CORTEZA CEREBRAL: FUNCIONES NERVIOSAS SUPERIORES APRENDIZAJE Y MEMORIA

PARTE 1

NEUROANATOMÍA FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL

La corteza cerebral es el suprasegmento del SNC formado por una delgada capa de neuronas
(sustancia gris), que recubre la superficie de todas las circunvoluciones cerebrales, de unos 2
a 5 mm de espesor, constituida por más de 100 000 millones de neuronas, dispuestas
histológicamente en 6 capas. La mayor parte de sus neuronas se clasifican morfológicamente
en tres tipos: 1.- gránulos (también conocidas como células “estrelladas”), 2.- fusiformes y

3.- pirámides, conocidas así por la forma piramidal de su soma. Las neuronas gránulos
tienen axones cortos y generalmente se comportan funcionalmente como neuronas
intercaladas que transmiten señales solamente a cortas distancias dentro de la corteza.

Algunos gránulos son neuronas excitadoras, liberando la mayor parte de las veces el
neurotransmisor ácido glutámico, mientras que otras son inhibitorias liberando GABA como
neurotransmisor. Las zonas de la corteza conocidas como sensoriales así como las extensas
áreas de cortezas de asociación que se encuentran localizadas entre las áreas motoras y
sensitivas de la neocorteza, tienen grandes concentraciones de este tipo neuronal, lo que
sugiere que tienen un alto grado de actividad de procesamiento intracortical de las señales
sensoriales (aferencias) dentro de estas áreas de cortezas sensoriales y de asociación. Las
neuronas piramidales y las fusiformes, dan origen, con sus axones, a casi toda las fibras
salida (output) de la corteza.

Las neuronas piramidales (ver fig) que son más grandes y numerosas que las neuronas
fusiformes, con sus axones constituyen las fibras descendentes que van hacia la médula
espinal, y el tronco cerebral formando parte de las vías corticoespinales, incluidas la del haz
piramidal, formado en buena parte por los axones descendentes de las neuronas giganto-
piramidales de Betz de la capa V de la corteza motora primaria, que ya estudiamos. De igual
manera, los axones de muchas otras neuronas piramidales forman la mayoría de los
diferentes tractus de fibras subcorticales de asociación que se extienden desde
determinadas áreas de corteza hacia otras áreas de lóbulos cerebrales vecinos
homolaterales y contralaterales (ver fig.).

LLa mayor parte de las señales sensitivas procedentes de distintas partes de un hemicuerpo,
que arriban a la corteza somestésica primaria (áreas 3-1-2 de Brodman) en la corteza de la
circunvolución parietal ascendente, llegan a través de gruesas fibras mielinizadas que
proceden de los núcleos de proyección específica del tálamo, terminan haciendo sinapsis con
las pirámides estrelladas de la capa IV . Dichas fibras forman la gruesa estría externa de
Bailarger (ver flecha).

En la parte derecha de la figura se muestra el patrón de fibras horizontales y verticales de la

corteza, revelada por técnica de Weigert para mielina. Notese el extenso número de fibras
horizontales que se extienden entre áreas adyacentes de corteza, así como los tractus
verticales de fibras que se extienden desde capas de la corteza hacia áreas más bajas del
cerebro y otras hacia la médula y tronco cerebral.

Las señales de salida desde la corteza se realizan a través de tractus de fibras verticales
formados por axones de neuronas piramidales de las capas V y fusiformes de la capa VI. Las
que descienden hacia el tronco cerebral y médula espinal, proceden de la capa V, las
numerosas fibras que se dirigen hacia los núcleos de asociación talámicos lo hacen desde la
capa VI. Los axones que parten de las capas I, II y III, forman principalmente las fibras de
asociación intracortical, formando fibras horizontales cortas de asociación intracortical con
áreas corticales próximas.

RELACIONES ANATOMO-FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL CON EL TÁLAMO Y OTRAS

ESTRUCTURAS SUPRASEGMENTARIAS SUB-CORTICALES

Todas las áreas de la corteza cerebral establecen conexiones de “ida y vuelta” , aferentes-
eferentes con estructuras supra-segmentarias sub-corticales localizadas en la profundidad de
la substancia blanca de los hemisferios cerebrales. Unas relaciones muy significativas son las
que se establecen entre las distintas áreas corticales con los núcleos del tálamo La relación
tan estrecha, que de esta manera guarda el tálamo con la corteza cerebral, se pone de
manifiesto cuando se produce una lesión de alguna región talámica conjuntamente con
lesión de la zona de corteza cerebral que guarda relaciones con esa región del tálamo. Se
produce en estos casos, una perturbación funcional o pérdida de funciones de mucha más
envergadura, que si se hubiera lesionado solamente la corteza.

En la presente figura se ilustran los distintas áreas de corteza cerebral que establecen
relaciones recíprocas aferentes-eferentes con distintos núcleos talámicos.

Estas conexiones de “ida y vuelta” entre las distintas áreas corticales con esos núcleos, si
resultan interrumpidas específicamente las que el tálamo envía al área particular de corteza
cerebral que se trate, las funciones de esa área cortical resultan prácticamente perdidas, lo
cual demuestra, que la corteza actúa en estrecha relación funcional con el tálamo de
manera que este último modula su funcionamiento, por lo que puede considerarse que
ambas estructuras integran una verdadera unidad estructural-funcional tálamo-cortical.
Como ya mencionamos, al estudiar el sistema sensitivo somático, todos los impulsos
nerviosos procedentes desde los receptores sensitivos periféricos van a parar a la corteza
somestésica, pero con una escala sináptica previa en el núcleo ventral posterolateral del
tálamo.

FUNCIONES DE ÁREAS CORTICALES ESPECÍFICAS

Desde los estudios de Penfield y Jasper con la estimulación eléctrica experimental de la

corteza cerebral, se pudo determinar que diferentes áreas de corteza cerebral están
involucradas en diferentes funciones (ver fig.). El mapa de localización de funciones de
diferentes áreas corticales que mostramos en la figura, fueron determinadas por Penfield y
Jasper mediante la estimulación eléctrica cortical en pacientes despiertos, conscientes,
previa anestesia local y craniectomía subsiguiente y en otros, posterior a la remoción
neuroquirúrgica de alguna área cortical específica, por alguna lesión previa. Los pacientes
estimulados eléctricamente en la corteza iban relatando sus experiencias senso-perceptuales
y los pensamientos evocados por efecto de la estimulación, así como los investigadores
observaban tambíén, los movimientos que en ocasiones se producían al estimular
eléctricamente algunas áreas.

Estas laboriosas y cuidadosas investigaciones realizadas en muchos pacientes durante la

década de 1940 en el Instituto Neurológico de Montreal, fueron acumulando numerosos y
valiosos resultados que permitieron hacer un mapeo funcional más conspicuo de las
funciones corticales en el hombre. En la presente figura se se muestran las áreas motoras
primaria, pre-motora y motora suplementaria, así como las áreas corticales somestésicas
primaria y secundaria, que ya habíamos estudiado en clases previas, e igualmente las áreas
auditiva y visual primarias y secundarias. Las áreas motoras primarias tienen conexiones
mediante las vías corticoespinales (piramidales) con motoneuronas alfa de médula espinal y
tronco cerebral, responsables de producir movimientos musculares ligeros. Las áreas
sensoriales primarias (somestésicas, visuales y auditivas) detectan sensaciones específicas al
ser eléctricamente estimuladas, como si dichas sensaciones procedieran directamente desde
los correspondientes receptores sensoriales ubicados en la periferia.

Las áreas secundarias se encargan de interpretar las señales que llegan a las áreas primarias
y que estas a su vez, le remiten mediante fibras intracorticales de asociación. Por ejemplo,
las áreas premotora y motora sulementaria trabajan conjuntamente con la corteza motora
primaria y los ganglios basales, para proporcionar los “patrones”de actividad motriz más

adecuados, a la corteza motora primaria. Por otro lado, las funciones de la cortezas
sensitivas secundarias (somestésicas o somáticas secundarias) localizadas a escasos
centímetros de las cortezas somáticas primarias (ubicadas estas últimas en circunvolución
parietal ascendente, áreas 3-1-2 Brodman), consisten en analizar los significados de las
señales sensoriales que llegan hasta la corteza somática primaria, procedentes de los
receptores sensitivos periféricos(con previa “escala” en el tálamo). Estas señales son
remitidas mediante fibras intracorticales de asociación que parten desde la corteza
somestésica primaria hacia la corteza somestésica secundaria. Dichas señales allí
interpretadas, tiene que ver con: 1.- interpretación de la forma, textura y tamaño de un
objeto tocado con la mano; 2.- interpretación del color, intensidad luminosa, ángulos y
contornos del objeto (remitidos desde la corteza visual primaria a la visual secundaria; 3.-
interpretación de los sonidos, tonos y secuencias sonoras relacionados con el objeto,
remitidos por la corteza auditiva primaria a la auditiva secundaria.

AREAS DE ASOCIACIÓN

Existen otras áreas de neocorteza cerebral cuyas actividades no encajan exactamente dentro
de las categorías ya revisadas de áreas motoras y sensitivas, primarias y secundarias. Estas
áreas reciben el nombre de áreas de asociación, porque reciben y analizan,
simultáneamente, señales desde múltiples regiones del sistema nervioso suprasegmentario,
incluídas las áreas de cortezas motora y sensitivas, así como también de otras estructuras
sub-corticales del sistema suprasgmentario. No obstante esto, las áreas de asociación de la
corteza cerebral tienen su especialización funcional también.

Las áreas de asociación de la corteza cerebral incluyen:

1.- Área de asociación parieto-occipito-temporal.

2.- Área de asociación prefrontal

3.- Área de asociación límbica

ÁREA DE ASOCIACIÓN PARIETO-OCCIPITO-TEMPORAL

Ocupa el área extensa de corteza del lóbulo parietal que se extiende hasta los límites con la
corteza sensori-motora por delante, la corteza visual por detrás y la corteza auditiva
lateralmente (flecha). Está área por su ubicación, permite un alto nivel de actividad
interpretativa de las señales procedentes de todas las áreas sensoriales que le rodean
(somestésica, visual y auditiva). En la figura se señalan también algunas sub-áreas de
especialiización de esta corteza que iremos comentando.

FUNCIONES DE LAS SUB-AREAS DE LA REGIÓN PARIETO-OCCIPITO-TEMPORAL

Ubicada en la porción más superior del área parieto-occipito- temporal (ver flecha roja), esta
región se encarga de analizar las coordenadas espaciales de los distintos segmentos
corporales, así como del entorno que rodea el cuerpo. Esta zona recibe información desde la
corteza visual primaria en el lóbulo occipital y simultáneamente desde la corteza
somestésica primaria de la circunvolución parietal ascendente. De todas estas
informaciones, puede computar las coordenadas visuo-espaciales-auditivas del cuerpo y sus
alrededores.

Esta región ubicada hacia afuera y adelante, limitando con el área auditiva primaria,
ocupando la región más posterior de la circunvolución temporal superior, está
comprometida con la interpretación del lenguaje hablado, siendo una de las más
importantes regiones para las funciones intelectuales; volveremos sobre ella más adelante

CIRCUNVOLUCIÓN ANGULAR

(circunvolución del pliegue curvo)

Está área de corteza es fundamental para la interpretación del lenguaje visual escrito, es
decir para poder comprender la lectura. Está ubicada posteriormente al área de Wernicke
(área para la comprensión del lenguaje hablado) y yace principalmente sobre la región
anterolateral del lóbulo occipital (flecha roja). Es un área de asociación visual que entrega
información visual relacionada con el significado de las palabras leídas en un libro, hacia el
área de Wernicke (área de comprensión del lenguaje). Esta área es fundamental para
obtener significado de una palabra leída. Cuando está lesionada la persona puede tener
excelente coÁREA PARA LA NOMINACIÓN DE OBJETOS

En la región más lateral de la porción anterior del lóbulo occipital encontramos otra área
involucrada en la denominación de objetos (flecha azul). Los nombres de los objetos se
aprenden principalmente mediante información auditiva , mientras que las características
físicas de los objetos se aprenden mediante la información visual. En cambio los nombres,
son esenciales tanto para la para la comprensión auditiva, como visual del lenguaje
(funciones localizadas en área de Wernicke, ubicada inmediatamente por encima del área de
“nominación” y anterior al área de procesamiento visual de las palabras.

mprensión del lenguaje hablado, pero no del leído.

ÁREA DE ASOCIACIÓN PRE-FRONTAL

El área de corteza de asociación pre-frontal, funciona en estrecha asociación con la corteza

motora, para planificar complejos patrones y secuencias de movimientos. Para ayudar a esta
función, recibe un una fuerte entrada aferente a través d un masivo haz sub-cortical de
fibras nerviosas procedentes de el área de asociación parieto-occipito-temporal. A través de
este haz de fibras , la corteza de asociación pre-frontal recibe gran cantidad de
informaciones sensoriales pre-analizadas, especialmente información sobre las coordenadas
espaciales
de los distintos segmentos corporales, que son imprescindibles para la planificación de
movimientos efectivos. Gran parte de la salida eferente de la corteza pre-motora entonces,
es dirigida hacia el núcleo caudado de los ganglios basales y de aquí hacia el globus pallido,
el que finalmente envía eferencia hacia el tálamo ventrolateral y ventral anterior y estos
conectan con la corteza frontal pre-motora cerrando este circuito de retroalimentación para
la planificación de los actos motores, proveyendo así muchos de los patrones sequenciales
para estimular movimientos

El área de asociación pre-frontal resulta igualmente esencial para llevar acabo el proceso
del “pensamiento”. Esto resulta posiblemente derivado de las capacidades de esta región
que le permiten

“concebir” o “pensar” actos motores y planearlos para su ejecución. Al tener que procesar
variadísima información procedente de tantas áreas corticales, tanto motoras como no
motoras, es posible que pueda procesar también estas últimas de forma paralela y elaborar
pensamientos no relacionados con la esfera motriz. Se considera que esta área almacene
“memoria activa” de corto plazo, la cual es utilizada para analizar cada pensamiento nuevo
que resulte elaborado.

AREA DE BROCA

Esta área localizada en la región del opérculo frontal, región más posterior e inferior del área
de asociación pre-frontal e inferior de la corteza pre-motora, está involucrada en las
funciones de la puesta en ejecución de los patrones motores del lenguaje hablado. Es aquí
donde los planes y patrones de ejecución de las palabras y frases cortas son puestos en
marcha. Está área trabaja en estrecha colaboración con el área de Wernicke, para la
comprensión del lenguaje hablado, que como vimos está localizada en la corteza de
asociación temporal, próxima al área de asociación parieto-occipito- temporal. Mas adelante
abordaremos estas funciones del lenguaje con más detalle.

AREA DE ASOCIACIÓN LÍMBICA

Esta área se encuentra en el polo anterior de la corteza del lóbulo temporal, en la zona
ventral del lóbulo frontal y en la corteza cingulada, en la cara mesial de cada hemisferio
cerebral. Está involucrada en la elaboración de patrones de conducta con fuerte contenido
emocional y en motivaciones. Esta corteza pertenece a una división compleja del sistema
supra-segmentario conocida como sistema límbico. Esta área proporciona la mayor parte de
los impulsos emocionales y motivacionales que también influyen emn los mecanismos del
aprendizaje..

AREA PARA EL RECONOCIMIENTO DE CARAS

En el trastorno de las funciones nerviosas superiores la prosopoagnosia, es el trastorno

consistente en la imposibilidad de reconocer rostros. Ocurre en pacientes con extenso daño
de las regiones mediales y ventrales de los lóbulos occipitales y temporales. Estas áreas
tienen conexiones en su sector occipital con la corteza visual y hacia su sector temporo -
basal con estructuras del sistema límbico.