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la corteza cerebral, funciones

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Corteza cerebral; funciones intelectuales del cerebro; aprendizaje y memoria

APiTULO 57

Resulta ir6nico que, de todas las partes del cerebro, la menos conocida por su funci6n sea la corteza cerebral, pese a tratarse, con mucho, de la porcion mas grande del sistema nervioso. Por fortuna, se conocen los efectos de la lesion 0 de la estimulaci6n especificas de diversas zonas de la corteza. En Ia primera parte de este capitulo se exponen los hechos conocidos sobre la funci6n cortical; despues, se presentan de manera sucinta las teorfas basicas sobre los mecanismos implicados en los procesos del pensamiento, la memoria, el analisis de la informaci6n sensitiva, etc.

ANATOMIA FISIOlOGICA DE LA CORTEZA CEREBRAL

La parte funcional de Ia corteza cerebral comprende una tina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones. Esta capa tiene un espesor de 8610 2 a 5milimetros y un area total aproximada de un cuarto de metro cuadrado. La cortez a cerebral contiene en total cien mil millones de neuronas.

La Figura 57-1 muestra la estructura histo16gica caracterfstica de la superficie neuronal de la corteza, con sus aucesivas capas de neuronas diferentes. La mayorfa de las neuronas son de tres tipos: l)granulares (tambisn denominadas estrelladas);2) fusiformes, y 3) piramidales, llamadas asf par su forma de piramide.

Las neuronas granulares, en general, tienen axones cortos y funcionan principalmente como interneuronas que envian sefiales a distancias cortas, dentro de la propia corteza. Algunas son excitadoras y liberan principalmente el aminoacido excitador glu-

tamato; otras son inhibidoras y liberan sobre todo acido gamma-aminobutirico (GABN, un neurotransmisor inhibidor. Las areas sensitives de la cortez a, asi como las areas de asociaci6n sensitiva y motora, tienen gran.des concentraciones de estas celulas granulares, 10 cual sugiere un elevado grade de procesamiento intraeortical de las setiales sensitivas aferentes en las areas sensitivas y en las areas de asociaci6n.

Por otra parte, las celulas piramidales y fusiformes constituyen el origen de casi todas las fibras eferentes de la corteza. Las celulas piramidales son mas grandes y mas numerosas que las celulas fusiformes. Representan la fuente de las largas y grandes fibras nerviosas que descienden hasta la medula espinal. 'I'arnbien originan la mayor parte de los grandes haces subcortieales de asociacion que pasan de una extensa region del cerebro a otra.

En la parte derecha de la Figura 57-1 se muestra la organizaci6n ttpica de las fibras nervi as as en el seno de las diferentes capas de la corteza cerebral. Observese en particular el elevado mimero de fibras horizontales que se extiende entre areas contiguas de la corteza, y tam bien las fibras uerticales que se propagan hacia Ia corteza y salen de ella hacia zonas mas bajas del cerebro y a la medula espinal 0 a regiones remotas de la cortez a cerebral. a traves de los grandes haces de asociaci6n.

Las funciones de las capas especfficas de la corteza cerebral se tratan breve mente en los Capitulos 47 y 51. A modo de repaso, recordernos que la mayor parte de las sefiales sensitivas especfficas que llegan terminan en la capa IV de la corteza. La mayorfa de las sefiales de salida abandonan la corteza desde neuronas situadas en las capas V y VI; las fibras mas grandes para el tronco encefalico y la rnedula naeen generalmente de la cap a V; y las ingentes cantidades de fibras que se dirigen al talamo parten de la capa VI.

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800 Tratado de fisiologfa medica

FIGURA 57·1. Estructura de lo corteza cerebral, que muestra: estrato molecular; II. estrato granular externo: III, estrato de celulos plramidales: IV, estrato granular Interno; V, estrato de celulos plramldales grandes, y VI, estrato de celulas fuslformes 0 polirnorftcos, (Reproducldo de Ronson SW y Clark SL (segun Brodmann): Anatomy ot the Nervous System. Philo· delphia. W. B. Sounders Co., 1959.)

Las capas I, II y III cumplen la mayoria de las funciones intracorticales de asociaci6n; en particular, muchas neuronas de las capas II y III establecen conexiones horizontales cortas con areas contiguas de la corteza.

RELACIONES ANATOMICAS Y FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL CON EL TALAMO Y OTROS CENTROS INFERIORES. Todas las areas de la corteza cerebral tienen amplias conexiones de ida y vuelta, eferentes y aferentes, con las estructuras mas profundas del encefalo, Conviene resaltar la relaci6n existente entre la corteza cerebral y el talamo. Cuando se lesiona el talamo a la vez que la corteza, la perdida de la funci6n cerebral es mucho mayor que si se dana s610 la corteza, ya que se precisa la excitacion talamica de la cortez a para casi toda la actividad cortical.

La Figura 57·2 muestra todas las areas de la corteza cerebral conectadas con zonas especificas del talamo, Estas conexiones actuan en dos direcciones, desde el talamo a la corteza y despues, de la corteza hasta practicamente la misma zona del talamo. Ademas, cuando se cortan las conexiones talamicas, las funciones de la zona cortical correspondiente quedancasi totalmente abolidas, POT tanto, la corteza opera en estrecha asociaci6n con el talamo y se puede casi considerar, anatomica y funcionalmente una unidad con el talamo; por esta razon, a veces el conjunto de talamo y corteza se

FIGURA 57-2. Zonas de 10 corteza cerebral que conectan con porclones especificas del tolorno. (Modificado de Elliott, con modltlcaclones: Textbook ot the Nervous System. Philadelphia, J. B. Lippincott.)

denomina sistema talamocortical. Asimismo, casi todas las vias de los 6rganos sensitivos ala corteza pasan a traves del talamo, con una excepci6n importante: algunas vias eensitivas del sistema olfatorio.

FUNCIONES DE LAS AREAS CORTICALES ESPECiFICAS

Los estudios con seres humanos efectuados por neurocirujanos, neurologos y neuropatologos han mostrado que las diferentes areas de la corteza tienen funciones distintas, La Figura 57-3 es un mapa de algunas de estas funciones como las determinaron Penfield y Rasmussen a partir de 1a estimulacion electrica de la corteza de pacientes despiertos, 0 durante 1a exploraci6n neurologica de pacientes a quienes se habra extirpado parte de 1a eorteza, Los pacientes sometidos a estimulaci6n electrica relataron los pensamientos provocados por la estimulaci6n, y a veces experimentaron movimientos. En ocasiones, emitian espontaneamente un sonido 0 una palabra 0 daban alguna otra prueba de estimulaci6n.

Reuniendo grandes cantidades de informacion de much as fuentes diferentes se obtiene un mapa mas general, como el de la Figura 57-4. Esta figura muestra las principales areas motoras primaria y secundaria (tanto premotora como suplementaria) de la corteza, asf como las areas sensitivas primarias y secundarias mas importantes para la sensibilidad somatica, la vision y el otdo, ya tratadas en capitulos anteriores. Las areas motoras primarias tienen conexiones directas con musculos especfficos e inducen movimientos musculares concretos. Las areas sensitivas primarias detectan sensaciones especfficas -visuales, auditivas 0 somaticas-> transmitidas al cerebro desde los organos sensitivos perifericos, Por otra parte, las areas secunda-

Carteza cerebral; funclanes Intelectuales del cerebra; aprendlzaje y memoria 801

contralaleral

FIGURA 57·3. Areas funclonales de 10 corteza cerebral humona determinadas par estimulacl6n electrieo da 10 eortazo durante Intervenelones neuroqulrurglcas y par explorac1ones neurol6gleas de poclentas con destrucclon de zonas corrlcales. (Reprodueldo de Penfield W. Rasmussen T: The cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York. Hafner Co. 1968.)

rias interpretan las sefiales de las areas primarias. Por ejemplo, las areas suplementaria y promotor a funcionan junto con la corteza motora primaria y los ganglios basales generando «patrones» de actividad motora. En el aspecto sensitivo, las areas sensoriales secundarias ubicadas a pocos centimetros de las primarias comienzan a examinar el significado de las seriales sensitivas concretas del tipo de: 1) interpretaci6n de la forma 0 textura de un objeto tom ado con la mano, 2) interpretaci6n del color, la luz, la intensidad luminica, las direcciones de las lineas y angulos y otros aspectos de la visi6n, y 3) interpretaci6n de los significadoe de los tonos sonoros y de su secuencia dentro de las sefiales auditivas.

sornanca primaria

Visual

secundaria

FIGURA 57-4. Loeallzaelones de las prlnclpales 6reas de asoclacl6n de 10 corteza cerebral. que se muestran en color rosa claro Junto a las 6reas prim arias y secundorlas motoras y sensitlvos.

Areas de asoc,iacion

La Figura 57-4 muestra tambien varias areas grandes de la corteza cerebral que no encajan en las categorias rigidas de areas motoras y sensitivas primaria y secundaria. Estas areas se conocen como areas de asociacion debido a que reciben y analizan de manera simultanea las senales de multiples regiones de la cortez a motora y sensitiva, asf como de estructuras subcorticales. Pero incluso las areas de asociaci6n tienen su propia especializaci6n. Las areas de asociaci6n mas importantes son: 1) el area de asociaci6n parietoccipitotemporal; 2) el area de asociaci6n prefrontal, y 3) el area de asociaci6n ltmbica. Seguidamente se explican sus funciones:

AREA DE ASOCIACION PARIETOCCIPITOTEMPOHAL. Esta area de asociacion esta situada en la extensa zona de la corteza parietal y occipital limitada por delante por la corteza somatosensitiva, por detras por Ia corteza visual, y lateralmente por la corteza auditiva. Como cabe esperar, proporciona una interpretaci6n fina de las sefiales de todas las areas sensitivas que la rodean. Sin embargo, incluso el area de asociaci6n parietoccipitotemporal tiene sus propias subareas funcionales, que se muestran en Ia Figura 57-5.

1. AN.ALISIS DE LAS COORDENAS ESPACIALES DEL CUERPO. EI area que comienza en la corteza parietal posterior y que se exiiende a la corteza occipital superior proporciona uri anal isis continuo de las coordenadas espaciales , de todas las partes del cuerpo, ast como de sus alrededores. Esta area recibe informaci6n visual de la corteza occipital posterior e informacion somatosensitiva simultanea de la corteza parietal anterior; a partir de ello calcula las coordenadas del entorno visual, auditivo y corporal.

Pero wara que necesita el cerebro conocer estas coordenadas espaciales? La respuesta es que para controlar los movimientos corporales, el cerebro ha de saber en cada momento d6nde esta situada cada parte del cuerpo, asf como su relacion con el entorno. Tambien precis a esta informaci6n para analizar las sefiales somatosensitivas aferentes, De hecho, como se muestra en la Figura 56-13 del capitulo anterior, una persona. que carezca de esta zona del cerebro deja de reconocer que tiene la parte opuesta del cuerpo y, en consecuencia, ignora el lado opuesto tanto para percibir experiencias sensitivas como para planificar movimientos voluntarios.

2. AREA DE COMPRENSI6N DEL LENGUAJE.EI area principal de comprensi6n dellenguaje, denominada area de Wernicke, esta situada detras de la corteza audit iva primaria en La parte posterior de la circunuolucioti superior del lobule temporal. Describiremos esta area con mucho mayor detalle mas adelante; es la regi6n encefalica mas impor-

802 Tratado de flsiologfa medica

Planificaci6n de rnovlmlentos compleJos y elaboraci6n de pensamientos

FIGURA 57·5. Mapa de las areas funclonales especlflcos de la corteza cerebral. que muestra en es, peclallas 6reas de Wernicke v de Broca para 10 comprensl6n del lenguaje y 10 produccl6n del habla. sltuadas en el hemlsferlo Izquierdo del 95% de las personas.

Area de Broca

tante para las funciones intelectuales superiores puesto que casi todas las funciones intelectuales se basan en ellenguaje.

3. AREA DEL PROCESAMIENTO INICIAL DEL LENGUAJE VISUAL (LECTURA). Detrds de la zona de comprensi6n dellenguaje, y situada basicamente en la region de la circunuolucian. angular del lobule occipital, existe un area de asociaci6n visual que conduce la informacion visual transmitida por las palabras leidas en una pdgina al area de Wernicke, el area de comprension del lenguaje.Esta zona de la circunvoluci6n angular se necesita para interpretar las palabras percibidas con la vista. En su ausencia, una persona puede tener todavia una comprension excelente dellenguaje a traves del ofdo pero no de la lectura.

4. AREA DE LA NOMINACI6N DE OBJETOS. En las porciones mas laterales tanto del lobule occipital anterior como del lobule temporal posterior, existe un area para la nominacion de objetos. Los nombres se aprenden principalmente por entradas auditivas, mientras que la naturaleza ftsica de los objetos se aprehende principalmente mediante la vista. A su vez, los nombresson esenciales para la comprension auditiva y visual dellenguaje y la inteligencia, funciones del area de Wernicke, localizada justo encima de la region auditiva vde los nombres» y delante del area de procesamiento visual de las palabras ..

AlmA PREFRONTAL DE ASOCIACION. En el Capitulo 56 se sefta16 que el area prefrontal de asociacion funciona en estrecha relacion con la corteza motora para planificar patrones motores complejos y secuencias de movimientos. Para esta fun-

Area Irmblca de asoclacl6n

Area de Wernicke

ci6n, recibe potentes estfmulos a traves de un haz subcortical masivo que conecta e1 area de asoeiaci6n parietoccipitotemporal con el area de asociaci6n prefrontal. A traves de ese haz, la corteza prefrontal recibe gran parte de la informacion sensitiva preanalizada, en especialla informacion de las coordenadas espaciales del cuerpo requerida para la planificacion de movimientos eficaces. Muehas de las eferencias del area prefrontal al sistema de control motor pas an a traves de la porci6n del nueleo caudado del circuito de retroacci6n para la planificaci6n motora entre los ganglios basales y el talamo, que suministra muchos de los componentes secuenciales y paralelos que estimulan el movimiento.

El area prefrontal de asociaci6n resulta tambien esencial para los procesos del pensamiento de la mente. Presumiblemente, este es el result ado de algunas de las mismas capacidades de la corteza prefrontal que le permiten planificar actividades motoras, Dicho de otro modo, esta area parece procesar informaci6n no motora y motora de extensas zonas del cerebro y por tanto elabora ideas no moteras y motoras. De heeho, el area de asociacion prefrontal con frecuencia se describe de forma simple como area importante para La elaboracion de pensamientos; se dice que aloja Ia «memoria activa- durante breve tiempo que se usa para analizar cada pensamiento nuevo que alcanza el cerebro.

AREA DE BROCA. Una regi6n especial de la corteza frontal, denominada area de Broca, proporciona los circuitos neurales para la formacion. de las paLabras .. Esta area, que se muestra en la Figura 57-5, se localiza en parte en la corteza prefron-

Corteza cerebral; funclones Intelectuales del cerebro: aprendlzaje y memoria 803

tal posterior y lateral y en parte en e1 area premotora, Aqui es donde se inician y ejecutan los planes y patrones motores de laexpresion de palabras aisladas e incluso de frases cortas. Esta area trabaja tam bien en estrecha relaci6n can el centro de comprensi6n dellenguaje de Wernicke de la corteza de asociaci6n temporal, como veremos con mayor detalle mas adelante en este capitulo.

(Un descubrimiento bastante reciente e interesante es eate: cuando una persona ha aprendido un idioma y desea seguir luego con otro, la zona del cerebro don de se almacena el nuevo borra parte de la zona de almacenamiento del primero. Sin embargo, si los dos idiomas se aprenden al mismo tiernpo, se almacenan juntos en la misma area del cerebro.)

AREA DE ASOCIACION LiMBICA. La Figura 57-4 muestra todavia otra area de asociacion denominada area de osociacion ltmbica. Esta area se encuentra en el polo anterior del16bulo temporal, en la porci6n ventral del16bulo frontal, yen la circunvoluci6n callosa de la superficie media del hemisferio cerebral, en Ia profundidad de la cisura longitudinal, Esta relacionada sabre to do con la conducia, las emociones y la moiiuacion, como se muestra en la Figura 57-5. Veremos en el Capitulo 58 que Ia corteza limbica forma parte de un sistema mucho mas amplio, el sistema limbico, que comprende un conjunto complejo de estructuras neuronales situadas en las regiones mediobasales del cerebro. Este sistema limbico suministra la mayor parte de los impulses emocionales para poner en marcha otras areas del cerebro, e incluso 1a motivaci6n para el proceso mismo de aprendizaje.

Un area de r9conocimiento ,de las caras

Una anomalta cerebral interesante es la prosopagnosia 0 Ia incapacidad para reconocer las caras, que afecta a las personas con una lesion extensa de las areas inferiores y mediales de ambos lobules occipitales y de las superficies medioventrales de los lobules temporales, como se muestra en la Figura 57-6. Resulta en extremo curioso que la perdida de estas areas de reconocimiento de las caras produzca tan pocas alteraciones de las restantes funciones cerebrales.

Parece sorprendente que se reserve tanta porcion de la corteza cerebral para la simple tarea de reconocer las caras. Sin embargo, si recordamos que la mayoria de nuestras tareas cotidianas implican una relaci6n con otras personas, es evidente la utilidad de esta funci6n intelectual.

La porci6n occipital de esta area de reconocimiento facial queda contigua ala cortez a visual y la porci6n temporal esta estrechamente asociada al sistema Iimbico que tiene que ver con las emociones, la activaci6n del cerebro y el control de las respuestas del individuo al entorno, como se estudia en el Capitulo 58.

FIGURA 57-6. Las areas de reconoclmlento de las caras estan sltuodosen 10 parte Inferior del cerebro en 10 parte medial de los 16bulos occlpitoles y temporales. (Reproducido de Geschwlnd N: Specializations of the human brain. Sci. Am., 241: 180, 1979. © 1979 de Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.)

Funcion global de interpretacion del lobulo temporal superio.r posterior: «area de Wernicken (area de Interpretacion general)

Las areas de asociaci6n somatica, visual y auditiva convergen entre sf en la parte posterior del lobule temporal superior, como se muestra en la Figura 57-7, donde se reunen los lobules temporal, parietal y occipital. Esta regi6n de confluencia de las diferentes areas de interpretacion sensitiva esta especialmente desarrollada en el hemisferio dominante -e1 lado izquierdo de Ia mayorfa de las personas diestras- y desempefia un papel mas importante que otras partes de la corteza cerebral en los niveles mas altos y globales de la funci6n cerebral que denominamos inteligencia, Por tanto, esta region ha recibido diferentes nombres que aluden a su importancia global: area 'interpretatioa general, area cogniiiva, area de aeociacion terciaria, etc. Es mas conocida como area de Wernicke en honor al neur6- logo que describio por primera vez BU especial significado en los procesos intelectuales.

Tras una lesion grave del area de Wernicke, una persona puede oir perfectamente bien e inc1uso reconocer diferentes palabras, pero sera incapaz de ordenarlas en un pensamiento coherente. De la misma manera, la persona puede leer palabras de una pagina impresa pero no reconocer el pensamiento transmitido.

La estimulaci6n electrica del area de Wernicke origina a veces pensamientos muy complejos. As! sucede en especial cuando se introduce el electrodo

804 lratado de flslo!ogia medica

I Area de Wernicke

FIGURA 57-7. Organlzacl6n de las areas de osocloclon 50- matosensltlva, audltlva y visual dentro de un mecanlsmo general de Interpretacion de la experiencla sensitlva. Todos elias allmantan tornblen el draa de Wernicke. localizada en la porcl6n posterosuperior del lobule temporal. Observess tornblen el area prefrontal y et area del habla de Broca en al lobule frontal.

de estimulaci6n a una profundidad suficiente del tejido cerebral como para aproximarse a las areas correspondientes de conexi6n del talame .. Los tipos de pensamiento que pueden experimentarse comprenden escenas visuales complicadas que uno puede recordar desde la nifiez, alucinaciones auditivas como una pieza musical concreta, 0 incluso una afirmaci6n hecha por una persona determinada. Poresta raz6n, se piensa que la activacion del area de Wernicke puede suscitar patrones de memoria complicados que afectan a mas de una modalidad sensitiva, incluso aunque la mayor parte de los patrones de memoria se encuentren almacenados en otras zonas. Esta creencia se corresponde con la importancia del area de Wernicke en la interpretaci6n del significado complejo de los diferentes patrones de la experiencia sensitiva.

CmcUNVoLucION ANGULAR E INTERPRETACION DE LA INFORMACION VISUAL. La circunvoluci6n angular es la parte mas inferior y posterior del 16- bulo parietal, justo detras del area de Wernicke, que se une hacia atras con las areas visuales del lobule occipital. Si esta regi6n se destruye pero se mantiene intacta Ia de Wernicke del lobulo temporal, la persona afectada puede interpretar las experiencias auditivas de la manera habitual, pero no la corriente de experiencias visuales que pasan desde la corteza visual al area de Wernicke. Por tanto, la persona puede ver las palabras, e incluso saber que son palabras, pero no interpretar su significado. Este trastorno se denomina dislexia 0 ceguera para las palabras.

Permitasenos resaltar de nuevo la importancia global del area de Wernicke para procesar la mayor parte de las funciones intelectuales del cerebro. La destrucci6n de esta area habitualmente deja a un adulto en un estado pr6ximo a la demencia de por vida.

Concepto de hem;sferio ,dominante

Las funciones generales de interpretacion del area de Wernicke y de la circunvoluci6n angular, asf como las funciones del habla y de control motor sue len estar mucho mas desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro. Por tanto, este hemisferio se denomina hemisferio dominante. En el 95% de las personas, el hemisferio Izquierdo es el dominante. Incluso al nacer, el area de la corteza que terminara por convertirse en el area de Wernicke ocupa una extensi6n mayor (casi un 50%) en el hemisferio izquierdo que en el derecho en mas de la mitad de los recien naeidos, Por eso,es facil comprender por que se torna dominante la mitad izquierda del cerebro. Sin embargo, si por cualquier raz6n esta area del hemisferio Izquierdo se dafia 0 es extirpada en la primera infancia, ellado opuesto del cerebro puede desarrollar caracteristicas dominantes completas.

Una teoria que explica la capacidad de un hemisferio de dominar al otro es la siguiente:

La atenci6n de la «mente» parece dirigirse en cada momento a un pensamiento principal. Quiza, como el lobule temporal posterior izquierdo suele ser mas grande que el derecho al nacer, este hemisferio comience a utilizarse mas que el derecho. En adelante, dada Ia tendencia a dirigir la atencion hacia la regi6n mejor desarrollada, el ritmo de aprendizaje del hemisferio que toma ventaja de salida aumenta rapidamente, mientras que el del lado opuesto, men.os usado, sigue siendo bajo. Par tanto, el hemisferio izquierdo normalmente domi-

na sobre el derecho. •

En el 95 % de las personas, el lobule temporal Izquierdo y la circunvolucion angular se torn an dominantes, y en el 5 % restante ambos lados se desarrollan simultaneamente para tener una funci6n doble 0, mas raramente, s610 10 hace el hemisferio derecho que adquiere pleno dominio.

Como se vera mas adelante en este capitulo, el area premotora izquierda del habla (area de Broca), localizada en la parte lateral extrema del lobu- 10 frontal intermedio, tambien domina casi siempre. Esta area determina la formaci6n de palabras excitando simultaneamente los museulos laringeos, respiratorios y bucales.

Las areas motoras izquierdas que controlan la mano tambien dominan en 9 de cada 10 personas, aproximadamente, 10 que explica que la mayoria de las personas sean diestras.

Aunque habitualmente las areas de interpretacion del lobulo temporal y de la circunvoluci6n angular, asf como muchas de las areas motoras, s610 estan muy desarrolladas en el hemisferio izquierdo, estas areas reciben informaci6n sensitiva de los dOB hemisferios y tambien controlan actividadea motoras de ambos hemisferios. Para este proposito, se sirven, en esencia, de haces de fibras del cuerpo callosa que comunican los dos hemisferios.

Corteza cerebral; funclones Intelectuales del cerebro; aprendizoJe y memoria 805

Esta organizaci6n unitaria con informacion cruzada evita la interferencia entre las funciones de las dos mitades del cerebro; esta interferencia podria hacer estragos en los pensamientos y en las respuestas motoras.

Popel dellenguaje en la 'unclon

del area de Wernicke y en las func/ones Inte/ectua/es

Una parte considerable de nuestra experiencia sensitiva se convierte en su equivalents lingutstico antes de almacenarse en las areas de memoria del cerebro y antes de su procesamiento con otros fines intelectuales. Por ejemplo, cuando leemos un libro, no almacenamos las imageries visuales de las palabras impresas, sino las propias palabras 0 los pensamientos que vehiculan en forma de lenguaje.

EI area sensitiva del hemisferio dominante para la interpretacion dellenguaje es el area de Wernicke, estrechamente relacionada con las areas auditivas primaria y secundaria del lobule temporal. Esta estrecha relaci6n obedece, sin duda, a que el lenguaje se introduce por el ofdo, En epocas posteriores de la vida, cuando se desarrolla la percepci6n visual dellenguaje por medio de la lectura, la informacion visual de las palabras escritas probablemente se canaliza a traves de la circunvoluci6n angular, un area de asociaci6n visual, hasta el area de interpretaci6n dellenguaje de Wernicke ya desarrollada del 16bulo temporal dominante.

Funciones de la corteza parietoccipftotemporal

del hemisferio no dominante

Cuando se destruye el area de Wernicke del hemisferio dominante de una persona adulta, esta pierde casi todas las funciones intelectuales asociadas allenguaje 0 al simbolismo verbal, como la capacidad para leer, realizar operaciones matematicas, e incluso resolver problemas logicos. Sin embargo, se conservan otras muchas capacidades de interpretaci6n, algunas basadas en el16bulo temporal y en las regiones de la circunvoluci6n angular del hemisferio opuesto. Segun sugieren los estudios psico16gicos de pacientes con lesiones del hemisferio no dominante, este hemisferio parece especialmente importante para comprender e interpretar la musica, las experiencias visuales no verbales (en particular los patrones visuales), las relaciones espaciales entre la persona y su entorno, el significado del «lenguaje corporal» y la entonaci6n de las voces de las personas, y probablemente muchas experiencias somaticas relacionadas con el uso de los miembros y las manos,

Por tanto, aunque se habla de hemisferio «dominante», este predominio atafie sobre todo a las funciones intelectuales relacionadas con ellenguaje; el11amado hemisferio no dominante podria, de hecho, dominar algunos otros tipos de inteligencia.

Funciones intelectuales superiores del area de asociacion prefrontal

Durante anos, se ha explicado que en la corteza prefrontal asienta al intelecto del ser humano, ya que la principal diferencia entre el cerebro de los monos y de los seres humanos radica en el gran desarrollo de las areas prefrontales humanas. Sin embargo, no se ha logrado demostrar que la corteza prefrontal tenga mas importancia para las funciones intelectuales que otras porciones del cerebro. De hecho, Ia destrucci6n del area de comprensi6n dellenguaje de la regi6n posterosuperior del16bulo temporal (area de Wernicke), y la regi6n contigua de la circunvoluci6n angular del hemisferio dominante, causa un dano infinitamente mayor al intelecto que la destrucci6n de las areas prefrontales. No obstante, las areas prefrontales S1. ejercen funciones intelectuales menos definibles, pero, sin embargo, importantes por sf mismas. Para explicarlas, 10 mejor es describir que ocurre cuando las areas prefrontales dej an de funcionar.

Hace varios decenios, antes del advenimiento de los farmacos modernos para el tratamiento de los trastornos psiquiatricos, se descubrio que algunos pacientes experimentaban un alivio significativo de la depresi6n psic6tica grave tras la lesi6n de las conexiones entre las areas prefrontales del cerebro y el resto del cerebro mediante un procedimiento denominado lobotomia prefrontal. Para ello, se insertaba un bisturi romo de hoja fina a traves de sendos orificios pequeiios en la parte lateral y frontal del craneo a ambos lados y se seccionaba el cerebro de arriba abajo. Los estudios posteriores de estes pacientes revelaron las siguientes alteraciones mentales:

1. Los pacien tes perdian la ca pacidad de resol ~ ver problemas complejos.

2 . No podianencadenar acciones secuenciales para lograr objetivos complejos.

3. No podian ejecutar varias tareas paralelas a la vez.

4. Su agresividad disminufa, a veces de forma llamativa, y en general perdian toda ambicion,

5. Sus respuestas sociales eran con frecuencia inapropiadas a la situaci6n, con perdida de toda norma moral y escaso pudor con respecto al sexo y los excrementos.

6. Los pacientes podian hablar y comprender el lenguaje, pero no efectuaban razonamientos largos, y su animo cambiaban rapidamente de la dulzura ala c6lera, Ia risa y la locura.

806 Tratado de ftsloloqlc rnedlco

7. En principio, lograban ejecutar la mayoria de los patrones habituales de fun cion motora aprendidos a 10 largo de su vida, pero muchas veces sin ningun sentido.

A partir de esta informaci6n, trataremos de componer con cierta coherencia Ia funcion de las areas de asociaci6n prefrontales.

DISMINUCl6N DE LA AGRESIVIDAD Y RESPUESTAS SOCIALES INADECUADAS. Estas dos caracterfsticas probablemente son el resultado de la perdida de las zonas ventrales de los lobules frontales en la cara inferior del cerebro. Como se ha explicado anteriormente y se muestra en las Figuras 57-4 y 57-5, esta area se considera parte de la cortez a hmbica de asociaci6n. Estaarea limbica ayuda a controlar la conducta, como se comenta can mayor detalle en el Capitulo 58.

INCAPACIDAD DEPROGRESAR BACIA LA CONSECUCI6N DE OBJETIVOS 0 DE LLEV AR A CABO PENSAMIENTOS SECUENCIALES. Hemos visto anteriormente en este capitulo que las areas de asociacion prefrontales pueden recabar informacion de areas extensas del cerebro y despues utilizarlas para conseguir patrones de pensamiento mas profundos para conseguir determinados objetivos, Si estos objetivos consisten en actividad motora, asf se procede. En caso contrario, los procesos de pensamiento alcanzan objetivos intelectuales analfticos, Si bien las personas earentes de corteza prefrontal pueden pensar, casi nunca alcanzan un pensamiento concertado con una seeuencia logiea durante mas de unos segundos 0 a 10 sumo un minuto. Una de las eonsecuencias es que se distraen (deilmente del tema central del pensamiento, mientras las personas con una corteza prefrontal funcionante se impulsan a completar las metas de sus pensamientos con independencia de las posibles distracciones.

ELABORACI6N DEL PENSAMIENTO, ANTICIPACI6NY EJECUCI6N DE FUNCIONES INTELECTUALES SUPERIORES POR LAS AREAS PREFRONTALES: EL CONCEPTO DE LA «MEMORIA ACTIVA", Otra funcion que los psicologos y neur6Iogos han atribuido a las areas prefrontales es la elaboraei6n del pensamiento. Esto significa tan s610 un aumento de la profundidad y abstracci6n de los diferentes pensamientos elaborados a partir de varias fuentes de informaci6n. Los test psicologicos con animales sornetidos a Iobectomfas prefrontales revelan que cuando se ofrecen fragmentos sucesivos de informacion sensitiva, lOB animales no pueden seguir la informacion ni siquiera almacenada en una memoria temporal, probablemente porque se distraen tanto que no Iogran mantener los pensamientos el tiempo suficiente como para almacenarlo en Ia memoria.

Esta capacidad de las areas prefrontales de seguir simultaneamente Ia pista a muchos fragmentos de informaci6n y de recordarla al instante a medida que se necesita para los pensamientos pos-

teriores se denomina «memoria activa» del cerebro. Esto podrfa explicar adecuadamente muchas funciones del cerebro que asociamos con la inteligencia superior. De hecho, algunos estudios han mostrado que las areas prefrontales estan divididas en segmentos independientes para almacenar diferentes tipos de memoria temporal, por ejemplo un area para la forma de un objeto 0 de una parte del cuerpo y otra para el movimiento. Combinando todas estas unidades temporales de la memoria activa tenemos la capacidad de: 1) prever; 2) planear el futuro; 3) aplazar la acci6n en respuesta a las seiiales sensitivas aferentes y sopesar la informacion sensitiva hasta decidir la mejor respuesta; 4) considerar las consecuencias de acciones motoras incluso antes de realizarlas; 5) resolver problemas matematicos, legales 0 filos6ficos complejos; 6) correlacionar todas las fuentes de informacion para diagnosticar enfermedades raras, y 7) controlar nuestras actividades de acuerdo con las leyes morales.

FUNCION DEL CEREBRO EN LA COMUNICACION: ENTRADA

Y PRODUCCION DEL LENGUAJE

Una de las diferencias mas importantes entre los seres humanos y los animales inferiores es la facilidad con la que los seres humanos se comuniean entre sf, Ademas, como las pruebas neuro16gicas permiten evaluar con facilidad Ia capacidad de una. persona para eomunicarse con las demas, sabemos mas ace rca de los sistemas sensitives y tnctores relacionados con la comunicacion que de cualquier otro segmento de la funci6n cortical. Par tanto, revisaremos, can ayuda de los mapas anat6micos 0 de las vias nerviosas de la Figura 57-8, la funei6n de la cortez a en la comunieaei6n. A partir de ella veremas de inmediato c6mo se aplican a este arte los prineipios del analisis sensitive y del control motor.

Existen dos aspectos de la comunicaci6n: el primero es el aspecto sensitiuo (entrada de lenguaje), que afecta a los otdos y a los ojos, y, el segundo, el aspecto motor (produccion de lenguaje), que impliea la vocalizaci6n y su control.

Aspectos sensitivos de la comunicacion

Hemos sefialado con anterioridad en este capitulo que la destrucci6n de partes de las areas de asociaci6n auditiuas 0 uisuales de la corteza puede abolir la capaoidad para comprender la palabra hablada a escrita. Estos efectos se denominan respectivamente afasia receptiua auditiua y afasia receptiua visual 0, mas frecuentemente, sordera para las palabras y ceguera para las palabras (tam bien denominada dislexia).

AFASIA DE WERNICKE Y AFASIA GLOBAL. Algunas personas camprenden la palabra hablada 0 escrita, pero no el pensamiento que expresa, en particular cuando se lesiona a destruye el area de Wernicke de la parte posterior de la circunuolucion temporal supe-

Corteza cerebral; funclones Intelectuales del cerebro: aprendlzaje y memoria 807

PRONUNCIAA PAIJ\BRA OIDA

Corteza motora

Area audltlva :pr.lmaria

PRONUNCIAR PAIJ\BRA ESCRITA

Corteza motora

Area visual :primarla

Clrcunvoluci6n angular

Area de Wernicke

FIGURA 57-8, vtos cerebrales para 10 percepcl6n de 10 palabra oldo (arriba) y posterior pronunclacl6n de 10 mlsma palo bra, y para 10 percepcl6n de una pafabra escrlta (obojo) y posterior pronunciocton de 10 mlsma palabra. (Reproducldo de Geschwlnd N: Specializations of the human brain. ScI. Am" 241:180, 1979. Copyright de Scientific American, Inc. Todos los derechos reservodos.)

rior del hemisferio dominante. Por tanto, este tipo de afasia se denomina afasia de Wern.icke.

Cuando la lesi6n del area de Wernicke es amplia y se extiende: 1) por atras ala regi6n de la circunvolu-

ci6n angular; 2) por abajo a las porciones inferiores del16bulo temporal, y 3) por arriba al margen superior de la cisura de Silvio, es probable que la persona quede casi demente para Ia comprensi6n del1enguaje

808 Tratado de fisiologia medica

o la comunicacion, y per tanto se dice que padece afasia global.

Aspectos motores de 10 comIJnicocl6n

El proceso del habla comprende dos etapas mentales basicas: 1) la formaci6n en la mente de los pensamientos que se desea expresar y laelecci6n posterior de las palabras y, despues, 2) el control motor de Ia vocalizaci6n y el propio acto de la vocalizaci6n.

La formaci6n de los pensamientos e incluso la rnayorta de las elecciones de palabras dependen de las areas de asociaci6n sensitiva del cere bro. De nuevo, la parte mas importante es el area de Wernicke de la parte posterior de la circunvolucion temporal superior. Por tanto, una persona con afasia de Wernicke 0 afasia global no puede elaborar los pensamientos que se han de comunicar, Si la lesion es menos grave, podna formular los pensamientos pero no reunir la secuencia adecuada de palabras para expresarlos. A veces, estas personas hablan con fluidez pero las palabras son confusas.

LADES'1'RUCCI6N DEL .AREA DE BROCA CAUSAAFASIA MOTORA. A veces una persona sabe 10 que quiere decir, pero no logra que el sistema vocal emita palabras en lugar deruidos. Este cuadro, denominado afasia motora, es consecuencia de una lesi6n del area de Broca del lenguaje, situada en la regi6n de la corteza prefrontal y premotora facial del hemisferio Izquierdo en e1 95 % de los casas aproximadamente, como senaIan las Figuras 57-5 y 57-8. Por tanto, los patrones motores precieos para el control de la laringe, los labios, la boca, el aparato respiratorio y otros musoulos accesorios del habla se inician en su totalidad en esta area.

ARTICULAC16N. La articulaci6n es el acto final, es deeir, los movimientos muscuIares de la boca, 1a lengua, la laringe, las cuerdas vocales, etc., responsables de las entonaciones,la coordinaci6n, y las rapidas variaciones de intensidad de los sonidos secuenciales. Las regiones [aciales y lartngeas de la corieza motora activan estes rnusculos, y el cerebelo, los ganglios basales y la corteza sensorial ayudan a controlar las secuencias e intensidad de las contracciones museulares, con una utilizaci6n generosa de los me canismos de retroacci6n de los ganglios basales y cerebelosos descritos en los Capitulos 55 y 56. La destrucci6n de cualquiera de estas regiones puede producir una incapacidad total 0 parcial de hablar con claridad,

Resumen

La Figura 57-8 muestra las dos vias principales de comunicacion. La parte superior de 1a figura ilustra la via implicada en la audici6n y el habla. La secuencia esesta: 1) recepci6n por el area auditiva primaria de las sefiales senoras que codifican las palabras; 2) interpretaci6n de las palabras en el area de Wernicke; 3) elaboraci6n, tambien en el area de Wernicke, de los pensamientos y palabras que se han de decir; 4) transmisi6n de las sen ales desde el area de Wernicke a la de Broca a traves del fasclculo arqueado; 5) activaci6n en el area de Broca de los programas motores especializados que controlan la formaci6n de palabras, y 6) transmisi6n de sefiales adecuadas a la corteza motora para el control de los musculos del habla.

La parte inferior de la figura contiene los pas os analogos que se suceden en la lectura y despues en la respuesta hablada, El area receptiva inicial de las paIabras reside en el area visual primaria en lugar del area auditiva primaria, Despues, la informacion circula por las primeras eta pas de interpretaci6n en la region de la circunuolucion. angular, y finalmente alcanza su pleno reconocimiento en el area de Wernicke. Desde alli, la secueneia as la misma que en el caso del habla en respuesta a las palabras escuchadas.

FUNCION DEL CUERPO CALLOSO V 'DE LA COMISURA ANTERIOR PARA LA TRANSFERENCIA

DE PENSAMIENTOS, RECUERDOS. EL APRENDIZAJE Y OTRAS INFORMACIONES ENTRE LOS DOS HEMISFERIOS CEREBRALES

Las fibras del cuerpo callosa praporcionan abundantes conexiones bidireccionales entre la mayor parte de las areas corticales respectivas de ambos hemisferios, excepto las partes anteriores de los 16- bulos temporales; estas areas temporales, especialmente la amigdala, estan interconectadas POT fibras que atraviesan la comisura anterior.

Debido al enorme mimero de fibras del cuerpo calloso, desde el principio se supuso que esta estructura maciza debfa de cumplir alguna funcion importante de relaci6n entre las actividades de ambos hemisferios. Sin embargo, cuando se destrufa el cuerpo callosa en animales de1aboratorio, resultaba dificil discernir en un principio algun deficit de la funci6n cerebral. Por tanto, durante mucho tiempo la funci6n del cuerpo callosa represent6 un misterio.

Segun revelan experimentos psicol6gicos aetnales bien disefiados el cuerpo calloso y la comisura anterior ejercen funciones de sum a importancia. Estas funciones se explican major a la Iuz de uno de estos experimentos. Primero se prepara un mono seccionandole el cuerpo calloso y el quiasma 6ptico en sentido longitudinal, de forma que las sefiales de cada ojo s610 pueden llegar al hemisferio cerebral del lado del ojo. Despues se ensefia al mono a que reconozca diferentes objetos con el ojo derecho mientras se mantiene tapado el ojo izquierdo, A continuaci6n, se tapa el ojo derecho y se hacen pruebas para comprobar si el Izquierdo reconoce los mismos objetos .. La respuesta es que el ojo izquierdo na puede reconocer los objetos. Sin embargo, al repetir el mismo experimento en otro mono con el quiasma 6ptico seccionado pero el cuerpo callosa intacto, se encuentra que el reconocimiento por un hemisferio cerebral propicia siempre el reconocimiento por el hemisferio opuesto.

Por tanto, una de las funciones del cuerpo calloso y de la comisura anterior consiste en facilitar la informaci6n almacenada en la corteza de un he-

Cortezo cerebral; funciones Intelectuales del cerebro; oprendlzaje y memoria 809

misferio a las areas corticales correspondien tes del hemisferio opuesto. Ejemplos importantes de esta cooperacion entre los dos hemisferios son:

1. La secci6n del cuerpo calloso bloquea la transferencia de informacion desde el area de Wernicke del hemisferio dominante a la corteza motora dellado opuesto del cerebro. POI' tanto, las funciones intelectuales del area de Wernicke,localizadas en el hemisferio izquierdo, pierden el control sobre la corteza motora dereeha que desencadena las funciones motoras voluntarias de la mana y del brazo izquierdos, incluso aunque los movimientos subconscientes de la mana y del brazo izquierdos sean normales.

2. La secci6n del cuerpo calloso impide la transferencia de informacion somatica y visual desde el hemisferio derecho al area de Wernicke del hemisferio izquierdo dominante. Por tanto, la informaci6n somatica y visual dellado Izquierdo del cuerpo no suele alcanzar esta area de interpretaci6n general del cerebro y no sirve para la toma de decisiones.

3. Finalmente, las personas con una secci6n completa del cuerpo callosa tienen dos porciones conscientes del cerebro completamente separadas. POI' ejemplo, soloel hemisferio cerebral izquierdo de un adolescente con el cuerpo calloso seccionado podia interpretar tanto las palabras escritas como las palabras habladas porque ese era el hemisferio dominante. En cambio, el hemisferio cerebral derecho podia comprender las palabras escritas pero no las habladas. Ademas, la corteza derecha podia desencadenar una respuesta motora frente a las palabras escritas sin que la izquierda supiera jamas por que se producia esa respuesta. El efecto diferia mucho cuando se desencadenaba una respuesta emoeional en el hemisferio derecho del cerebro: en este caso, se observaba una respuesta emocional subconsciente inc1uso de la parte izquierda del cerebro. Esto se debfa indudablemente a que las areas de ambos lados del cerebro donde asientan las emociones, las cortezas temporales anteriores y sus areas vecinas, segufan comunieadas entre sf por la comisura anterior no seccionada, Por ejemplo, cuando se escribfa la orden «besa» de forma que la viera la mitad derecha de su cerebro, el chico respondia inmediatamente y con toda la emoci6n: «[Ni hablar!» Esta respuesta requeria el funcionamiento del area de Wernicke y de las areas motoras del habla del hemisferio izquierdo debido a que est as areas del lado Izquierdo eran necesarias para pronunciar las palabras «[Ni hablarl» Pero cuando se le interrogaba por que hab:ia dicho eso, el chico no podia explicarlo. Por tanto, los dos hemisferios cerebrales tienen capacidades independientes de consciencia, almacenamiento de la memoria, comunicaci6n y control de actividades motoras. El cuerpo callosa as necesario para que las dos mitades cooperen, y la comisura anterior desempefia un importante papel supletorio

para unificar las respuestas emocionales de los dos lados del cerebro.

.PENSAMIENTOS, CONCIENCIA Y MEMO,RIA

El problema mas diffcil al tratar la conciencia, los pensamientos, la memoria y el aprendizaje es que desconocemos los mecanismos neurales de un pensamiento y sabemos muy poco de los mecanismos de la memoria. Se sabe que la destrucci6n de grandes zonas de la corteza cerebral no impide que una persona elabore pensamientos, pero sf reduce la hondura de los mismos y tambien el grado de conciencia del entorno.

Es segura que en cada pensamiento intervienen seiiales simultaneas de muchas porciones de la corteza cerebral, el talamo, el sistema limbico, y la formaci6n reticular del tronco encefalico, Algunos pensamientos primitives probablemente dependan s610 de centros inferiores; la idea del dolor probablemente supone un buen ejemplo, debido a que la estimulaci6n electrica de la corteza humana rara vez susci ta algo mas que un ligero dolor, mientras que la de ciertas areas del hipotalamo, la amigdala 0 el mesencefalo puede causar un dolor insoportable. Por otra parte, un patr6n de pensamiento que requiere sobre todo de la corteza cerebral es la vision, pues la destruccion de la cortez a visual causa una incapacidad completa para percibir la forma visual 0 el color.

Por tanto, cabe formular la siguiente definici6n provisional del pensamiento segun la actividad neural: un pensamiento es el resultado de un «patron» de estimulaci6n simultanea de muchas partes del sistema nervioso con una secuencia definida, en el que intervienen con casi toda certeza la corteza cerebral, el talamo, el sistema lfmbico y la parte superior de la formaci6n reticular del tronco encefalico. Esta es la teoria holistica de los pensamientos. Se cree que las zonas estimuladas del sistema limbico, el talamo y la formaci6n reticular determinan la naturaleza general del pensamiento, atribuyendole cualidades como placer, desagrado, dolor, comodidad, modalidades toscas de sensaci6n, Iocalizacion en grandee zonas del cuerpo, Y otras caracteristicas generales. Sin embargo, las areas concretas estimuladas de la corteza cerebral determinan las caracteristicas espeefficas del pensamiento, como la localizacion precisa de las sensaciones en la superficie del cuerpo y de los objetos situados en el campo visual, la sensaci6n de textura de la seda, el reconocimiento visual del patr6n rectangular de una pared de cemento, y otras caracteristicas determinadas que forman parte de la conciencia de un instante determinado.

La conciencia podria quiza describirse como la corriente continua de percepci6n de nuestro entorno 0 de la secuencia de pensamientos.

810 Tratado de flslologra medica

Memoria .. Papeles de 10 facilitacion e inhibici6n sinapficas.

Fisio16gicamente, los recuerdos se producen por variaciones de Ia sensibilidad de transmision sinaptica de una neurona ala siguiente como resultado de la actividad neural previa. Estas variaciones a su vez generan nuevas vias 0 vias facilitadas de transmisi6n de las senales por los circuitos neurales del cerebro. Las vias nuevas 0 facilitadas se denominan huellas de la memoria. Son importantes debido a que, una vez establecidas, la mente pensante puede activarlas para reproducir los recuerdos.

Experimentos con animales inferiofes han revelado que las huellas de la memoria aparecen en todos los niveles del sistema nervioso. Incluso los reflejos espinales cambian por 10 menos ligeramente tras la activacion repetitiva de la medula; estos cambios reflejos forman parte del proceso de la memoria. Asimismo, ciertos recuerdos remotos se deben a variaciones de la conduccion sinaptica de los centres de la parte inferior del cerebro.

Sin embargo, gran parte de la memoria que asociamos con los procesos intelectuales se basa en huellas de la memoria situ ad as en la corteza cerebra!.

MEMORIA POSITIV A Y NEGATIV A: «SENSIBlLIZA· CION" 0 «HABITUACION" DE LA TRANSMISION SINAPTICA.. Con frecuencia se piensa que los recuerdos suponen una recuperaci6n positiva de pensamientos 0 experiencias anteriores pero, en general, la mayor parte de la memoria es negativa y no positiva. Es decir, el cerebro es inundado de informacion sensitiva procedente de todos nuestros sentidos. Si la mente intentara reeordar toda esta informacion, la capacidad de memoria del cerebro quedaria desbordada en minutos. Afortunadamente, el cerebro tiene una capacidad peculiar de aprender a desechar la informacion carente de interes, Esto se debe a la inhibicioti de las vias sinaptieas de esta informacion; el efecto resultante se llama habituaci6n y representa un tipo de memoria negativa.

En cambio, el cerebro tiene una capacidad automatica y diferente de facilitar y almacenar las hueHas de la memoria de la informacion con eonsecuencias importantes, como el dolor 0 el placer. Esta es la memoria positiua, result ado de la facilitaci6n de las vias sinapticas. El proceso se denomina eensibilizacioti de la memoria. Mas adelante se sefialaran las zonas especiales de las regiones basales del sistema lfmbico del cerebro que determinan si la informaci6n es importante 0 no y toman la decisi6n subconsciente de almacenar el pensamiento como una. huella de la memoria sensibilizada .0 de suprimirlo,

CLASIFICACION DE LAS MEMORJAS. Como se sabe, algunos recuerdos duran tan solo unos se-

gundos y otros horas, dias, meses 0 afios. Aqui se utiliza una clasificaci6n connm de la memoria que las divide en: 1) memoria a corto plazo, que contiene recuerdos que duran segundos 0 a 10 sumo minutos, a menos que se transformen en una memoria con un plazo mas largo; 2) memoria intermedia, que dura dfas 0 semanas pero que termina por desaparecer; 3) memoria a largo plazo que, una vez almacenada, puede recordarse durante anos 0 incluso toda la vida.

Aparte de esta clasificaci6n general de la memoria, hemos descrito anteriormente (al analizar los lobules prefrontales), otro tipo de memoria, denominada «memoria activa», que contiene, en esencia, la memoria reeiente empleada durante e1 transcurso del razonamiento intelectual, que desaparece en cuanto se resuelve cada etapa del problema.

Ademas, la memoria suele clasificarse segun el tipo de informacion almacenada. Seg6.n una de estas clasificaciones, la memoria puede ser declaretiva 0 practice:

1. La memoria declarativa signifiea, en esencia, el recuerdo de los detalles diversos de un pensamiento integrado, como la memoria de una experiencia importante que oomprende: 1) la memoria del entorno, 2) la memoria de las relaciones temporales, 3) la memoria de las causas de la experiencia, 4) Ia memoria del significado de la experiencia, y 5) la memoria de las deducciones personales que se activaron en la mente.

2. La memoria prdctica suele asociarse con actividades motoras del cuerpo, por ejemplo con la habilidad adquirida para golpear la pelot a de tenis que comprende memorias automaticas para: 1) ver la pelota, 2) calcular la relacion y la velocidad de la pelota con la de la raqueta, y 3) deducir enseguida los movimientos del cuerpo, de los brazos y de la raqueta que se precisan para golpear la pelot a de la manera deseada -todos ellos .se activan al instante por el aprendizaje previo deljuego de tenispara luego pasar al siguiente golpe sin olvidar 108 detalles del anterior.

Memoria a corto plazo

Un ejemplo de Ia memoria a corto plazo es el recuerdo de 7 a 10 cifras de un mimero de telefono (u otros 7 a 10 datos concretos) durante unos segundos 0 unos minutos, pero s610 en tanto la persona continue pensando en esos mimeros 0 datos.

Muchos fisiologos han sugerido que esta memoria a corto plazo se origina por la actividad neural continua resultante de sefiales nerviosas que viajan una y otra vez a 10 largo de una huella de la memoria temporal por un circuito de neuronas reverberantes. Todavia no se ha podido demostrar esta teoria.

Corteza cerebral; fun clones intelectuoles del cerebro; oprendlzaJe y memoria 811

Otras posibles explicaciones de la memoria a corto plazo son la facilitaci6n 0 la inhibici6n presiruiptica, que tiene lugar en sinapsis que asientan sobre terminaciones presinapticas, no sobre la neurona siguiente. Los neurotransmisores segregados en estas terminaciones suelen producir una facilitaci6n 0 inhibici6n proiongada (dependiendo del tipo de transmisor secretado) desde unos segundos hasta varies minutos. Los circuitos de este tipo podrfan sustentar la memoria a corto plazo.

Par ultimo, 1a memoria a corto plazo podria obedecer a una potenciaci6n sinaptica, que facilitara Ia condueci6n sinaptica, por ejemplo, la aeumulaci6n de grandes cantidades de iones caleio en las terminaeiones presiruipticae, Esto es, cuando un tren de impulsos pasa por una terminal presinaptica, la cantidad de iones calcio que penetran en dicha terminal aumenta con cad a potencial de accion sucesivo. Si la cantidad de iones calcio excede la que pueden absorber las mitocondrias y el reticulo endoplasmico, el exceso de calcio causa una liberaci6n presinaptica prolongada de la sustancia transmisora en la sinapsis. Esto podrfa constituir otro mecanisme de la memoria a corto plazo.

Memoria intermedia

Los recuerdos intermedios pueden durar muchos minutos 0 incluso semanas y acaban por desaparecer a menos que las huellas de la memoria se tornen permanentes, en cuyo caso se clasifican como recuerdos a largo plazo. Segun experimentos con animales primitives, los recuerdos intermedios pueden obedecer a alteraciones qufrnicas 0 fisicas, o de ambos tipos con caracter pasajero, bien en las terminales presinapticas 0 bien en la membrana postsinaptica: tales alteraciones pueden persistir unos minutos 0 varias semanas. Estos mecanismos tienen tal importancia que merecen una descripci6n especial.

Memoria basadaen las alterae/ones quimicas de 10 fermlnal preslnaptiea

o de /0 membrana neuronal posfslnapflco

La Figura 57-9 muestra un mecanismo de la memoria estudiado en especial por Kandel y sus colaboradores que puede originar recuerdos de entre unos minutos y tres semanas de duracion en el caracol de gran tamafio del genero Aplysia. La figura presenta dos terminales presinapticas. Una terminal pertenece a una neurona aferente sensitiva y termina sobre la superficie de la neurona que va a estimularse; esta se denomina terminal sensitiua. La otra terminal es una terminaci6n presinaptica situada sobre la superficie de la terminal sensitiva y se denomina terminal facilitadora. Cuando la terminal sensitiva recibe un estimulo repetido que

Estrmulo noeivo

FIGURA 57-9. Sistema de memoria descublerto an el corecol Aplysla.

no alcanza la terminal facilitadora, al principio se transmiten muchas sefiales pero la intensidad va decreciendo con la estimulaci6n repetida, hasta que cesa casi por completo. Este fen6meno se denomina habituaci6n y se ha explicado anteriormente. Se trata de un tipo de memoria negativa por el que el circuito neuronal pierde su respuesta a acontecimientos repetidos que carecen de importancia.

En cambia, si un estfmulo nocivo excita la terminal facilitadora cada vez que se estimula la terminal sensitiva, en ese caso, en lugar de debilitarse progresivamente la sefial transmitida ala neurona postsinaptica, la transmisi6n se va facilitando cada vez mas y se mantiene intensa durante minutos, horas 0 dias. Si se procede a un entrenamiento mas intensive la sefial puede durar hasta 3 semanas, sin la estimulaci6n adicional de la terminal faeilitadora. Por tanto, el estfrnulo nocivo hace que la via de memoria por la terminal sensitiva quede facilitada durante dias 0 semanas. Incluso despues de la habituaci6n, la via se puede facilitar de nuevo con tan s610 unos estfmulos nociceptivos, hecho muy interesante.

MECANISMO MOLECULAR DE LA MEMORIA INTERMEDIA

MECANISMO DE LA HABITUACI6N. A nivel molecular, el efecto de habitua.ci6n de la terminal sensitiva es conseouencia del cierre progresivo de los canales de calcio de la terminal presinaptica, aunque no se conozca por complete la causa. Sin embargo, cuando se generan los potenciales de acci6n, difunden al interior de la terminal habituada cantidades mucho menores de iones calcio y por tanto se libera mucho menos transmisor, pues el calcio constituye el estfmulo principal para la liberaci6n del transmisor (como se ha mencionado en el Capttulodti),

MECANISMO DE LA FACILITACI6N. En el caso de la facilitaci6n, se cree que por 10 menos parte del mecanismo molecular es el siguiente:

1. La estimulaci6n de la terminal facilitadora al mismo tiempo que la de la terminal sensitiva li-

812 Tratodo de fisiologfa medica

bera serotonina en la sinapsis facilitadora de la superficie de la terminal presinaptica.

2. La serotonina aetna sobre receptores de seroton ina de la membrana terminal sensitiva y estos receptores activan la adenil ciclasa del interior de la membrana. Esto induce la formaci6n de monofosfato de adenosina ciclico (AMPc) incluso dentro de la terminal sensitiva presinaptica.

3. El AMP ciclico activa una proteina cinasa que fosforila una protefna que, a su vez, forma parte de los canales de potasio de la membrana terminal sensitiva, con 10 que bloquea la conductancia de los canales para el potasio. Este bloqueo puede dural' desde minutos hasta semanas,

4. La falta de conductancia al potasio origin a un potencial de acci6n muy prolongado en la terminal presinaptiea, ya que se precis a un flujo de iones potasio fuera de la terminal para que se recupere enseguida el potencial de acci6n.

5. El potencial de acci6n prolongado determina una activacion prolongada de los poros de calcio y permits que cantidades muy elevadas del ion calcio penetren en la terminal sensitiva. Estos iones calcio aumentan mucho la liberacion del transmisor y facilitan en gran medida la transmisi6n sinaptica.

As! pues, de una forma muy indirecta, el efecto asociativo de estimulaci6n de la neurona facilitadora a la vez que la neurona sensitiva produce un incremento prolongado de la sensibilidad excitadora de la terminal sensitiva, con 10 que se establece la huelIa de la memoria.

Ademas, los estudios realizados por Byrne y colaboradores, tambien en el caracol Aplysia, sugieren otro mecanismo mas de la memoria sinaptica. Estos estudios han mostrado que si estimulos de fuentes independientes actuan sobre la misma neurona pueden causar, en las condiciones apropiadas, alteraciones a largo plazo de las propiedades de membrana de la neurona postsiruiptica en vez de la membrana presinaptica, si bien los efectos sobre la memoria resultan, en esencia, los mismos. Por tanto, este es otro posible mecanismo de la memoria intermedia.

Memoria a largo plazo

No existe una frontera real y clara entre la memoria intermedia y la memoria verdadera a largo plazo. Se trata de una diferencia de grado. Sin embargo, en general se cree que la memoria a largo plazo se debe a alteracionee estructurales reales y no qufrnicas de la sinapsis, que facilitan 0 suprimen la conduccion de sefiales. Recordemos de nuevo los experiroentos realizados con ani males primitivos (cuyos sistemas nerviosos son mucho mas faciles de estudiar) que han ayudado enormemente a la comprensi6n de los posibles mecanismos de esta memoria a largo plazo.

Durante el desarrollo de la memoria a largo plaza suceden ,alteraciones estructurales . en las sinaps/s

Las imageries tomadas con el microscopic electronico de invertebrados han revelado numerosas alteraciones fisicas (estructurales) de las sin apsis cuando se desarrollan huellas de la memoria a largo plazo. Las alteraciones estructurales no ocurren si se administra un farmaco que bloquea la activaci6n del DNA de Ia replicaci6n de proteinas en la neurona presinaptica, y tampoco se desarrollara una huella mnem6nica permanente. Por tanto, parece claro que el desarrollo de la verdadera memoria a largo plazo depende de una reestructuraci6n fisica de las sinapsis, de tal suerte, que modifica su sensibilidad para transmitir sefiales nerviosas.

Las alteraciones fisicas Cestructurales) mas importantes son estas:

1. Aumento del ntimero de lugares de Liberacion de vesiculas para la secreci6n de La sustancia transmisora. Recuerdese de 10 expuesto en el Capitulo 7 que cada terminal presinaptica tiene lugares de liberaci6n especfficos en su membrana que liberan la sustancia transmisora a la hendidura sinaptica cuando se estimula dicha terminal. Minutos despues de comenzar una sesi6n de entrenamiento de la memoria, puede verse en las mierograffas electr6nicas que el numero de estos lugares de liberaci6n en la terminal presinaptica aumenta. Los nuevos lugares se crean por la aparicion de nuevas estructuras proteicas para la liberaci6n de vesiculas en la superficie intern a de la membrana presinaptica, Despues, cuando el potencial de acci6n llega a la terminal presinaptica, la multitud de lugares adicionales de liberaci6n provoca una mayor exocitosis vesicular del transmisor ala hendidura sinaptica,

2. Incremento del ntimero de vesiculas del transmisor. No s610 aumenta el mimero de lugares de liberaci6n de vesiculas, sino tambien el numero de vesiculas transmisoras de cada terminal presinaptiea.

3. Aumento del numero de terminales presituipticas. Con un entrenamiento intensivo, incluso el numero de terminaies presinapticas aumenta, a veces a mas del doble de 10 normal. Aparte del aumento de las terminales, las dendritas de la neurona siguiente aumenta de longitud para dar cabida a las sinapsis adicionales.

4. Modificaciones de las estructuras de las espinas dendrtticas. La excitacion dendrftica activa determinadas proteinas de las espinas dendrfticas y, con ello, la transmisi6n de los iones a traves de estas espinas y en direcci6n a la neurona. A veces, el tamafio real del cuello dendritico se ensancha para transmitir sefiales mas intensas.

Por tanto, la capacidad estructural de las sinapsis para transmitir sefiales aumenta de diversas maneras durante el establecimiento de las huellas de la memoria verdaderas a largo plazo.

Corteza cerebral; funclones intelectuales del cerebro: cprendlzoje y memoria 813

EI numero de neuronas y sus conexiones varfan de maneraslgnificativa durante el aprendizaje

Durante las primeras semanas, meses, 0 quiza ineluso durante el primer ano de vida, muchas partes del encefalo generan un gran exceso de neuronas, y las neuronas envfan numerosas ramas de axones para conectarse entre sf. Si los nuevas axones no conectan con otras neuron as adecuadas, con celulas musculares 0 can celulas glandulares, se disolveranen pocas semanas. As! pues, el numero de conexiones 10 determinan {acto res especificos de crecimienio nervioso, liberados de forma retr6grada par las celulas estimuladas. Par otro lado, si el mimero de conexiones resulta insuficiente, toda la neurona que envia las ramas axonicas acaba desapareciendo.

Por tanto, poco despues del nacimiento, se establece el principio de «usala 0 la perderas», que gobierna el numero final de neuronas y sus conexiones en las partes correspondientes del sistema nervioso humano. Este es un tipo de aprendizaje. Para dar un ejemplo, si se tapa la vision de un ojo de un animal recien nacido durante muchas semanas despues del nacimiento, muchas de las neuronas de las franjas visuales alternas de la corteza visual que corresponden al ojo cubierto degeneraran y el ojo quedara total 0 parcialmente ciego el resto de la vida.

La mitad 0 mas de las neuronas originales de muchas areas de la corteza cerebral se eliminan por falta de uso, Este mecanismo supone en sl mismo un tipo de aprendizaje a largo plazo. Ademas, esta ductilidad del sistema nervioso opera sobre todo en las primeras etapas de la vida y resalta la importancia que tiene exponer al nino pequefio a multiples experiencias de aprendizaje. El nino recibe en este caso los mejores cimientos para la educacion posterior durante el resto de su vida.

Hasta hace poco, se pensaba que los seres humanos y los animales adultos podian «aprender» muy poco modificando el numero de neuron as de los circuitos de la memoria; sin embargo, las investigaciones recientes sugieren que, incluso los seres adultos, se sirven de este mecanismo al menos en parte.

Consolldacion de Ie memoria

Para que la memoria a corto plazo se convierta en memoria a largo plazo que se pueda recuperar semanas 0 aiios mas tarde, ha de «consolidarse», En otras palabras, la memoria a corto plazo cuando se activa repetidamente debe iniciar de alguna forma cambios en las propiedades qufrnicas, ffsicas y anat6micas de las sinapsis que son responsables de Ia memoria a largo plazo. Este proceso requiere 5 a 10 minutos para una consolidaci6n minima y 1 hora 0 mas para otra mas consistente. Por ejemplo,

si el cerebro recibe una fuerte impresi6n sensitiva y un minute despues sucede una convulsi6n cerebral inducida por electricidad, no recordara Ia experiencia sensitiva. De la misma manera, la eonmocion cerebral, la aplicaci6n brusca de anestesia general profunda, 0 eualquier otro efecto que bloquee temporalmente la funei6n dinamica del cerebro evita la consolidaci6n

Si Ia descarga electrica fuerte se retrasa durante mas de 10 minutes, al menos parte de la huella de la memoria habra quedado establecida. Si la descarga se retrasa una hora, la memoria estara mucho mas consolidada.

La consolidaci6n y el tiempo requerido probablemente se expliquen de la siguiente manera por el fen6meno de las «repeticioness 0 ejercicio de la memoria a corto plazo:

LA IMPORTANCIA DE LAREPETICION PARA CONVERTIR LA MEMORIA A CORTO PLAZO EN MEMORIA A LARGO PLAZO. Los estudios psico16gicos han sefialado que el ejercicio repetido de la misma informaci6n en la mente acelera y potencia el grado de transferencia de la memoria a corto plazo hacia la memoria a largo plaza, y por tanto acelera y potencia la consolidaci6n. EI cerebro posee una tendencia natural a ejercitar la informacion nueva, en especial aquella que capta la atenci6n de la mente. Por tanto, durante un tiempo, las caracteristicas importantes de las experiencias sensitivas se fijan cada vez mas en los almacenes de la memoria. Esto explica por que una persona puede recordar m ucho mejor pequefias cantidades de informaci6n estudiada a fondo que granges cantidades evaluadas de modo superficial. 'I'ambienjustifica por que una persona despejada consolida los recuerdos mucho mejor que otra con una fatiga mental.

CODIFICACION DE LOSRECUERDOS DURANTE LA CONSOLIDACION. Uno de los aspectos mas importantes de la consolidaci6n es que los recuerdos se codifican en diferentes clases de informaci6n. Durante este proceso se recuperan fragmentos similares de informacion de los archivos de la memoria y se utilizan para procesar la nueva informacion. Lo nuevo y 10 antiguo se comparan buscando semejanzas y diferencias; parte del proceso de almacenamiento consiste en guardar la informacion sobre estas similitudes y diferencias, en vez de almacenarla sin procesar. POl' tanto, durante la consolidaci6n, los nuevos recuerdos no se conservan al azar en el cerebro, sino en relaci6n directa con otros recuerdos del mismo tipo. De este modo, luego se puede «buscar» en el almacen de la memoria para encontrar la informaci6n requerida.

Funcion de partes concretas del encefa/o en el ptoceso de /0 memoria

EL HIPOCAMPO PROMUEVE EL ALMACENAMIENTO DE LOS RECUERDOS: AMNESIA ANTEROGRADA TRAS LAS LESIONES DEL HIPOCAMPO. EI hipo-

814 Tratado de flslologfa medica

campo es la porci6n mas interna de la corteza del lobule temporal donde primero se pliega hacia dentro bajo el cerebro y despues hacia arriba hacia la superficie interior mas inferior del ventriculo lateral. Se han extirpado ambos hipocampos para el tratamiento de laepilepsia de algunos enfermos. Este procedimiento no afecta gravemente al recuerdo de la informaci6n almacenada por la persona antes de la extirpaci6n de los hipocampos. Sin embargo, tras la extirpaci6n, estas personas apenas almacenan los recuerdos (memoria declarativa) uerbales y simbolicos en Ia memoria a largo plazo, ni siquiera en la memoria intermedia que dura mas de unos minutes. Asf pues, estos enfermos no pueden establecer nuevos recuerdos a largo plazo de la informaci6n que constituye la base de la inteligencia. Este trastorno se denomina amnesia anter6grada.

Pero, l.por que tienen tanta importancia los hipocampos para que el cerebro almacene nuevos recuerdos? La respuesta mas verosfmil es que el hipocampo constituye una de las vias eferentes principales de las zonas de «recompense» y «castigO) del sistema lfmbico, como se explica en el proximo capitulo .. Los estfmulos sensitivos 0 los pensamientos que causan dolor 0 aversi6n excitan los centros de castigo del sistema lfrnbico, mientras que los causantes de placer, felicidad 0 sentimientos de recompensa excitan los centros de recompensa hmbicos. Todos ellos unidos proporcionan el estado de animo y las motivaciones de Ia persona. Entre estas motivaciones se encuentra elimpulso del cerebro para recordar aqueUas experiencias y pensamientos placenteros 0 desagradables. Los hipocampos en especial y en menor medida los micleos dorsomediales del talamo, otra estruetura lfmbica, resultan esenciales para decidir que pensamientos tienen la importancia suficiente, basandose en la recompensa 0 el castigo, como para merecer ser recordados ..

AMNESIA RETR6GRADA. La amnesia retr6grada signifiea una incapacidad para recuperar recuerdos ael pasado -as decir, de los compartimientos de la memoria a largo plazo- incluso cuando dichos recuerdos permaneeen. Si se produce una amnesia retr6grada, quiza el grado de amnesia para los hechos recientes sea mucho mayor que para los sucesos del pas ado lejano. La raz6n obedece a que los recuerdos remotos se han ejercitado tanto que las huellas de la memoria quedan profundamente grabadas y los elementos de estos recuerdos se almacenan en amplias zonas del cerebro.

Algunas personas con Iesiones del hipocampo experimentan cierto grado de amnesia retr6grada junto con la amnesia anter6grada, que acabamos de describir. Esto sugiere que ambos tipos de amnesia estan por 10 menos algo relacionados y que las lesiones del hipocampo inducen los dos. Sin embargo, se ha afirmado que la lesion de ciertas zonas del talamo causa una amnesia retr6grada sin ape-

nas amnesia anter6grada. Una posible explieaei6n es que el talamo ayuda a «buscar» en los almacenes de la memoria y por tanto a «leer» los recuerdos. En otras palabras, el proceso de la memoria no s610 requiere el almacenamiento de los recuerdos, sino tambien la capacidad para bus carlos y encontrarlos en una fecha posterior. En el Capitulo 58 se seguira describiendo la posible funci6n del talamo en este proceso.

Los HIPOCAMPOS NO SON IMPORTANTES PARA EL APRENDIZAJE REFLEJO. Las personas con lesiones del hipocampo no suelen tener dificultad para adquirir destrezas fisicas que no impliean una verbalizaci6n 0 una inteligencia simb6lica. Por ejemplo, estas personas pueden aprender todavfa habilidades manuales y ffsicas como las que se requieren en muchos tipos de deportes. Este tipo de aprendizaje se denomina aprendizaje manual 0 reflejo: se basa en el ejercicio repetido de la tarea una y otra vez, mas que en una repetiei6n simb6lica de la mente.

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