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Biológicos del comportamiento de la Facultad de Ciencias Naturales
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 PROFESOR TITULAR DEL ÁREA DE PSICOBIOLOG~A
DE LA UNIVERSIDAD AUT~NOMADE MADRID

JOAQUIM VEA BARÓ

PROFESOR TITULAR DEL ÁREA DE PSICOBIOLOG~A
DE LA UNIVERSIDAD CENTRAL DE BARCELONA

Bases biológicas de la conducta

animal y humana

ICESIBIBLIOTECA
111111111 1111111
111080976

EDICIONES PIRAMIDE
Director:
José A. Forteza Méndez
Catedrático de Psicología del Trabajo
de la Universidad Complutense de Madrid

Diseño de cubierta: C. Carabina

Reservados todos los derechos. El contenido de

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OFernando Peláez $el Hierro y Joaquim Vea Bar6

O EDICIONES PIRAMIDE, S. A,, 1997
Juan Ignacio Luca de Tena, 15.28027 Madrid
Depósito legal: M. 9.710- 1997
ISBN: 84-368-1076-7
Printed in Spain
Impreso en Rigorma Grafic, S. L.
Polígono Alparrache, parcela 9-A
28600 Navalcarnero (Madrid)
 «Los archivos salpicados de sangre y plagados de carnicerías de la historia hu-
mana, desde los primeros anales egipcios y sumerios hasta las más recientes atro-
cidades de la Segunda Guerra Mundial, están de acuerdo con el primitivo cani-
balismo universal, con las prácticas sacrificiales de animales y seres humanos o
sus sustitutos en las religiones formalizadas, y con el escalpado, caza de cabezas,
mutilación de cuerpos y prácticas necrofílicas de la estirpe humana, al proclamar
este deseo desordenado y diferenciador de sangre de los semejantes, esta marca
de Caín que separa al hombre dietéticamente de sus parientes antropoides y los
une a los más mortíferos de los carnívoros».
(Dart, 1953, cit. en Wilson, 1980, pág. 265).
5.1 . Introducción

5.1.1. ¿Qué hace que la agresión sea tan interesante?

Incluso si no compartimos esta impresionante, aunque en su conclusión equi-

vocada, visión de Raymond Dart, es obvio que la agresión es un fenómeno ubicuo
en todos los animales, incluido el hombre. La agresión afecta a nuestra vida diaria
en una variedad de situaciones que abarca desde la simple mímica o las formas
verbales hasta las guerras, con millones de víctimas. Con este enorme impacto, no
es sorprendente que investigadores de muy distintas disciplinas estén interesados
en conocer las causas y las consecuencias de la agresión. La conducta agresiva se
considera generalmente en un sentido peyorativo. En particular, la agresividad hu-
mana se considera un problema social ante el que se espera que los científicos de
la conducta encuentren alguna solución. Deseamos detener la agresión y vivir en
una sociedad en la que no seamos presas de ella. Las investigaciones sobre la agre-
sión deberían llevar, en alguna medida, a controlarla. Cuando los psicólogos o los
científicos sociales investigaban la agresión, muchos de los asuntos escogidos y la
forma de abordarlos tenían este propósito. Por ejemplo, se hicieron grandes es-
fuerzos para demostrar que la agresión puede generarse por estimulación aversiva
o por frustración; que es susceptible de modificación por aprendizaje, o que es un
impulso, es decir, generada espontáneamente desde el interior del organismo. Al
tratar la agresión de esta forma, algunos investigadores llegaron a considerarla como
una forma aberrante de comportamiento. En una dilatada e intensa controversia,
los modelos de la frustración (Dollard y cols., 1939) y de la teoría del aprendizaje
de Bandura y Walters (1982) se enfrentaron con el modelo del impulso de Lorenz
(1950, 1978) y Freud. En contra de esta visión negativa de la agresión Lorenz (1978)
escribió su famoso, aunque idiosincrásico libro Sobre la agresión, intentando res-
tablecer el significado y la importancia del comportamiento agresivo en el mundo
animal. Otros trabajos más recientes se han centrado en la función de la agresión
O Ediciones Pirámide
1 88 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

y su valor adaptativo, es decir, en las consecuencias de la conducta que eleva la

eficacia fitness). Así, la agresión se considera como una solución individual con
vistas a la resolución de conflictos entre individuos egoístas.
Este capítulo se va a centrar en el significado e importancia de la agresión en
términos de su función última (significado adaptativo) y de los mecanismos pró-
ximos. En primer lugar se van a describir los problemas habidos con la definición
del término «agresión» y se pondrá un ejemplo de una clasificación de conducta
agresiva. Posteriormente se incluye un esbozo de la historia de la investigación so-
bre la agresión en los estudios de comportamiento animal para, finalmente, dis-
cutir sobre las causas y la función de la agresión desde un punto de vista evolutivo.

5.1.2. ¿Qué es la agresión o la conducta agresiva?

La agresión es un concepto muy básico, pudiéndose encontrar ejemplos de

conductas agresivas en todo el reino animal; desde los phyla más antiguos, cuyos
integrantes poseen sistemas nerviosos muy simples, hasta aquellos con los más
complejos mecanismos neurales, incluyendo a la especie humana (figura 5.1). La

Figura 5.1.-a) Peleas de anémonas, b) poliquetos. c) ciervos volantes. d)ranas, e) varanos, f)gallos y
g) cebras. Modificado de Huntinford y Turner (1987): Animal Conflict, Londres: Chapman and Hall.

O Ediciones Pirámide
 Agresión 189

agresión puede también producirse en numerosos contextos conductuales. Se van

a presentar algunos ejemplos, pero hay muchos más. Las anémonas solitarias como
Actinia equina comienzan a «luchan por el espacio si se encuentran demasiado
próximas (Brace y Pavey, 1978; Knowlton, 1996). La que pierde queda total o par-
cialmente cerrada, o puede despegarse del substrato. En muchas especies, tanto los
machos como las hembras luchan por los territorios. Las ratas acorraladas atacan
a la gente, saltando y mordiendo (Leyhausen, 1973). Los papiones (Papio) de un
grupo pueden contraatacar a un leopardo que se aproxima, pudiendo a veces he-
rirle o, incluso, llegar a matarle (Altman y Altman, 1979; Kummer, 197 1). En mu-
chas especies, los machos matan las crías engendradas por otros machos predece-
sores, después de haberles usurpado un grupo de hembras (por ejemplo, leones,
Panthera leo, Packer y Pusey, 1984; langures hanuman, Presbitys entellus, Som-
mer, 1987; véase Peláez, Sánchez y Gil-Burmann, 1996 y sección 6.2.1.3). En mu-
chas otras especies, por ejemplo, ciervos (Cervus elaphz~s,Clutton-Brock, Guiness
y Albon, 1982), elefantes marinos (Mirounga angustirostris, Le Boeuf, 1974), leo-
nes (Schaller, 1972) o papiones amarillos (Papio cynocepha/us, Drews, 1996), los
machos luchan vigorosamente por las hembras, muchas veces hiriendo o matando
a otros. Las colonias de hormigas son agresivas contra otras de forma que la «gue-
rra» intra o entre especies resulta un fenómeno muy corriente (Wilson, 1980).
También Jane Goodall (1986) ha sido testimonio de «guerra» entre chimpancés
(Pan troglodytes). Los chimpancés macho de un grupo realizaban expediciones su-
brepticias a lo largo de la frontera de sus territorios y cada vez que encontraban un
macho de algún grupo vecino menor le atacaban y mataban hasta que terminaron
eliminando a todos los machos de ese grupo en unos cuantos años.
La agresión es un fenómeno tan importante en la vida animal y humana que
varias disciplinas y subdisciplinas científicas (por ejemplo, etología, neurofisiolo-
gía, psiquiatría, psicología social y del desarrollo, endocrinología de la conducta,
ecología de la conducta, sociobiología, entre otras) trabajan en el tema. Por ello, el
término «agresión» ha sido difícil de definir en alguna forma que sea útil y satis-
faga a todas estas disciplinas. Incluso en los estudios científícos sobre comporta-
miento animal, la agresión se ha definido de muy diferentes formas, aunque en
este contexto, el concepto de agresión se ha usado con un sentido más restrictivo
que en otros estudios psicológicos o sociológicos. A continuación se van a propo-
ner algunos ejemplos de definiciones.

1. Hinde (1970, pág. 335) considera que la agresión «...se refiere a la con-
ducta dirigida a otro individuo que puede producirle un daño físico y que
frecuentemente tiene como consecuencia el establecimiento de estatus, or-
den de precedencia, o acceso a algún objeto o distancia espacial entre los
dos».
2. Wilson (1980, pág. 595) la ha definido como un «acto físico o movimiento
de amenaza por parte de un individuo, que reduce la libertad o la eficacia
biológica de otro)).
3. Para Baron (1977, pág. 7), «la agresión es cualquier conducta que tenga el
O Ediciones Pirámide
1 90 Etologb: bases biol6gicas de b conducta animal y humana

objetivo de hacer daño o herir a otro ser vivo, el cual es motivado a evitar
este trato»
4. Immelmann (1983, pág. 115) de forma más extensa afirma que «el ataque
y la lucha se denominan "comportamiento agresivo" en un sentido amplio,
la base motivacional se llama "preparación para la agresión", "agresividad"
o "impulso agresivo". El comportamiento agresivo puede darse tanto en el
seno de una especie como entre especies. La agresión interespecífica in-
cluye la defensa (antipredadora), reacción y competición. Por el contrario,
la causa de la agresión intraespecífica es sólo la competición. Además de
partes del ambiente físico, el conjunto de objetos competitivos incluye
también a los conespecíficos, es decir, compañeros reproductores».

Varios autores han intentado clasificar la conducta agresiva de los animales.

Como ejemplo, una de las primeras y quizá más influyentes clasificaciones (Mo-
yer, 1966) aparece en la tabla 5.1.
El reto de definir agresión de una manera útil y comprensiva es quizá imposi-
ble. Wilson (1980, pág. 252) propuso una solución alternativa: «¿Qué es la agre-
sión? En la terminología ordinaria, significa una merma de los derechos del otro,
forzándole a abandonar algo que le pertenece o que pudiera haber esperado, ya sea
mediante actos físicos o por la mera amenaza de la acción. Los biólogos no pueden
mejorar esta definición, ni siquiera en el contexto amplio del comportamiento ani-
mal, excepto para determinar que, a largo término, la pérdida de una víctima es
una pérdida,real sólo en la medida que disminuye la eficacia biológica. ...Pero no

TABLA 5.1
ClaslJicación de la conducta agresiva según Moyer (1968)
Tipo de agresión Agente causante

Agresión predadora como respuesta a objetos naturales o presas.

Agresión entre machos como respuesta a la proximidad de un macho desconocido.
Agresión por miedo mostrada por un animal confinado o acorralado y prece-
dido por intentos de huida.
Agresión irritable como respuesta a un gran número de circunstancias exter-
nas como dolor, frustración y deprivación y dirigida con-
tra objetos animados e inanimados.
Defensa territorial como respuesta a un intruso en un área en la que el indi-
viduo se ha establecido.
Agresión maternal como respuesta a la proximidad de un animal del que se
considera que ha amenazado al joven.
Agresión instrumental como respuesta aprendida para obtener refuerzos.
Agresión relacionada con como respuesta a la competición por una pareja.
el sexo

O Ediciones Pirámide
 Agresión 191

deberíamos preocuparnos demasiado por la terminología. El factor esencial a tener

en cuenta en lo que se refiere a la agresión es que ésta se trata de una mezcla de
formas de conducta muy distintas, útiles para funciones muy distintas».
En cuanto se leen estas definiciones, inmediatamente se hacen patentes algunos
problemas. Unos autores limitan la agresión al acto físico que puede dañar, posi-
blemente, a otro individuo. Otros, por el contrario, incluyen la amenaza de esa ac-
ción. La agresión interespecífica se excluye algunas veces, particularmente el caso
de la captura y muerte de una presa (por ejemplo, Davies, 1964). Incluso, otros
autores afirman que, si se tiene en cuenta que el canibalismo se practica en muchas
especies animales (por ejemplo, invertebrados, peces, anfibios; véase Hausfather y
Hrdy, 1984, para una revisión), resulta muy difícil considerar la predación como
un proceso completamente distinto.

5.2. Investigaciones sobre la agresión

El objetivo de los estudios de la conducta es comprender por qué un animal se

comporta de una manera (por ejemplo, por qué muestra agresión). Hay diferentes
formas de contestar esta pregunta. El animal es agresivo porque, por ejemplo, esta
pauta concreta de conducta ha evolucionado a través del tiempo a partir de sus
ancestros, o porque esa pauta se ha desarrollado a lo largo de la vida del individuo
adquirida por experiencia, o porque capacita al individuo para ganar un combate
por una pareja, permitiéndole así reproducirse, o porque el estado hormonal del
individuo favorece esta conducta durante la estación de apareamiento, etc. Tin-
bergen (1963) subrayó cuatro cuestiones relacionadas con la investigación de la
conducta (véase cuadro 5.1).
La mayoría de los investigadores de la agresión estaban interesados en su fun-
ción y mecanismos, por lo que, proporcionalmente, llegó a realizarse muy poco
trabajo sobre la historia ontogenética y evolutiva de la agresión. El objetivo de
comprender mecanismos y función de la agresión fue abordado por distintas dis-
ciplinas, centrándose cada una en diversos aspectos de la agresión. A continuación
se van a tratar de manera muy general y, sin duda incompleta, algunos ejemplos
aportados desde estas distintas disciplinas.

5.2.1. Psicología social y Psicología del desarrollo

Las áreas tradicionales psicológicas más influyentes en el estudio de la agresión

han sido el psicoanálisis y el conductismo. Una consecuencia de la perspectiva
conductista ha sido la potenciación de la investigación sobre comportamiento ani-
mal en temas considerados de importancia capital en el estudio de la agresión hu-
mana, principalmente la frustración, la estimulación aversiva y el aprendizaje de
la agresión. En los escritos de Adler y Freud se consideraba la agresión como un
impulso (drive),lo que influyó notablemente en el trabajo de Konrad Lorenz (1978).
O Ediciones Pirámide
192 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

CUADRO 5.1
Las cuatro preguntas básicas d e la Etología

¿Cómo evoluciona la conducta? -Evolución ofilogenia de la conducta

¿Cómo surge la conducta durante la histona evolutiva de la especie?
¿Qué factores pueden haber estado implicados en el diseño de la conducta en el
curso de la histona evolutiva?
e ¿Cómo se desarrolla la conducta? -Desarrollo u ontogenia de la conducta
¿Cómo surge y cambia la conducta a lo largo de la vida del individuo?, ¿cómo se
ensambla?
¿Qué factores internos y externos influyen en la forma en que la conducta se de-
sarrolla a lo largo de la vida del individuo y cómo funciona el proceso?
;Cuál es la interacción entre el individuo y su medio durante el ensamblaje de su
conducta?
Es el equivalente conductual de la embriología.
¿Para qlle sirve la conducta? -Causa tiltima o,función de la conducta
¿Cuál es el uso actual o el valor de supervivencia de la conducta?
¿Cómo ayuda al individuo a sobrevivir y reproducirse en su ambiente físico y so-
cial el comportarse de una forma particular?
¿Cómo contribuye la conducta a la eficacia del individuo?
¿Cómo funciona la conducta? -Causas inmediatas, mecanismos o control de la
condtlcta
;Cómo, a corto plazo, los factores internos y externos generan o controlan la con-
ducta?
¿Cuáles son los estímulos que producen la pauta de conducta y cuáles son los me-
canismos neurobiológicos y fisiológicos subyacentes que regulan la conducta del ani-
mal?

En 1939, Dollard y cols. publicaron su libro Fmstration and Aggression, en el que

propusieron la hipótesis de que la agresión era una consecuencia de la frustración.
Así, cualquier interferencia con una recompensa (placer) produciría un estado de-
nominado frustración que llevaría consecuentemente a la ira y a la agresión. La
teoría de la ugre.siÓn-jrustración ha tenido una influencia perdurable en el estudio
de la agresión en Psicología y ha sido desarrollada posteriormente por, entre otros,
Buss ( 1 969), Berkowitz (1962 y 1969) y Bandura y Walters (1982). Otra perspec-
tiva ha sido la teoría del aprendizaje social (Bandura, 1973). En este caso, la imi-
tación era la clave del proceso de aprendizaje. En un famoso experimento, a un
grupo de niños de 3 a 6 años se les permitía observar a un adulto agrediendo a una
muñeca. A otro grupo se le mostraba el adulto actuando de manera no agresiva.
Para un tercer grupo, no había adulto al que observar. Tal y como cabría esperar,
los niños del primer grupo se comportaron posteriormente de manera más agresiva
durante el juego que los niños de los otros grupos (Bandura, Ross y Ross, 196 1).
O Ediciones Pirámide
 Agresión 1 93

5 . 2 . 2 . Etología clásica

En sus estudios sobre comportamiento territorial, Lack (1939) y 'Tinbergen

(1977) pudieron identificar algunos estímulos que evocaban el ataque en aves y pe-
ces. A lo largo de los análisis posteriores de las bases motivacionales de la lucha
territorial (Hinde, 1956; Tinbergen, 1957), se describieron dos componentes im-
portantes, a saber, el apego al lugar y la hostilidad. Otro tipo de lucha en animales
fue apuntado por Conder (1946) y estaba también relacionado con la posición es-
pacial que ocupaba algún conespecífico. Cuando un oponente se aproxima dema-
siado puede provocar la lucha. Esta distancia crítica se denominaba ((distancia in-
dividual~.Marler (1956) sugirió que el comportamiento territorial podría haber
evolucionado a partir de la lucha por la distancia individual. No obstante, la ma-
yoría de las explicaciones sobre la función de la territorialidad y la distancia indi-
vidual estuvieron basadas erróneamente en argumentos sobre la selección de ggnlpo
(véase sección 5.2.3). Aún en fechas tan recientes como 1983, Immelman (p. 1 16)
se ha referido al significado de la agresión intraespecífica de manera que «...en el
caso de que la densidad de la población excediera el máximo número posible en
un cierto hábitat, la agresión intraespecífica es capaz de obligar a algunos indivi-
duos sobrantes a abandonar el lugar, antes de que el conjunto de la población
'
Ile-
gara a debilitarse como consecuencia de la reducción de alimentos».
Los etólogos clásicos estaban en general más interesados en la motivación de la
agresión que en su función. Craig (19 18) distinguió entre «apetitos», en relación
con conductas instintivas como comer, beber o aparearse, y «aversiones» o activi-
dades realizadas por el animal para evitar un conjunto particular de situaciones
(respuestas de evitación-miedo). Los apetitos tenían dos partes, la condzrcta apeti-
tiva, aquella que el animal realiza cuando busca un conjunto específico de condi-
ciones (alimento, agua, pareja sexual) y el acto consumatorio, cuando el animal
realiza la conducta que satisface su apetito (comer, beber, copular). Craig ( 1 928)
introdujo las bases motivacionales de la agresión en la categoría de aversión. Así,
los animales lucharían para liberarse de la interferencia o frustración de un ins-
tinto. Esta visión era muy similar a la posterior hipótesis de lafrustración-u;pre.~i(jn
de Dollar y cols. (1939; véase sección 5.2.1). Lorenz (1978), por otra parte, consideró
las bases motivacionales de la agresión de una forma similar a un «apetito» de la
clasificación de Craig. En otras palabras, consideraban que la probabilidad de agre-
sión aumentaría espontáneamente, generada desde el interior del organismo, si la
ejecución del acto agresivo no se producía. La evidencia empírica nos indica que
la perspectiva de Lorenz era incorrecta (Hinde, 1967 y 1970; Johnson, 1972).
Realmente tiene poco sentido funcional el que la agresión sea controlada de una
manera apetiti-/a, ya que podría ocurrir como respuesta a eventos internos que no
estuviesen relacionados con la presencia de un oponente o una provocación (Ar-
cher. 1977; Toates y Archer, 1978).

O Ediciones Pirimide
194 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

5 . 2 . 3 . Ecología de la conducta y Sociobiología

La característica distintiva de la Ecología de la conducta y de la Sociobiología

es su perspectiva funcional: la conducta, incluida la agresión, se estudia en térmi-
nos de cómo contribuye a la eficacia (fitness) del individuo, es decir, a su supervi-
vencia y éxito reproductivo. La conducta, como la morfología, se considera el re-
sultado de una larga historia filogenética en la que la selección natural y la selección
sexual (véase capítulo 6) actúan como agentes disenadores, cambiando las frecuen-
cias génicas según su asociación con características que contribuyen a la eficacia
del individuo. La base de estas perspectivas funcionales en el estudio del compor-
tamiento animal parte del conocimiento de que, en la mayoría de las situaciones,
la selección actúa a un nivel individual, más que a nivel de grupo (Hamilton, 1964;
Maynard Smith, 1964). Muchas de las especulaciones sobre la función de la agre-
sión en los estudios clásicos utilizaban argumentos desde la selección de grupo del
tipo «es en beneficio de la especie», o «la dominancia ha evolucionado para esta-
bilizar los grupos y evitar que la lucha se extienda explosivamente en las socieda-
des». De esta forma, las heridas graves o la muerte de un oponente conespecífico
se veían como excepcionales, una aberración patológica o un accidente (Lorenz,
1978; véase también sección 5.2.2). Estas especulaciones han dejado definitiva-
mente paso a hipótesis funcionales basadas en las consecuencias que la conducta
tiene sobre la eficacia individual; consecuencias que se incorporan frecuentemente
a modelos formales y que implican perspectivas como la teoría de la optimización
(análisis be costos-beneficios) o la teoría de los jtlegos (por ejemplo, Krebs y Da-
vies, 1978; Lewontin, 1979; Maynard Smith, 1974; Maynard Smith y Price, 1973).

5.2.4. Endocrinología de la conducta

Desde hace muchos siglos se conoce que la castración produce una reducción
de la conducta agresiva. En estudios clásicos como el de Allee, Collians y Luther-
man (1939) con aves de corral, se encontró una correlación positiva entre la dosis
administrada de una hormona gonadal de los machos, la testosterona propionato,
y la lucha iniciada contra otros animales más dominantes. Según avanzaron las
técnicas hormonales se hicieron otros muchos estudios sobre la influencia de la tes-
tosterona y otras hormonas gonadales en la conducta agresiva; pero también se es-
tudió la influencia de otras hormonas, como las producidas en el sistema hipofisia-
rio-suprarrenal.

5.3. Causas últimas o función de la agresión

Para poder contestar la pregunta sobre la función de la agresión hay que intro-
ducir algunos términos importantes y recordar cómo la selección natural actúa. La
eficacia (fitness) es el término clave para entender por qué un animal se compor-
O Ediciones Pirámide
 Agresión 195

tará de una forma agresiva. Por eficacia o eficacia genética entendemos la contri-
bución de un genotipo de la población a la siguiente generación, siempre en rela-
ción a la contribución relativa de otros genotipos. Por definición, este proceso de
selección natural lleva eventualmente a la prevalencia de aquellos genotipos de
mayor eficacia (Wilson, 1980).
Siguiendo el imperativo biogénico, cada individuo pasa tantos genes como puede
a las generaciones futuras, es decir, cada individuo intenta maximizar su eficacia.
En general, el proceso mediante el que se alcanza esta «meta» es la reproducción;
pero también apoyando la reproducción de los parientes genéticos más próximos.
Ya que hay una variación genética y, por tanto, fenotípica entre los individuos de
una población y, ya que las posibilidades de reproducción están limitadas por la
asequibilidad de los recursos (alimento, agua, pareja, etc.), los individuos deben
competir y algunos serán más exitosos que otros. Su fenotipo y el genotipo subya-
cente se dice que son más adaptativos y serán transferidos a la siguiente genera-
ción, asegurando su presencia en la población más que los genotipos menos exi-
tosos. En la larga historia evolutiva, mediante el proceso de selección natural, las
frecuencias génicas fueron cambiando y se optimizaron aquellos fenotipos. Este
proceso no está restringido a la morfología o fisiología. La conducta, como cual-
quier otro fenotipo, se considera resultado de un largo camino filogenético y está
sujeta al creativo y optimizante proceso evolutivo. La conducta es el aspecto visi-
ble de la actividad de las estructuras neurobiológicas que se nutren de y organizan
la información del ambiente físico y social. Si los procesos nerviosos están impli-
cados en las emociones, expresiones faciales, aprendizaje, procesos cognitivos o
pautas de interacción social, etc., todo ello no surge de la nada. Ellos tienen tam-
bién un pasado evolutivo y una base genética. Esto es importante porque la selec-
ción natural sólo puede operar en la evolución de los caracteres conductuales en la
medida en que existan o hayan existido en el pasado otras alternativas conductua-
les y estas diferencias deben ser o deben haber sido heredables. En otras palabras,
una proporción de la variación debe tener un origen genético y algunas alternati-
vas deben conferir mayor éxito reproductivo que otras.
Todo aquello que incremente la eficacia, es decir, que capacite al individuo a
pasar sus genes a las generaciones futuras, sea una estructura morfológica o una
pauta de conducta particular, es probable que sea favorecido por la selección na-
tural. Para maximizar su eficacia, sin embargo, los individuos tienen que resolver
algunos problemas. Los más importantes de todos son sobrevivir y reproducirse (o
ayudar a sus parientes a reproducirse). Los individuos deben protegerse a sí mis-
mos (y a sus hijos si los tienen) contra los predadores, parásitos y enfermedades.
Deben encontrar comida y otros recursos esenciales y, aun, encontrar una pareja.
Ya que los recursos como alimento y comida están limitados, la competición por
el acceso a esos recursos es inevitable. Para sobrevivir y reproducirse, un individuo
tiene que proteger su vida de un predador y, a menudo, reducir la libertad de otros,
consiguiendo suficiente para él de ese recurso limitado. En cada caso surge un con-
flicto entre individuos egoístas. La conducta agresiva se considera una solución muy
común, aunque no la única, para tratar estos conflictos.
O Ediciones Pirámide
196 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

5.3.1. Competición

La competición hace referencia a los efectos negativos que un organismo pro-

duce en otro al consumir o controlar el acceso a un recurso cuya asequibilidad es
limitada (Keddy, 1989). Dicho de otra manera, si hay suficiente para todos no hay
razón para competir y, por tanto, la agresión no es necesaria. Por ejemplo, los ani-
males raramente compiten por el aire que respiran; pero las luchas pueden ser te-
rribles por recursos como agua, comida, nido o parejas. Nicholson (1954) distin-
guió entre competición de tipo rebatiña (scramble) y competición de tipo contienda
(contest). En la competición de tipo rebatiña está implicado el individuo que ob-
tiene tanto como puede del recurso escaso, pero sin lucha o desafío directo contra
los otros. Esto ocurre cuando la distribución del recurso es muy amplia y depende
de la densidad de la población. La competición de tipo contienda se produce cuando
un individuo obtiene acceso a una fuente de recursos e impide el acceso a los otros.
Esta forma de competición incluye conducta agresiva, pero también una serie de
formas indirectas de competición, principalmente en relación con la competición
reproductora (véase sección 5.3.1.3 y capítulo 6).
La agresión competitiva aparece en muchas especies animales, pero se conoce
mejor y se ha estudiado mucho más en vertebrados, principalmente en peces, aves
y mamíferos, que en otros grupos taxonómicos. En la mayoría de los casos. el ali-
mento es el recurso más importante. Como se apuntó anteriormente, la forma de
competición más apropiada depende de la abundancia y distribución de la comida.
Si el alimento es escaso y muy disperso, encontraremos competición de tipo reba-
tiña. Si la dispersión y la cantidad de comida son intermedias se dará competición
de tipo contienda y, por tanto, interacciones agresivas. Dependiendo de la especie
de que se trate, su historia de vida, condiciones ecológicas y las necesidades fisio-
lógicas concretas, cualquier otro recurso puede tener una importancia similar o
mayor (por ejemplo, agua, zona de la piel, nido, espacio, pareja. etc.).

5.3.1 .1 . Territorialidad

Si para un animal es ventajoso competir agresivamente por la comida, energé-

ticamente sería más eficiente para él luchar pocas veces por el área que contiene
comida que luchar muchas veces por cada ítem de comida. A tenor de esta amplia
generalización, se podría esperar que todos los animales pretendieran defender te-
rritorios, bien fuera individualmente, en parejas o en grupos más amplios. Lo ha-
rían a no ser que no fuera posible defender su fuente de alimentación de ninguna
de estas maneras. Por tanto, jcuáles son las circunstancias que hacen a un recurso
defendible?
Para contestar esta pregunta debemos aplicar modelos más formales de opti-
mización de la economía de territorios. Si, en términos de eficacia, los costos de
defender un territorio son menores que los beneficios, la selección natural proba-
blemente favorezca la conducta territorial, incluida la defensa agresiva (Brown,
O Ediciones Pirámide
 Agresión 197

1964). Otros beneficios paralelos a la asequibilidad de comida pueden ser la adqui-

sición de pareja -porque la comida puede atraer a las parejas-, lugar seguro para
criar a los hijos y, en algunos casos, evitación de predadores. Los costos pueden
incluir el gasto en tiempo y energía para la defensa del territorio además del riesgo
de sufrir heridas. También el riesgo de predación aumenta, ya que mientras el te-
rritorio se defiende contra los competidores, la vigilancia se tiene que reducir obli-
gatoriamente. Como en otros modelos de optimización, parece plausible, aunque
difícil por razones prácticas, encontrar evidencias empíricas. Es difícil cuantificar
costos y beneficios. A pesar de las dificultades, hay algunos estudios que han per-
mitido cuantificar tanto los beneficios, midiendo la ingesta de alimento, como los
costos, midiendo la presión de predación, tiempo empleado en interacciones de-
fensivas y reducción de la ingesta de energía; todo ello consecuencia de la inter-
ferencia territorial (Davies, 1978; Gil1 y ~ o l f 1975).
, Un factor importante que
determina la defendibilidad de un territorio es la distribución en espacio y tiempo,
como se muestra en la figura 5.2. Si la comida es impredecible en el tiempo y dis-
persa en el espacio, o localizada y muy abundante, la territorialidad no tiene sentido
porque el alimento no es defendible o no es escaso. Si la abundancia es intermedia,
se renueva continuamente y su distribución es uniforme, el alimento será defen-
dible y, muy probablemente, habrá temtorialidad.

Recurso

Territorios de
alimentación y reproducción
reproducción

Figura 5.2.-Distribución de la comida y territorialidad. a) Si la distribución del alimento en el ambiente

es más o menos uniforme y económicamente puede defenderse, lo más eficiente es ocupar territorios
en exclusividad. b) Pero si la comida se encuentra en parcelas impredecibles, defender un territorio no
tiene económicamente sentido. En este caso, el individuo podría quizá limitarse a defender el nido.
Modificado de Wilson (1980): Sociobiología, la nueva sintesrs, Barcelona: Omega.

O Ediciones Pirámide
1 98 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

5.3.1 .2. Dominancia

El propietario de un territorio tiene prioridad de acceso a los recursos alimen-

ticios que defiende. Una forma de ganar esta prioridad de acceso entre animales
que viven en grupo es la dominancia. En general, la dominancia se establece como
resultado de encuentros agresivos previos, lo que implica un encuentro inicial y las
consiguientes luchas o amenazas. Al menos en primates sabemos que el apoyo de
los parientes de alto rango puede promover un alto estatus o dominancia sin la
necesidad de luchas abiertas (véase sección 6.3.2.1). Los beneficios para un indi-
viduo dominante son obvios y resulta fácil explicarlo en términos funcionales: te-
ner acceso a los recursos escasos sin necesidad de luchar en cada ocasión es clara-
mente ventajoso porque se minimiza el tiempo empleado, los costos energéticos y
el riesgo de sufrir heridas. Sin embargo, ¿qué pasa con los subordinados? En los
animales, el tamaño y la edad correlacionan frecuentemente con la dominancia.
Una posible característica adaptativa de ser subordinado es evitar interacciones po-
tencialmente dañinas a unas edades en las que hay poca posibilidad de ganarlas.
¿Por qué, entonces, un subordinado permanece en el grupo? Porque para un in-
dividuo puede ser más ventajoso vivir como subordinado en un grupo, en el que
se encuentra protegido contra los predadores, que apostar por una vida solitaria.
Por otra parte, muy frecuentemente se producen inversiones en las jerarquías de
dominancia de forma que un individuo subordinado puede tener la oportunidad
de ser dominante cuando las condiciones (por ejemplo, edad, tamaño, demografía
del grupo, etc.) cambien. En muchas especies, para evitar la agresión permanente
de los animales dominantes, los subordinados señalan su estatus de manera formal
mediante posturas particulares (figura 5.3), olor e, incluso, caracteres morfológicos
(por ejemplo, Rohwer y Rohwer, 1978; Rowell, 1974).

5.3.1.3. Competición sexual

Generalmente existe un desequilibrio entre la inversión parental del macho y

de la hembra (véase sección 6.3). Las hembras producen grandes gametos que con-

Figura 5.3.-a) Posturas de dominante y b) subordinado en lobos (Canis lupus). Modificado de Zimen
(1990): Der Wolf;Munich: Knesebeck y Schuler.

O Ediciones Pirámide
 Agresión 199

tienen reservas almacenadas para el embrión (el mejor ejemplo nos lo proporciona
el huevo de las aves). En el caso de los mamíferos las hembras proporcionan ali-
mento a los embriones durante la gestación y posteriormente durante la lactancia.
En contraste con las hembras, los machos producen por regla general gametos muy
pequeños. Para los machos podría ser muy ventajoso abandonar a la hembra des-
pués de la inseminación y buscar otras hembras, en lugar de cuidar a los hijos. Este
desequilibrio hace de las hembras un recurso limitado para los machos y, por con-
siguiente, es más probable que los machos compitan por las hembras que al re-
vés. Hay excepciones a esta regla general como en el caso de los falaropos (Pha-
laropodidae) en los que los machos son el sexo que contribuye más al cuidado de
los hijos, siendo exclusivamente ellos los que incuban los huevos y protegen a los
pollos.
Darwin (1 87 1) consideró la competición entre machos como una parte, junto
con la elección de la hembra. de las presiones relativas a la selección sexual (véase
sección 6.1). Los machos se seleccionan por su capacidad para competir de forma
exitosa por las hembras. Muchas características morfológicas y fisiológicas, como
el dimorfismo en tamaño, armas especializadas (astas y cuernas de los ungula-
dos, Geist, 1978; caninos en primates, Clutton-Brock y Harvey, 1984) y la ma-
yor agresividad serían así consecuencia de la selección sexual. La forma que ad-
quiere la competición sexual entre los machos, al ser una competición por los
recursos. es influida por la distribución en espacio y tiempo de las hembras con-
ceptivas. Si las hembras tienen que concentrarse en ciertos lugares, un macho
podría obtener beneficios reproductores si fuera capaz de monopolizar un grupo
de hembras. Por ejemplo, las hembras de los elefantes marinos (Mirounga an-
gzistirostris) se reúnen para parir o aparearse en algunos lugares de las playas de
la costa sudamericana del Atlántico. La competición entre los machos es muy
aparente porque aquellos que sean exitosos pueden llegar a tener un grupo de
hasta 40 hembras (Le Boeuf 1974). Por el contrario, si las hembras son solita-
rias o se encuentran muy dispersas, un macho no tendrá la posibilidad de cui- .
dar un grupo de ellas (por ejemplo, orangutanes, Pongo pygmaeus, Kodman y
Mitani, 1987). Darwin (1 87 1) no tuvo en cuenta la competición entre hembras,
pero en estudios más recientes se han encontrado evidencias de que, al menos
en algunas especies, también existe la competición agresiva entre hembras por
el acceso a los machos (por ejemplo, geladas, Therophitecus gelada, Dunbar y
Sharman, 1983; papiones de desierto, Papio hamadryas, Zinner, Schwibbe y
Kaumanns, 1994).
Además de la lucha, hay otras formas de competición sexual. Entre machos,
por ejemplo, la competición sexual puede consistir en la remoción del esperma
de un rival antes del apareamiento (libélulas del género Calopterix, Waage, 1979),
competición directa entre espermas (en muchas especies, ver Smith, 1984; Birk-
head y Muller, 1992; incluyendo humanos, Baker y Bellis, 1993a, 1993b), tapo-
nes copulatorios (roedores, Dewsbury, 1984), e inhibiciones olfatorias de la
concepción y gestación (ratones, Bruce y Parrot, 1960). Entre hembras, la
competición sexual puede llegar a adquirir la forma de una supresión de la acti-
O Ediciones Pirámide
200 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

vidad reproductora de otras hembras como ocurre en los primates del Nuevo
Mundo de la Familia Callitrichidae (Abbot, 1987; Peláez, Sánchez y Gil-Bur-
mann, 1996).
El infanticidio cometido por los machos es otra forma de competición sexual
que no implica una lucha abierta entre oponentes pero que elimina los descendien-
tes de otros machos predecesores. En mamíferos, las hembras generalmente no
conciben mientras amamantan a las crías. Si un macho intruso gana luchando
contra otro macho, una hembra o un grupo de ellas, frecuentemente mata a las
crías que son todavía dependientes, consiguiendo así acortar el tiempo que tiene
que esperar hasta que la hembra vuelva a estar en estro y pueda concebir de nuevo.
Se ha descrito el infanticidio por machos en un buen número de especies, inclu-
yendo a varios primates (por ejemplo, Hausfater y Hrdy, 1984).

5.3.2. Agresión entre los sexos

La competición por los recursos, con agresiones entre machos y hembras,

ocurre realmente en algunas especies. Los machos pueden ser dominantes sobre
las hembras (por ejemplo, leones, Panthera leo, Schaller, 1972; papiones de de-
sierto, Papio hamadryas, Kummer, 1968) o las hembras sobre los machos (por
ejemplo, hiena manchada, Crocuta crocuta, Hamilton, Tilson y Frank, 1986; va-
rios lemures, Kappeler, 1993). Normalmente ambos sexos evitan la agresión
competitiva viviendo en mundos diferentes, es decir, usan recursos ligeramente
distintos u ocupan la mayor parte del año partes distintas del hábitat (aves, Se-
lander, 1966; ciervos, Cervus elaphus; Clutton-Brock Guiness y Albon, 1982). En
relación con la reproducción, sin embargo, la agresión de los machos a las hem-
bras puede ser una estrategia. La coerción sexual y las cópulas forzadas por los
machos están muy extendidas (Smuts y Smuts, 1993; Clutton-Brock y Parker,
1995). Los papiones de desierto macho reclutan hembras jóvenes para formar una
«unidad de un único macho» (one-male-unit). Los machos continúan amena-
zando y acosando a sus hembras consortes en cuanto que éstas se distancian
(Kummer, 1968). Por ejemplo, la mayor parte de las veces los machos orangu-
tanes (Pongo pygmaeus) subordinados fuerzan agresivamente a las hembras en
contra de su resistencia feroz a las cópulas (Mitami, 1985). El conflicto entre ma-
cho y hembra surge en los orangutanes porque la estrategia de la hembra es la
elección del macho mejor (véanse secciones 6.3.1 y 6.3.2.1), es decir, del macho,
en este caso, dominante y residente en el territorio. La hembra evita copular con
machos subadultos o subordinados. Ya que los orangutanes tienen una vida so-
litaria y los machos doblan en tamaño a las hembras, éstas son muy vulnerables
a la coerción sexual.

O Ediciones Pirámide

l
 Agresión 201

5.3.3. Agresión parental

Otro tipo de conflicto se produce entre padres e hijos cuando la inversión que
realizan en su descendencia actual reduce sus posibilidades futuras de reproduc-
ción (Trivers, 1974). Para ahorrar tiempo y energía para una segunda camada, los
padres, por ejemplo, disminuyen la alimentación que proporcionan a los hijos
cuando éstos han alcanzado un cierto estado de desarrollo. El interés de los jóvenes
es, sin embargo, prolongar el cuidado de los padres. En un gran número de espe-
cies de mamíferos, las madres reaccionan agresivamente contra su propia descen-
dencia durante el destete. Las madres llegan a amenazar a sus crías, las apartan e
incluso las golpean y muerden (por ejemplo, en ptimates, Nicolson, 1987).

5.3.4. Agresión protectora

1
Obviamente, un animal muerto por un predador ha perdido toda posibilidad
de reproducirse e incrementar su eficacia. Por el contrario, un animal que se de-
fiende exitosamente atacando y expulsando a un predador es más posible que pueda
pasar sus genes a las generaciones futuras. En el caso de la predación, la pérdida
I potencial de la vida incrementaría la disposición a arriesgarse más, si no hay otra
forma de huida. A menudo, un contraataque es la última opción de un animal
acorralado y en esta situación, cuando «no hay nada que perdem, incluso un ani-
mal pequeño tratará de atacar a un predador mayor. A la agresión en este contexto
antipredador se la conoce como agresión protectora (Archer, 1988).
/
El ataque, como una estrategia antipredadora, puede tener una variedad de for-
mas y puede incluir tanto conducta individual como conducta de grupo. Abarca,
por ejemplo, algunas formas de «alboroto» (mobbing) en aves, ataques de roedores
a serpientes, revolverse y luchar como hacen algunos mamíferos de mayor tamaño
como los alces (Alcm alces), oryx (Orix gazella), rinocerontes y papiones (Papzo).
En estos casos, por su tamaño o número, los animales son capaces físicamente de
espantar a un predador (Huntingford, 1976). Sin embargo, hay otros ejemplos de
animales pequeños, aunque potencialmente muy peligrosos como las serpientes,
que contraatacan a predadores como las mangostas (Viverridae).
La agresión protectora no sólo se produce en el contexto de la autodefensa. En
otras ocasiones sirve para proteger a las crías o, en algunos casos, proteger a otros
miembros del grupo y a las parejas sexuales. Los animales que anidan con sus crías
y que no tienen otra estrategia asequible sino hacer frente al ataque de un predador
muestran formas parecidas a la agresión antipredadora; incluso en los casos en los
que su capacidad física o numérica no parecen permitírselo. Hay, sin embargo, al-
gunas diferencias entre la agresión protectora de las crías y la autodefensa. Ya que
huevos y jóvenes están en una fase especialmente vulnerable en la historia de vida
del animal, la predación de éstos es más corriente que la predación de adultos.
Además el canibalismo de huevos y jóvenes o el infanticidio -con otras funcio-
nes- se produce en un gran número de especies (Hausfather y
O Ediciones Piramide

i
202 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

ferencia de otras formas de agresión, en la mayoría de las especies en las que la

inversión parental va más allá de ia cópula, puesta o parto, las hembras son el sexo
que protege a los jóvenes, siendo muy agresivas incluso contra predadores mucho
más fuertes.
Muchos animales tienen respuestas agresivas distintas en contextos diferentes.
La lucha protectora contra un predador es muchas veces distinta de la conducta de
lucha intraespecífica. Por ejemplo, las jirafas luchan contra los leones utilizando su
arma más mortífera, los duros cascos de sus patas; pero cuando pelean con otra
jirafa golpean entre sí sus cuellos (figura 5.4).

5.3.5. ¿Qué causa la agresión?

Contestar esta pregunta no debería ser difícil después de lo que hemos visto so-
bre los proceso de selección natural. Un animal será agresivo siempre y cuando
esta estrategia incremente su eficacia. A primera vista, esto parece un tema fácil de
resolver. Sin embargo, la «decisión» de ser agresivo está influida por muchos fac-
tores. En primer lugar, el animal se encuentra rodeado por un número de cones-
pecíficos que intentan incrementar, a su vez, su propia eficacia. Así, la estrategia
del individuo depende de lo que los otros estén haciendo. En segundo lugar, el
mismo recurso no tiene el mismo valor para todos los individuos. Un agresor gasta
tiempo y energía que podría invertir en otras actividades muy importantes como
comer, aparearse o vigilar a los predadores. Por tanto, ser agresivo implica costos
en términos de eficacia (riesgo de sufrir heridas, morir, o gastar energía y tiempo);
costos y beneficios que pueden variar entre individuos. En tercer lugar, cualquier
animal tiene que valorar la habilidad de lucha de su oponente y cuándo, al encon-

Figura 5.4.-Jirafas (Girulfa cam&purdis) macho luchando con el cuello (necking). Modificado de Estes
(1991): The Behavior Guide to Afiican A44ammals,Berkeley: Univ. California Press.

O Ediciones Pirámide
 Agresión 203

trarse en una posición de debilidad, la cosa se pone fea y debe rehuir la lucha o
abandonarla.
Muchos conflictos animales son ejemplo de competición de tipo contienda en
la que dos individuos se encuentran y compiten por un recurso. En casos como
éste, tiende a haber una confrontación directa en forma de lucha. Aunque las luchas
pueden ser algunas veces viciosas en los animales, en general las disputas se con-
ciertan antes de que se llegue a producir un daño serio. ¿Por qué los animales
conciertan frecuentemente las contiendas mediante exhibiciones (displays), antes
de llegar a una lucha a muerte? Como no vamos a responder esta pregunta recu-
rriendo a argumentos de selección de grupo, tenemos que buscar cuáles son los
costos y beneficios de la lucha para los individuos. La teoría de los juegos ha sido
de gran utilidad para explora los factores que influyen en la evolución de las con-
tiendas.

5.3.5.1 . Valor del recurso

En la mayoría de las confrontaciones, los beneficios previsibles no son idénti-

cos para ambos contendientes porque el recurso es más valioso para uno de ellos.
Habrá, por tanto, una asimetría en la confrontación. Asumimos que'un animal
que puede ganar más, es probable que invierta más. Un animal hambriento pro-
bablemente luchará con más intensidad por un trozo de comida que un animal
saciado. Así se forman, por ejemplo, las jerarquías de dominancia entre los buitres
(Gypsfulvus) cuando compiten por la carroña (Koning, 1974). La lucha de los ma-
chos por las hembras son frecuentemente más enconadas que las confrontaciones
por un trozo de comida, ya que, por ejemplo, un macho viejo que «sabe» que esta
estación reproductora será su última oportunidad puede luchar más intensamente
que otro macho joven que va a tener más oportunidades en futuras ocasiones y
que, por el contrario, puede perderlas si resulta dañado o muerto en la lucha. Tam-
bién cabe esperar que un individuo que haya invertido en el establecimiento de un
temtorio se arriesgue más que el intruso en una confrontación (teoría del burgués
de Maynard Smith, 1976).

5.3.5.2. Poder de la posesión de un recurso -habilidad para luchar

Otro factor importante se refiere a la habilidad para luchar que tienen los con-
tendientes. Uno de ellos puede tener alguna ventaja intrínseca como un mayor ta-
maño, mejores armas, o más experiencia en la lucha. Un animal que es capaz de
valorar el poder de la posesión de un recurso (resource holding power o RHP; Par-
ker, 1974) del oponente en relación con el suyo propio tendrá una evidente ventaja
porque puede decidir si le conviene abandonar la lucha antes de resultar herido
por un conespecífico más fuerte. En muchos casos el tamaño es un buen indicador
del RHP (por ejemplo, ciervos, Cervus elaphus; Clutton-Brock, Guiness y Albon,
1982), pero, en otros casos, las armas son indicadores más importantes (por ejem-
O Ediciones Pirámide
204 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

plo, muflones, Ovis musimon; Geist, 1966). Así resulta obvio por qué, en muchos
casos, los contendientes interrumpen la confrontación después de señalar su RHP
mediante una exhibición. Las exhibiciones entre machos del tipo sacudir los ár-
boles jóvenes, lanzar piedras y ramas (chimpancés, Pan troglodytes; Goodall, 1968)
o exhibiciones de brincos (langures hanuman, Presbitys entellus; Sommer, 1985)
pueden proporcionar una información del RHP de los contendientes. Si hubiese
alguna asimetría en RHP, la confrontación probablemente terminaría sin que fuera
en aumento. Las señales de RHP son esencialmente honestas, porque los caracte-
res como tamaño, fuerza y armas son altamente costosos y difícilmente imitables.

5.3.5.3.Qué hacen los otros

Se han propuesto varios modelos, pero vamos a detenernos solamente en el más

conocido de las ((Palomas y Halcones» de Maynard Smith (1976). En este modelo
los animales se encuentran en una confrontación reglada en parejas y el ganador
se queda con todo (por ejemplo, un territorio, un trozo de comida, un miembro
del otro sexo, etc.) Asumimos que es importante alcanzar los recursos, de forma
que el animal debe arriesgarse por ello. De hecho, sabemos que algunos animales
salen heridos o incluso mueren como consecuencia de las luchas. Por ejemplo, las
luchas por las hembras entre los machos de los papiones de desierto (Papio ha-
madryas) son espectaculares y están acompañadas la mayoría de las veces de he-
ridas de poca consideración. Otras veces, sin embargo, las lesiones son graves y en
algunas dcasiones resultan fatales.
Supongamos un juego en el que se dan únicamente dos estrategias. Los ((Hal-
cones)) siempre luchan para herir y matar a sus oponentes, aunque en el proceso
se arriesgan a herirse entre sí. Las «Palomas» odian el riesgo, simplemente ame-
nazan hasta que una cede, y nunca se enzarzan en una lucha severa. El ganador de
una contienda puntúa +50 y el perdedor O. El costo de una herida es -100 y el
costo de perder el tiempo amenazando - 10. Los valores son alguna medida de efi-
cacia y asumiremos, por simplificar, que Halcón y Paloma reproducen su propia
estrategia en proporción a los pagos. Ahora tenemos que hacer algunos cálculos en
una matriz de dos por dos con los promedios de los pagos para los cuatro posibles
tipos de encuentro (tabla 5.2).
¿Cuál será la Estrategia Evolutivamente Estable (ESS; Evolutionary Stahle
Strategy; véase cuadro 5.2)? Consideremos todos los individuos en la población de
Palomas. Cada confrontación se da entre dos Palomas y el pago promedio es + 15.
En esta,población a cualquier mutante Halcón le irá muy bien y, ya que cada vez
que un Halcón encuentre una Paloma ganará +50, la estrategia Halcón se exten-
derá rápidamente. Esto demuestra que la estrategia Paloma no es una ESS, porque
puede ser invadida fácilmente por la estrategia Halcón. Sin embargo, tampoco la
estrategia Halcón es una ESS. En una población de Halcones únicamente, el pago
promedio cada vez que dos se encuentran es -25, por lo que a cualquier mutante
Paloma le irá bien al ganar O cuando encuentra un Halcón. Sin embargo, una mez-
O Ediciones Pirámide
 Agresión 205

TABLA 5.2
Matriz dos por dos de los encuentros entre halcones y palomas
(según Maynard Smith, 1976)
Pagos:
Ganador +50 Herida - 100
Perdedor O Exhibición (amenaza) -10
Halcon Paloma
Jugador: Halcón ]/2(50) + l/2(-100) = -25 +50
Jugador: Paloma O %(50 - 10) + %(-lo) = +15

Halcón juega con halcón: asumimos que la mitad de las ocasiones gana y la otra mitad
pierde y resulta herido. La ganancia promedio de halcón es:
(5012) + (- 10012) = -25
Halcón juega con paloma: halcón siempre gana a paloma. La ganancia promedio de hal-
cón es:
+50
Paloma juega con halcón: contra halcón siempre paloma abandona sin heridas. La ganan-
cia promedio de paloma es:
o
Paloma juega con paloma: asumimos que siempre se produce una exhibición de ame-
naza, ganando la mitad de las ocasiones. La ganancia promedio de paloma es:
[(50 - 10)/2] + (- 1012) = + 15

CUADRO 5.2
Estrategia y Estrategia Evolutivamente Estable

Estruteglu
Estrategia es una forma de acción específica (la cual puede tomar una o varias for-
mas alternativas de acción).
E.ctruteglu Evolutrvamente Estable (ESS)
Una ESS es una estrategia que cuando se adopta por la mayoría de los miembros
de una población no puede ser invadida por ninguna otra estrategia (alternativa) en
el juego. En otras palabras, en las condiciones actuales, la selección natural no alte-
rará las frecuencias de su ocurrencia en la población. La ESS es un resultado pasivo
de la selección natural que tiene la apariencia de una estratagema utilizada por los
genes para incrementar su número a expensas de otros genes.
Téngase en cuenta que la ESS no es necesariamente la estrategia que proporciona
mayores pagos de promedio; es justamente la estrategia inmune a la invasión (figu-
ra 5.5).

O Ediciones Pirámide
206 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

cla de Halcones y Palomas sí podría ser estable cuando el promedio de los pagos
de la estrategia Halcón es igual al promedio de los pagos de la estrategia Paloma.
Puede calcularse la proporción de Halcones y Palomas en una población. En el
ejemplo, h debe ser la proporción de Halcones y, por tanto, la proporción de Pa-
lomas debe ser (1 - h). El pago promedio para Halcón (H)es el pago por cada tipo
de lucha, multiplicado por la probabilidad de encontrar a cada tipo de conten-
diente (Halcón o Paloma). Por tanto,

De la misma forma, para Paloma, el pago promedio será

En un equilibrio estable, que será la ESS, H es igual a P, es decir,

Resolviendo esta ecuación obtenemos que h = 7/12, la proporción de Halcones y

1 - h = 5/ 12, la proporción de Palomas.
Esta mezcla particular de dos estrategias puede conseguirse de dos formas dis-
tintas: primero, la población puede estar constituida de individuos que juegan es-
trategias Duras. Cada individuo puede ser Paloma o Halcón y la ESS se alcanzará
cuando un cierto número de individuos (7112 de la población) sean Halcones y el
resto (5112 de la población) sean Palomas. En segundo lugar, la población puede
consistir de individuos que adoptan una estrategia mixta. Cada individuo jugaría
Halcón con una probabilidad del 58 por 100 y Paloma con una probabilidad del
42 por 100, escogiendo al azar qué estrategia jugar en cada confrontación. Éste es
un modelo simple, pero nos da una buena idea de por qué no todos los individuos
actúan agresivamente cada vez: en el momento en que haya más de un 58 por 100
de Halcones en la población o que un individuo juegue Halcón más del 58 por 100
de los encuentros, la estrategia Paloma será ventajosa.

5.3.6. Los límites de la agresión

¿Cómo debe ser un individuo de agresivo? ¿Por qué la agresión no va a más en

cada ocasión? ¿Por qué los individuos de algunas especies ritualizan los combates?
Después de lo que hemos visto sobre los factores que influyen en la conducta agre-
siva, la respuesta a estas preguntas es que existe algún nivel óptimo de agresividad
por encima del cual la eficacia individual disminuye. Como muestra la figura 5.6,
el nivel óptimo de agresividad se alcanza cuando la diferencia entre los beneficios
y los costos es máxima.
O Ediciones Pirámide
 Agresión 207

Eficacia

*
max +------ %-Estrategia A - mín

Figura 5.5.-Modelo simplificado de un equilibrio evolutivamente estable entre dos estrategias

alternativas A y B. El eje X representa la proporción de la población que juega una estrategia particular
o el número de veces que un individuo juega una estrategia particular. * = número de miembros de la
población que juegan esta estrategia o proporción de ocasiones que un individuo juega esta estrategia
con la misma eficacia promedio de ambas estrategias. Esta mezcla particular de ambas estrategias se
asume que es evolutivamente estable. Modificado de Voland ( 1 993): Grundip der Soziohiologie, Stuttgar:
Fischer.

5.4. Reconciliación

En muchas especies los individuos forman grupos porque vivir en grupo es

ventajoso en muchos aspectos. Por ejemplo, mejora la protección contra los pre-
dadores o permite defender cooperativamente un recurso (Bertram, 1978). Por otra
parte, en los grupos viven juntos muchos individuos que tienen necesidades simi-
lares, por lo que en ciertas circunstancias puede surgir la agresión competitiva. De
nuevo hay costos y beneficios asociados a la vida en grupo. La competición intra-
grupabpuede actuar como una fuerza disruptiva que lleve, eventualmente, a la fi-
sión o emigración de individuos, reduciendo así las ventajas de la vida en grupo.
En bastantes especies, particulamente en primates, han evolucionado algunos me-
canismos conductuales que disminuyen el efecto dismptivo de la agresión en el seno
de los grupos. Los primates son capaces de reconciliarse después de un encuentro
agresivo (Kappeler y Van Schaik, 1992; De Waal, 1986b). Por ejemplo, la concen-
O Ediciones Pirámide
208 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

1 Eficacia máxima

Figura 5.6.-Modelo de optimización de la agresión. Se asume que el incremento en beneficio (en

términos de eficacia) de ser agresivo aumenta de forma asintótica. Al principio hay un rápido aumento
que después se enlentece. Por otra parte se asume que los costos (en términos de eficacia) aumentan
continuamente. En todos los casos la selección natural favorecerá la estrategia con la máxima diferencia
entre beneficios y costos, indicado en la figura a un nivel de agresividad de O. Redibujado de Barash
(1977): Sociobio/ogj~and Bcliui'iozlr, Nueva York: Elsevier.

tración experimental del alimento produce un incremento de los encuentros agre-

sivos en papiones de desierto. Después de la sesión de alimentación, los papiones
empleaban más tiempo acicalándose (grooming) entre sí que después de una sesión
de alimentación en la que el alimento se les distribuía disperso (Zinner, 1993). El
acicalamiento se considera un mecanismo conductual que sirve para reforzar las
relaciones sociales.

5.5. Causas próximas de la agresión

5.5.1. Bases genéticas

Ha habido una larga y vehemente discusión sobre si la agresión está genética-

mente determinada y sobre el grado de su heredabilidad. Ya que la agresión se ha
visto como un problema social, una pregunta importante se centraba en si la ex-
presión de la agresión era inevitablemente una parte de la biología humana y, por
tanto, si era imposible de erradicar. Estudios más recientes han mostrado que la
agresión tiene una base genética, en el sentido de que sus componentes poseen un
alto grado de heredabilidad y están, por tanto, sujetos a una evolución continua;
lo que no es lo mismo que afirmar que ln agresicín esté genéticamente determinada.
O Ediciones Pirámide
 Agresión 209

Como en cualquier otro carácter conductual, los animales difieren en el grado en

que expresan la conducta agresiva y puede mostrarse sin ningún género de dudas
que algo de esta variación se debe a los genes. Normalmente la selección natural
mantiene un nivel adaptativo de agresividad, pero mediante la selección artificial
es posible criar ratones más agresivos (Langerspectz y Langerspetz, 197 l), pollos
(Guhl, Craig y Mueller, 1960), peces gasterósteos (Gasterosteos aculeatus; Bakker.
1985), perros (Scott y Fuller, 1965) y el famoso toro de lidia español. La agresión
es también genética en un segundo sentido menos estricto, queriendo decir que las
respuestas agresivas y sumisivas en algunas especies están especializadas, estereo-
tipadas y son muy predecibles en presencia de determinados estímulos generales,
como, por ejemplo, los mecanismos desencadenadores en los gasterósteos (Tinber-
gen, 1948) y petirrojos (Erithacus rubecula; Lack, 1943; figura 5.7). Incluso, aun-
que los trabajos clásicos que mostraban un macho gasterósteo territorial atacando
el abdomen rojo de un rival se hayan puesto en duda en investigaciones más re-
cientes (Rowland y Sevenster, 1985).

Sefiueloj de petirrojo

Figura 5.7.-Petirrojo atacando un señuelo. El pecho rojo del señuelo representa el estímulo
desencadenador. Modificado de Lack (1943): 7'he Lift. of the Rohil~,Londres: Witherby y McFarland
(1993): Animal Behavioitr. Harlow Essex: Longman.

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2 10 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

5 . 5 . 2 . Factores externos e internos

Como hemos visto en las secciones anteriores, la agresión sirve a muy distintas
funciones y agrupa un amplio abanico de mecanismos en grupos taxonómicos di-
ferentes. En general, la agresión es un conjunto de respuestas complejas de los sis-
temas nervioso y endocrino de un animal, programados para acudir en el mo-
mento oportuno. Las causas próximas se entienden mejor cuando se clasifican en
dos conjuntos de factores. El primero es la serie de contingencias ambientales ex-
ternas (cuadro 5.3) a la que el animal debe estar preparado para responder, inclu-
yendo la autodefensa y competición por los recursos y los cambios diarios o esta-
cionales en el ambiente físico. La distribución de los recursos, principalmente el
alimento, se considera como uno de los principales factores que modelan los sis-
temas sociales de los animales. Dependiendo de la distribución de la comida los
primates, por ejemplo, forman grandes o pequeños grupos con una cierta propor-
ción de competición agresiva y cooperación intra e intergrupal (Van Schaik, 1983;
Wrangham, 1980; véase sección 7.2). Todos estos factores externos proporcionan
estímulos ante los que el animal debe ajustar correctamente su escala agresiva.
El segundo conjunto de factores se refiere al ajuste interno, por medio del

CUADRO 5.3
Factores externos importantes que provocan o median en la respuesta agresiva
-

Cone.sbec$icos desconocidos
Uno de los estímulos más importantes que provoca una respuesta agresiva es un
conespecífico, como, por ejemplo, un intruso que entra en un territorio o un macho
nuevo que se incorpora a un grupo ya establecido.
Distribución de los recursos
La relación entre la conducta agresiva y el suministro o distribución de la comida
(u otros recursos) es compleja en animales y difícil de predecir en cualquier especie.
En general, las interacciones agresivas-sumisivas incrementan abruptamente si la co-
mida se concentra en lugar de dispersarse. En el primer caso, es posible monopolizar
el alimento o el área.
Hacinamiento
Si se obliga a los animales a reducir la distancia intenndividual, aumenta la pro-
porción de las interacciones agresivas. El hacinamiento puede ser una consecuencia
de una variación ecológica, demográfica o experimental.
Cambio e.~tacional
Las interacciones agresivas entre los machos de la mayoría de las especies tiene un
pico en la época de apareamiento. En muchas especies de ungulados, por ejemplo, la
lucha se limita al momento de la brama. Otros muchos patrones estacionales apare-
cen en la literatura sobre la historia de vida tanto de vertebrados como en invertebra-
dos.

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 Agresión 21 1

aprendizaje y los cambios endocrinos, que sirve para que las respuestas agresivas
al ambiente externo sean más precisas. Por ejemplo, en los ciervos macho (Cewus
elaphus), la predisposición hormonal a la lucha debe ser mayor durante el otoño,
durante la brama (período de excitación sexual). Entonces atacarán a cualquier ri-
val que se aproxime demasiado a las hembras. Para un ciervo tiene poco sentido
en términos de eficacia luchar por las hembras en primavera. En este ejemplo, es
aparente que debe haber una estrecha ligazón entre los factores estimulares exter-
nos (estación y rival) y el estado interno de un animal para que la conducta lleve a
una ganancia en eficacia.
Archer (1988) proporciona un modelo de sistema de control de la agresión te-
rritorial (figura 5.8). En el modelo se considera a la agresión como una reacción a
los eventos externos, reacción que tiene como base un proceso activado por la dis-
crepancia y que tiene el efecto de cambiar las condiciones que lo provocan. Un
guardián de un territorio tiene una representación (mental) del área espacial, su
territorio. Un intruso que entra en el territorio genera una discrepancia entre la
representación y la situación actual. El guardián del temtorio tiene que tomar una
decisión entre atacar al intruso o huir de su presencia. Si lo que se produce es un
ataque y el intruso huye, la discrepancia desaparece en poco tiempo y el guardián

Factores influyentes

I
r- ,N,u, -CC ---------T si la discrepancia >> O

Input retirado
1 PROCESO DE-DECISI~NI
- ;Ataque o miedo?

CONSECUENCIAS
AMBIENTALES PATAQUE
1 El oponente huye 1
Figura 5.8.-Modelo de discrepancia para el sistema de control de la agresión temtonal. El animal tiene
una representación cognitiva de su temtorio con la que compara la situación actual. Si hay discrepancia,
el proceso de decisión 1 comienza. Hay vanos factores que pueden influir este proceso como la magnitud
de la discrepancia, la experiencia pasada, el estado hormonal, etc., unidas a la valoración del recurso y
al costo de la lucha con el oponente. Redibujado de Archer (1988): The Behuviourul Biology of
Aggression, Cambridge: Cambndge Univ. Press.

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21 2 Etología: bases biológicas de la conducta animal y humana

vuelve a un estado base. El proceso de decisión está influido por varios factores
como la magnitud de la discrepancia, la experiencia pasada, el nivel hormonal, la
estimación del valor del recurso y el costo de la lucha. En el caso en el que un ani-
mal nuevo y desconocido entre en un grupo, el modelo sería muy parecido a este
que hemos visto.
A diferencia de estos modelos de discrepancia, en la Etología clásica se había
propuesto un modelo de asoczación en el que un estímulo se asociaba a una repre-
sentación interna (innata o aprendida) de los estímulos (mecanismo desencadena-
dor) evocando una reacción agresiva.
Sin embargo, como puede verse en la tabla 5.3, el input de la discrepancia no
tiene por qué ser necesariamente un conespecífico. Los ataques se dirigen a un am-
plio abanico de intrusos u objetos nuevos y la proporción de ataques declina con
la exposición repetida al mismo estímulo (por ejemplo, Peeke y Veno, 1973).
La fvustraclón se ha considerado como un mecanismo motivacional muy im-
portante que subyace a muchos ejemplos de agresión en aves y mamíferos. Cuando
un animal espera un premio, cualquier cosa que impida el acceso a tal evento pro-
duce un estado al que llamamos frustración (Amsel y Roussel, 1952). Cuando a
una paloma, rata o mono ardilla (Salmiri sciurezis) se les entrena primeramente
con un refuerzo continuo y posteriormente se extingue, atacarán cualquier cosa que
sea asequible (Looney y Cohen, 1982). Se obtienen resultados similares si el pro-
grama de refuerzo continuo se reemplaza por otro que implica un retraso en la ob-
tención del refuerzo, o si la respuesta aprendida se evita interponiendo una barrera
física. Estq último caso es similar a las observaciones realizadas, en condiciones de
campo, con aves o primates que compiten por cúmulos localizados de comida (por
ejemplo, Chalmers, 1968; Goodall, 1968). No obstante, la deprivación de comida
en sí misma no incrementa la agresividad, al menos en un gran número de aves y
mamíferos, incluidos los primates (Archer, 1976; Loy, 1970; Marsden, 1972). Los
animales también luchan abiertamente por otros recursos tales como el material
de los nidos (Crook y Butterfield, 1968; Robinson, 1986) o el acceso a las parejas
receptivas (Bercovitch, 1983; Smuts, 1987). Los últimos ejemplos pueden estar
mediados también por la frustración, pero estos recursos no se han probado como
refuerzos en los estudios experimentales.

5.5.2.1 . Hormonas y agresión

A partir de los experimentos de Arnold Berhold en 1849, se conoce que los ga-
llos que dejan de cantar y luchar cuando se les castra recuperan estas conductas si
se les implanta en la cavidad abdominal los testículos de otros gallos. En estudios
más recientes se ha demostrado que las conductas pueden recuperarse por la ad-
ministración de las cantidades adecuadas de testosterona propionato. Este fenó-
meno parece ser universal porque se han obtenido resultados similares en muchas
especies. La influencia de la testosterona y otros andrógenos sobre la agresión en
los machos de los vertebrados se ha estudiado muy profundamente en muchas es-
a Ediciones Pirámide
 Agresión 21 3

TABLA 5.3
Ejemplos de animales u objetos nuevos atacados por un r~jsidenteestable
(de A rcht~r,1988)
Objeto de ataque Especies Fuente

Otras especies Peces luchadores de Siam Johnson y Johnson, 1973

(Bettu splendens)
Bacalao Brawn, 1960
(C'LI~ZIS
callavias)
Ratón Baenninger, 1973
(Perornj~scussp.)
Chimpancé Goodall, 1968
(Pan troglod~vtes)
Conespecíficos cojos, Kob acuático de Uganda Spinage, 1969
deformados o paralizados (Kobus drfussu)
Rata Alberts y Galef, 1973
(Ratt us norvegicus)
Chimpancé Goodal!, 1968
(Pan troglou'yte.~)
Mano o dedo humano Carbonero común Blurton-Jones, 1978
(Purzls major)
Rata Galef, 1970
(Ral~zwnorvegicus)
Ratón doméstico Ebert. 1983
("VI11s m uscztlzls)
Caja de cartón en Gallo doméstico Bateson, 1964
movimiento (Gullw doinesticus)
Rectángulo de cartón en Pollos de varias especies Schaller y Emlen, 1962
movimiento
Lápiz o rollo de papel Carbonero mayor Blurton-Jones, 1968
fParz/.r.major)
Triángulo de madera verde Gallo doméstico Evans, 1967
(Gul/u.r dotnesticus)
Modelo de madera rojo Pez gasterósteo Peeke. Wyers y Herz, 1969
(Gastrrosteus ucuealzl.c)
Ruido repentino Bacalao Brawn, 1960
(Cudzu cul1rria.s)

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