los valores seguidos por letras diferentes son significativamente diferentes
según las pruebas de rango múltiple de Duncan enpag <0.05. Las barras de error indican las desviaciones estándar de tres réplicas biológicas.
grupos de tratamiento (Figura 5C,pag <0,05). Como se muestra enFigura 5D, la
actividad de CHI en los grupos tratados con ETH fue significativamente mayor
que la del grupo de control al principio y en la mitad del tiempo de
almacenamiento (P <0.05), pero la fruta de control exhibió una actividad
significativamente mayor de CHI que la fruta tratada con ETH a los 15 días (
Figura 5D,PAG <0,05).
Similar a Chlase, la actividad de DFR en la fruta tratada con ETH alcanzó su
punto máximo a los 6 días, mientras que el pico de la fruta de control se produjo
a los 9 días. Además, la actividad de DFR en 900 mg·L−1La fruta tratada con ETH
fue significativamente mayor que la tratada con 500 y 300 mg.·L−1
Fruta tratada con ETH a los 6 días (Figura 5E,pag <0,05). A partir de los 9 días, la
fruta de control exhibió una actividad significativamente mayor de DFR en
comparación con la fruta tratada con ETH (Figura 5E,pag <0,05). En general, la
actividad de UFGT de los cuatro grupos alcanzó su punto máximo a los 9 días,
pero la actividad de UFGT en la fruta tratada con ETH fue significativamente
mayor que en la fruta de control durante todo el tiempo de almacenamiento (
Figura 5F,pag <0,05).
Efectos del tratamiento con ETH sobre la expresión de
genes involucrados en la biosíntesis de etileno y el
mecanismo de pigmentos
Como se muestra enFigura 6, el tratamiento con ETH aumentó
significativamente la expresión relativa de los genes implicados en el etileno
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
biosíntesis, comoMiACS2, MiACO2,yMiACO3. Además, el
tratamiento con ETH aumentó significativamente la
expresión relativa deMiChl2yMiMDC2,que intervinieron en
la degradación de la clorofila. La fruta de mango tratada
con ETH exhibió una mayor expresión deMiPAL4, MiCHI3,
MiDFR1,yMiUFGT4,que contribuyó a la síntesis de
antocianina.
Análisis de correlación entre la producción
de etileno endógeno y la maduración de
frutos
Primero, analizamos la correlación entre la producción de etileno
y las actividades de ACS y ACO. Los resultados mostraron que elR
2valor entre la producción de etileno y la actividad de ACS o ACO
fueron 0,89 y 0,85, respectivamente (Figuras complementarias
1A,B), lo que refleja un alto grado de correlación lineal. En
segundo lugar, elR2valor entre la producción de etileno y la
firmeza o el contenido de MDA fueron 0,84 y 0,85,
respectivamente (Figuras complementarias 1C,D). Además, el
coeficiente de la ecuación lineal entre la producción de etileno y
la firmeza fue negativo (−0,5441), pero el coeficiente de la
ecuación lineal entre la producción de etileno y el contenido de
MDA fue positivo (0,1541;Figuras complementarias 1C,D).
7 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al.
FIGURA 5 |Efectos del tratamiento con ETH sobre las actividades de Chlase (A),Caso MD (B),amigo (C),CHI (D),DFR (MI),y UFGT (F).Los valores seguidos por letras diferentes son
significativamente diferentes según las pruebas de rango múltiple de Duncan enpag <0.05. Las barras de error indican las desviaciones estándar de tres réplicas biológicas.
Análisis de correlación entre la producción
de etileno endógeno y parámetros
relacionados con el color de la fruta
Como se muestra entabla 1,a∗yb∗estaban significativamente
correlacionados positivamente entre sí, y el coeficiente de correlación
de Pearson (valor R, como sigue) entre ellos fue 0,71 (pag < 0,01). El
contenido de clorofila se correlacionó negativamente cona∗
yb∗, y los valores de R fueron −0,87 y −0,61, respectivamente (P <
0,05). Además, el valor R entre la producción de etileno endógeno
y el contenido de clorofila fue de -0,95 (P <0,001). Estos resultados
apoyaron que la producción de etileno endógeno se correlacionó
positivamente cona∗yb∗, y los valores de R entre ellos fueron 0,87
y 0,63 (pag <0,05), respectivamente. El valor R entre el contenido
de carotenoide y
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
a∗fue de 0,67, pero el valor R entre el contenido de antocianina y
un∗fue 0,83.
Además, la producción de etileno endógeno se correlacionó
positivamente de forma significativa con el contenido de antocianina,
y el valor R fue de 0,91 (pag <0,001). Los valores de R entre el
contenido de antocianina y las actividades de las enzimas
metabolizadoras de antocianina, incluidas PAL, CHI, DFR y UFGT
fueron 0,84, 0,92, 0,91 y 0,91 (pag <0,001), respectivamente. Además,
la producción de etileno endógeno también se correlacionó
positivamente de manera significativa con las actividades de las
enzimas metabolizadoras de pigmentos.pag <0,001). Además, la
actividad de Chlase y MDCase se correlacionó negativamente con el
contenido de clorofila, y laR-valor fue -0,84 y -0,86, respectivamente (
PAG <0,001).
8 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al.
FIGURA 6 |Expresión relativa de genes implicados en la biosíntesis de etileno y el mecanismo de pigmento, incluidosMiACS2 (A),MiACO2 (B),MiACO3 (C),MiChl2 (D), MiMDC2 (MI),MiPAL4 (F),
MiCHI3 (GRAMO),MiDFR1 (h),yMiUFGT4 (I).Los valores seguidos por letras diferentes son significativamente diferentes según las pruebas de rango múltiple de Duncan enpag <0.05. Las
barras de error indican las desviaciones estándar de tres réplicas biológicas.
Resumen del análisis de correlación de la
maduración y el color de la fruta
Parámetros relacionados con la transformación
Analizamos la correlación interna entre todos los parámetros
anteriores involucrados en la maduración y coloración de la fruta, y
los resultados se muestran enFigura 7.
DISCUSIÓN
El etileno puede desencadenar el inicio de la maduración de la fruta y
desempeñar un papel importante en cada período del proceso de maduración (7
). ETH es un tipo de donante de etileno, que se usa ampliamente en la práctica
agrícola (22). Sin embargo, a menudo se encuentra que el color de la cáscara de
los mangos tratados con ETH es normal, pero la calidad se ha deteriorado
debido a la madurez excesiva (45,46).
Primero, la firmeza y el contenido de MDA fueron seleccionados como
dos indicadores representativos para reflejar el proceso de maduración de
la fruta del mango (37). Durante el almacenamiento, la fruta tratada con
ETH exhibió una firmeza significativamente menor y un mayor contenido
de MDA que el control (Figuras 2A,B), que apoyó
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
el efecto promotor de ETH en el proceso de maduración de frutos de
mango poscosecha. Además, la aparición avanzada del pico de etileno
y el aumento de la producción de etileno endógeno indican que el
tratamiento con ETH induce significativamente la producción de
etileno endógeno en frutos de mango poscosecha (Figura 3A). Como
se muestra enFigura 7, la producción de etileno endógeno está
significativamente correlacionada negativamente con la firmeza pero
está positivamente correlacionada con el contenido de MDA. Estos
resultados indican que la ETH puede acelerar el ablandamiento y la
maduración mediante la regulación de la producción de etileno
endógeno en frutos de mango poscosecha.47). En segundo lugar,
informes anteriores han demostrado que la clorofila era el pigmento
principal que enmascaraba la contribución de carotenoides y
antocianinas, lo que conducía al color verde de la cáscara de la fruta (
18). El etileno exógeno promovió significativamente la degradación
de la clorofila en la manzana (48) y pera (19), y mejoró la síntesis de
carotenoides y antocianinas en papaya (49). En este estudio, la fruta
tratada con ETH mostró un contenido significativamente más bajo de
clorofila (Figura 4A) y mayores contenidos de carotenoides y
antocianinas (Figuras 4B,C), que condujo a la transformación del
color de la fruta del mango (Figura 1).
9 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al. Efecto de ETH en mangos poscosecha

Además, las antocianinas y los carotenoides son los pigmentos más

actividad
UFGT

clorofila, el carotenoide y la antocinina representan sus respectivos contenidos. MDCase, Chlase, PAL, CHI, DFR y UFGT representan sus respectivas actividades. Los asteriscos en la tabla representan diferencias significativas determinadas por la
importantes responsables de que el color de la fruta cambie de verde a

1
amarillo o rojo o retenga los colores verdes durante la maduración, y los
parámetros de color en la etapa madura indicaron la diversidad de colores
de la fruta entre los cultivares de diferentes colores (17,50). Por ejemplo,
actividad

0,729**
DFR

no hubo un aumento significativo en el contenido de antocianinas, pero

1
hubo un aumento significativo en el contenido de carotenoides durante la
maduración de los mangos de color amarillo (51). En este estudio, el valor
R entre el contenido de clorofila y el contenido de antocianina fue de -0,93
actividad

0.850***

0,807***
CHI

(tabla 1), mientras que no hubo una correlación significativa entre el

1
contenido de clorofila y el contenido de carotenoides (tabla 1yFigura 7).
Estos resultados implicaron que, en comparación con los carotenoides, la
síntesis de antocianinas contribuye más a la transformación del color de la
actividad

0.741**
0,793***

0.772***
CAMARADA

cáscara de los mangos “Guifei” de color rojo. Además, en las variedades de

1

mango verde, la expresión de genes involucrados en la biosíntesis de

carotenoides y antocianinas durante el período de maduración de la fruta
fue baja, lo que llevó a un contenido bastante bajo de carotenoides y
actividad

0,731**

0.713**
0,863***

0,971***

antocianinas en la cáscara del mango, lo que podría ser la razón principal

clase

del color de la cáscara. retención (17).

Para explorar más a fondo la relación interna entre la

0,739**

0,673**

0.738**
0,904***

0.789***

producción de etileno endógeno y el cambio de color de la fruta

1

en los mangos “Guifei”, se llevó a cabo un análisis de correlación (

Figura 7). La correlación positiva altamente significativa entre la
Clorofila Carotenoide Antocianina MDCase

producción de etileno endógeno ya∗(tabla 1y Figura 7) sugirieron

contenidocontenidocontenidoactividad

0.792***

0,919***

0,835***

0,919***

0,909***

0,911***

que ETH promovió la conversión de color ajustando la producción

1

de etileno endógeno. Además, la producción de etileno

endógeno se correlacionó significativamente de forma positiva
con el contenido de antocianinas, pero negativamente con el
CUADRO 1 |Análisis de correlación entre la producción de etileno endógeno y parámetros relacionados con el color del fruto.

0,647**
0.598*
0.393
0.345

0.393
0.374

0.252

contenido de clorofila, lo que también apoyó el papel crítico del

1

etileno endógeno en la regulación de la conversión de color de la

fruta de mango poscosecha. Además, no existe una correlación
directa entre la producción de etileno endógeno y el contenido
− 0,925***

− 0,835***

− 0,862***

− 0,839***

− 0,872***

− 0,881***

− 0,910***
− 0,498

de carotenoides (tabla 1), lo que sugiere que el etileno endógeno

1

estuvo involucrado en la transformación del color al regular la

síntesis de antocianinas en mangos “Guifei”.
Además, la formación de color es el resultado de la coordinación
− 0,609*

0.754**

0.881***

0.849***
0.610*

0.535*

0.581*
0,605*

0.489
b*

de múltiples hormonas y enzimas metabolizadoras de pigmentos (52).

1

MDCase, Chlase, PAL, CHI, DFR y UFGT han sido consideradas

importantes enzimas metabolizadoras de pigmentos, participando en
− 0,865**

la regulación de la formación del color de la fruta.18,25). En

0.711**

0,667**

0,694**

0,696**
0.829***

0,918***

0.852***

0,908***
0.625*

prueba de rango múltiple de Duncan (*P < 0.05, **P < 0.01,***p < 0,001).
a*

comparación con el control, el tratamiento con ETH aumenta

significativamente la acumulación de antocianina (Figura 4C) al
aumentar la expresión deMiPAL4, MiCHI3, MiDFR1,yMiUFGT4 (Figura
− 0,564*

− 0,519*
− 0,153

− 0,504
− 0,071

− 0,424
− 0,151

6) y potenciar las actividades de PAL, CHI, DFR y UFGT (Figura 5).

− 0,34
0.225
0.446
0.092
L*

Chlase y MDCase, involucradas en la degradación de la clorofila, están

estrechamente relacionadas con el contenido de clorofila en la fruta (
24), lo que respalda nuestro resultado de que el contenido de clorofila
producción

− 0,948***
0,865***

0,907***

0,935***

0.854***

0,906***

0,845***

0.894***

0,857***

de la fruta de mango con mayor expresión deMiChl2yMiMDC2y las

− 0,49

0.629*

0.505
Etileno

actividades de Chlase y MDCase se reducen significativamente (

Figuras 4A,5A,B). El análisis de correlación mostró que la producción
de etileno endógeno está significativamente correlacionada con las
Contenido de carotenoides
Contenido de clorofila

Contenido de antocianinas
Producción de etileno

actividades de MDCase, Chlase, PAL, CHI, DFR y UFGT (Figura 7), lo

Actividad MDCase

que indica que la producción de etileno endógeno inducida por ETH

Actividad de Chlase

Actividad de la UFGT
actividad DFR
actividad PAL

actividad CHI

regula la transformación del color del fruto del mango al modular las
actividades de las enzimas involucradas en la degradación de la
aLa
b*

clorofila y la síntesis de antocianina.

a*
L*

Fronteras en Nutrición | www.frontiersin.org 10 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542

Chen et al. Efecto de ETH en mangos poscosecha

FIGURA 7 |Análisis de correlación entre parámetros que incluyen firmeza, contenido de MDA, producción de etileno, actividad ACS, actividad ACO,L*, a*, b*,contenido de antocianina,
contenido de clorofila, contenido de carotenoides, actividad Chlase, actividad MDCase, actividad PAL, actividad CHI, actividad DFR y actividad UFGT. Los asteriscos indican diferencias
significativas determinadas por la prueba de rango múltiple de Duncan (*pag <0,05, **pag <0.01, ***pag <0,001).

Además, informes anteriores han demostrado que el etileno
exógeno promueve la síntesis de antocianina al estimular la
expresión de F3H, CHS, LDOX y UFGT en las bayas de uva (53).
sobreexpresión deMdERF1B,un factor clave de respuesta al etileno,
aumenta significativamente la producción de antocianinas en las
manzanas (54). Sin embargo, estudios previos sobre frutos de pera
china (55), arroz negro (25), yArabidopsis (56) también informaron
que la acumulación de antocianina podría estar regulada
negativamente por componentes de señalización del etileno, como
ETR1yEIN3. Aplicación de Co2+, un inhibidor de la biosíntesis de
etileno, disminución de la síntesis de antocianinas y actividad PAL (57
). Se encontró un resultado similar en el repollo en el que el etileno
exógeno redujo el contenido de antocianina de forma dependiente de
la dosis (58). Además, la acumulación de antocianinas en diferentes
especies de plantas y órganos está regulada por R2R3-MYB y bHLH a
nivel transcripcional (30). Los mecanismos reguladores específicos
que subyacen al efecto del etileno en la acumulación de antocianina
aún deben estudiarse más a fondo.
En este estudio, investigamos el papel de ETH en diferentes
concentraciones en la maduración de la fruta y la transformación del color
en mangos “Guifei” durante el almacenamiento a 25◦C, y el modo de
acción de ETH concluyó enFigura 8. En comparación con
el control, el tratamiento poscosecha con ETH mejoró las
actividades de ACS y ACO, estimuló la liberación de etileno
endógeno, el ablandamiento de la fruta y la acumulación
de MDA, y luego aceleró el proceso de maduración de los
mangos “Guifei” durante el almacenamiento a 25◦C. El
tratamiento con ETH aceleró la degradación de la clorofila
y la síntesis de antocianinas y carotenoides en frutos de
mango almacenados, acompañado de actividades más
altas de Chlase, MDCase, PAL, CHI, DFR y UFGT que el
control. Además, los cambios en las actividades de DFR y
UFGT coincidieron con el aumento de la concentración de
ETH. Un análisis posterior mostró que la producción de
etileno endógeno se correlacionó significativamente con
las actividades de las enzimas anteriores, lo que sugiere
que la ETH podría promover la transformación del color
de la fruta del mango al mejorar las actividades de estas
enzimas metabolizadoras de pigmentos. En este estudio,
analizamos si la ETH regula el proceso de maduración y la
transformación del color de los mangos “Guifei” a nivel
fisiológico y cómo lo hace.

Fronteras en Nutrición | www.frontiersin.org 11 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542

Chen et al.
FIGURA 8 |El modo de acción de ETH en la maduración y transformación del color del fruto del mango.
DECLARACIÓN DE DISPONIBILIDAD DE DATOS
Las contribuciones originales presentadas en el estudio se incluyen en el
artículo/Material suplementario, las consultas adicionales pueden
dirigirse a los autores correspondientes.
CONTRIBUCIONES DE AUTOR
MC, YS y RL: metodología. MC: software, análisis formal,
investigación y curación de datos. YS: validación y
redacción—revisión y edición. HG y YS: recursos. MC y RL:
redacción: preparación y visualización del borrador
original. RL, YS y WL: supervisión. YS y WL: administración
de proyectos. RL y WL: adquisición de financiación. Todos
los autores han leído y aceptado la versión publicada del
manuscrito.
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Efecto de ETH en mangos poscosecha
FONDOS
Esta investigación fue financiada por la Fundación Nacional de Ciencias
Naturales de China (Subvención No. 32072275), el Programa de
Construcción de la Asociación de Tecnología de Preservación para Frutas y
Verduras Tropicales en la Provincia de Hainan (Subvención No.
HDLM201901) y el Programa de Subvención de Puesta en Marcha en
Hainan Universidad (Subvención No. KYQD(ZR)-22127).
MATERIAL SUPLEMENTARIO
El material complementario de este artículo se puede encontrar en
línea en: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnut.2022.
911542/full#material-suplementario
Figura complementaria 1 |Análisis lineal entre la producción de etileno
endógeno y parámetros involucrados en la maduración de frutos.
Cuadro complementario 1 |En este estudio se utilizaron cebadores para RT-qPCR.
12 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542
Chen et al.
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Conflicto de intereses:Los autores declaran que la investigación se realizó en ausencia
de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un
potencial conflicto de interés.
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14 mayo 2022 | Volumen 9 | Artículo 911542