BIOQUIMICA MICROBIANA

TERCER PARCIAL 5. Metabolismo inorgánico.

5.1 Características y metabolismo de autótrofos

Metabolismo celular Dibujo --------------------------------------

Características
-Quimioautótrofos: organismos que usan como fuente principal o única de carbono y energía compuestos C1 (por ejemplo, CO2,
CH4 o CH3OH  metilótrofos).

-Fotoautótrofos: organismos que usan luz como fuente de energía.

La fuente de energía utilizada sirve como una distinción fisiológica

-La mayoría de las formas de vida en la tierra dependen del proceso de fotosíntesis.

-Este proceso ocurre en plantas verdes, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas.

-Una gran comunidad de microorganismos marinos (fitoplancton) contiene muchas especies

de cianobacterias (Prochlorococcus, Synechococcus y Anabaena) que comprenden la mayor
población de organismos fotosintéticos del planeta.

-Las bacterias fotosintéticas se encuentran en las aguas más profundas de los lagos
permanentemente estratificados (meromícticos) donde las condiciones son anaeróbicas, pero
hay luz disponible.

-Algunas reacciones en el proceso fotosintético son bastante lentas e ineficaces. Por tanto, un
aspecto importante del estudio de los organismos fotosintéticos es la mejora de la eficiencia
del proceso mediante la ingeniería genética.

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- La diferenciación entre las bacterias fotosintéticas y las cianobacterias (a veces

denominadas algas verdiazules) se basa en el tipo de pigmentos fotosensibles
producidos.

-Los procariotas como las cianobacterias (Anabaena, Synechococcus,

Prochlorococcus) que realizan la fotosíntesis contienen clorofila a, que es similar a la
de las algas eucariotas y las plantas verdes.

El agua actúa como donante de electrones y el oxígeno se genera por fotólisis.

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• La bacteria púrpura (Thiorhodaceae) contiene bacterioclorofila a o b.

• Las Thiorhodaceae utilizan H2S y/o compuestos inorgánicos como donantes de

electrones, y su metabolismo es anaeróbico.

• Las bacterias verdes (Chlorobacteriaceae) contienen bacterioclorofila c o d y

pequeñas cantidades de bacterioclorofila a

• Utilizan H2S y/o compuestos orgánicos como donantes de electrones y siguen

vías metabólicas anaeróbicas.
----------------------------------------------------------------------

• Muchas plantas y microorganismos realizan la fijación de nitrógeno.

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La producción de pigmentos carotenoides que absorben la luz también representa una diferencia
característica.

• Todas las algas y plantas verdes contienen β-caroteno.

• Las bacterias púrpura contienen una variedad de pigmentos carotenoides alifáticos y arilo, mientras
que las bacterias verdes contienen sólo carotenoides de arilo

• Los pigmentos carotenoides absorben la energía de la luz y la transfieren a las moléculas de clorofila
del complejo antena.

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• Las algas y las células de las plantas superiores contienen cloroplastos. Estructuras
comparables(cromatóforos) en las bacterias fotosintéticas.

• El mecanismo fotosintético de Rhodococcus sphaeroides consta de membranas intracitoplasma (ICM) que

aparecen como invaginaciones vesiculares que se originan de la membrana citoplasmática.

• R. sphaeroides también es capaz de realizar fotosíntesis anoxigénica, respiración aeróbica y anaeróbica, y

fermentación.

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• Las Chlorobacteriaceae (bacteria verde) contienen vesículas encerradas dentro de una delgada membrana no unitaria que no está
directamente asociada con la membrana celular.

• Metabólicamente las bacterias verdes son organismos anaeróbicos estrictos que son obligatoriamente fotosintéticos.

• Utilizan H2S, tiosulfato o H2 como donador de electrones y CO2 como fuente de carbono

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• Las bacterias moradas contienen dos grupos:

a) Bacterias de azufre moradas (Thiorhodaceae) que utilizan H2S como donante de electrones

b) Bacterias púrpura sin azufre (Athiorhodaceae) dependen de compuestos orgánicos como los ácidos grasos de cadena corta para
metabolismo fotosintético.

.
5.2 Mecanismo de la fijación autotrófica de CO2
Fijación del CO2
• Los organismos fotosintéticos (autótrofos) sintetizan carbohidratos reduciendo el CO2 a expensas de la
energía (ATP y NADPH) generada por la cadena de transferencia electrónica de la fotosíntesis.

• El proceso tiene lugar en el estroma del cloroplasto

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Ciclo de Calvin
• Es el proceso de fijación del CO2 atmosférico que realizan los organismos autótrofos para
sintetizar azúcares. Consta de 3 etapas:

Etapa I: Fijación del CO2

Etapa II: Reducción y producción de azúcares.

Etapa III: Regeneración del aceptor de CO2(ribulosa1,5-bisfosfato).

El rendimiento neto del ciclo será de una triosa-P por cada 3 moléculas de CO2 asimiladas

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RubisCO: Enzima encargada de la fijación del CO2 (Etapa I)
• Cataliza la unión covalente del CO2 a la ribulosa-bisP y la escisión del intermediario de 6 C.

• Está en el estroma del cloroplasto constituyendo el 50% de sus proteínas.

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Etapa II: Reducción y producción de azúcares
• El cofactor de reducción es NADPH

• Las triosas obtenidas

a) Se almacenan en el cloroplasto en forma de almidón (polímero de glucosa)

b) Salen de éste para ser oxidadas (glucólisis)

c) Repartidas a otros lugares (sacarosa)

• Cada triosa-fosfato generada cuesta 6 NADPH y 9 ATP(3 ATP se usan para regenerar ribulosa1,5-bP).

• El antiporte restablece la concentración de Pi en el estroma.

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Etapa III: Regeneración del aceptor de CO2
• De forma análoga a la fase no oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato, 5 triosas fosfato
generan 3 pentosas bisfosfato.

• Las únicas enzimas exclusivas deplantas son:

1. Rubisco

2. Sedoheptulosa1,7-bisfosfatasa

3. Ribulosa5-fosfato quinasa
Bacterias fotosintéticas autótrofas:fijación de CO2
• Se produce principalmente a través de la vía reductora de la pentosa fosfato

• En este sistema, la reducción de 1 mol de CO2 al nivel de oxidación de carbohidratos implica la

oxidación de 2 mol de NADPH y la hidrólisis de 3 moles de ATP.

• Solo dos de las reacciones, fosforribuloquinasa y ribulosa bisfosfato carboxilasa (RuBisCO), son
específicas de la fotosíntesis u organismos quimioautotróficos

• Las otras reacciones se mantienen en común con la metabolismo de carbohidratos de organismos no fotosintéticos.

• El ciclo reductor de las pentosas constituye la reacción oscura de la fotosíntesis.

• Seis vueltas del ciclo dan como resultado la síntesis de 1 mol de hexosa (F-6-P) ---------------------------

Vía reductora del ácido dicarboxílico C4

• Está presente en varias bacterias fotosintéticas.

• En algunos organismos, como el Chlorobium, es la única vía cíclica de asimilación de CO2.

• Los organismos que utilizan la vía C4 poseen la enzima piruvato-ortofosfato diquinasa, que
sintetiza fosfoenolpiruvato (PEP) -----------------------------------------------------------------------------------

Fotosíntesis
• Fotosíntesis  plantas verdes, algas, cianobacterias o bacterias fotosintéticas --- absorción de luz por una
molécula de pigmento  energía luminosa absorbida a los portadores de electrones -- transducir la energía
en forma química.

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Ficobiliproteínas
• En las cianobacterias y las algas rojas eucariotas

• Son los más prominentes polipéptidos captadores de luz de la célula.

• Estos polipéptidos están muy pigmentados

• Las principales ficobiliproteínas son ficoeritrina, ficocianina y aloficocianina (Ficobilisoma)

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5.3 Bacterias que emplean el hidrógeno

Generalidades
• Estos organismos utilizan H2 para proporcionar energía y poder reductor para el crecimiento y la fijación de CO2

• La mayoría de estas bacterias son autótrofas facultativas y crecen fácilmente en sustratos orgánicos. ----------------------------

• La proteobacteria quimiolitoautotrófica facultativa, Ralstonia eutropha (anteriormente Alcaligenes eutrophus), puede utilizar H2
como única fuente de energía. ------------------------------------------------

• Dos hidrogenasas generadoras de energía (NiFe) están presentes.

• Una hidrogenasa unida a la membrana, esta principalmente involucrada en la fosforilación acoplada al transporte de electrones

• La otra es una enzima citoplasmática que reduce NAD para proporcionar equivalentes reductores.------------------------------------
• La reducción de CO2 por H2 es:

• La energía utilizable en forma de ADP se genera a partir de la oxidación de H2 por hidrogenasa:

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• El CO2 se asimila de forma autótrofa a través de las reacciones esenciales de con fosforribuloquinasa y ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa en el ciclo de Calvin

• En Ralstonia eutropha, la fosforribuloquinasa se inactiva parcialmente cuando un cultivo autótrofo se cambia a un crecimiento
heterótrofo con piruvato como fuente de carbono y energía. La reactivación de la fosforribuloquinasa ocurre después del
agotamiento de piruvato del medio. --------------------------------------------------------------------------

• El autótrofo de hidrógeno, Xanthobacter, puede crecer autotróficamente con hidrógeno o metanol como fuente de energía.

• El hidrógeno es oxidada por una hidrogenasa unida a la membrana.

• El metanol se oxida a formaldehído, formiato, y luego a CO2 por la acción secuencial de la metanol deshidrogenasa, formaldehído
deshidrogenasa y formiato deshidrogenasa:

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5.4 Bacterias nitrificantes

Bacterias nitrificantes
• El nitrógeno (N) es un elemento indispensable para la vida ya que forma parte de moléculas tan importantes como las proteínas,
los ácidos nucleicos, etc.

• El ciclo del N

1. Fijación: Reducción del nitrógeno atmosférico (N2) a amonio (NH4+).

2. Nitrificación: el amonio se convierte en nitrato (NO3-).

3. Amonificación: NO3- se transforma de nuevo en NH4+.

4. Desnitrificación: NO3- se reduce a N2 ----------------------------------------------------------------

Fijación de nitrógeno
• Es la combinación de dinitrógeno con O o H para formar
óxidos (NOx) o NH4+.

• El nitrógeno molecular es el principal componente de la atmósfera porque es inerte y no aprovechable directamente por la
mayoría de los seres vivos.
La fijación de nitrógeno puede ocurrir de dos formas:

1) Abiótica: oxidación del N2(g) catalizada por rayos

2) Fijación biológica: por la acción de bacterias. Estas últimas cuentan con una enzima llamada nitrogenasa, la cual está presente en
bacterias como:

o No simbiontes: Cianobacteria, green-sulfur bacteria, Azotobacter.

o Simbiontes: Frankia, Spirillum, Rizobios. Estos últimos son de elevada relevancia

económica ya que son usados como bioinoculantes para proveer de N los cultivos
llevados a cabo en suelos cuyo contenido de N ha sido depletado por el uso contínuo.

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siguiente diapositiva -----------------------------------------------------------------------------------
Nitrificación
La nitrificación implica la oxidación de amonio a nitrato, y es llevada en dos fases por organismos diferentes:

a) Oxidación NH4+  NO2- (nitrosación) es llevada a cabo por bacterias de los géneros Nitrosomonas, Nitrospira, etc.

b) Oxidación de NO2-  NO3- (nitratación) es catalizado por la enzima NxrGHI, una enzima homóloga a la NarGHI pero que a
diferencia de esta última, es capaz de catalizar la reacción inversa. Este proceso es realizado por bacterias del género Nitrobacter y
Nitrospira, y lo usan para obtener equivalentes de reducción para generar energía celular y fijar C (litoautotrofos).

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Nitrosación
-En primer lugar se produce un paso intermedio en que el NH3 pasa a hidroxilamina (NH20). La
enzima que interviene es unamonooxigenasa que produce la oxidación del NH3. En el segundo
paso la NH2O es oxidada a NO2- mediante una hidroxilamina óxidoreductasa.
--La primera es una enzima constitutiva ligada a la membrana celular, la segunda actúa a nivel
del periplasma.
--Los electrones necesarios para que el NH3 se reduzca proceden de la cesión directa de la
hidroxilamina-óxidoreductasa al citocromo "c" por la cadena transportadora de e- hasta el
oxígeno generando una fuerza motriz de protones que generará ATP. ---------------------------

Nitratación
-Se realiza por una enzima nitrooxidasa, en este caso los e- se incorporan sobre los citocromos,
la cadena es muy corta y el rendimiento de generación de ATP no es muy alto. El metabolismo
es típicamente quimiolitótrofo, viven en aerobiosis. -En ocasiones el NH3 se puede
oxidar en anoxia por acción del nitrato, aceptor de e-. para la formación del H2. Reacción muy
exotérica con alta liberación de energía.

En las bacterias nitrobacter se emplea el ciclo de Calvin para fijar CO2, algunas utilizan
compuestos orgánicos porque en la fijación del CO2 se utilizan mucha energia. ----------------------

Nitrificación
• Oxidación biológica del amonio a nitrato por microorganismos aerobios que usan O2 como aceptor de electrones (oxidante).
• El C lo obtienen del CO2 atmosférico (autótrofos)

Importancia de la nitrificación
• El nitrógeno es abundante en la atmósfera
• Pero no puede ser absorbido directamente por la mayoría de las plantas
• Las bacterias generan nitratos, que son fuente de nitrógeno de las plantas (síntesis de moléculas: proteínas, clorofila, vitaminas,
enzimas, etc.) •
El nitrógeno es un nutriente limitante porque restringe el crecimiento de la planta. INSERTAR “BACTERIAS
- NITRIFICANTES AUTOTROFAS ” IMAGEN
Poblaciones heterótrofas nitrificantes
Las poblaciones heterótrofas están constituidas por un gran número de bacterias y algunos hongos, pero si diferencian de las
anteriores en que su efectividad, en la producción de formas oxidadas de nitrógeno, es muy escasa y necesitan determinadas
condiciones para que tenga lugar.

-la concentración de amoníaco exceda a la necesaria para ser utilizada como fuente de nitrógeno.

-realizan el proceso cuando las condiciones de crecimiento no son adecuadas (metabolismo de mantenimiento)

-oxidación consecuencia de su metabolismo de mantenimiento ---------------------------------------------------------------

Oxidacion de amonio

Desnitrificación
La desnitrificación tiene lugar bajo condiciones especiales:

• Tanto en ecosistemas terrestres como en marinos se produce cuando el O2 (g) esescaso, o nulo (micro- y anaerobiosis).

• Las bacterias desnitrificantes "respiran" nitrato, i.e. lo usan como aceptor terminal de electrones en lugar del O2 (g). -----------------

Amonificación
La amonificación puede ser de dos tipos:

• Desasimilatoria: cuando no hay O2(g) (anaerobiosis) ciertas bacterias que no poseen las enzimas de la desnitrificación pueden
igualmente respirar nitrato gracias a la Nap (nitrato reductasa periplasmática) y la Nrf (nitrito reductasa penta-hemica).

• Asimilatoria: Es independiente del O2(g). La expresión de las enzimas de esta vía es regulada por la [NO3-]/[NH4+]. Relación alta,
induce la expresión de los genes que codifican Nas y Nrf; mientras que una relación baja los reprime.

• El NH4+ producido es incorporado en biomoléculas a través de las vías de GS/GOGAT.

--------------
• Consecuencias:

a) Pérdida de la biodiversidad
Alteraciones del ciclo del nitrógeno  b) Disminución en la calidad del aire
• Exceso de nitrógeno en los fertilizante agrícolas
c) Aumento de los gases de efecto invernadero
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Aplicaciones de bacterias desnitrificantes

• BIOREACTORES DE FILTROS SUMERGIDOS Y DESNITRIFICACIÓN

• El empleo de bacterias desnitrificantes en biorreactores de filtros sumergidos es útil para eliminar los nitratos y nitritos presentes
en aguas contaminadas.

• El rendimiento de los bioreactores para descontaminar nitratos y nitritos depende tanto de la actividad desnitrificante de las
bacterias como de su capacidad para formar películas biológicas o biopelículas.

Aplicaciones de bacterias desnitrificantes

• INCREMENTO DE LOS GENES DE LA DESNITRIFICACIÓN

• En las bacterias desnitrificantes Pseudomonas stutzeri y Bradyrhizobium japonicum se han identificado y caracterizado los genes
nir, nor y nos que codifican las enzimas nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente.

• Mediante técnicas de Ingeniería Genética es posible obtener bacterias con copias extras de cualquiera de los genes de la
desnitrificación para incrementar el rendimimiento en la descontaminación de nitratos.

• La existencia de una copia extra del gen nirK en B. japonicum resultó en la capacidad de la bacteria para consumir más nitrito.

5.5 Bacterias que emplean el sulfuro------------------------------------------------------------

Bacterias sulfatoreductoras (BSR)
• Organismos anaerobios que pueden utilizar los sulfatos como aceptores finales en la respiración, reduciéndolo sin asimilarlo.

• Estas bacterias se encuentran principalmente en ambientes anóxicos ricos en sulfatos (en suelos, lodos de estuarios, aguas dulces,
de alcantarillado y marinas, salobres, termales y áreas geotermales, depósitos de sulfuro, en pozos petroleros y de gas, en el
intestino de mamíferos e insectos). -----------------------------------------------------------------------------------------

• Varios compuestos inorgánicos de azufre son aceptores importantes de electrones en las reacciones anóxicas (reacciones donde
no existe oxígeno molecular, O2, aunque eloxígeno puede encontrarse formando parte de otras moléculas, como por ejemplo
sulfato o tiosulfato).

• El sulfato es la forma más oxidada del azufre (+6) y lo usan las bacterias sulfato reductoras (BSR), como aceptor final de electrones,
convirtiéndolo en la forma más reducida, sulfuro (-2).

• Tal como ocurre con el nitrógeno, es importante distinguir entre la reducción asimilativa y no asimilativa del sulfato-----------------

Bacterias SR • La reducción del sulfato puede ser asimilativa y no asimilativa -------------------------------

Bacterias sulfatoreductoras (BSR)
• Se conocen más de 20 géneros de bacterias reductoras desasimiladoras de sulfato distinguiéndose dos grupos:

• El grupo (a) que comprende las especies que oxidan incompletamente sus sustratos hasta acetato y lo acumulan: Desulfovibrio,
Desulfomicrobium, Desulfobotulus, Desulfofustis, Desulfotomaculum, Desulfomonile, Desulfobacula, Archaeoglobus, Desulfobulbus,
Desulforhopalus, Thermodesulfobacterium.
• El grupo (b) que incluye a las especies que en principio son capaces de oxidar los compuestos orgánicos incluyendo acetato
completamente a CO2: Desulfobacter,Desulfobacterium, Desulfococcus, Desulfonema, desulfosarcina, Desulfoarculus,Desulfacinum,
Desulforhabdus y Thermodesulforhabdu.

Metabolismo de (BSR)
• Para que sea metabólicamente utilizable, el sulfato debe ser previamente activado por su unión con ATP.

• Valiéndose de estos enlaces de alta energía se realiza la reducción a H2S mediante la enzima sulfito reductasa. ------------------

• En comparación, Desulfotomaculum conserva la energía del enlace PPi por medio de la enzima acetato PPi fosfotransferasa y la
posterior formación de ATP por acetato quinasa:

• Estas reacciones permiten que Desulfotomaculum utilice PPi como fuente de energía para el crecimiento con acetato y sulfato. La
conversión de APS (fosfosulfato de adenosina) en sulfito por APS reductasa requiere la adición de dos electrones:

Metabolismo de BSO
• Algunas reacciones de oxidación del S identificadas en microorganismos, indican la transición de las siguientes especies químicas:

S^2– (sulfuro) → S0 (S elemental) → SO3^2–(sulfito) → SO4^2– (sulfato)

• Aunque los intermediarios pueden interaccionar químicamente, haciendo la ruta más compleja, tal es el caso de la formación del
tiosulfato (S2O3^2–), el cual se forma por la combinación química del S^0 y el SO3^2–, este compuesto también puede ser oxidado
por microorganismos a tetrationato (S4O6^2–) a través de la siguiente reacción general:

S^0 + SO3^2– → S2O3^2– → S4O6^2– -------------------------------------------------------

Bacterias sulfoxidantes (BSO)

• Los géneros microbianos sulfoxidantes más estudiados incluyen especies de los géneros:

1)Thiobacillus 2) Thiomicrospira 3) Thermothrix 4) Thiothrix 5) Beggiatoa 6) Acinetobacter 7) Alcaligenes 8) Ochrobactrum

9) Pseudomonas
Oxidación de compuestos reducidos de azufre
• Los electrones de los compuestos de azufre alimentan la cadena de transporte de electrones
para obtener una fuerza protón motriz
• Los electrones del tiosulfato y azufre elemental entran al nivel del citrocromo c.

• Los electrones del sulfuro entran a la cadena a nivel de la quinona (Q)-----------------------------

Importancia de este ciclo

• El S es vital para los seres vivos, porque es un componente importante de los aminoácidos, la tiamina, la coenzima A, el glutatión y
otros compuestos básicos en el organismo.

• El azufre elemental es muy valioso a nivel comercial, ya que partir de él se produce el ácido sulfúrico, de uso doméstico e
industrial.

• Es indispensable mantener un equilibrio entre el azufre y el resto de los elementos químicos, de modo que el S no aumente hasta
niveles anormales.

Cómo afecta la acción humana al ciclo del azufre

• El impacto de las actividades humanas ha sido decisivo en la alteración del equilibrio del ciclo del azufre. La quema de ingentes
cantidades de combustibles fósiles, principalmente de carbón, libera demasiado sulfuro de hidrógeno a laatmósfera.

• Cuando este gas es atravesado por la lluvia se produce la lluvia ácida (corrosiva), que cae al suelo dañando el medio ambiente
(reduciendo el pH)

5.6 Bacterias que emplean el hierro

• En condiciones anoxigénicas el hierro ferroso puede ser oxidado por bacterias autótrofas anaerobias, y en este caso el hierro es
utilizado como donador de electrones para el crecimiento.
• En ausencia de oxígeno el Fe2+ es estable a pH neutro, al cual se lleva a cabo la fotosíntesis anoxigénica.
• El descubrimiento de bacterias fotótrofas oxidadoras de Fe2+, permite explicar la evolución de la fotosíntesis y de los grandes
depósitos de hierro férrico •
Parece probable que el ión férrico se formara mediante fotótrofos anoxigénicos que oxidaron el Fe2+ en ambientes anóxicos--------

Bacterias que emplean hierro

Usan CO2 como fuente de Carecen de enzimas fuente de carbono

carbono fijándolo a través implicadas en el sustratos orgánicos
del ciclo de Calvin ciclo de Calvin

Acidofílicas obligadas son Gram negativas. •

tienen forma de Bacilo Aerobias : Aceptor final(O2)
Phylum: Anaerobias : Aceptor final (NO3)
------------------------------ Proteobacterias delta

Bacterias oxidantes del hierro

• La oxidación aerobia del hierro del estado ferroso (Fe+2) a hierro en el estado férrico (Fe+3), es una reacción productora de
energía.
• El hierro férrico forma el hidróxido férrico muy insoluble [Fe(OH)3] por lo que precipita en el agua (marrón).
• La mayor parte de las bacterias oxidantes del hierro también oxidan el azufre y son acidófilas obligadas.
• Por ejemplo el Thiobacillus ferrooxidans, es muy común en ambientes oxidados (vertederos de minas de carbón)

5.7 Metilótrofos
Metanogénesis
• Es la etapa final de la digestión anaerobia.
• La formación de metano se da a partir de dos rutas principales:

1) Acetoclástica: los microorganismos crecen principalmente en su sustrato (acetato)

2) Hidrogenotrófica: los microorganismos crecen en sustratos como hidrógeno (H2), y dióxido de carbono (CO2)

------------------------------------------------------

Metanogénesis
• Su metabolismo se caracteriza por integrar las vías biosintéticas y bioenergéticas para la producción de ATP, además en ausencia
de hidrógeno, oxidan compuestos para la obtención de electrones
• El producto final es el metano (CH4) y el aporte de la vía hidrogenotrófica es del 27 al 30 % y por la vía acetoclástica es del 70%
--------------------------------------------------------

METANOGENOS Anaerobios estrictos

Las bacterias metanogénicas tienen la capacidad de producir

gas metano (CH4) a través de la conversión de:

a) Sustratos monocarbonados

b) O con átomos de carbono unidos por un enlace covalente

(acetato, H2, CO2, formiato, metanol y algunas metilaminas)

c) ácidos orgánicos, alcoholes y pequeñas moléculas (utilizadas ---------------------------

por los anaerobios estrictos)

Microorganismos metanogénicos
• Análisis del ARNr 16S ha permitido identificar aproximadamente unas 90 especies de metanógenas distribuidas en 5 clases
distintas:

1) Methanobacteria 2) Methanococci 3) Methanomicrobiota 4) Methanopyri 5) Methanosarcinales

• Estas bacterias abundan en ambientes donde se encuentran aceptores de electrones tales como O2, NO^3- , Fe^3+ , y SO4^2-
• Hábitats típicos: digestores anaerobios, sedimentos anóxicos, suelos de humedales y tractos gastrointestinales

Metilótrofos
• Las bacterias metilotróficas pueden utilizar metano, metanol, metilamina o formiato como única fuente de carbono y energía.
• El término metanótrofo designa metilótrofos que pueden utilizar metano para producir carbono y energía.
• También hay varios especies de levaduras y mohos que pueden utilizar metano o metanol.
• La mayoría de los metilótrofos son obligados porque solo pueden usar compuestos C1. ------------------------------------------

Metilótrofos
• Las reacciones de la vía general de oxidación son: -

------------------------------------------------------------------------

• Se han identificado dos tipos de bacterias metilotróficas

en función de su modo de asimilación de formaldehído.

b) Tipo II: utilizan la vía de la serina para la asimilación del

formaldehído

La reacción general es:

--------------------------------------------------------

El metano puede:

1) Oxidarse hasta CO2

2) Formación de esqueletos carbonados asimilando el
formaldehido (por la vía de la serina o por el ciclo de
la ribulosa monofosfato)

Microorganismos metilotróficos
• Incluyen:
a) Paracoccus denitrificans y varias especies de Pseudomonas, Hyphomicrobium y Xanthobacter.
b) Metilótrofos obligados géneros Methylophilus, Methylobacterium, Methylococcus, Methylosinus o Methylomonas.
c) Levaduras metilotróficas: Hansenula, Candida, Torulopsis y Pichia

Importancia de los metilótrofos

• El metano se produce en entornos anaeróbicos como los humedales naturales, pero también como subproducto agrícola e
industrial.
• Como el gas orgánico más abundante en la atmósfera absorbe la radiación terrestre (radiación infrarroja) con mayor eficacia que el
CO2
• Como resultado, el metano contribuye en mayor medida al calentamiento global.
• Las bacterias metanotróficas se distribuyen ampliamente y juegan un papel importante en la moderación del calentamiento global,
oxidando la mayor parte del metano antes de que llegue a la atmósfera. -------------------------------------------

• Los organismos oxidantes del metanol son útiles para la producción de proteínas unicelulares; las células microbianas se utilizan
como suplementos alimenticios para animales.
• Cultivar tales organismos en residuos proporciona un medio importante de reciclar éstos en productos útiles.
• Algunos de los metilótrofos muestran una amplia gama de biotransformaciones de potencial importancia comercial.