Tema 1: Introducción A La Célula: Índice

Jesús Guerrero Quirós Biología Celular y Genética
TEMA 1: INTRODUCCIÓN A
LA CÉLULA
ÍNDICE
1. ¿QUÉ ES LA VIDA? ………………………………………………………………………………………… 2
2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS ………………………………………… 2
3. LA TEORÍA CELULAR …………………………………………………………………………………….. 3
4. DIVERSIDAD Y UNICIDAD CELULAR …………………………………………………………….… 3
5. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR ……………………………………………………………… 3
5.1. Procariotas ………………………………………………………………………………………………. 3
5.2. Eucariotas ……….………………………………………………………………………………………. 4
5.2.1. Citosol ……………………………………………………………………………………. 5
5.2.2. Citoesqueleto …………………………………………………………………………. 6
5.2.3. Compartimentos membranosos ………………….…………………………. 7
6. LA EVOLUCIÓN ……………………………………………………………………………..……………… 8
Ingeniería de la Salud | 2º Año -1- ETSII

1. ¿QUÉ ES LA VIDA?
Un sistema vivo es aquel capaz de transformar la materia y la energía

externa para el mantenimiento de sus propios componentes.
2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS
En los organismos multicelulares las células forman tejidos, que son

grupos de células similares y estrechamente relacionadas que llevan cabo
funciones específicas de manera conjunta.
A su vez, los tejidos forman estructuras funcionales llamadas órganos,

como el corazón o las hojas. Los órganos y los tejidos dan lugar a sistemas o
aparatos orgánicos, que se encargan de realizar las funciones biológicas.
Si nos fijamos en los seres vivos y sus interacciones con el medio y con
otros seres vivos, podemos organizarlos en varios niveles:
• Individuo: organismo formado por varios aparatos o sistemas.
• Población: conjunto de individuos de la misma especie que viven en una

misma zona y en el mismo tiempo.
• Comunidad: conjunto de poblaciones que comparten un mismo espacio.
• Ecosistema: conjunto formado por comunidades, el medio en el que viven

y las relaciones existentes entre ellas.
Células Tejidos Órganos Sistemas
Ecosistema Comunidad Población Individuo

3. LA TEORÍA CELULAR
La teoría celular fue desarrollada por Matias Schleiden y Theodore

Schwann, y está compuesta por 3 afirmaciones importantes:
1) Cada organismo vivo está formado por una o más moléculas

2) Las reacciones químicas de los organismos ocurren dentro de las células
3) Todas las células provienen de células preexistentes
4. DIVERSIDAD Y UNICIDAD CELULAR
No todas las células son iguales, y se diferencian en varios aspectos como:
• Tamaño: no es lo mismo una bacteria que el huevo de una rana.

• Forma: no es lo mismo un paramecio que las células nerviosas.
• Requerimientos: no todas las células requieren, por ejemplo, la misma
cantidad de CO2.
• Actividades: algunas se especializan en producir hormonas, otras grasas,
etc.
5. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR
Hay 2 grandes grupos de células: procariotas y eucariotas.
5.1. PROCARIOTAS
Tienen las siguientes características:
• Presentes en organismos unicelulares.

• Tienen menos ADN que las eucariotas.
• Muy pequeñas.
• Membrana recubierta de pared celular.

• El citoplasma tiene 2 regiones: el nucleoide o cromosoma bacteriano (sin

envoltura nuclear), donde se guarda la información genética, y el resto del
citoplasma.
• No tienen citoesqueleto ni orgánulos.
• Sí tienen ribosomas.
5.2. EUCARIOTAS
Tienen las siguientes características:
• Presentes en organismos pluricelulares.

• Tienen más ADN que las procariotas.
• Más grandes y complejas.
• Las células animales no tienen pared celular, pero las vegetales sí.
• Tienen un núcleo con envoltura nuclear.
• Sí tienen citoesqueleto y orgánulos.
• Sí tienen ribosomas.

Vamos a introducir las principales estructuras de las células eucariotas,

que veremos con profundidad en los siguientes temas.
5.2.1. CITOSOL
El citosol es una especie de gel acuoso que contiene a los orgánulos de la

célula. Tiene varias características:
• Es el compartimento más grande

• En él tienen lugar muchas reacciones fundamentales para la célula, como
la síntesis de proteínas
• El citoplasma es el conjunto de citosol + orgánulos.

5.2.2. CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una estructura cuya función principal (no la única) es la

de dirigir los movimientos celulares.
Están formados por 3 tipos de filamentos proteicos:
o Filamentos de actina: son los más finos. Están presentes en todas las
células eucariotas, sobre todo en las musculares.
o Microtúbulos: son los más gruesos, y están formados por una proteína
llamada tubulina. Forman el huso mitótico, fundamental para separar los
cromosomas en la mitosis.
o Filamentos intermedios: otorgan resistencia mecánica a la célula.

5.2.3. COMPARTIMENTOS MEMBRANOSOS
Los compartimentos membranosos son estructuras delimitadas por

membranas, que realizan una función concreta. En esta tabla podemos ver
brevemente la mayoría de ellos:

6. LA EVOLUCIÓN
Tras el inicio de la vida, se empezaron a formar las primeras

macromoléculas. Se cree que el sistema genético inicial es el ARN, ya que es
capaz de servir como molde y catalizar su propia replicación.
Después, aparecieron las primeras células, que consistían en ARN envuelto

en una membrana de fosfolípidos. Dichas células surgieron en el agua.
Esas células evolucionaron y dieron lugar a 3 ramas distintas de células:

arqueobacterias, eucariotas y procariotas. Además, dentro de los eucariotas
encontramos varios tipos, como plantas, animales, etc.

TEMA 2: SUPERFICIE Y
COMUNICACIÓN CELULAR
ÍNDICE
PARTE 1: ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
1. INTRODUCCIÓN …………………………………………………………………………………………… 3
2. BICAPA LIPÍDICA ………………………………………………………………………………………….. 4
2.1. Lípidos ……………………………………………………………………………………………………… 4
2.2. Características de la bicapa ……………………………………………………………………….. 5
2.3. Proteínas ………………………………………………………………………………………………..… 7
2.4. Balsas lipídicas ……………………………………………………………………………………..… 10
2.5. El córtex celular ……..……………………………………………………………………………..… 10
2.6. El glucocáliz ……..…………………………………………………………………………………..… 11
3. PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA ………………………………………………………….. 12
4. ÓSMOSIS …………………………………………………………………………………………………… 13
5. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA ……………………………………………….. 15
5.1. Transporte de moléculas de baja masa molecular …………………………………… 15
5.1.1. Transporte activo ……..……………..……………………………………………..… 16
5.1.2. Transporte pasivo ……..………..…..……………………………………………..… 18

PARTE 2: ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
6. UNIONES CELULARES …………………………………………………………………………………. 20
6.1. Uniones oclusivas ……..……………………..…………………………………………………..… 20
6.2. Uniones de anclaje …………………………..…………………………………………………..… 21
6.3. Uniones comunicantes …………………………….…………………………………………..… 22
PARTE 3: RECEPTORES Y SEÑALES QUÍMICAS ENTRE LAS CÉLULAS
7. LA SEÑALIZACIÓN CELULAR ……………………………………………………………………….. 23
7.1. Introducción …………………………………………….…………………………………………..… 23
7.2. Etapas de la señalización celular ………….……………….…….………………………..… 24
7.3. Cascadas de señalización …………………….……………….…….………………………..… 24
7.4. Tipos de señalización celular …………….….……………….…….………………………..… 25
7.5. Tipos de receptores ………………………….….……………….…….………………………..… 26
8. CONSIDERACIONES CLÍNICAS …………………………………………………………………….. 28
8.1. Hipercolesterolemia …………………………………………….….…………………………..… 28
8.2. Fibrosis quística ……………………………………….…………………………………………..… 28
8.3. Esferocitosis hereditaria ……………………………………….….…………………………..… 29
8.4. Conexinopatías ……………………………………….………………………….………………..… 29

1. INTRODUCCIÓN
La membrana plasmática, también conocida como membrana celular, es

una especie de cubierta o de recipiente que envuelve a la célula y a todo lo que
esta contenga. De esta forma, la separa del medio externo.
A modo general, destacamos varias características de la membrana plasmática:
• Estructura sencilla basada en una lámina de moléculas lipídicas.

• Compuestas por lípidos y proteínas.
• Varias funciones, como formar sitios aislados, delimitar a la célula y mediar
el transporte de sustancias.
• Los procariotas tienen una sola membrana, mientras que los eucariotas
tienen varias (membrana plasmática, membrana de los orgánulos, etc.).
Para describir la membrana plasmática se utiliza un modelo llamado

mosaico fluido. Lo de “mosaico” es por los lípidos y proteínas que la forman, y lo
de “fluido” es porque no es rígida, sino que es fluida.
La membrana está formada por dos partes principales: bicapa lipídica y

proteínas de membrana.

2. BICAPA LIPÍDICA
La bicapa lipídica es el componente fundamental de la membrana celular,

y sus propiedades determinan las propiedades de la membrana en sí.
Como su nombre indica, la bicapa lipídica está formada por lípidos

principalmente, aunque también contiene glúcidos y proteínas (veremos las
proteínas más adelante).
Estos lípidos están organizados en dos láminas, formando una estructura

conocida como “bicapa”. La función principal de la bicapa es actuar como barrera
ante otras moléculas. El resto de funciones de la membrana la realizan las
proteínas.
2.1. LÍPIDOS
Antes de ver las características de la bicapa, es conveniente repasar cómo

son los lípidos que conforman dichas bicapas para así entenderlas mejor.
Lo más importante de los lípidos de la bicapa es que son anfipáticos, es

decir, tienen un comportamiento hidrófilo e hidrófobo. Esto se debe a que están
formados por 2 partes: una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba.
Los lípidos de la bicapa más importantes son los fosfolípidos (como la

fosfatidilcolina), los glucolípidos (como el galactocerebrósido) y el colesterol.

2.2. CARACTERÍSTICAS DE LA BICAPA
La bicapa lipídica tiene varias características:
1) FLEXIBLE: significa que es capaz de curvarse. Como ya hemos visto, las

cabezas de los lípidos son hidrófilas y las colas son hidrófobas. Entonces,
al entrar en contacto con el agua, los lípidos se agrupan formando una
bicapa, de manera que las cabezas están orientadas al agua y las colas no.
Para evitar que queden extremos libres, las bicapas se curvan y se “sellan”
formando un espacio cerrado.
2) FLUIDA: la bicapa es fluida. Definimos fluidez como el grado de resistencia

que imponen sus componentes al movimiento. La fluidez de la bicapa
depende de varios factores:
→ Longitud de las colas hidrófobas: cuanto más largas, menos fluidez.

Esto es porque las cadenas largas interactúan más entre ellas.
→ Número de dobles enlaces: cuantos más dobles enlaces (también

llamados insaturaciones) haya, mayor será la fluidez. Esto es porque
los dobles enlaces dificultan la interacción entre las cadenas.
→ Colesterol: regula la fluidez de la membrana y le proporciona

estabilidad mecánica. Dependiendo de la temperatura del medio,
el colesterol aumenta o disminuye la fluidez de la membrana: a
temperaturas altas la disminuye, y a temperaturas bajas la
aumenta.

→ Temperatura: a mayor temperatura, mayor fluidez. Esto se debe a

que al aumentar la temperatura, aumentan los movimientos de los
lípidos.
Los lípidos de la bicapa se mueven, y realizan 2 movimientos

característicos: difusión lateral y flip – flop.
3) ASIMÉTRICA: significa que la bicapa no tiene exactamente la misma

composición de lípidos y proteínas en toda su superficie.
Las flipasas son unas enzimas de la membrana que catalizan el movimiento de

lípidos entre una capa y otra de la bicapa lipídica.
TRANSPORTE VESICULAR: en las células eucariotas, cuando se sintetiza una

nueva membrana, hay que transportarla en vesículas hasta su destino, que será
la membrana plasmática o algún orgánulo del citosol.

2.3. PROTEÍNAS
Como ya hemos visto, en la membrana no solo hay lípidos, sino que

también hay proteínas.
Hay muchas proteínas de membrana diferentes, y son ellas las encargadas

de realizar la mayoría de funciones de la membrana. Algunas transportan
sustancias a través de la bicapa, otras actúan como receptores de señales, otras
son enzimas que catalizan ciertas reacciones, etc. Así, cada membrana tiene
diferente composición de proteínas.
Según cómo estén asociadas a la membrana, distinguimos 2 tipos de proteínas:
• INTEGRALES: atraviesan la membrana. A su vez, pueden ser de 3 tipos:

➢ Transmembrana: son las que abarcan toda la membrana, de forma
que tienen una parte en cada lado. Debido a eso, tienen
aminoácidos hidrófobos (expuestos al interior de la bicapa) y
aminoácidos hidrófilos (expuestos al exterior de la bicapa).
➢ Asociadas a la monocapa: se encuentran en el citosol, pero están

asociadas a la monocapa interna de la membrana.
➢ Unidas a los lípidos: se encuentran fuera de la bicapa, y se unen a

los lípidos mediante un enlace covalente.
• PERIFÉRICAS: están unidas a la superficie de la membrana o a otras

proteínas. Se unen mediante interacciones débiles, por lo que son fáciles
de extraer.

La mayoría de proteínas transmembrana

tienen una conformación alpha hélice.
Esto es debido a las interacciones que se
producen:
✓ Las cadenas hidrófobas de los

aminoácidos interaccionan con las
colas hidrófobas de los lípidos de la
bicapa.
✓ Las fracciones hidrófilas de la
proteína interaccionan entre sí.
DOMINIOS DE MEMBRANA
Podemos pensar que las proteínas de la membrana están colocadas al azar, pero
en realidad no es así. La membrana es heterogénea, es decir, la composición de
proteínas no es la misma en todas sus partes.
Además, también pueden realizar los mismos movimientos que los lípidos. Sin
embargo, su movimiento está en cierto modo “restringido”, ya que las proteínas
están situadas en el lugar correspondiente según la necesidad funcional de la
membrana. Por tanto, no sería lógico que pudiera moverse como quisiera.
Cada “zona” de la membrana que tiene su propia composición de proteínas recibe

el nombre de dominio de membrana.
Existen principalmente 4 mecanismos para restringir el movimiento de las

proteínas en la membrana:
A) Barreras de difusión C) Se unen a la corteza celular interna

B) Se unen a moléculas externas D) Se unen a proteínas de otras células

DOMINIOS DE PROTEÍNAS EN CÉLULAS EPITELIALES
Los dominios de membrana son especialmente útiles en algunos casos como el

de las células epiteliales del intestino. Esto es por 2 razones principalmente:
➢ Para que las células que captan nutrientes estén en la superficie expuesta
al contenido intestinal.
➢ Para que las proteínas que transportan solutos desde el interior de la
célula hacia los tejidos estén expuestas en la superficie basal y lateral de
la célula.

2.4. BALSAS LIPÍDICAS
Las balsas lipídicas (lipid raft) son unos dominios de la membrana muy
específicos tanto en su composición como en funcionalidad. Básicamente, son
zonas de la membrana en las que hay proteínas muy específicas.
Estas zonas son ligeramente más anchas porque las colas de los lípidos son
más anchas. Además, se mueven menos que otras zonas de la membrana. Por
ello, suelen tener más colesterol y más esfingomielina.
2.5. EL CÓRTEX CELULAR
El córtex celular es un esqueleto proteico que está unido a la superficie

interna de la membrana (concretamente a alguna proteína transmembrana).
Tiene varias funciones: proteger la membrana, darle forma a las células y

definir sus propiedades mecánicas.
Ingeniería de la Salud | 2º Año - 10 - ETSII

2.6. EL GLUCOCÁLIZ
El glucocáliz es una capa de azúcares (hidratos de carbono) situada en la

superficie de la célula, por encima de la bicapa lipídica.
Los azúcares del glucocáliz pueden unirse a proteínas o a lípidos:
• Azúcar + Lípido → Glucolípido
Glucoproteína
• Azúcar + Proteína
Proteoglucano
El glucocáliz tiene varias funciones:
▪ Proteger la superficie de la célula

▪ Lubricar las células para mejorar su desplazamiento
▪ Reconocimiento y adhesión entre las células
Con respecto a esta última función, hay una situación en la que el

glucocáliz es especialmente útil, y es en la acción de los neutrófilos en caso de
infección bacteriana.

3. PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA
La membrana actúa como barrera para la mayoría de las moléculas. Su

permeabilidad depende del tipo de molécula que la quiera atravesar, su tamaño,
carga etc.
Así, vamos a diferenciar varios casos:
• Moléculas no polares o hidrófobas: difunden fácilmente por la bicapa. Es

fundamental para procesos relacionados con la respiración celular.
• Moléculas polares sin carga: depende del tamaño. Las pequeñas difunden
con más facilidad que las grandes.
• Iones y moléculas cargadas: no atraviesan la bicapa. Esto se debe a que

estas moléculas sienten una gran atracción por el agua.

4. ÓSMOSIS
La ósmosis es el proceso mediante el cual un solvente (normalmente agua)

pasa de un medio con una baja concentración de soluto a un medio con una alta
concentración, atravesando una membrana semipermeable.
A nivel biológico, es un proceso fundamental para los seres vivos.
Vamos a ver cómo sería el equilibrio acuoso en relación a la ósmosis en los

seres vivos. Empezaremos con las células animales:
o Solución hipotónica: cuando se encuentra en una solución hipotónica

(baja concentración de soluto), el agua se desplaza a su interior y
“explota”. Decimos que la célula está lisiada.
o Solución isotónica: cuando se encuentra en una solución isotónica (misma

concentración de soluto dentro y fuera), el agua entra y sale de la célula
indistintamente. Es el caso óptimo para las células animales.
o Solución hipertónica: cuando se encuentra en una solución hipertónica

(alta concentración de soluto), el agua sale al exterior, de forma que la
célula está “encogida”.
En las células vegetales ocurre lo siguiente:
→ Solución hipotónica: el agua se desplaza al interior de la célula, de forma

que dicha célula está turgente. Es el caso óptimo para las células vegetales.
→ Solución isotónica: el agua entra y sale de la célula indistintamente. En

este caso, decimos que la célula está flácida.
→ Solución hipertónica: el agua sale al exterior de la célula, de forma que la

célula está plasmolisada.

En esta foto podemos ver un resumen del equilibrio acuoso:

5. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
En este esquema podemos ver los diferentes tipos de transporte de

moléculas a través de la membrana:
Sin embargo, en este tema solamente vamos a ver el transporte de

moléculas de baja masa molecular.
5.1. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR
La concentración de iones dentro y fuera de la célula son diferentes. Los

iones orgánicos son los solutos más abundantes en el entorno celular: el Na+ en
el exterior, y el K+ en el interior.
Esta distribución desigual de iones en el interior y exterior de las células es

controlada principalmente por una serie de proteínas transportadoras de
membrana.
Hay 2 tipos de proteínas de transporte de membrana:
• Proteínas transportadoras: sufren cambios en su conformación para

transportar pequeñas moléculas hidrosolubles por la bicapa. Son muy
específicas, y solo pueden llevar solutos que encajen con su sitio de unión.
• Canales: forman un poro hidrófilo en la bicapa, a través del cual difunden

iones específicos. Si el canal está abierto, puede pasar cualquier molécula
pequeña con carga adecuada. Son muy frecuentes en la sinapsis neuronal.

Hay muchas proteínas de transporte de membrana diferentes, y cada una

transporta moléculas específicas. Por ejemplo, algunas transportan nucleótidos,
otras azúcares, otras aminoácidos, etc.
Hay 2 tipos principales de transporte de moléculas de baja masa molecular:
✓ Transporte activo
✓ Transporte pasivo
5.1.1. TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo es un tipo de transporte de moléculas que requiere un

aporte de energía, ya que va en contra de gradiente. Solo puede ser llevado a
cabo por las proteínas transportadoras, y no por los canales.
Hay 3 mecanismos de transporte activo:
▪ Bombas impulsadas por ATP: realizan el transporte del soluto mediante la

energía que proporciona la hidrólisis de ATP. Por ello, reciben el nombre
de “bombas primarias”. Hay 3 tipos:
o ATPasa de Na+ - K+: se encarga del transporte sodio y potasio a

través de la membrana. Concretamente, transporta Na+ al exterior
de la célula, y K+ al interior.
Entre otras cosas, permite la propagación de señales eléctricas y

equilibra la presión osmótica de la célula.
o ATPasa de Ca+
o Bomba de H+
▪ Transportadores acoplados o cotransportadores: son las “bombas

secundarias” porque utilizan indirectamente la energía de la hidrólisis de
ATP. Hay 2 tipos de cotransportadores:
o Transportador acoplado de Na+ - Glucosa

o Intercambiador de Na+ - H+
▪ Bombas impulsadas por luz: realizan el transporte del soluto gracias a un

impulso energético luminoso. La más común es la bacteriorrodipsina, una
proteína presente en algunas bacterias.

En el transporte acoplado, los solutos pueden ser transportados en la

misma dirección o en dirección opuesta:
→ SIMPORTE: es un tipo de transporte acoplado en el que un ion se mueve

a favor de su gradiente, y el otro se mueve en la misma dirección (es decir,
en contra de su gradiente).
En este proceso se gasta 1 ATP, pero se recupera cuando se mueve el ion

a favor de su gradiente.
Un ejemplo es el del transporte de la glucosa en las células del intestino.

Lo que ocurre es que el transportador une la glucosa a 2 moléculas de Na+,
y cuando transporta el Na+, también transporta la glucosa.
→ ANTIPORTE: es un tipo de transporte acoplado en el que dos iones se

mueven en sentido contrario. También se gasta 1 ATP.
Un ejemplo de transporte antiporte es cuando se transporta K+ y Ca+ en las

células del corazón. La meseta del potencial cardiaco ventricular se debe
principalmente a un balance entre la entrada de calcio y la salida de K +.

5.1.2. TRANSPORTE PASIVO
El transporte pasivo es un mecanismo de transporte de moléculas en el

cual no se consume energía, ya que va a favor de gradiente.
El transporte pasivo puede estar impulsado por 2 gradientes:
➢ GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN: la proteína transportadora puede

encontrarse en estado A (si sus sitios de unión están orientados al exterior
de la membrana) o en estado B (si sus sitios de unión están orientados al
interior de la membrana):
✓ Si la concentración de soluto es mayor en el exterior, serán las

transiciones A – B las que determinen su entrada a la célula.
✓ Si la concentración de soluto es mayor en el interior, serán las

transiciones B – A las que determinen su salida de la célula.
Un ejemplo en el que se utilice el gradiente de concentración es en la

difusión facilitada de glucosa. Lo que ocurre es que la glucosa se fija al
sitio de unión de la proteína (A). Luego, el transportador sufre un cambio
en su conformación y libera la glucosa al interior (B). Por último, el
transportador recupera su conformación original.

➢ GRADIENTE ELECTROQUÍMICO: es la suma del gradiente de concentración

de soluto y del voltaje a través de la membrana.
Supongamos que queremos transportar cargas positivas al interior de la
célula:
✓ Sin potencial de membrana (A): como la membrana no tiene

potencial, se necesita una fuerza impulsora para transportar las
cargas.
✓ En contra de gradiente (B): en caso de que la carga de la capa

interna de la membrana sea negativa, la velocidad será mayor y la
fuerza impulsora será menor, porque no hace falta tanta fuerza
para llevar una carga positiva al lado negativo.
✓ A favor de gradiente (C): en caso de que la carga de la capa interna

de la membrana sea positiva, la velocidad será menor y la fuerza
impulsora será mayor, porque hace falta bastante fuerza para llevar
una carga positiva al lado positivo.
Un ejemplo en el que está presente el gradiente electroquímico es en las

porinas, unos canales que permiten el tránsito de moléculas. Existe un tipo
concreto de porinas, llamadas acuaporinas, que permiten el paso de
moléculas de agua. Son muy útiles, ya que el agua pasa mucho más rápido
por las acuaporinas que difundiendo por la membrana.

6. UNIONES CELULARES
Las uniones celulares son puntos de contacto entre las membranas

plasmáticas de células, o entre una célula y la matriz extracelular.
Distinguimos 3 tipos de uniones celulares:
1) UNIONES OCLUSIVAS: en el caso de los vertebrados reciben el nombre de

“uniones estrechas”.
2) UNIONES DE ANCLAJE: también llamadas “uniones de adherencia”.
3) UNIONES DE COMUNICACIÓN: permiten el paso de señales químicas y

eléctricas entre las células, formando canales de comunicación.
6.1. UNIONES OCLUSIVAS
Las uniones oclusivas son aquellas en las que se “sellan” las células
epiteliales. Este sellado es posible gracias a la interacción de unas proteínas
transmembrana (ocludinas, claudinas y JAM) que se disponen en cadenas a lo
largo de la línea de unión, y “atan” ambas membranas.
Las uniones oclusivas tienen 2 funciones:
✓ Controlar el flujo paracelular

✓ Establecer regiones funcionales en la membrana plasmática

6.2. UNIONES DE ANCLAJE
Las uniones de anclaje son aquellas que conectan el citoesqueleto de una

célula al de sus vecinas, o a la matriz extracelular.
Hay varios tipos de uniones de anclaje:
• CÉLULA – CÉLULA: tienen lugar gracias a unas proteínas transmembrana

llamadas cadherinas. A su vez, hay 3 tipos:
➢ Uniones adherentes: forman cinturones alrededor de las células

epiteliales del intestino delgado, gracias a los filamentos de actina del
citoesqueleto.
➢ Desmosomas: conectan los filamentos de queratina (filamentos

intermedios) de una célula con los de otra.
➢ Uniones temporales: dependen de señales específicas.
• CÉLULA – MATRIZ EXTRACELULAR: tienen lugar gracias a unas proteínas

transmembrana llamadas integrinas. A su vez, hay 2 tipos:
➢ Contactos o adhesiones focales: anclan el citoesqueleto de actina

(filamentos de actina) a la matriz extracelular.
➢ Hemidesmosomas: anclan la cara basal de las células epiteliales a la

lámina basal, gracias a los filamentos intermedios.
Uniones adherentes Desmosomas

Uniones temporales
Contactos o adhesiones focales Hemidesmosomas
6.3. UNIONES COMUNICANTES
Las uniones comunicantes,

también llamadas GAP, son una
acumulación de canales entre
células que permiten el paso
directo de moléculas. Cada canal
recibe el nombre de conexón o
conexina.
Las uniones comunicantes

son especialmente útiles para
transmitir señales eléctricas.

7. LA SEÑALIZACIÓN CELULAR
7.1. INTRODUCCIÓN
La señalización celular es el proceso de comunicación entre las células. Las

células se comunican entre sí mediante señales químicas, que pueden ser muy
variadas.
Las señales que permiten la comunicación de las células son sintetizadas y

liberadas para producir una respuesta en la célula a la que son enviadas (célula
objetivo). Esta célula contiene receptores en su superficie que detectan la señal.
La existencia de estos receptores hace que la señalización sea un proceso

muy específico: cada célula responde a ciertas señales y, además, una misma
señal puede provocar distintos efectos en células diferentes. Por ejemplo, la
acetilcolina disminuye la frecuencia cardíaca, pero también estimula la secreción
de saliva y la contracción muscular.
Finalmente se obtiene una respuesta celular que afecta a diferentes

procesos como: el metabolismo, movimiento, diferenciación, etc.
La señalización es un proceso fundamental para las células. De hecho, si

una célula no recibe correctamente las señales correspondientes, acaba
muriendo por apoptosis.

7.2. ETAPAS DE LA SEÑALIZACIÓN CELULAR
Aunque ya lo hemos visto por encima en la introducción, ahora vamos a

estudiar las etapas de la señalización celular. Son 3:
1) RECEPCIÓN: es el proceso de captación de las señales gracias a los receptores.

Estos receptores son proteínas situadas en la membrana.
2) TRANSDUCCIÓN: es la transformación de la señal recibida en una respuesta.
3) RESPUESTA: se ejecuta la respuesta elaborada en la transducción.
7.3. CASCADA DE SEÑALIZACIÓN
En la mayoría de casos de
señalización celular se produce lo
que se conoce como cascada de
señalización. Esto no es más que
una secuencia de reacciones de
proteínas que actúan en cadena
para transmitir la señal en la
célula.
El tiempo de respuesta
varía: las respuestas rápidas son
aquellas que van desde segundos
a minutos, y las respuestas
lentas van de minutos a horas.

7.4. TIPOS DE SEÑALIZACIÓN CELULAR
Vamos a distinguir 4 tipos de señalización celular:
o ENDOCRINAS (HORMONAS): las glándulas endocrinas producen hormonas

que se envían al torrente sanguíneo y se distribuyen por todo el cuerpo hasta
que alcanzan a las células dianas.
o PARACRINA: también llamadas mediadores químicos locales. Son señales de

corto alcance. Las moléculas señalizadoras están cerca de las células diana y
cuando es necesario liberan la señal al espacio extracelular.
Así, actúan como mediadoras de las células vecinas. Cuando la célula es

mediadora local de ella misma, se produce una señalización autocrina.
o NEUROTRANSMISORES: tiene lugar principalmente entre células nerviosas en

la sinapsis neuronal. La neurona presináptica libera la señal, y se la transmite
a la neurona postsináptica.
No tiene por qué ser siempre entre dos neuronas. También puede ocurrir
entre neurona y músculo.
o SEÑALIZACIÓN DEPENDIENTE DE CONTACTO: tiene lugar entre células

cercanas. De hecho, deben estar en contacto membrana – membrana. Las
señales pasan directamente de la célula señalizadora a la célula diana.

7.5. TIPOS DE RECEPTORES
Vamos a ver 2 tipos de receptores celulares:
• Receptores de superficie celular: se encuentran en la superficie de la

membrana plasmática. Casi todos son de este tipo, porque la mayoría de
señales no son capaces de atravesar la membrana.
Hay 3 tipos de receptores de superficie celular:
➢ Receptores asociados a canales iónicos: son canales iónicos

controlados por una señal externa, que casi siempre es un
neurotransmisor.
➢ Receptores asociados a proteínas G: se llaman así porque

contienen un tipo de proteína llamada proteína G.
Su mecanismo de acción es algo más complejo:
1. Una señal se une al receptor, que cambia su conformación y

activa a la proteína G.
2. Una vez activada, la subunidad α de la proteína G libera el GDP
al que estaba unido, y se une al GTP.
3. La subunidad α y el GTP se mueven por la membrana hasta que

se unen a una enzima llamada adenilato ciclasa.
4. Con esta unión se libera cAMP. Este cAMP se une a una proteína
llamada PKA.
5. La proteína PKA fosforila otras proteínas.

➢ Receptores asociados a enzimas: son proteínas transmembrana en

las que su dominio citosólico se une a una enzima o actúa como ella.
Reclutan proteínas de señalización interna.
El ejemplo más conocido es el de receptores tirosina – quinasa.
• Receptores intracelulares: se encuentran dentro de la célula (normalmente

en el citosol, pero a veces también en el núcleo). Detectan señales pequeñas,
capaces de atravesar la membrana.

8. CONSIDERACIONES CLÍNICAS
8.1. HIPERCOLESTEROLEMIA
La hipercolesterolemia es una enfermedad que hace que la presencia de

colesterol en sangre sea más alta de lo normal.
Está relacionada con los receptores de membrana. Para que el colesterol

llegue a la célula, es necesario que un receptor de membrana lo detecte. Cuando
el colesterol va entrando en las células, su nivel en sangre va disminuyendo.
Sin embargo, en la hipercolesterolemia, no hay receptores que detecten el

colesterol. Por tanto, el colesterol permanece en la sangre y se va acumulando
hasta unos niveles perjudiciales.
8.2. FIBROSIS QUÍSTICA
La fibrosis quística es una enfermedad que provoca la acumulación de

moco espeso y pegajoso en los pulmones, el tubo digestivo y otras zonas.
Este moco es generado por la falta o el mal funcionamiento de canales de

cloro, dando lugar a infecciones y problemas digestivos.

8.3. ESFEROCITOSIS HEREDITARIA
La esferocitosis hereditaria es un trastorno hereditario que consiste en un

defecto de la espectrina, la proteína más importante de los glóbulos rojos. Lo que
ocurre es que se producen glóbulos rojos con forma de esfera (esferocitos), por
lo que se destruyen con facilidad.
8.4. CONEXINOPATÍAS
Las conexinopatías son un tipo de enfermedades genéticas asociadas a las

conexinas, unas proteínas propias de las uniones comunicantes (GAP) entre las
células.

TEMA 3: EL NÚCLEO
CELULAR
ÍNDICE
1. ORGANIZACIÓN GENERAL E IMPORTANCIA FUNCIONAL ……………………………… 2
1.1. Envoltura nuclear ……………………………………………………………………………………… 3
1.2. Lámina nuclear ……………………………………………….………………………………………… 4
1.3. Cromosomas y cromatina ……………………………………………….………………………… 5
1.3.1. Cromosomas …………………………………………………….………………………… 5
1.3.2. Cromatina …………..…………………………………………….………………………… 6
1.4. Nucleolo …………………………………………………………………………………………………… 8
2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO …………………………………………………………………………… 10
3. TRÁFICO ENTRE EL NÚCLEO Y EL CITOPLASMA ……………………………………………. 11
3.1. Complejo del poro nuclear ……………………………………………………………………… 11
3.2. Señales de localización nuclear …………………..…………………………………………… 12
3.3. Transporte de proteínas por el complejo del poro …………………………………… 12
3.3.1. Importación …………………………………………………….………………………… 13
3.3.2. Exportación …………………………………………………….………………………… 14
3.3. Transporte de ARNM por el complejo del poro ……………………………….………… 15
3.4. Transporte de ARNS por el complejo del poro ……………………………….………… 15

1. ORGANIZACIÓN GENERAL E IMPORTANCIA FUNCIONAL
El núcleo es la principal característica que diferencia las células eucariotas

de las procariotas. Vamos a ver sus funciones y su organización general.
Funciones del núcleo:
→ Almacena la información genética y actúa como centro de control celular.

→ En su interior tienen lugar la replicación del ADN, la transcripción y el
procesamiento del ARN.
→ Separa en espacio y tiempo la transcripción de la traducción.
Organización general del núcleo:
• Envoltura nuclear: es una doble membrana que delimita el núcleo, y lo

separa del citoplasma. El espacio que separa ambas membranas recibe el
nombre de espacio perinuclear.
Dichas membranas tienen poros para permitir el intercambio de

sustancias entre el núcleo y el citoplasma.
• Nucleoplasma: es el medio interno del núcleo. En él se encuentra inmerso

el ADN, el ARN, agua, sales y proteínas.
• Lámina nuclear: es una red de subunidades proteicas situada en la

membrana interna de la envoltura nuclear.
• Nucleolo: es una región esférica de cromatina condensada, y solo es visible

en interfase.
• Cromatina y cromosomas: forman el material genético.

1.1. ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura nuclear es una estructura formada por 2 membranas (una

interna y otra externa) con poros, que delimita el núcleo y lo separa del
citoplasma y del resto de orgánulos.
Las dos membranas de la envoltura nuclear son:
▪ Membrana externa: es una continuación de la membrana del retículo

endoplasmático. Posee ribosomas adheridos a su superficie.
▪ Membrana interna: tiene proteínas específicas del núcleo, como las que
unen la lámina nuclear.
La función principal de la envoltura nuclear es la de actuar como barrera

que separa el contenido del núcleo. Consiste en una bicapa lipídica, que solo
permite el paso de pequeñas moléculas apolares.
Las dos membranas de la envoltura nuclear se unen en ciertos puntos

llamados complejos del poro.

1.2. LÁMINA NUCLEAR
La lámina nuclear es una red

fibrosa de unas subunidades proteicas
denominadas “láminas”, que están
situadas en la zona nucleoplasmática de
la membrana nuclear interna. Esas
láminas son unas proteínas de los
filamentos intermedios.
Su función principal es dar

soporte núcleo. Además, es
fundamental en la organización de la
envoltura nuclear y en la organización
de la cromatina.
Un aspecto importante sobre la lámina nuclear es la polimerización. Esto

consiste en que las cadenas polipeptídicas que componen la lámina forman
dímeros en los que dos cadenas se enrollan entre ellas. Luego, se producen
asociaciones cabeza – cola entre diferentes dímeros, dando lugar a polímeros
lineales. Estos polímeros lineales se asocian en paralelo y dan lugar a la estructura
de la lámina nuclear.

1.3. CROMOSOMAS Y CROMATINA
1.3.1. CROMOSOMAS
Un cromosoma es un filamento condensado de ADN, visible en la mitosis

y cuyo número es constante para cada especie.
En la fase S del ciclo celular, los cromosomas se replican, y pasan a tener 2

cromátidas hermanas en lugar de una. Para que tenga lugar esa replicación, son
necesarias, entre otras cosas, varias secuencias:
• CENTRÓMERO: es una región del cromosoma que sirve como sitio de

unión de las cromátidas. El centrómero tiene unas proteínas asociadas,
que forman una estructura llamada cinetocoro, a la cual se une el huso
mitótico.
• TELÓMERO: los telómeros son secuencias situadas en los extremos de los

cromosomas, y son fundamentales en la replicación y el mantenimiento
del cromosoma.
Como los telómeros están en los extremos, suelen deteriorarse y en

ocasiones incluso se pierden. Esta pérdida de material genético la
soluciona la telomerasa, que coloca un cebador para que la ADN
Polimerasa sintetice ese trozo perdido.
• ORÍGENES DE REPLICACIÓN: es el lugar donde se inicia la replicación del

ADN. A partir de estos orígenes se desarrolla una horquilla de replicación
que dará lugar a una nueva cadena idéntica.

Según el lugar donde esté colocado el centrómero, tenemos varios tipos de

cromosomas:
1.3.2. CROMATINA
La cromatina es lo mismo que los cromosomas, pero menos condensada.

Antes de llegar a los cromosomas, la cromatina pasa por varios estados
morfológicos:
▪ NUCLEOSOMA: es la unidad básica de la cromatina. Está formado por:
✓ Octámero de histonas (2 de cada tipo: H2A, H2B, H3 Y H4)

✓ ADN
✓ 1 histona H1
La región de ADN existente entre dos nucleosomas recibe el nombre de

ADN espaciador.
▪ FIBRA DE 10nm: es un conjunto de nucleosomas unidos y espaciados.

También se conoce como “collar de perlas”.

▪ FIBRA DE 30nm: la fibra de 10nm se empaqueta formando la fibra de

30nm. Para esto es fundamental la acción de la histona H1.
▪ BUCLES RADIALES: la fibra de 30nm se asocia con proteínas no histónicas,

dando lugar a un esqueleto nuclear, también llamado bucles.
▪ CROMOSOMA: los bucles sufren superenrollamiento y dan lugar a los

cromosomas.

En el núcleo podemos encontrar varios tipos de cromatina:
o Eucromatina: es la zona activa, y poco condensada.

o Heterocromatina: es más inactiva, pero más condensada. Puede ser:
→ Constitutiva: no tiene información genética, y es idéntica para
todas las células del organismo.
→ Facultativa: varía entre las distintas células del organismo. En ella
se incluyen, por ejemplo, el ADN satélite y el corpúsculo de Barr.
1.4. NUCLEOLO
El nucleolo es el producto de la actividad de lugares específicos

denominados organizadores nucleares.
Es un orgánulo virtual, ya que en la mitosis desaparece porque no es

necesario. Esto se debe a que está formado por ARNr que se encuentra en los
cromosomas, los cuales tienen que separarse en la mitosis.
Es la estructura que más se destaca en el núcleo, e interviene en varios procesos:
✓ En él tienen lugar la transcripción, el procesamiento del ARN r , el

ensamblaje de los ribosomas y la formación de la telomerasa.
✓ Fabrica ribosomas.
El nucleolo está organizado alrededor de las regiones de los ribosomas que

contienen los genes para los ARNs 5.8S, 18S y 28S, separados entre sí mediante
ADN espaciador que no se transcribe.

PROCESAMIENTO DEL PRE - ARNR
Cada región del núcleo contiene un grupo de genes de ARNr que es

transcrito por la ARN Polimerasa I.
El transcrito primario de los genes de ARNr es el “pre – ARNr 45S”, que

contiene al resto de genes y al ADN espaciador. Lo que ocurre es que, aparte del
ADN espaciador que ya había, se añaden 2 espaciadores externos: uno en el
extremo 5’ y otro en el extremo 3’.
Después, se realizan escisiones en las cuales se eliminan estos

espaciadores externos. Posteriormente, otras escisiones dan lugar a ARNr
maduro.
Además de las escisiones, también se producen cambios en las bases

nitrogenadas, como la adición de grupos metilo y la conversión de uridina en
pseudouridina.
La relación que tiene el nucleolo con todo esto es que en él se encuentran

muchas proteínas y ARN que se utilizan en este proceso.
ENSAMBLAJE DE LOS RIBOSOMAS
Las proteínas ribosómicas se transportan desde el citoplasma al nucleolo y

empiezan a ensamblarse con el pre – ARNr antes de su procesamiento.
Mientras se va procesando el pre – ARNr, se va ensamblando junto a más

proteínas ribosómicas adicionales, dando lugar a partículas prerribosómicas.
Por último, estas partículas prerribosómicas salen al citoplasma,

originando las subunidades ribosómicas 40S y 60S.

2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO
Aunque la cromatina interfásica se distribuye uniformemente, los

cromosomas sí se encuentran organizados, y se dividen en varios dominios
funcionales.
Además, los cromosomas están asociados a la envuelta nuclear en muchos

puntos. Algunas de estas asociaciones reprimen la expresión de ciertos genes, y
otras favorecen su transcripción.
El material genético ocupa diferentes zonas del núcleo de la célula:
o Los cromosomas ocupan zonas definidas, separadas por dominios

intercromosómicos.
o La heterocromatina suele encontrarse en el borde del núcleo, porque sus

proteínas asociadas se unen a la lámina nuclear.
Los procesos que se llevan a cabo en el núcleo tienen lugar en diferentes

dominios nucleares. Por ejemplo, la fase S del ciclo tiene lugar en los dominios
de replicación.

3. TRÁFICO ENTRE EL NÚCLEO Y EL CITOPLASMA
3.1. COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR
Los complejos del poro nuclear son los canales que permiten el tráfico de
pequeñas moléculas polares, iones y macromoléculas entre el núcleo y el
citoplasma.
Está compuesto por entre 50 y 100 proteínas, y tiene un papel

fundamental en la fisiología de las células.
Dependiendo de su tamaño, las moléculas pueden pasar a través del

complejo del poro nuclear de 2 formas:
o Las moléculas pequeñas pasan por los canales abiertos mediante difusión
pasiva.
o Las macromoléculas son transportadas en una dirección específica por

transporte activo.
MODELO DEL COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR
El complejo del
poro nuclear se organiza
en 8 filamentos unidos a
anillos citoplasmáticos,
tanto en la cara
citoplasmática como en
la nucleoplasmática.
Toda esta
estructura se ensambla
alrededor de un canal
central, que es utilizado
por las proteínas y por el
ARN para atravesar la
envuelta nuclear.

3.2. SEÑALES DE LOCALIZACIÓN NUCLEAR
Las proteínas que van del citoplasma al núcleo tienen secuencias

específicas de aminoácidos, las cuales reciben el nombre de señales de
localización nuclear.
Estas señales son reconocidas por los receptores de transporte nuclear, y

dichas proteínas se dirigen al complejo del poro nuclear.
3.3. TRANSPORTE DE PROTEÍNAS POR EL COMPLEJO DEL PORO
El movimiento de macromoléculas por el complejo del poro nuclear está

controlado por una proteína llamada Ran. Tanto su conformación como su
actividad están reguladas por la unión y la hidrólisis de GTP.
Dependiendo de si están unidas a GTP o a GDP, encontramos 2 tipos de

proteínas Ran:
→ Ran / GTP: se encuentran en el núcleo.

→ Ran / GDP: se encuentran en el citoplasma.
Una vez visto el transporte de proteínas a modo general, ahora vamos a

ver más concretamente cómo es la importación y exportación de proteínas a
través del complejo del poro.

3.3.1. IMPORTACIÓN
Las carioferinas son un tipo de proteínas que se encargan del transporte

de proteínas entre el citoplasma y el núcleo. Pueden ser:
✓ Importinas: si las llevan desde el citoplasma hasta el núcleo.

✓ Exportinas: si las llevan desde el núcleo hasta el citoplasma.
El proceso de importación se resume en varios pasos:
1) Los receptores nucleares reconocen la secuencia de localización nuclear

de la proteína.
2) La importina se une a la proteína, formando el “complejo mercancía”.
3) Dicho complejo se une a los filamentos (en este caso, filamentos

citoplasmáticos) del complejo del poro.
4) A partir de ahí, el complejo se va uniendo a diversas proteínas y atraviesa

el complejo del poro.
5) Una vez dentro del núcleo, la proteína Ran / GTP se une al complejo
mercancía, provocando su ruptura. Así, la proteína se libera en el núcleo,
y nos queda una estructura formada por la importina y la Ran / GTP.

3.3.2. EXPORTACIÓN
En la exportación intervienen las exportinas, y el proceso se puede resumir

en los siguientes pasos:
1) Dentro del núcleo se forma un complejo compuesto por la proteína que

hay que transportar, la exportina y el Ran / GTP.
2) El complejo atraviesa el complejo del poro y llega al citoplasma.
3) Una vez allí, una proteína llamada Ran GAP hidroliza el GTP de la Ran /
GTP, dando lugar a Ran / GDP.
4) Esto provoca la liberación de la proteína transportada y de la exportina.

3.4. TRANSPORTE DE ARN M POR EL COMPLEJO DEL PORO
El ARNm sale del núcleo gracias a un

complejo exportador formado por 20
proteínas. Este complejo dirige al ARNm hasta
el citoplasma, atravesando el complejo del
poro nuclear.
3.5. TRANSPORTE DE ARN S POR EL COMPLEJO DEL PORO
El ARNS es transportado del núcleo al citoplasma gracias a la acción de una

exportina. Para ir del citoplasma al núcleo, el ARNs se asocia a proteínas para
formar complejos ribonucleoproteicos, para poder atravesar el complejo del poro
nuclear.

TEMA 4: ORGÁNULOS Y
TRÁFICO DE MEMBRANAS
ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN …………………………………………………………………………………………… 3
2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO ……………………………………………………………………… 4
2.1. Estructura …………………………………………………………………………………………………. 4
2.2. Funciones del retículo endoplasmático rugoso ………….………………………………. 5
2.2.1. Síntesis de proteínas ……………………………………………………………………. 5
2.2.2. Plegamiento y ensamblaje ……………………………………….…………………. 6
2.2.3. Control de calidad ……………………………………………………………………….. 7
2.2.4. Modificación de proteínas ………………………………………………….……….. 8
2.3. Funciones del retículo endoplasmático liso ………….……………………………………. 8
2.3.1. Síntesis de lípidos ……………………………..…………………………………………. 8
3. COMPLEJO DE GOLGI …………………………………………………………………………………… 9
3.1. Estructura …………………………………………………………………………………………………. 9
3.2. Funciones ……………………………………………………………….………………………………. 10
3.3. Vías de secreción ………………………………………………………………….…………………. 11
4. TRANSPORTE VESICULAR …………………………………………………………………………… 12
4.1. Transporte selectivo mediante vesículas de clatrina ………….…………….………. 12
4.2. Transporte entre el RE y el Golgi ……………………………………….…………….………. 13

4.3. Transporte de moléculas grandes ………….…………….………………………………….. 13
4.3.1. Endocitosis ……………………………..……………………………………..…………. 13
4.3.2. Exocitosis ……………………………..………………………………………..…………. 14
5. LISOSOMAS ……………………………………………………………………………………………….. 15
5.1. Estructura ……………………………………………………………………………………….………. 15
5.2. Funciones ……………………………………………………………….………………………………. 15
5.3. Degradación de moléculas ………………………………………………………………………. 16
5.4. Tráfico desde el Golgi de enzimas lisosomales …………………………………………. 17

1. INTRODUCCIÓN
En las células eucariotas, las proteínas se sintetizan en los ribosomas del

retículo endoplasmático. Cuando se van creando, van desde esos ribosomas
hasta el interior del retículo endoplasmático para ser plegadas y procesadas.
Luego se dirigen al aparato de Golgi, donde son procesadas de nuevo y

distribuidas para su transporte hacia el destino correspondiente (a la membrana,
al exterior, etc.).
El sistema de endomembranas es el conjunto de membranas internas que

divide a la célula en unos compartimentos llamados orgánulos.
Los componentes del sistema de endomembranas son los siguientes:
✓ Envoltura nuclear ✓ Endosoma

✓ Retículo endoplasmático ✓ Lisosoma
✓ Aparato de Golgi ✓ Membrana plasmática

2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
2.1. ESTRUCTURA
El retículo endoplasmático es un conjunto de túbulos y sacos rodeados de

membrana que se extiende por todo el citoplasma. Puede ser de 2 tipos:
• RE Rugoso: tiene ribosomas en su superficie externa, y se encarga de la

síntesis de proteínas. Está pegado a la membrana externa de la envoltura
nuclear.
• RE Liso: no tiene ribosomas, y se encarga de la síntesis y metabolismo de

lípidos.
Cuando las células se rompen, el retículo endoplasmático se fragmenta en

pequeñas vesículas que reciben el nombre de microsomas.

2.2. FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
El retículo endoplasmático rugoso tiene 4 funciones principalmente:
➢ Síntesis de proteínas ➢ Control de calidad

➢ Plegamiento y ensamblaje ➢ Modificación de proteínas
2.2.1. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
La síntesis de proteínas en el retículo endoplasmático sigue varios pasos:
1. La secuencia señal aparece en el ribosoma, y es reconocida por una

partícula de reconocimiento llamada SRP, que transporta al ribosoma
hasta el retículo endoplasmático.
2. En la superficie del retículo endoplasmático, los receptores SRP reconocen

al SRP (que va unido al ribosoma) y se unen a él.
3. La SRP se libera, y se une a un complejo llamado translocón. Este complejo

se activa cuando detecta la secuencia señal.
4. La proteína atraviesa la membrana por el translocón.
5. Se escinde (se “corta”) la secuencia señal.

2.2.2. PLEGAMIENTO Y ENSAMBLAJE
• PLEGAMIENTO CO-TRADUCCIONAL: las proteínas que se empiezan a traducir

en los ribosomas, se envían al retículo endoplasmático (y entran en él) sin
plegar. Una vez allí empiezan a plegarse con ayuda de otras proteínas
llamadas chaperonas, concretamente la chaperona BiP. Cuando la proteína
ya se ha plegado, las chaperonas se liberan.
• PLEGAMIENTO POST-TRADUCCIONAL: también hay proteínas que se envían

al retículo endoplasmático después de haber sido traducidas completamente.
Estas proteínas se sintetizan en ribosomas libres del citosol, y su transporte
hacia el retículo endoplasmático no depende de las SRP, sino de otras
proteínas diferentes.
En este caso se requiere la acción de las chaperonas para desplegar la proteína

y que así pueda entrar por el translocón.

2.2.3. CONTROL DE CALIDAD
El control de calidad de las proteínas es llevado a cabo por las chaperonas,

por los proteasomas y mediante la autofagia.
o CHAPERONAS: si las proteínas del retículo endoplasmático no se han

plegado correctamente, las chaperonas impiden que salgan.
Estas chaperonas se quedan unidas a la proteína hasta que se pliegue bien,

y si no lo consigue, la proteína es enviada al citosol para degradarse.
En caso de que esté plegada correctamente, se envía al aparato de Golgi

mediante vesículas.
o PROTEASOMAS: son complejos proteicos que se encargan de degradar las

proteínas que están mal plegadas, y que por ese motivo se han enviado al
citosol.
Los proteasomas detectan estas proteínas porque previamente han sido

“marcadas” mediante la unión de una molécula llamada ubiquitina.
o AUTOFAGIA: consiste en la eliminación de moléculas y orgánulos en los

lisosomas. Lo que ocurre es que las moléculas que se quieren degradar se
envuelven en una pequeña membrana, formando un autofagosoma.
Posteriormente, el autofagosoma se fusiona con un lisosoma, formando

un autolisosoma, donde se digieren dichas moléculas.

2.2.4. MODIFICACIÓN DE PROTEÍNAS
En el retículo endoplasmático rugoso también se llevan a cabo modificaciones en

las proteínas como las siguientes:
✓ Formación de puentes disulfuro ✓ Proteolisis de secuencias

✓ N – glicosilación ✓ Adición de anclajes glicolipídicos
2.3. FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
El retículo endoplasmático liso tiene 4 funciones principalmente:
➢ Síntesis de lípidos ➢ Reserva de Ca++

➢ Detoxificación ➢ Metabolismo del glucógeno
2.3.1. SÍNTESIS DE LÍPIDOS
Como los lípidos son hirófobos, deben sintetizarse en membranas que

estén aisladas del citosol, que es muy acuoso. Posteriormente, son transportados
en vesículas o mediante proteínas transportadoras hasta su destino.
Los lípidos más importantes que se sintetizan en el retículo

endoplasmático liso son: fosfolípidos, colesterol y ceramida.
Estos lípidos se transportan hasta el aparato de Golgi mediante vesículas

que surgen por gemación de la membrana del retículo endoplasmático.

3. COMPLEJO DE GOLGI
3.1. ESTRUCTURA
El complejo de Golgi es un orgánulo formado por sacos aplanados

(cisternas) que se apilan formando los dictiosomas.
Tiene una cara cóncava y una cara convexa, y su orientación depende de

la organización del citoesqueleto. Normalmente, la cara cóncava mira hacia el
retículo endoplasmático, y la convexa hacia el otro lado.
El complejo de Golgi se divide en 3 regiones principales:
▪ RED CIS: es la zona por la que entran las vesículas.
▪ APILAMIENTO: es la zona donde se modifican lípidos y proteínas. A su vez,

tiene una región medial y una trans.
▪ RED TRANS: es la zona por la que salen las vesículas.
Existen 2 modelos que explican el transporte de moléculas a través del

Golgi. Uno de ellos es el modelo de transporte vesicular, que básicamente dice
que el Golgi es un complejo estático, y las moléculas lo atraviesan por vesículas.
Sin embargo, el modelo aceptado actualmente es el modelo de

maduración cisternal. Este modelo dice que las vesículas que contienen la
proteína se fusionan con los dictiosomas, provocando un movimiento en las
cisternas que favorece el transporte de las moléculas.

3.2. FUNCIONES
El complejo de Golgi tiene muchas funciones, entre las que destacan:
✓ Clasificación de proteínas
✓ Modificaciones de proteínas (proteolisis, adición de grupos sulfato, etc.)
✓ Síntesis de glicolípidos y esfingomielinas
✓ Síntesis de polisacáridos (en vegetales)

3.3. VÍAS DE SECRECIÓN
Existen 4 formas de expulsar moléculas del complejo de Golgi:
• Exocitosis constitutiva: son un conjunto de vesículas que brotan de la red

trans del complejo de Golgi y se fusiona con la membrana.
• Exocitosis regulada: es propia de células especializadas en secretar

moléculas. Son también un conjunto de vesículas que brotan de la red
trans del Golgi y se acumulan cerca de la membrana hasta que reciben la
señal extracelular para salir al exterior.
• Proteínas del Golgi: son proteínas que van de vuelta al retículo

endoplasmático.
• Proteínas lisosomales: son proteínas que se dirigen a los lisosomas.

4. TRANSPORTE VESICULAR
El transporte vesicular que tiene lugar en el sistema de endomembranas

está muy organizado. Para que todo funcione de forma correcta, cada vesícula de
transporte de cualquier compartimento debe tomar sólo las proteínas adecuadas
para su destino y fusionarse sólo con la membrana adecuada.
En general, estas vesículas que salen de los orgánulos tienen una cubierta
proteica, por lo que reciben el nombre de vesículas revestidas. Esta cubierta no
es siempre la misma, y se encarga de darle forma a la vesícula y ayudarla a
capturar moléculas para transportarlas.
Las cubiertas más estudiadas son aquellas que están compuestas por
clatrina, y son las que entran y salen del Golgi. La clatrina está presente en
vesículas que siguen estos caminos:
➢ Del Golgi a los lisosomas

➢ De la membrana plasmática a los lisosomas
➢ Del Golgi a la membrana plasmática
4.1. TRANSPORTE SELECTIVO MEDIANTE VESÍCULAS DE CLATRINA
El transporte selectivo mediante vesículas con cubierta de clatrina se

realiza siguiendo estos pasos:
1. Los receptores de carga, con sus moléculas de carga unidas a ellos, son
capturados por las adaptinas, un mediador entre la clatrina y el receptor
de carga.
2. La clatrina se une a la superficie citosólica de la membrana del orgánulo

correspondiente.
3. Las dinaminas desprenden la vesícula de dicha membrana.
4. La cubierta de clatrina se desprende para que la vesícula se pueda fusionar

con la membrana correspondiente.

4.2. TRANSPORTE ENTRE EL RE Y EL GOLGI
Para el transporte entre el retículo endoplasmático y el Golgi existen unas

proteínas concretas que reciben el nombre de COP. Pueden ser de varios tipos
según el camino que tomen:
➢ Del retículo endoplasmático al Golgi → COPII

➢ De cisterna del Golgi a cisterna del Golgi → COPI
➢ Del Golgi al retículo endoplasmático → COPI
4.3. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS GRANDES
Hay 2 mecanismos para el transporte de moléculas grandes: endocitosis y

exocitosis.
4.3.1. ENDOCITOSIS
La endocitosis sirve para mover células del exterior al interior. Puede ser
de varios tipos:
o Pinocitosis: consiste en la captación de moléculas mediante la ingesta de

líquido. Es frecuente en moléculas grandes que tienen clatrina.

o Fagocitosis: consiste en la ingestión de partículas grandes, por ejemplo

microorganismos, macrófagos y fagosomas.
o Endocitosis mediada por receptor: las macromoléculas se unen a los

receptores complementarios localizados en la superficie de la membrana
que hay que atravesar, y la atraviesan formando un complejo
macromolécula – receptor. Sirve para transportar el colesterol.
4.3.2. EXOCITOSIS
La exocitosis sirve para expulsar células al exterior, y puede ser de 3 tipos:
o Degradación: los receptores que no fueron recuperados de los endosomas

tempranos se degradan.
o Reciclado: los que sí se recuperan, van al mismo dominio de la membrana

plasmática del que proceden.
o Transcitosis: regresan a un dominio diferente de la membrana plasmática,

y transfieren las moléculas que cargan de un espacio extracelular a otro.

5. LISOSOMAS
5.1. ESTRUCTURA
Los lisosomas son orgánulos rodeados de membrana que contienen

enzimas capaces de degradar cualquier polímero biológico. Son como el “sistema
digestivo” de la célula.
Para llegar a ser un lisosoma, tiene que pasar por las siguientes formas:
▪ Endosoma temprano: son vesículas endocíticas.

▪ Endosoma tardío: es la unión del endosoma temprano con una vesícula
hidrolítica.
▪ Endolisosoma
▪ Lisosoma: el endosoma tardío se fusiona con unas vesículas que contienen
hidrolasas ácidas para dar lugar a los lisosomas.
5.2. FUNCIONES
Los lisosomas tienen 4 funciones principales:
✓ Nutrición celular
✓ Defensa
✓ Digestión y recambio de constituyentes intracelulares y extracelulares
✓ Digestión de microorganismos fagocitados

5.3. DEGRADACIÓN DE MOLÉCULAS
Como sabemos, en los lisosomas tiene lugar la degradación o digestión de

moléculas. Los lisosomas son puntos de encuentro para diferentes corrientes del
tráfico intracelular.
Según su origen, los materiales que se degradan siguen 3 vías:
▪ ENDOCITOSIS: los lisosomas reciben líquido y moléculas pequeñas

procedentes del exterior de la célula.
▪ FAGOCITOSIS: los lisosomas se fusionan con los fagosomas, que contienen

moléculas grandes procedentes del exterior de la célula.
▪ AUTOFAGIA: consiste en la degradación de las partes obsoletas de la

célula. En este proceso, una membrana rodea al orgánulo (o lo que se vaya
a degradar) formando un autofagosoma, que luego se fusiona con el
lisosoma.

5.4. TRÁFICO DESDE EL GOLGI DE ENZIMAS LISOSOMALES
El tráfico de enzimas lisosomales desde el Golgi sigue una serie de pasos:
1. Las enzimas se sintetizan en el retículo endoplasmático.
2. Estas enzimas están marcadas con un azúcar fosforilado llamado manosa

– 6 – fosfato, que sirve para que los receptores de manosa – 6 – fosfato
las reconozcan.
3. Una vez reconocidas, se envían al complejo de Golgi, donde se distribuyen

y empaquetan para ser enviadas a los lisosomas.

Son varias:
• Glucogenosis tipo II: fallo en la enzima 1-4-glucosidasa que provoca la

acumulación de glucógeno.
• Síndrome de Hurler: fallo en la L – irudosinasa, que se encarga de degradar

los glucosaminoglucanos de la matriz.
• Enfermedad de Tay – Sachs: se acumulan gangliósidos en el tejido

nervioso porque falta la b-n-acetilhexosaminidasa.
• Enfermedad de Gaucher: se acumulan glucocerebrósidos debido a una

deficiencia en glucocerebrosidasa.
• Enfermedad celular I: las enzimas lisosomales se secretan al exterior

porque falla la enzima que coloca la manosa-6-fosfato.

TEMA 5: MITOCONDRIAS Y
PEROXISOMAS
ÍNDICE
1. MITOCONDRIAS ……….…………………………………………………………………………………. 2
1.1. Estructura y funciones ………………………………………………………………………………. 2
1.2. Biogénesis …………………………..……………………………………………………………………. 3
2. EL GENOMA ………………………………………………………………………….…………………….. 5
3. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS E INTERNALIZACIÓN ………………………………………………. 6
4. SÍNTESIS DE LÍPIDOS …………………………………………………………………………………….. 8
5. SÍNTESIS DE ATP. RESPIRACIÓN ………………………………………………………………….. 9
5.1. Cadena de transporte de electrones …………………………..………………..…………. 9
5.2. Teoría quimiosmótica ………………………………………………..………………..…………. 10
6. PEROXISOMAS …………………………………………………………………………………………… 11
6.1. Características y funciones …………………………………..…………………………………. 11
6.2. Biogénesis …………………………..……………………………………………………….…………. 12
7.1. Respecto a las mitocondrias ………………………………….…..………………..…………. 13
7.2. Respecto a los peroxisomas ……………………………….….…..………………..…………. 13

1. MITOCONDRIAS
1.1. ESTRUCTURA Y FUNCIONES
Las mitocondrias son unos orgánulos que transforman la energía para que
pueda ser utilizada en las reacciones que se llevan a cabo en la célula.
Son similares a las bacterias. De hecho, tienen su propio ADN y ARN, un

sistema completo de transcripción y traducción, e incluso ribosomas para
sintetizar algunas proteínas.
No tienen una localización fija, sino que se sitúa en el lugar de la célula que
corresponda de acuerdo con sus necesidades. Por ejemplo, en las células
cardíacas están cerca del aparato contráctil, en los espermatozoides están en la
cola, etc.
En cuanto a su estructura, las mitocondrias tienen 4 compartimentos

diferentes: 2 membranas y 2 espacios internos.
• MATRIZ: es un espacio interno muy amplio, que contiene cientos de

enzimas. En la matriz tiene lugar el ciclo de Krebs.
• MEMBRANA INTERNA: está plegada formando crestas, en las cuales se

produce la cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP.
• MEMBRANA EXTERNA: contiene gran cantidad de proteínas y es

permeable a casi todas las moléculas.
• ESPACIO INTERMEMBRANA: en él se encuentran enzimas que utilizan el

ATP de la matriz para fosforilar nucleótidos.

En cuanto a las funciones, podemos destacar 3:
✓ Producen ATP
✓ Β – oxidación de los ácidos grasos
✓ Señalización y apoptosis
1.2. BIOGÉNESIS
Las mitocondrias proceden de otra preexistente, ya que se dividen durante

la interfase.
PLASTICIDAD
Las mitocondrias no son estáticas, sino que están constantemente

fusionándose entre ellas y dividiéndose en dos por bipartición.
Este mecanismo de fusiones y divisiones influye tanto en la morfología

como en el funcionamiento de las mitocondrias, y debe estar equilibrado para
evitar la muerte celular.
TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
La teoría endosimbiótica, desarrollada por Lynn Margulis, plantea que las

mitocondrias y los cloroplastos fueron bacterias fagocitadas por células más
grandes. Sin embargo, dicha célula no fue capaz de digerirla y se acabó
estableciendo una relación dependiente entre la mitocondria y la célula que la
fagocitó.
Esta relación recibe el nombre de endosimbiosis.

Esta teoría se basa en algunas similitudes existentes entre las mitocondrias

(y cloroplastos) y las bacterias, como las siguientes:
➢ Tamaño similar
➢ Poseen ADN circular
➢ Poseen ARNt y ARNr
➢ Ribosomas similares
➢ División por bipartición
Además, el hecho de que posean doble membrana, puede explicar que, en

su momento, las mitocondrias fueron fagocitadas.

2. EL GENOMA
Como ya hemos visto, las mitocondrias tienen su propio genoma, es decir,

su propio material genético, el cual es distinto al genoma del núcleo de la célula.
El genoma mitocondrial consiste, básicamente, en varias copias de ADN

circular. Como no tiene histonas, se considera “ADN desnudo”.
Además, las mitocondrias también tienen su propio ARNr y ARNt .
En el genoma mitocondrial humano hay 13 secuencias codificadoras de

proteínas, un bucle D que contiene un origen de replicación, secuencias
promotoras, etc.

3. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS E INTERNALIZACIÓN
Las proteínas mitocondriales se sintetizan en el citosol, y luego tienen que

viajar hasta las mitocondrias. Sin embargo, no todas se dirigen al mismo sitio:
algunas van a la membrana interna, otras a la matriz, otras al espacio
intermembrana, etc.
Hasta ahora, las que más se conocen son las proteínas de la matriz, y el
mecanismo de internalización desde el citosol hasta dicha matriz es el siguiente:
1. Las proteínas de la matriz contienen unas secuencias de aminoácidos llamadas

presecuencias. Estas presecuencias son reconocidas por unas proteínas
transportadoras, que llevan a las proteínas hasta la superficie de la
mitocondria.
2. Una vez allí, las proteínas se unen a los receptores de la membrana externa
de la mitocondria.
3. La proteína empieza a desplegarse con ayuda de las chaperonas.
4. La proteína se introduce en el complejo Tom, un complejo que permitirá que

la proteína pase del citosol
al espacio intermembrana.
5. Cuando llega al espacio

intermembrana, se dirige a
la membrana interna,
donde un complejo Tim
permitirá que la proteína
llegue hasta la matriz
mitocondrial.
6. Normalmente, una vez la

proteína está en la matriz,
una enzima peptidasa
elimina la presecuencia, y
las chaperonas vuelven a
plegar la proteína.

Por otra parte, las proteínas de la membrana interna y las proteínas de la

membrana externa y del espacio intermembrana tienen unos complejos Tom y
Tim diferentes a las anteriores, que se encargan de llevar a la proteína al lugar
correspondiente.
Proteínas de la membrana interna
Proteínas de la membrana externa y del espacio intermembrana

4. SÍNTESIS DE LÍPIDOS
Los lípidos se sintetizan en el retículo endoplasmático liso, y no viajan en

vesículas, sino que son transportados por proteínas transportadoras hasta su
destino.
Esto se debe a que son hidrófobos y no pueden viajar por el citosol por sí
mismos. La única excepción es la cardiolipina.

5. SÍNTESIS DE ATP. RESPIRACIÓN
La respiración celular es un conjunto de reacciones bioquímicas en las que

ciertos compuestos orgánicos son degradados completamente por oxidación
hasta convertirse en compuestos inorgánicos. Este proceso proporciona energía
a la célula en forma de ATP.
Casi todo el oxígeno que respiramos se gasta en las mitocondrias, en una

etapa de la respiración celular conocida como cadena de transporte de
electrones, que veremos más adelante.
La respiración celular es un proceso fundamental para la vida, ya que

proporciona la mayor parte de la energía que requiere el organismo para llevar a
cabo sus funciones.
5.1. CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
Durante todo el proceso de respiración celular se ha ido obteniendo ATP,

aunque muy poca cantidad. La mayor parte de la energía se obtiene en un
proceso llamado cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria, que
tiene lugar en las mitocondrias.
A modo de repaso, recordemos que en la cadena de transporte de

electrones lo que ocurría era que los electrones del poder reductor que se había
ido obteniendo hasta ahora iban pasando de un complejo a otro como si fuera
una cadena. Ese paso de electrones permitirá la posterior síntesis de ATP.
En la cadena respiratoria, los electrones van pasando por varios complejos:
✓ Complejo NADH
deshidrogenasa
✓ Complejo
citocromo bc1
✓ Complejo
citocromo oxidasa

5.2. TEORÍA QUIMIOSMÓTICA
La energía que desprenden los electrones al ir pasando por la cadena de

electrones se utiliza para sintetizar ATP mediante un proceso llamado
fosforilación oxidativa.
Esta síntesis de ATP está explicada por una hipótesis llamada

hipótesis quimiosmótica de Mitchell, ya que fue elaborada por Peter Michell.
A modo general, esta teoría lo que dice es que los protones que se han ido
liberando durante la cadena respiratoria crean un gradiente electroquímico o
fuerza protón motriz. Este gradiente es aprovechado por la ATP Sintetasa para
formar ATP.

6. PEROXISOMAS
6.1. CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES
Los peroxisomas son unos orgánulos con las siguientes características:
✓ Partículas esféricas con membrana, parecidas a los lisosomas.

✓ Contienen enzimas.
✓ Tienen transportadores en su membrana.
✓ Su composición es similar a la del retículo endoplasmático.
✓ En su matriz hay muchas proteínas, entre las que destaca la catalasa.
✓ No tienen su propio genoma.
✓ Sus proteínas se sintetizan en el citosol.
✓ Lleva a cabo reacciones oxidativas que producen peróxidos.
Además, realizan las siguientes funciones:
➢ Β – oxidación de los ácidos grasos.

➢ Degradación de H2O2 (peróxido de hidrógeno).
➢ Detoxificación de moléculas del torrente sanguíneo.
➢ Síntesis de plasmalógeno (lípido que interviene en la coagulación) y ácidos
biliares.
➢ Ciclo del glioxilato (vegetales).
➢ Participa en la fotorrespiración (vegetales).

6.2. BIOGÉNESIS
Los peroxisomas se originan en el retículo endoplasmático. Allí, unas

proteínas llamadas peroxinas “crean” peroxisomas que se unirán entre ellos o
con otros ya existentes.
A esos peroxisomas se les añaden proteínas procedentes de los ribosomas

libres, y se convierten en peroxisomas funcionales, capaces de crecer y dividirse.
Estas proteínas que se añaden entran al peroxisoma mediante unas estructuras
similares al complejo del poro nuclear.
Como los peroxisomas utilizan mucho el oxígeno, hay quien piensa que
podrían haber sido bacterias que llevaban a cabo las funciones de las
mitocondrias antes de que estas aparecieran.
Por un lado, puede ser correcto ya que se dividen por bipartición y tienen
la ruta de síntesis de sus proteínas.
Sin embargo, hay argumentos que rechazan esta hipótesis, como por
ejemplo: no tienen material genético propio ni ribosomas, no tienen doble
membrana y sus proteínas son eucarióticas.

7.1. RESPECTO A LAS MITOCONDRIAS
Son varias:
• Neuropatía óptica hereditaria de Leber: es una enfermedad causada por

una mutación en la mitocondria que afecta al complejo deshidrogenasa
de la cadena respiratoria.
• Termogenina: es una proteína que permite que la energía producida en la

cadena respiratoria se libere en forma de calor. Está presente en los recíen
nacidos y en los mamíferos que hibernan.
• Envejecimiento: con el tiempo, las células van envejeciendo, y las

mitocondrias también. Esto provoca, entre otras cosas, una disminución
importante en la producción de ATP.
• Eva mitocondrial: en la evolución humana, supuestamente corresponde a

una mujer africana que poseía las mitocondrias de las cuales descienden
todas las mitocondrias del ser humano actual.
7.2. RESPECTO A LOS PEROXISOMAS
Son varias:
• Síndrome de Zellweger: deficiencia en proteínas translocadoras de

enzimas al peroxisoma.
• Adrenoleucodistrofia neonatal: deficiencia de Acil coA oxidasa.
• Enfermedad de Refsum infantil: deficiencia de tiolasa.
• Condrodisplasia punctata rizomiélica: deficiencia de DHAPT.

TEMA 6: EL
CITOESQUELETO
ÍNDICE
1. IMPORTANCIA FUNCIONAL ………………………………………………………………………….. 2
2. FILAMENTOS DE ACTINA ……………………………………………………………………………… 3
2.1. Características ………………………………………………………………………………………….. 3
2.2. Funciones …………………………………………………………..…………………………………….. 3
2.3. Estructura ……………..…………………………………………..…………………………………….. 4
3. FILAMENTOS INTERMEDIOS ………………………………………………………………………… 5
3.2. Estructura ……………..…………………………………………..…………………………………….. 5
3.3. Lámina nuclear …………………………………………………..…………………………………….. 6
4. MICROTÚBULOS ………………………………………………………………………………………….. 7
4.2. Funciones …………………………………………………………..…………………………………….. 7
4.2.1. Huso mitótico …………………………………………………………………….……….. 7
4.2.2. Desplazamiento de orgánulos y vesículas …………………………..……….. 8
4.3. Estructura ……………..…………………………………………..…………………………………….. 8
4.4. Cilios y flagelos ……………..…………………………………...…………………………………….. 9

1. IMPORTANCIA FUNCIONAL
El citoesqueleto es una red de filamentos de proteína que se extiende por

el citoplasma de las células eucariotas (sólo eucariotas).
Tiene varias funciones:
• Estructural y organizadora: ya que proporciona un armazón estructural

para la célula, de manera que determina la forma celular y la organización
del citoplasma.
• Movilidad: también es el responsable del movimiento de la célula y del

transporte interno de orgánulos por el citoplasma.
Es una estructura dinámica, ya que va apareciendo y desapareciendo,

según las células se mueven y cambian su forma.
• División celular: también interviene en la división de la célula.
El citoesqueleto está formado por 3 tipos de filamentos:
➢ Filamentos de actina
➢ Filamentos intermedios
➢ Microtúbulos

2. FILAMENTOS DE ACTINA
2.1. CARACTERÍSTICAS
Los filamentos de actina o microfilamentos tienen varias características:
✓ Son polímeros formados por la proteína “actina”.

✓ Son estructuras flexibles, organizados en haces, redes y geles.
✓ Están más concentrados en la corteza, justo debajo de la membrana
plasmática, formando el córtex celular.
✓ Su proteína motora es la miosina.
✓ Son los más pequeños.
✓ Están polarizados.
2.2. FUNCIONES
Los filamentos de actina tienen 4 funciones principalmente:
• Resistencia mecánica: forman una red que sostiene la superficie de la

célula y le proporcionan resistencia mecánica.
• Movimiento celular: los filamentos de actina permiten un movimiento de

arrastre a la célula. Además, también permite el movimiento de vesículas.
• Contracción muscular: la actina se asocia con la miosina, formando

estructuras contráctiles. Ambas proteínas se unen al ATP y lo hidrolizan,
para obtener energía y así poder llevar a cabo su movimiento.
Durante la contracción, los filamentos de actina y miosina se deslizan unos

sobre otros.
• Anillo contráctil: después de la mitosis, una estructura llamada “anillo

contráctil”, formado por filamentos de actina y miosina, divide la célula en
dos.

2.3. ESTRUCTURA
La actina está formada por monómeros o actina globular. Esos

monómeros se unen entre sí y dan lugar a los filamentos de actina.
Estos filamentos tienen forma de hélice de doble cadena, con un extremo

positivo y otro negativo.
HACES Y REDES DE ACTINA
Los filamentos de actina, a su vez, pueden formar 2 estructuras:
▪ Redes: los filamentos de actina se unen por puentes cruzados, formando

mallas tridimensionales. Se encuentran bajo la membrana plasmática,
formando el córtex celular.
▪ Haces: son estructuras paralelas estrechamente agrupadas. Pueden ser:
→ Haces paralelos: están estrechamente unidos y forman parte de las

microvellosidades.
→ Haces contráctiles: están más espaciados y son capaces de

contraerse. Forman parte del anillo contráctil.

3. FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios tienen varias características:
✓ Están formados por proteínas muy diversas, como las siguientes:

→ Queratina ✓ Vimentina y desmina
→ Neurofilamentos ✓ Lámina nuclear
✓ Forman estructuras a modo de cuerda.
✓ Proporcionan resistencia mecánica y reparten las tensiones para que no

se rompa la célula. Además, limitan el grado de estiramiento de las células.
✓ Se extienden por todo el citoplasma, y en el núcleo forman la lámina

nuclear.
✓ No están polarizados.
✓ No está presente en plantas y hongos porque, en esos casos, la resistencia

mecánica la proporciona la pared celular.
3.2. ESTRUCTURA
Vamos a ir viendo poco a poco la estructura de los filamentos intermedios:
1) Dos polipéptidos se enrollan uno con otro en una estructura de espiral,

formando un dímero.
2) Los dímeros se asocian entre ellos para formar tetrámeros.
3) Los tetrámeros se asocian extremo con extremo para formar

protofilamentos.
4) Ocho protofilamentos se enrollan a modo de cuerda y dan lugar a los

filamentos intermedios.

3.3. LÁMINA NUCLEAR
La lámina nuclear es un entramado proteico que separa la membrana

nuclear de la cromatina. Las proteínas que la componen pertenecen a la familia
de los filamentos intermedios.
Las dos funciones más importantes de la lámina nuclear son: mantener la

estructura de la envuelta nuclear y darle forma al núcleo.

4. MICROTÚBULOS
Los microtúbulos tienen varias características:
✓ Están compuestos por 13 protofilamentos de tubulina.

✓ Van desde el centro hasta el borde de la célula.
✓ Sus proteínas motoras son la diesina y la quinesina.
✓ Son más rígidos que los filamentos de actina.
✓ Uno de sus extremos suele estar unido a un centrosoma.
✓ Están polarizados.
✓ Son los de mayor tamaño.
4.2. FUNCIONES
Las dos funciones principales son: el huso mitótico y el desplazamiento de

orgánulos y vesículas.
4.2.1. HUSO MITÓTICO
En la mitosis, los microtúbulos forman

una estructura compleja que recibe el nombre
de huso mitótico. Esta estructura está
organizada gracias a los centrosomas.
Durante la interfase, los microtúbulos

permanecen en la periferia de la célula. Pero
una vez empieza la mitosis, se organizan
formando el huso mitótico.
El centrosoma se encarga de organizar a

los microtúbulos para formar el huso mitótico,
e inicia su crecimiento. Cada centrosoma está
formado por un par de centriolos colocados
perpendicularmente uno con el otro.

4.2.2. DESPLAZAMIENTO DE ORGÁNULOS Y VESÍCULAS
Como ya hemos visto, los microtúbulos se extienden desde el centro hasta

la periferia de la célula. A través de ellos, las vesículas y los orgánulos pueden
desplazarse por la célula.
Las proteínas motoras de los microtúbulos (quinesinas y dineínas) son las

encargadas de transportar las moléculas por los dichos microtúbulos:
→ Quinesinas: van hacia la periferia (extremo positivo).

→ Dineínas: van hacia el núcleo (extremo negativo).
4.3. ESTRUCTURA
Vamos a ir viendo poco a poco la estructura de los microtúbulos:
1) Están formados por dímeros de tubulina.

2) Los dímeros se apilan formando la pared del microtúbulo cilíndrico hueco.

4.4. CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y flagelos son unas prolongaciones de la membrana plasmática

que están compuestas por microtúbulos. Son los responsables del movimiento
de varios tipos de células eucariotas.
Los microtúbulos de los cilios y los flagelos son ligeramente distintos a los
que se encuentran en el citoplasma. Además, su proteína motora es la dineína
flagelar.
Vamos a cada uno por separado:
▪ CILIOS: son estructuras poliformes que parten de la superficie de la célula.

Su región central está formada por un haz de microtúbulos, que está
organizado por lo que se conoce como “cuerpo basal”.
▪ FLAGELOS: son similares a los cilios, pero más largos. Además, solo hay
uno en toda la célula. Se encargan de desplazar toda la célula.

TEMA 7: EL CICLO CELULAR

EUCARIOTA
ÍNDICE
1. FASES DEL CICLO CELULAR …………………………………………………………………………… 3
2. REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR ………………………………………………………………… 4
3. DUPLICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN CROMOSÓMICA ………………………………………….. 5
4. MITOSIS ………………………………………………………………………………………………………. 6
5. MEIOSIS ………………………………………………………………………………………………………. 9
5.1. Meiosis I …………………………………………………………………………………………………… 9
5.2. Meiosis II ……………………………………………………..……………………….………………… 11
EJERCICIOS
EJERCICIO 1 …………………………………………………………………………………………………… 12
EJERCICIO 2 …………………………………………………………………………………………………… 13
EJERCICIO 3 …………………………………………………………………………………………………… 14
EJERCICIO 4 …………………………………………………………………………………………………… 14
EJERCICIO 5 …………………………………………………………………………………………………… 15

1. FASES DEL CICLO CELULAR
El ciclo celular es un conjunto de procesos orientado al crecimiento de la

célula y a su división en dos células hijas.
El ciclo celular tiene 2 etapas:
1) INTERFASE: es el período en el que la célula no se divide. A su vez, tiene varias

fases:
• Fase G1: es la fase más larga de todo el ciclo celular, y comienza justo
después de terminar la división anterior. Es un período de organización
y crecimiento, en el que el ADN se transcribe y se traduce, y se
sintetizan proteínas que intervendrán más adelante en la síntesis de
ADN.
• Fase S: es la etapa de síntesis o replicación del ADN. Los cromosomas

pasan a tener 2 cromátidas llamadas cromátidas hermanas.
• Fase G2: en esta etapa la célula se prepara para la próxima mitosis.
Durante la interfase, si la célula no va a dividirse más, entra en lo que se

conoce como fase G0. En caso de sí vaya a dividirse, justo después de la
mitosis vuelve a empezar en la fase G1 y se repite el ciclo.
2) MITOSIS: es el período de división celular. Lo veremos más adelante en

profundidad.

2. REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR
A lo largo del ciclo celular se producen varios puntos de control que sirven
para regularlo. Dichos puntos son:
➢ Punto de control de M: en la mitosis, se comprueba que todos los

cromosomas estén unidos al huso, y que no haya fallos en el reparto de
dichos cromosomas.
➢ Punto de control de G1: al terminar G1 y al empezar la fase S, se

comprueba que el entorno sea favorable para la célula, y que haya factores
de crecimiento suficiente.
➢ Punto de control de G2: al terminar G2 y empezar la mitosis, se

comprueba que el entorno sea favorable para la célula, también que se
haya replicado todo el ADN correctamente, y que la célula haya crecido.

3. DUPLICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN CROMOSÓMICA
Es fundamental tener claro el significado de célula haploide y diploide. La

ploidía no tiene nada que ver con el número de cromátidas del cromosoma, sino
con el hecho de que estén emparejados o no.
• Células haploides: tienen un solo cromosoma de cada tipo.

• Células diploides: tienen 2 cromosomas de cada tipo.
Vamos a ver un ejemplo suponiendo que tenemos una célula con un cromosoma:

4. MITOSIS
La mitosis es el proceso de división celular, en el que se distribuyen los

cromosomas y se separa el citoplasma.
La mitosis tiene varias etapas:
• PROFASE: los cromosomas empiezan a ser visibles porque la cromatina se

condensa. Por este mismo motivo, el nucleolo desaparece. Empieza a
formarse el huso mitótico.
• PROMETAFASE: se rompe la envoltura nuclear y el huso mitótico (que ya

está completo) se une a los cinetocoros de los cromosomas. Los
centrosomas se colocan en los polos.

• METAFASE: el huso mitótico está completamente unido a los cinetocoros,

y los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial o placa metafásica. Los
cromosomas se colocan en una posición biorientada, que es fundamental
para que se separen correctamente.
• ANAFASE: se separan las cromátidas hermanas de los cromosomas.

• TELOFASE Y CITOCINESIS: los cromosomas se desplazan a los extremos y

se vuelven a descondensar. Vuelve a formarse la envoltura nuclear y
desaparece el huso mitótico.
En la citocinesis se forma el anillo contráctil, que al contraerse divide el

citoplasma y da lugar a dos nuevas células.
PPRINCIPALES EVENTOS MOLECULARES DEL CITOESQUELETO EN LA

MITOSIS
❖ Desorganización de la envoltura nuclear

❖ Duplicación del centrosoma
❖ Formación del huso mitótico
❖ Formación del anillo contráctil

5. MEIOSIS
La meiosis es un tipo de división celular que se produce en los gametos

sexuales. Tiene 2 etapas, que son la meiosis I y la meiosis II.
En la meiosis se produce una reducción del número de cromosomas, algo

esencial para mantener el número de cromosomas de la especia, así como para
aumentar la variabilidad genética.
Meiosis I Separación de los cromosomas homólogos
Meiosis II Separación de las cromátidas hermanas
5.1. MEIOSIS I
Como acabamos de ver, en la meiosis I se separan los cromosomas

homólogos. Las etapas de la meiosis I son las siguientes:
• Profase I: los cromosomas homólogos realizan un entrecruzamiento, de

manera que intercambian material genético. La zona en la que se produce
este entrecruzamiento recibe el nombre de quiasma.

• Metafase I: el huso mitótico se une al centrómero de los cromosomas, que

están situados en la placa ecuatorial o placa metafásica.
• Anafase I: se separan los cromosomas homólogos.
• Telofase I y Citocinesis: el citoplasma se divide y se obtienen 2 células hijas

haploides (ya que sus cromosomas no están emparejados).

5.2. MEIOSIS II
Básicamente, en la meiosis II se separan las cromátidas hermanas. Es, al

fin y al cabo, como una mitosis normal. Tiene varias etapas:
• Profase II: empieza a formarse el huso mitótico.
• Metafase II: los cromosomas se colocan en la placa ecuatorial o placa

metafásica y el huso mitótico se une a los centrómeros.
• Anafase II: se separan las cromátidas hermanas de los cromosomas.
• Telofase II y Citocinesis: cada célula da lugar a 2 células hijas haploides (ya

que sus cromosomas no están emparejados).

Por último, vamos a ver las diferencias entre mitosis y meiosis comparando
ambos procesos:
MEIOSIS MITOSIS
2 divisiones consecutivas 1 división
A partir de 1 célula diploide (2n), se A partir de 1 célula diploide (2n), se

obtienen 4 células haploides (n) obtienen 2 células diploides
Hay entrecruzamiento No hay entrecruzamiento
Primero se separan los cromosomas

homólogos y luego las cromátidas Se separan las cromátidas hermanas
hermanas
Sólo ocurre en las células de la línea

Ocurre en todas las células
germinal

EJERCICIO 1
APARTADO A
Indica en las siguientes fases el nº de cromosomas y cromátidas de una célula

humana que se divide por mitosis:
Final de mitosis y
Final de S G1 G2
citocinesis
Nº cromosomas 46 46 46 46
Nº cromátidas 92 46 92 46
Las células humanas tienen 46 cromosomas, y su número de cromosomas no

cambia durante la mitosis, sólo varía el número de cromosomas.
APARTADO B
Indica en las siguientes fases el nº de cromosomas y cromátidas de una célula

humana que se divide por meiosis:
Comienzo de Final de Comienzo de Final de

Meiosis I Meiosis I Meiosis II Meiosis II

EJERCICIO 2
Con respecto al ciclo celular, considerando que una gallina tiene 78

cromosomas:
APARTADO A
Indica en las siguientes fases el nº de cromosomas y cromátidas de una célula:
Final de mitosis y
Final de S G1 G2
citocinesis
APARTADO B
Siguiendo con la gallina contesta a las siguientes cuestiones:
1. A partir de un óvulo fertilizado (zigoto) ¿cuántas células tendría un embrión

tras cinco divisiones celulares?
Tendría 25 = 32.
2. ¿Cuántos cromosomas heredó la gallina de cada progenitor?
39 cromosomas.
3. ¿Cuántos cromosomas habrá en cada uno de sus gametos?
39 cromosomas.
4. ¿Cuántos cromosomas habrá en cada célula somática de la descendencia?
78 cromosomas
5. ¿Cuál sería el número haploide y diploide de esta especie?
n = 39 (haploide)
2n = 78 (haploide)

EJERCICIO 3
Con respecto al ciclo celular:
Considerando una célula con dos cromosomas: disponga ordenadamente las

distintas fases del ciclo celular, indique el nº de cromosomas y cromátidas en
cada una de ellas y dibuje esquemáticamente la dotación cromosómica de dicha
célula.
Interfase Mitosis
Fase G1 S G2 Profase Prometafase Metafase Anafase Telofase Citocinesis
Nº
2 2 2 2 2 2 2 2 2
cromosomas
Nº cromátidas 2 4 4 4 4 4 2 2 2
Dibujo
n=1 2n = 2
EJERCICIO 4
Con respecto al ciclo celular, considerando que un ciruelo tiene 48 cromosomas,

indica en las siguientes fases el nº de cromosomas y cromátidas de una célula:
Final Telofase +
G1 G2 Profase Prometafase Metafase Anafase
de S Citocinesis
Nº
48 48 48 48 48 48 48 48
cromosomas
Nº cromátidas 48 96 96 96 96 96 96 48

EJERCICIO 5
Ciclo celular
APARTADO A
Indique el carácter haploide o diploide de los siguientes tipos celulares

humanos:
- Célula endotelial → diploide

- Queratinocito → diploide
- Espermatozoide → haploide (los gametos son las únicas células haploides)
- Neurona → diploide
- Linfocito → diploide
- Célula Muscular Cardiaca → diploide
APARTADO B
Indique el número de cromosomas y de cromátidas de una célula somática

humana en las siguientes fases del ciclo celular:
Fases G0 Final S G1 Metafase G2 Profase

Nº
46 46 46 46 46 46
cromosomas
Nº cromátidas 46 92 46 92 92 92
PLOIDÍA 2n 2n 2n 2n 2n 2n

APARTADO C
Indique el número de cromosomas y de cromátidas de una célula somática

humana en las siguientes fases del ciclo celular:
Fases Profase I Profase II G2 Premeiótica Espermátida Metafase I Metafase II

Nº
46 23 46 23 46 23
cromosomas
Nº cromátidas 92 46 92 23 92 46
DNA 4 2 4 1 4 2
PLOIDÍA 2n n 2n n 2n n
APARTADO D
Si el número haploide de cromosomas humanos es 23 y la cantidad de DNA

nuclear en un espermatozoide es 1C, ¿Cuántos cromosomas tiene une célula
humana en las siguientes etapas?, ¿Cuántas cromátidas (moléculas de DNA)
tiene la célula en cada una de estas etapas? y ¿Cuánto DNA (en términos de
cantidad de C) tiene la célula en cada una de estas etapas?
Profase de Profase I de la Profase II de la

Espermátida G1 G2 G0
la mitosis meiosis meiosis
Nº cromosomas 46 23 46 46 46 46 23
Nº cromátidas 92 23 46 92 46 92 46
DNA (Nº C)
PLOIDÍA 2n n 2n n 2n n

APARTADO E
Completa para la especie humana:
23 46 23 23 46 46 23
23 92 23 46 46 92 46
X X X X X X X
n 2n n n n 2n n

Tema 1: Introducción A La Célula: Índice

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Tema 1: Introducción A La Célula: Índice

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Jesús Guerrero Quirós Biología Celular y Genética

1. ¿QUÉ ES LA VIDA? ………………………………………………………………………………………… 2

2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS ………………………………………… 2

3. LA TEORÍA CELULAR …………………………………………………………………………………….. 3

4. DIVERSIDAD Y UNICIDAD CELULAR …………………………………………………………….… 3

5. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR ……………………………………………………………… 3

5.1. Procariotas ………………………………………………………………………………………………. 3

5.2. Eucariotas ……….………………………………………………………………………………………. 4

5.2.1. Citosol ……………………………………………………………………………………. 5

5.2.2. Citoesqueleto …………………………………………………………………………. 6

5.2.3. Compartimentos membranosos ………………….…………………………. 7

Ingeniería de la Salud | 2º Año -1- ETSII

Un sistema vivo es aquel capaz de transformar la materia y la energía

2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS

En los organismos multicelulares las células forman tejidos, que son

A su vez, los tejidos forman estructuras funcionales llamadas órganos,

• Individuo: organismo formado por varios aparatos o sistemas.

• Población: conjunto de individuos de la misma especie que viven en una

• Comunidad: conjunto de poblaciones que comparten un mismo espacio.

• Ecosistema: conjunto formado por comunidades, el medio en el que viven

Células Tejidos Órganos Sistemas

Ecosistema Comunidad Población Individuo

Ingeniería de la Salud | 2º Año -2- ETSII

La teoría celular fue desarrollada por Matias Schleiden y Theodore

1) Cada organismo vivo está formado por una o más moléculas

4. DIVERSIDAD Y UNICIDAD CELULAR

No todas las células son iguales, y se diferencian en varios aspectos como:

• Tamaño: no es lo mismo una bacteria que el huevo de una rana.

5. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

Hay 2 grandes grupos de células: procariotas y eucariotas.

Tienen las siguientes características:

• Presentes en organismos unicelulares.

Ingeniería de la Salud | 2º Año -3- ETSII

• El citoplasma tiene 2 regiones: el nucleoide o cromosoma bacteriano (sin

Tienen las siguientes características:

• Presentes en organismos pluricelulares.

Ingeniería de la Salud | 2º Año -4- ETSII

Vamos a introducir las principales estructuras de las células eucariotas,

El citosol es una especie de gel acuoso que contiene a los orgánulos de la

• Es el compartimento más grande

Ingeniería de la Salud | 2º Año -5- ETSII

El citoesqueleto es una estructura cuya función principal (no la única) es la

Están formados por 3 tipos de filamentos proteicos:

o Filamentos intermedios: otorgan resistencia mecánica a la célula.

Ingeniería de la Salud | 2º Año -6- ETSII

5.2.3. COMPARTIMENTOS MEMBRANOSOS

Los compartimentos membranosos son estructuras delimitadas por

Ingeniería de la Salud | 2º Año -7- ETSII

Tras el inicio de la vida, se empezaron a formar las primeras

Después, aparecieron las primeras células, que consistían en ARN envuelto

Esas células evolucionaron y dieron lugar a 3 ramas distintas de células:

Ingeniería de la Salud | 2º Año -8- ETSII

PARTE 1: ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

2. BICAPA LIPÍDICA ………………………………………………………………………………………….. 4

2.1. Lípidos ……………………………………………………………………………………………………… 4

2.2. Características de la bicapa ……………………………………………………………………….. 5

2.3. Proteínas ………………………………………………………………………………………………..… 7

2.4. Balsas lipídicas ……………………………………………………………………………………..… 10

2.5. El córtex celular ……..……………………………………………………………………………..… 10

2.6. El glucocáliz ……..…………………………………………………………………………………..… 11

3. PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA ………………………………………………………….. 12

5. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA ……………………………………………….. 15