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Para otros usos de este término, véase especie (desambiguación).

Dominio
Reino
Filo o
división
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Categorías taxonómicas principales
En taxonomía, se denomina especie (del latín species) a la unidad básica de
clasificación biológica. Una especie es un conjunto de organismos o poblaciones
naturales capaces de entrecruzarse y producir descendencia fértil, aunque —en
principio— no con miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En
muchos casos los individuos que se separan de la población original y se aíslan del
resto pueden alcanzar una diferenciación suficiente como para convertirse en una
nueva especie, por lo tanto, el aislamiento reproductivo respecto de otras
poblaciones es crucial. En definitiva, una especie es un grupo de organismos
reproductivamente homogéneo, aunque muy cambiante a lo largo del tiempo y del
espacio.

Mientras que en muchos casos esta definición es adecuada, es a menudo difícil


demostrar si dos poblaciones pueden cruzarse y dar descendientes fértiles (por
ejemplo, muchos organismos no pueden mantenerse en laboratorio suficiente tiempo).
Además de que es imposible aplicarla a organismos que no se reproducen sexualmente
(como las bacterias u organismos extintos conocidos solo por sus fósiles). En la
actualidad suelen aplicarse técnicas moleculares, como las basadas en la semejanza
del ADN.

Los nombres comunes de las plantas y los animales corresponden algunas veces con su
respectiva especie biológica (por ejemplo, «león», «morsa» y «árbol del alcanfor»),
pero con mucha frecuencia no es así: por ejemplo, la palabra pato se refiere a una
veintena de especies de diversos géneros, como el pato doméstico. Por ello, para la
denominación de las especies se utiliza la nomenclatura binomial, mediante la cual
cada especie queda inequívocamente definida con dos palabras —por ejemplo Homo
sapiens, la especie humana—. En esta nomenclatura, el primer término corresponde al
género: el rango taxonómico superior en el que se pueden agrupar las especies.

Índice
1 Determinación de los límites
1.1 Niveles de clasificación
2 Historia del concepto de especie
3 Conceptos de especie
4 Otras definiciones de especie
5 Nomenclatura
5.1 Abreviaturas
6 Número estimado de especies conocidas
7 Véase también
8 Referencias
9 Bibliografía
10 Enlaces externos
Determinación de los límites
La determinación de los límites de una especie es puramente subjetiva y, por tanto,
expuesta a la interpretación personal. Algunos conceptos usuales son antiquísimos,
muy anteriores al establecimiento científico de esta categoría taxonómica. Por el
contrario, existen otros de límites muy vagos, en los cuales los sistemáticos están
en completo desacuerdo. Si las especies fueran inmutables, se podría definir
fácilmente cada una de ellas diciendo que es el conjunto de individuos (que fueron,
que son y que serán, de no extinguirse) de caracteres cualitativamente idénticos.
Una entidad así determinada no es realmente una especie, sino lo que usualmente se
llama una línea pura o un clon.

La delimitación de especies afecta directamente a aspectos tan importantes y


actuales como la Biología de la conservación, o a campos aplicados como la
modelización de distribuciones, de las que se puede obtener información muy
valiosa.

El número de especies presentes en algún territorio es una forma de estimar la


riqueza, complejidad y aportación al patrimonio natural de sus habitantes.1

Niveles de clasificación
Subdividiendo, se encuentran las siguientes categorías:

Species (especie)
Subspecies (subespecie)
Varietas (variedad, raza o etnia)
Subvarietas (subvariedad o subraza)
Forma
Subforma
Historia del concepto de especie

John Ray, un naturalista inglés


El término especie se refiere a tres conceptos distintos, aunque relacionados. El
rango especie, que es el nivel más básico de la taxonomía de Linneo; los taxones
especie, que son un grupo de organismos descritos y asignados a la categoría
especie, y las especies biológicas, que son entes capaces de evolucionar. Respecto
a esto, debemos decir que la idea de evolución ya se encontraba en la antigüedad
clásica. Anaximandro afirmó que las primeras criaturas habían surgido del agua para
pasar a tierra; mientras que Empédocles aseguró que eran partes separadas que, en
un momento dado, llegaron a juntarse, lo que nos recuerda la teoría de la
simbiogénesis.23 Cicerón escogió el término latino species, 'aspecto
característico, forma', para traducir el término griego ἰδέα (idéa) 'aspecto,
apariencia, forma', relacionado con εῖδος, (eîdos) ‘vista, visión, aspecto’,
término platónico cargado de connotaciones dialécticas y lógicas.

Para el biólogo Ernst Mayr, Platón fue "el gran antihéroe del evolucionismo" por
causa de su creencia en el Mundo de las ideas.4 Aristóteles, en cambio, se mantuvo
en una posición ambigua: aportó lo que él consideraba "pruebas" de una generación
espontánea, pero habló de una "causa final" de toda especie,5 su entelequia, y
rechazó explícitamente la idea de Empédocles que decía que las criaturas vivientes
se habrían originado por casualidad.6 Zenón de Citio, según Cicerón, siguió en esta
línea.

De los datos que nos aporta Lucrecio, extraemos que Epicuro se anticipó a la ley de
la selección natural.7 El degradacionista Agustín de Hipona dice, en cambio, que el
Génesis debe interpretarse y que no hemos de suponer que Dios creara las especies
que vemos ahora con sus imperfecciones. Este hecho y el proceso contra Galileo fue
clave, siglos más tarde, para la rápida aceptación por la Iglesia católica de la
teoría de la evolución. Durante la Edad Media, en una época de indeterminación
fomentada por la inestabilidad política, se confundieron frecuentemente los
términos "especie" y "género". Esto podría justificarse con base en el texto de la
Vulgata:

Creavitque Deus cete grandia, et omnem animam viventem atque motabilem, quam
produxerant aquae in species suas, et omne volatile secundum genus suum [...].
Producat terra animam viventem in genere suo, jumenta, et reptilia, et bestias
terrae secundum species suas [...]. Et fecit Deus bestias terrae juxta species
suas, et jumenta, et omne reptile terrae in genere suo.
Génesis 1:21, 24, 25
Se dejó abierta la posibilidad de que hubiera especies y géneros no creados por
Dios o no descubiertos por el hombre europeo. El nominalismo tuvo sus raíces en el
siglo xiv con Guillermo de Ockham. Esta doctrina señalaba que no existía ninguna
entidad entre el término y los individuos a los que este se refería, es decir, solo
existían los individuos. Según esta doctrina, las especies son fruto de nuestra
razón y el concepto especie se utiliza solo con el fin de agruparlos por su
parecido y darles un nombre. En pocas palabras, el nominalismo no reconoce a las
especies como entidades reales.

Linneo y John Ray, por su parte, afianzaron la idea del carácter discreto y de la
posesión de atributos objetivos de las especies que permitían su delimitación; es
decir, la realidad de las especies. A partir de la publicación de El origen de las
especies de Charles Darwin en 1859, se comenzó a considerar a la especie como un
agregado de poblaciones morfológicamente variables y con la capacidad de
evolucionar. El concepto aristotélico-linneano fue gradualmente reemplazado por una
concepción evolutiva basada en la selección natural y en el aislamiento
reproductivo.

John Ray definió a la especie como un grupo de individuos semejantes, con


antepasados comunes. Igualmente, expresó que "una especie nunca nace de la semilla
de otra especie", es decir, los conejos no nacen de monos, ni las arvejas dan
rosas.

A mediados del siglo xx se plantearon dos posturas respecto a las especies: el


realismo evolutivo y el nominalismo. El último sostuvo que en la naturaleza solo
existen los organismos individuales y, según los taxónomos evolutivos, las especies
son entidades reales de la naturaleza y constituyen unidades de evolución. A partir
de la década de 1980, se afianzó la postura realista con respecto a las especies
biológicas, conjuntamente con el enfoque filogenético de la clasificación.8

De acuerdo con Häuser (1987), los atributos generales del concepto especie deben
ser universalidad, aplicabilidad práctica y criterio decisivo.9 La mayoría de los
biólogos que se ocupan de la sistemática de plantas y animales usan el CBE en
conjunto con la descripción de la morfoespecie (King, 1993).

Conceptos de especie
Especie biológica (de Dobzhansky, 193510 y Mayr, 194211). Según este concepto,
especie es un grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre
sí, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines. Este es el
concepto más ampliamente aceptado y de mayor consenso entre los zoólogos. Asumir
una especie como biológica, implica asumir evolutivamente que es una población
reproductivamente aislada, por lo que constituye un linaje evolutivo separado,
reforzado por una serie de barreras que pueden ser de carácter geográfico o
biológico. La especie biológica es libre de seguir su propio curso en respuesta a
los procesos genéticos e influencias ambientales que causan los cambios evolutivos.
La connotación del concepto lo hace inaplicable a organismos fósiles, aunque lo
mejor que se puede hacer en este caso es determinar si los vacíos morfológicos
entre especímenes son tan grandes, o más grandes, que aquellos existentes entre
especies vivas que están reproductivamente aisladas. Este concepto tiene
limitaciones respecto a organismos que se reproducen asexualmente (por apomixia,
tipo de partenogénesis), algunas especies de rotíferos (organismos microscópicos),
moluscos, artrópodos, vertebrados (algunos peces y lagartijas de los géneros
Cnemidophorus y Aspidoscelis, Reeder, 2002) y algunas plantas vasculares. Existen
también muchos casos de hibridación en los que se produce descendencia fértil y que
permanecen como unidades genéticas y evolutivas independientes. Este caso se da
fundamentalmente en plantas vasculares en las que la hibridación es común. Para
darnos una idea de qué pasaría si el concepto de especie biológica fuese aplicado a
estos casos, debemos indicar que cada individuo debería ser considerado como
especie biológica separada.
Especie evolutiva (de Wiley, 1978).12 Es un linaje (una secuencia
ancestrodescendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su identidad de
otros linajes y que poseen sus propias tendencias históricas y evolutivas. Este
concepto difiere del anterior en que el aislamiento genético actual, más que el
potencial, es el criterio para el reconocimiento de esta; y considera que ante la
existencia de barreras geográficas o biológicas, el flujo genético será tan bajo
que se producirá una divergencia genética (cladogénesis). El concepto de especie
evolutiva toma en cuenta que la evolución cladogenética puede ser reticulada. Esto
significa que aquellas poblaciones que inicialmente se separaron y que comenzaron a
divergir genéticamente, vuelven a juntarse truncando de esta manera el aislamiento
y produciendo especies híbridas de las que emerge una nueva población que puede ser
reconocida como unidad independiente. A la concepción evolutiva se le han opuesto
también diversas objeciones:13
Solo puede aplicarse a especies monotípicas, de modo que todo aislamiento
geográfico debería ser tratado como una especie distinta.
No hay criterios empíricos que permitan observar tendencias evolutivas en el
registro fósil.
La definición evolutiva no resulta práctica en la demarcación de las cronoespecies.
Especie morfológica.14 Según este concepto, cada especie es distinguible de sus
afines por su morfología. El concepto morfológico de especie ha recibido numerosas
críticas.15 En primer lugar, la definición morfológica no tiene en cuenta
propiedades etológicas y ecológicas. En segundo lugar, los caracteres morfológicos
no siempre permiten reconocer a una especie: por un lado, existen numerosas
especies, especialmente entre los protozoos, que, sin embargo, son morfológicamente
muy similares. Son las llamadas especies crípticas o «especies hermanas» (Mayr,
1948); por otro, existen numerosos tipos morfológicos dentro de una misma especie,
debido a variación genética individual (especies polimórficas) o al hecho de que
pertenecen a distintas categorías biológicas, como la edad o el sexo.
Especie filogenética (de Cracraft, 1989).16 Este concepto reconoce como especie a
cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un único
carácter derivado o apomórfico (no presente en sus ancestros o afines). Si este
concepto fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales aunque ubicadas
cercanamente entre sí serían consideradas especies diferentes debido a que cada
población puede tener variantes genético-moleculares únicas. La extensión de este
concepto es usado para clasificar a las especies como entidades genéticamente
similares entre en un porcentaje dado. El concepto Unidades Taxonómicas
Operacionales (OTU) se usa para discernir especies por su similitud entre
secuencias del ARN ribosomal que contienen todos los organismos vivos o por su
similitud en algún carácter morfológico. Por ejemplo, una similitud genética o
morfológica mayor al 97% puede ser identificada como una especie.
Especie ecológica (de Van Valen, 1976).17 Según este concepto, especie es un linaje
(o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa
mínimamente diferente en su distribución de aquellas pertenecientes a otros
linajes, y que, además, se desarrolla independientemente de todos los linajes
establecidos fuera de su área biogeográfica de distribución. En este concepto, la
concepción de nicho y exclusión competitiva son importantes para explicar cómo las
poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y traer como resultado
divergencias genéticas y geográficas fundamentadas en factores eminentemente
ecológicos. Al respecto, ha sido ampliamente demostrado que las diferencias entre
especies (tanto en forma como en comportamiento) están a menudo relacionadas con
diferencias en los recursos ecológicos que la especie explota. El conjunto de
recursos y hábitats explotados por los miembros de una especie constituye su nicho
ecológico, por lo que, visto de otro modo, especie ecológica es un conjunto de
individuos que explotan un solo nicho. Los grados de diferencia, en este sentido,
estarán en función del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el
ambiente. Por ejemplo, parásitos emparentados entre sí y cuyo nicho se halla dentro
del hospedero (endoparásitos) alcanzarán diferencias entre sí, en función a cuán
diferentes son los hospederos en su morfología, hábitos, recursos, etcétera.
Especie nominalista. Se refiere a una concepción mental aplicada a un grupo de
seres vivos; las especies son abstracciones mentales sin realidad objetiva (Mayr,
1969, 1982). Este concepto asume que nuestros hábitos lingüísticos y mecanismos
neurológicos predispongan a nuestra mente para "ver" especies (Crisci, 1981). Fue
bastante popular en el siglo xviii en Francia, por ejemplo, en los escritos de
Buffon y Lamarck. Sin embargo, los sistemáticos (y los seres humanos en general)
simplemente saben que las especies no son construcciones humanas (Mayr & Ashlock,
1991).18
Otras definiciones de especie
Existen multitud de definiciones de especie:

Linneo: "Contamos tantas especies cuantas formas distintas fueron creadas en el


principio" (Linneo, Phylosophya botánica, traducida por Palau, p. 83).
Cuvier: "Especie es el conjunto de los individuos descendientes uno de otro o de
padres comunes y de los que se les parecen tanto como aquellos entre sí".
De Candolle: "Especie es la colección de todos los individuos que se parecen más
entre sí que a otros; que por fecundación recíproca pueden dar individuos fértiles,
y que se reproducen por generación, de tal manera que, por analogía, se les puede
suponer a todos procedentes originariamente de un solo individuo".
Le Dantec: "Especie es el conjunto de todos los individuos cualitativamente
idénticos que no presentan entre sí, en sus elementos vivos, más que diferencias
cuantitativas".
Laumonier: "Todos los individuos fecundos entre sí y cuyos descendientes son
también indefinidamente fecundos".
Nomenclatura
Los nombres de las especies son binominales, es decir, formados por dos palabras,
que deben escribirse en un tipo de letra distinto del texto general (usualmente en
cursiva; de las dos palabras citadas, la primera corresponde al nombre del género
al que pertenece y se escribe siempre con la inicial en mayúscula; la segunda
palabra es el epíteto específico o nombre específico y debe escribirse enteramente
en minúscula y debe concordar gramaticalmente con el nombre genérico). Así, en
Mantis religiosa, Mantis es el nombre genérico, religiosa el nombre específico y el
binomio Mantis religiosa designa esta especie de insecto.

En el nombre científico asignado a las especies, el nombre específico nunca debe ir


aislado del genérico ya que carece de identidad propia y puede coincidir en
especies diferentes. Si se ha citado previamente el nombre completo y no cabe
ninguna duda de a qué género se refiere, el nombre del género puede abreviarse a su
inicial (M. religiosa).

Abreviaturas
En los libros y artículos académicos, a veces, no se identifican intencionalmente
las especies plenamente y se recurre a utilizar la abreviatura "sp." en singular o
"spp." en plural, en lugar del epíteto específico, por ejemplo: Canis sp. La
abreviatura plural "spp." se utiliza generalmente para referirse a todas las
especies individuales dentro de un género. Para una especie concreta cuyo epíteto
específico es desconocido o carece de importancia se utiliza "sp.".

Esto ocurre comúnmente en los siguientes tipos de situaciones:

Los autores han determinado que el individuo o individuos que están describiendo o
citando pertenecen a un género en particular, pero no están seguros a qué especie
exacta pertenecen. Esto es particularmente común en paleontología, cuando los
restos fósiles disponibles no presentan los caracteres diagnósticos necesarios para
determinar la especie o son insuficientes como para definir una nueva.
Los autores utilizan "spp." como una forma acotada de decir que algo se aplica a
muchas especies dentro de un género, pero no quiere decir que se aplica a todas las
especies dentro de ese género. Si los científicos se refieren a algo que se aplica
a todas las especies dentro de un género, utilizan el nombre del género sin el
epíteto específico.
En los libros y artículos, los nombres de géneros y especies generalmente se
imprimen en letra cursiva. Las abreviaciones como «sp.», «spp.», «subsp.», etc., no
deben estar en cursivas.

Número estimado de especies conocidas


Artículo principal: Número de especies
Véase también: Filo
El número real de especies es muy impreciso y varía notablemente según las fuentes.
Algunas estimaciones abarcaban un total de entre 1,5 y 2 millones de especies,
aunque un estudio de 2011 aumenta esa cifra hasta una horquilla entre los 7,5 y los
10 millones.19 Las especies colocadas en la siguiente lista son especies conocidas
y existentes actualmente. No se han incluido fósiles (pues se podría añadir gran
número, principalmente de artrópodos, invertebrados menores, peces y reptiles).

Dominio Eukarya 1 980 000


Reino animal 1 575 000 Por filos:
Porifera 5500
Placozoa 1
Monoblastozoa 1
Rhombozoa 70
Orthonectida 20
Cnidaria 10 000
Ctenophora 100
Platyhelminthes 20 000
Nemertea 900
Rotifera 1800
Gastrotricha 450
Kinorhyncha 150
Nematoda 25 000
Nematomorpha 320
Acanthocephala 1100
Entoprocta 150
Gnathostomulida 80
Priapulida 16
Loricifera 10
Cycliophora 1
Sipuncula 320
Echiura 135
Annelida 16 500
Onychophora 110
Tardigrada 800
Mollusca 93 195
Arthropoda 1 156 000. De los cuales:
Insectos 1 037 000. Órdenes mayoritarios:
Coleópteros 360.000
Himenopteros 200.000
Quelicerados 76.000
Crustáceos 40.000
Miriápodos 2500
Phoronida 20
Ectoprocta 4500
Brachiopoda 335
Echinodermata 7000
Chaetognatha 100
Hemichordata 85
Chordata 49.693. De los cuales:
Peces 22.000
Anfibios 4000
Reptiles 6500
Aves 9672
Mamíferos 4327
Reino de las plantas 270.000
Angiospermas 240.000
Gimnospermas 2500
Pteridófitos 12.500
Briófitos 15.000
Reino hongos 54.000
Reino protistas 81.000
Algas 33.000
Protozoos 35.000
Protohongos 13.000
Procariontes 10.86020
Dominio bacterias 10.358
Dominio arqueas 502
Cada año se describen alrededor de 10 000 nuevas especies, de las cuales, solo una
decena son vertebrados, y, estadísticamente, solo 0,4 anuales son mamíferos.

Tamaño relativo de los grandes grupos de animales.

(Fuente de datos animales: Brusca, R. C. & Brusca, G. J. 1990. Invertebrates.


Sinauer Associates, Sunderland.)

Reeder T. et al. 2002. Amer. Mus. Novit.

Véase también
Especismo
Mecanismos de aislamiento reproductivo
Especiación
Clina
Especie en anillo
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