ESTIMULACIÓN Y CONTRACCIÓN DE LAS CÉLULAS DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS

Las células musculares presentan algunas

propiedades funcionales especiales que les
permiten cumplir con sus tareas. La primera de
éstas es la excitabilidad, también denominada
receptividad o irritabilidad, que es la capacidad
de recibir y responder a estímulos. La segunda,
la contractilidad, es la capacidad de encogerse
(por la fuerza) cuando se estimula a los
músculos de forma adecuada. La extensibilidad
es la capacidad de las células musculares de
estirarse, mientras que la elasticidad es la
capacidad de retraerse y recuperar su longitud
original después de ser estiradas.

El estímulo nervioso y el potencial de acción

Para contraerse, las células de los músculos

esqueléticos deben ser estimuladas por impulsos
nerviosos. Una neurona motora (célula nerviosa) puede
estimular unas pocas células musculares o cientos de
ellas, en función del músculo del que se trate y del
trabajo que realice. Una neurona y todas las células de
los músculos esqueléticos que estimula constituyen
una unidad motora (Figura 6.4). Cuando una extensión
de la neurona larga, con forma de hilo, denominada
fibra nerviosa o axón, alcanza el músculo, se ramifica
en numerosas terminales del axón, cada una de las
cuales forma uniones con el sarcolema de una célula
muscular diferente (Figura 6.5). Estas uniones se
denominan uniones neuromusculares. Aunque las
terminaciones nerviosas y las membranas de las células
musculares se encuentran muy cerca, nunca se tocan.
El hueco existente entre ellas, el espacio sináptico, se
rellena con fluido del tejido (intersticial).

Cuando un impulso nervioso llega a las terminales del

axón, se libera una sustancia química denominada neurotransmisor. El neurotransmisor específico que estimula las
células de los músculos esqueléticos es la acetilcolina o ACh. La acetilcolina se difunde por el espacio sináptico y se
adhiere a los receptores (proteínas de la membrana) que forman parte del sarcolema. Si se libera suficiente
acetilcolina, el sarcolema se vuelve temporalmente más permeable a los iones de sodio (Na+) que se introducen en
las células musculares y a los iones de potasio (K+) que se difunden fuera de la célula. Sin embargo, entra más Na+
que K+ sale. Esto hace que el interior de la célula tenga un exceso de iones positivos, lo que revierte el signo eléctrico
del sarcolema y abre más canales que permiten sólo la entrada de Na+. Este “revés” genera una corriente eléctrica
denominada potencial de acción. Una vez que comienza, el potencial de acción resulta imparable; se desplaza por
toda la superficie del sarcolema y conduce el impulso eléctrico de un extremo de la célula a otro. El resultado es la
contracción de la célula muscular.

Deberíamos señalar que, mientras el potencial de acción está activo, la acetilcolina, que inició el proceso, se
descompone en ácido acético y colina por la acción de las enzimas (acetilcolinesterasa o AChE) presentes en el
sarcolema (véase la Figura 6.5c). Por este motivo, un único impulso nervioso produce una sola contracción. Esto
impide una contracción continuada de la célula muscular a falta de impulsos nerviosos adicionales. La célula
muscular se relaja hasta
que se ve estimulada por la
siguiente liberación de
acetilcolina.

Quizás resulte útil

compararlo con un
acontecimiento común
como encender una cerilla
debajo de una ramita seca
(Figura 6.6). La
carbonización de la ramita
causada por la llama se
puede comparar con el
cambio de la permeabilidad
de la membrana que
permite que los iones de
sodio accedan a la célula.
Cuando esa parte de la
ramita se calienta lo
suficiente (cuando han
entrado suficientes iones de
sodio en la célula), de
repente sale una llama de la
ramita de repente y
consume la ramita (el
potencial de acción será conducido a lo largo de toda la superficie del sarcolema).

Entre los acontecimientos que devuelven a la célula a su estado de reposo se encuentran: (1) la difusión de iones de
potasio (K+ ) fuera de la célula y (2) el funcionamiento de la bomba de sodio-potasio, el mecanismo de transporte
activo que devuelve los iones de sodio y potasio a sus posiciones iniciales.
Mecanismo de contracción muscular: la teoría del filamento deslizante

¿Qué provoca el deslizamiento de los filamentos? Esta pregunta nos devuelve a las cabezas de miosina que
sobresalen de todos los extremos de los filamentos gruesos. Cuando el sistema nervioso activa las fibras musculares
como acabamos de describir, las cabezas de miosina se adhieren a las partes de unión de los filamentos finos y
comienza el deslizamiento. Cada puente cruzado se adhiere y se separa varias veces durante una contracción, lo que
genera una tensión que ayuda a tirar de los filamentos delgados hacia el centro del sarcómero. Como esto ocurre de
forma simultánea en sarcómeros de toda la célula muscular, la célula se acorta (Figura 6.7).

Este “paseo” de los puentes o cabezas cruzados de miosina a lo largo de los filamentos finos durante el acortamiento
muscular es muy parecido a la forma de andar de un ciempiés. Algunas cabezas de miosina (“patas”) siempre están
en contacto con la actina (“el suelo”), de forma que los filamentos finos no se pueden deslizar hacia atrás mientras
este ciclo se repite una y otra vez durante la contracción. Ten presente que los miofilamentos no se acortan durante
la contracción, simplemente se deslizan fácilmente entre sí.

La adhesión de los puentes cruzados de miosina a la actina precisa iones de calcio (Ca2+). Pero ¿de dónde viene el
calcio? Como se indica en la Figura 6.5b, los potenciales de acción (flechas negras) se adentran con profundidad en la
célula del músculo a lo largo de túbulos membranosos (túbulos T) que se pliegan hacia dentro desde el sarcolema.
Dentro de la célula, los potenciales de acción estimulan el retículo sarcoplásmico para liberar iones de calcio al
citoplasma. Los iones de calcio provocan la unión de la miosina a la actina, dando inicio al deslizamiento de los
filamentos. Este proceso de deslizamiento y el papel preciso del calcio se muestran en la Figura 6.8. Una vez que el
potencial de acción finaliza, los iones de calcio se reabsorben de forma inmediata en las zonas de almacenamiento
del RS, y la célula muscular se relaja y vuelve a su longitud original. Toda esta serie de acontecimientos se produce en
apenas unas milésimas de segundo.
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS

Genes: el diseño de la estructura de las proteínas

Además de replicarse para la división celular, el ADN sirve de diseño maestro para las síntesis de proteínas.
Tradicionalmente, un gen se define como un segmento de ADN que lleva la información para la construcción de una
proteína o cadena de polipéptidos.

Las proteínas son sustancias clave para todos los aspectos de la vida celular. Las proteínas fibrosas (estructurales) son
los materiales de construcción más importantes para las células. Otras proteínas, las proteínas globulares
(funcionales), realizan otras labores aparte de construir estructuras. Por ejemplo, todas las enzimas, catalizadores
biológicos que regulan las reacciones químicas que tienen lugar dentro de las células, son proteínas funcionales. La
importancia de las enzimas no puede ser sobrevalorada. Cada reacción química que tiene lugar en el cuerpo necesita
de una enzima. El ADN regula la actividad celular en gran medida especificando la estructura de las enzimas que, a su
vez, controlan o dirigen las reacciones químicas en las que los hidratos de carbono, las grasas, otras proteínas e
incluso el mismo ADN se crean y se destruyen.

¿Cómo logra el ADN llevar a cabo esta increíble? La información del ADN está codificada en la secuencia de bases a
cada lado de la escalera que forman las moléculas de ADN. Cada secuencia de tres bases (un triplete) necesita un
aminoácido particular (Figura 3.16). (Los aminoácidos son los componentes básicos de las proteínas que se unen
durante la síntesis de proteínas). Por ejemplo, una secuencia de bases de ADN que sea AAA especifica un aminoácido
llamado fenilalanina, mientras que si es CCT requerirá glicina. Igual que la disposición diferente de notas en un
pentagrama produce distintas melodías al tocarlas, las variaciones en la disposición de A, C, T y G en cada gen
permite a las células fabricar todos los tipos de proteínas necesarias. Se ha estimado que un solo gen tiene entre 300
y 3.000 pares de bases en secuencia.

El papel del ARN Por sí mismo, el ADN se parecería a una tira de cinta magnética; su información no es útil hasta que
se descodifica. Además, la mayoría de los ribosomas (la parte de la célula donde se fabrican las proteínas) están en el
citoplasma, pero en las células que se encuentran en la interfase el ADN no abandona el núcleo. Así, el ADN no sólo
requiere un descodificador, sino también un mensajero para lograr su tarea de especificar la estructura de proteínas
que debe ser construida en los ribosomas. Estas funciones de mensajería y descodificación se realizan gracias a un
segundo tipo de ácido nucleico, llamado ácido ribonucleico o ARN.

El ARN se diferencia del ADN en que tiene una sola cadena y en que tiene azúcar ribosa en vez de desoxirribosa y una
base de uracilo (U) en vez de la de timina (T). Hay tres variedades de ARN que juegan un papel especial en la síntesis
de proteínas. Las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) son pequeñas moléculas con forma de hoja de trébol. El
ARN ribosomal o ribosómico (ARNr) ayuda a formar los ribosomas, donde se construyen las proteínas. Las moléculas
de ARN mensajero (ARNm) son largas y únicas cadenas de nucleótido que recuerdan a la mitad de una molécula de
ADN y que llevan el “mensaje” que contiene las instrucciones para la síntesis de proteínas desde el gen de ADN en el
núcleo hasta los ribosomas en el citoplasma.

La síntesis de proteínas consta de dos fases principales: la transcripción, cuando se fabrica ARNm en el gen del ADN,
y la traducción, cuando la información que llevan las moléculas de ARNm es “descodificada” y utilizada para unir
proteínas. Estos pasos se resumen de una manera sencilla en la Figura 3.16 y se describen después con mayor
detalle.

La transcripción

La palabra transcripción a menudo se refiere a una de las tareas que realiza una secretaria, convirtiendo notas que
tienen una forma determinada (si están tomadas a mano o mediante una grabación de audio) en notas que tienen
otra forma (por ejemplo, una carta escrita en el ordenador). Es decir, la misma información se transforma de una
forma o formato a otro. En las células, la transcripción implica la transferencia de información desde la secuencia de
bases del ADN hasta la secuencia de bases complementaria del ARNm (Figura 3.16, paso 1). Sólo el ADN y el ARNm
están implicados en la transcripción. Mientras que cada secuencia de tres bases que especifica un aminoácido
particular en el gen de ADN recibe el nombre de triplete, las secuencias correspondientes de tres bases en el ARNm
se llaman codones. La forma es diferente, pero se transporta la misma información. Así, si la secuencia (parcial) de
los tripletes de ADN es AAT-CGT-TCG, los codones correspondientes en el ARNm serían UUA-GCA-AGC.

La traducción

Un traductor toma las palabras en un idioma y las reformula en otro idioma. En la fase de traducción de la síntesis de
proteínas, el idioma de los ácidos nucleicos (secuencia de bases) se “traduce” al idioma de las proteínas (secuencia
de aminoácidos). La traducción tiene lugar en el citoplasma e implica tres variedades principales de ARN. Como
ilustra la Figura 3.16, en los pasos 2 al 5, la traducción consiste en los hechos siguientes: una vez que el ARNm se une
al ribosoma (paso 2), el ARNt actúa. Su trabajo es transferir aminoácidos al ribosoma, donde las enzimas se encargan
de unirlos en la secuencia exacta especificada por el gen (y su ARNm). Hay unos 45 tipos comunes de ARNt, cada uno
capaz de transportar uno de los 20 tipos comunes de aminoácidos a los lugares donde se produce la síntesis de
proteínas. Pero éste no es el único trabajo de los pequeños ARNts. También tienen que reconocer los codones de
ARNm “llamando” a los aminoácidos que portan. Pueden hacer esto porque tienen una secuencia especial de tres
bases llamada anticodón en su “cabeza” que puede unirse a los codones complementarios (paso 3).

Una vez que el primer ARNt se ha situado en la posición adecuada al principio del mensaje del ARNm, el ribosoma
mueve la cadena de ARNm a lo largo, colocando al siguiente codón en posición para que pueda ser leído por otro
ARNt. A medida que se van colocando los aminoácidos en sus posiciones adecuadas a lo largo del ARNm, se van
uniendo gracias a las enzimas (paso 4). Cuando un aminoácido se une a la cadena, su ARNt es liberado y se aleja del
ribosoma para recoger otro aminoácido (paso 5). Cuando es leído el último codón (el codón de terminación), se
libera la proteína.
FISIOLOGÍA DE LAS NEURONAS