Fotoperíodo de Reproductores
Varias veces he explicado cómo es que funciona el fotoperíodo de reproductores de salmón
o trucha, y cada vez que lo hago me doy cuenta que no se manejan los conceptos básicos
luego no se logra entender cómo aplicar el fotoperíodo artificial.
Así que esta publicación tiene por finalidad explicar en simple como funciona esto.
Primero decir que lo que voy a desarrollar es lo que ocurre naturalmente y que es un
PROCESO que toma tiempo.
Entonces, comencemos…….
Los seres vivos que habitan en latitudes altas regulan su “reloj biológico” de variadas
formas y una de ellas, quizás la más importante es el fotoperíodo…… pero que es el
fotoperíodo???
Tiene que ver con la cantidad de horas luz que hay en un día, y que esta cambia de
acuerdo a las estaciones del año, lo que es muy notorio para latitudes medias y altas.
Las latitudes bajas son aquellas que están entre la línea del Ecuador y los Paralelos
Tropicales (entre 0 y 23 5’), las latitudes altas son aquellas que están cerca de los polos
o o
(sobre los 66 5’), por defecto las latitudes medias son aquellas que están entre las líneas de
o
trópicos y las líneas polares.
Los salmones y truchas por ser animales que habitan en latitudes medias y altas donde SI
existe una diferencia en el largo del día (horas luz) entre verano e invierno (fig. 2), son
influenciados por el fotoperíodo.
Pero el “Largo del dia no regula” el reloj biológico si no que el FOTOHISTORIAL, o sea el
proceso de disminución (o aumento) de horas de luz.
Este concepto debe quedar claro, ejemplo: para los humanos si en verano llueve un día no
deja de ser verano…. pero si a mitad de este verano llueven 20 días seguidos, pensamos “se
acabó el verano y se viene el invierno”
O sea, para los salmones o truchas, el proceso de disminución de horas luz les “dice” que
“el invierno ya viene”.
Para qué sirve regular el “reloj biológico” en función del fotoperíodo…. al igual que vimos
en <los salmones peces migratorios> es una estrategia de sobrevivencia poblacional. Los
salmones o truchas programan y adaptan su comportamiento para su propia sobrevivencia y
la de sus crías. “Deciden” smoltificar o madurar tempranamente (peces iteróparos), la
maduración final y la reproducción, así las crías inician la alimentación (FF) cuando existe
abundancia de alimento.
A partir de aquí, explicare el fotoperíodo para Salmón del Atlántico ya que a mi parecer es
el más complejo de entender (si se entiende este fotoperíodo de un animal iteróparo, el
fotoperíodo de Truchas y Salmón del Pacífico se comprenden).
El proceso (fig. 3) se inicia el otoño del año 0 con los desoves de los salmones padres,
luego para la primavera siguiente, la nueva generación (los alevines) han consumido
completamente su saco vitelino e inician la alimentación exógena. Pasado un año desde la
primera alimentación (FF por las siglas en inglés) ocurre la smoltificación, para al tercer
invierno desde que el pez ingresó al mar (3 SW, por sus siglas en inglés) los salmones
desovan nuevamente y se comienza el ciclo otra vez. Pero ocurren variados eventos
después de la primera alimentación que hacen que los peces “decidan”
Aquellos peces de mayor crecimiento que alcanzan tallas por sobre la media poblacional
pueden “decidir” NO smoltificar y madurar sexualmente son los llamados JACK, los que
más crecen son machos (estos son como los adolescentes que se enamoran de la
profesora…jajaja).
Estos peces se quedan en agua dulce, maduran e intenta reproducirse con las hembras que
retornan del mar al otoño siguiente (fig. 4).
Luego estos precoces van a smoltificar a la primavera posterior a su maduración (la
segunda desde FF) y continuar creciendo en el mar.
Un proceso interesante es la maduración temprana, existe una parte de la población de salmones
(hembras y machos) que maduran antes que la media poblacional y desovan al segundo invierno
después de la smoltificación. A este grupo de peces se les denomina GRILSE.
Es NORMAL que dentro del grupo de peces que smoltifican el mismo año, exista una parte de la
población que madure tempranamente y otra parte lo hace tardíamente (fig. 6). El porcentaje de
individuos que desovan temprana, normal y tardíamente depende de la cepa, talla, condiciones
ambientales, etc. De hecho, existen cepas que se caracterizan por ser desovadoras tempranas (ej.
Gaspe).
Por qué desovan temprana, normal o tardíamente…. es una estrategia de sobrevivencia y
produce una mayor variabilidad genética en la descendencia ya que se cruzan peces de
cohortes distintas (disminuye la probabilidad de cruzas entre hermanos, semi hermanos y/o
primos).
La decisión de madurar es un tema de energía disponible, recuerda que primero la energía
es para sobrevivir, luego para crecer y por último para reproducirse. Entonces si los peces
disponen de suficiente energía en el momento adecuado para reproducirse lo va a hacer.
Entonces es normal que existan salmones Jack, Grilse, Normales y Tardíos, pero esto sin
duda puede complicar los programas productivos. Luego es importante saber qué tipo de
cepa se maneja para evitar complicaciones; por ejemplo, si se trabaja con cepas que
naturalmente desovan temprano (2 SW) se debe tener mucho cuidado con el momento del
año que se ingresan al mar, ya que pueden madurar (sin ser Grilse) justo cuando tengan el
peso de cosecha.
En resumen y cito textual a Estay et al., 1995 … << La pubertad en truchas y salmones
consiste en la maduración de los mecanismos fisiológicos que permiten al individuo
madurar sexualmente. En términos prácticos, la pubertad corresponde a la primera
recrudecencia gonadal, es decir, la activación y puesta en marcha del proceso de
gametogénesis y producción de hormonas sexuales, que culminará, meses más tarde, con la
maduración sexual ... los autores continúan mencionando ... Los salmones del Pacífico sólo
ciclan una vez, siendo por tanto la pubertad y la recrudecencia gonadal un evento único y
coincidente. El salmón del Atlántico, la trucha café y la trucha arco iris, son especies
repetidoras (iteróparas), en las que la recrudescencia gonadal vuelve a ocurrir cada año,
siendo un ciclo gonadal de tipo circanual. >>
Como les mencionaba, la maduración sexual es un proceso que se inicia mucho antes del
desove…. continúo citando textual a Estay et al. 1995 ... << la recrudecencia y crecimiento
gonadal comienzan al final del invierno y principio de primavera, estimulados por el
fotoperíodo creciente que existe en esta época; los estadios finales de la gametogénesis,
como la maduración de los ovocitos y la ovulación, en cambio, ocurren durante el otoño o
el invierno, estimulados por los días cortos y los fotoperiodos decrecientes.>>
Aspectos básicos para manipular el fotoperíodo.
Ventana Pineal y Ojos
La reproducción en los peces es un proceso de carácter rítmico, regulado por factores
ambientales cíclicos como es el fotoperíodo y la temperatura.
El órgano pineal y el cerebro de los peces desempeñan un rol importante en la actividad
reproductiva, ya que integran la información ambiental y la traducen en una serie de señales
neuronales y endocrinas1.
Entonces los peces no sólo captan luz a través de los ojos si no que también lo hacen a
través de la “ventana pineal” (fig. 1 y 2). Ambos (Ojos y Ventana Pineal) se encuentran
conectados a la glándula pineal y está a la hipófisis. Luego a través de una serie de relevos
neuronales, la luz llega a la glándula pineal la que secreta melatonina en forma rítmica
(secreción en ausencia de luz), sincronizando los ritmos biológicos2.
Fig.1: Esquema de la ubicación de la ventana pineal respecto a la glándula pineal y la
hipófisis para peces.
El cerebro a través de la información neuronal (órgano pineal y retinas) y neuroendocrina
(melatonina), generan la liberación de neurohormonas.
Las neurohormanas modulan la actividad de la hipófisis, y desencadenan una serie de
cascadas endocrinas que conducen a la reproducción.3 y 4
Luego los ojos y la ventana pineal captan luz, pero la sensibilidad y la longitud de ondas
que captan son distintas (tabla 1). Existen variados trabajos que mencionan que la ventana
pineal es capaz de captar longitudes de ondas en torno al verde - azul1, lo que tiene mucho
sentido ya que estas longitudes de ondas son las que logran llegar a mayor profundidad en
el agua (fig. 3).
Tabla 1: Rango del espectro luminoso en el que los peces pueden captar luz.
Luz blanca o luz verde para el fotoperíodo?
Como revisamos en la tabla 1, los peces captan la luz en rangos (longitud de onda) desde
los 360 a 690 nm, que va desde el violeta al rojo sin embargo el óptimo se encuentra en los
tonos verde (fig. 3). Pero en mi experiencia los peces requieren luz blanca para alimentarse
de mejor forma, ya que, al usar sólo luz verde, el consumo se alimentó disminuyó
importantemente pero captaron muy bien el fotoperíodo. Luego ¿qué luz es mejor?, va a
depender si se requiere que los peces coman o no; en esta experiencia que menciono
terminamos usando luces blancas y verdes para un mismo estanque.
¿Cuál es la mínima cantidad de luz a usar?
En Chile se usan comúnmente luces de 400W hasta 1000W, colocando 2 lámparas por jaula
(1000W x 2); otorgando una superficie de 2W/m2. Generalmente se ubican las lámparas en
la línea central de la jaula. También se usan luces sumergibles, ubicadas en la parte central
de la jaula apuntando hacia abajo; o sumergidas a 2 metros de profundidad. 500 W ó 1000
W para las luces sumergibles es lo usual. Pero al final, la cantidad de luz depende del
tamaño de la jaula y la profundidad de esta; como también de la transparencia del agua.
Para estanques de cultivo, se usan las mismas lámparas que se usan en mar, optando en
general por aquellas de menor consumo energético (400 ó 500 W). En realidad, lo
importante es proporcionar un mínimo de luz en el último rincón de nuestro estanque o
jaula, de no menos de 100 lux1.
¿Luz LED o Aluro Metálico?
Hoy en día está muy de moda el ahorro energético y han entrado muy fuerte en el mercado
las luces LED (Diodo Emisor de Luz, por sus siglas en inglés). Luego nos preguntamos si
este tipo de luces pueden reemplazar a los Aluro-metálicos que hemos usado desde tanto
tiempo. En realidad, da un poco lo mismo el tipo de lámpara que usemos lo importante es
que los peces capten la señal luminosa. Y también lo importante es que la intensidad
luminosa no dañe la retina del pez.
Calidad de la oscuridad
Si bien lo que los acuicultores manejamos es el tipo de lámpara, la ubicación de esta, la
cantidad de luz, etc no hay que olvidarse que lo importante es que la melatonina se produce
en el ciclo de oscuridad. Luego cobra relevancia la calidad de la oscuridad; no sacamos
nada con tener excelentes luces si no aseguramos que la luz natural NO ingrese a nuestro
sistema de cultivo cuando apagamos la luz. En sistemas instalados en tierra se usan lonas
para los estanques, lo que recomiendo es que ingreses a tu estanque vacío con la lona
cerrada y la luz apagada durante unos minutos y te asegures que no ingresa luz (a lo menos
de más de 100 lux). Hace varios años compramos unas lonas muy buenas para nuestros
estanques, pero al realizar la prueba mencionada, la luz se filtraba a través de las paredes de
fibra de vidrio del estanque… así que le pedí que volvieran a pintar el exterior del estanque
… y asunto solucionado.
En algunas instalaciones de fotoperíodo en balsas flotantes usábamos faldones (de lona
negra) para evitar el ingreso de luz entre un grupo de jaulas con luces encendidas y otro
grupo de jaulas con luces apagadas (todo esto para la noche). Pero para las jaulas es muy
complejo de evitar que la luz se filtre entre grupos de jaulas con distintos fotoperíodos.
“Ojo con el estrés al aplicar el fotoperíodo”
Hace años atrás aplicábamos fotoperiodo de invierno (para desove) a un grupo de cohos,
nos esmeramos con las mejores luces del mercado y una excelente lona para asegurar la
calidad de la oscuridad. Pero olvidamos algo muy importante y que nos produjo varios
peces muertos, el primer dia que aplicamos el fotoperíodo… el estrés… lo que ocurría era
que al momento de apagar las luces y con la lona ya cerrada, los peces se estresaban tanto
que nadaban descontrolados golpeándose contra la pared del estanque; y varios murieron
por contusión cerebral aguda.
La solución fue bastante sencilla, lo que hicimos fue dejar las ventanas de las lonas abiertas
y apagar la luz cuando el atardecer natural estaba ocurriendo (sin variar la cantidad de horas
luz diarias), cerrando las ventanas unas vez que ya había oscurecido.
En realidad lo que aprendimos es que el proceso debe ser lo “más natural posible”, y que
los peces se estresan si se apaga la luz muy bruscamente (como los focos eran aluros
metálicos, encienden lentamente), incluso si son truchas o salares, incluso si no somos
capaces de darnos cuenta.
Luz: Oscuridad, No es lo mismo decir 8:16 que decir 16:8
Cada vez que hablamos del fotoperíodo que usamos, para nuestros peces, nos referimos a la
cantidad de horas con luz versus la cantidad de horas de oscuridad. Y la bibliografía ha
estandarizo este tema, luego el número anterior se refiere SIEMPRE a las horas luz y el
número posterior a las horas de oscuridad.
ej.: 8:16 significa que tenemos 8 horas las luces encendidas y 16 horas las luces apagadas.
Pero no te olvides que ambos números deben sumar 24 horas (0:24; 4:20; 8:16;
12:12….etc).
Qué se puede hacer con la manipulación del fotoperiodo??
Se pueden lograr varias cosas como:
Desoves adelantados
Desoves tardíos
Suprimir la maduración sexual antes de la cosecha.
Aumentar el crecimiento.
Pero existen varios mitos, por ejemplo, que las ovas de fotoperíodo adelantado son más
pequeñas que las normales, lo que no es tan así, hay que manejar bien el verano e iniciar el
último invierno en el momento adecuado. Que siempre se puede hacer desovar los peces
cuando queremos, pero en el caso de las Truchas no es tan fácil; por ejemplo si queremos
que desoven una segunda vez de forma tardía (las Truchas son iteróparas), y a pesar de
dejar los peces a 24:0 su reloj biológico las va hacer desovar igual tempranamente.
Fotoperíodo de Reproductores
En post anteriores (Fotoperíodo de Reproductores (primera y segunda parte)) habíamos
visto que factores próximos como el fotoperíodo, controlan los ciclos anuales de las
especies afectando sus procesos biológicos.
Habíamos visto también, que los peces en respuesta a las señales periódicas, provenientes
del medio externo, sintetizan y liberan neurohormonas hipofisotropas que primero
controlan la actividad de la glándula hipófisis y a través de ella al resto del sistema
endocrino…. el llamado eje cerebro - hipófisis - gónada.
Poco hablamos de los factores últimos como la temperatura y la disponibilidad de alimento,
siendo estos muy importantes ya que inciden en la fecundidad y la calidad de los gametos.
Variados autores mencionan que los procesos que son gatillados por los factores próximos,
NO son gatillados también por los factores últimos … esto dicho en fácil, los factores que
favorecen el inicio de la maduración (ej.: fotoperíodo) no gatillan los desoves, los que son
gatillados por otros factores como la temperatura y disponibilidad de alimento tanto para el
reproductor como para las crías
Estos factores últimos son tan importantes ya que pueden inhibir los procesos que
buscamos. Por ejemplo, la temperatura en poiquilotermos modela los procesos fisiológicos
y mecanismos endocrinos. La maduración, ovulación y liberación de gametos, requieren de
rangos óptimos de temperatura; de no ser así este factor último actúa como limitante.
Temperaturas altas en periodos de maduración pueden generar inhibición o retraso de las
puestas o incluso un deterioro significativo en la calidad de los gametos como la atresia
folicular (tabla 1)
Por otra parte, los teleosteos NO requieren una longitud de fotoperíodo determinada. La
gametogénesis, maduración y las puestas (desoves) se producen igualmente en animales
expuestos a fotoperíodos constantes ya sean largos o cortos, e incluso bajo regímenes de luz
o de oscuridad continua (fig.2).
Fig. 2: Sustitución de los métodos de manipulación ambiental mediante cambios
progresivos estacionales de luz por la aplicación de fotoperiodos constantes para alterar la
época de puesta (Fuente: Carrillo, M. 2009, para peces del hemisferio norte) A. variación
estacional natural del fotoperíodo (onda sinusoidal). B. Modificación de la fase de los
ritmos naturales de luz sin alterar su duración. C. Contracción y expansión de los ciclos
naturales de luz. D. Fotoperíodos largos y cortos constantes (onda cuadrada). E. Aplicación
de fotoperíodos largos y cortos constantes solos o combinados. F. Aplicación de luz
continua y fotoperíodos cortos constantes, solos o combinados.
Bueno, como se puede ver en la fig. 2, recetas de fotoperíodo y los resultados de estos, hay
varias. Luego cada empresa usa una estrategia para lograr sus propósitos; sin embargo,
existe una publicación que es muy interesante de revisar, aquí te comparto el archivo.
Otro tema interesante tiene que ver con el uso de fotoperíodo continuo para suprimir la
madurez sexual previo a la cosecha. Tema muy importante para evitar la pérdida de calidad
en planta de proceso; calidad tanto en disminución del color (los lípidos y los pigmentos
migran a las gónadas), como el aumento de gapping. Como revisamos en Fotoperíodo de
Reproductores (primera parte), un porcentaje de la población de peces que se encuentra en
mar normalmente maduran tempranamente, esto depende de la especie y de las condiciones
de cada individuo. Luego en Chile los smolts son trasladados al mar casi todo el año y el
riesgo de entrar en madurez sexual previa a la cosecha depende principalmente de cuándo
son sembrados los smolts. Los smolts transferidos en Chile entre julio y septiembre tienen
menos riesgo de maduración temprana.
Una práctica que se realiza en Noruega es S0 transferidos al mar en otoño (21 septiembre a
21 de diciembre del hemisferio norte) y S1 transferidos en primavera (21 marzo a 21 junio
del hemisferio norte). Los S1 son expuestos a luz artificial desde el solsticio de invierno
(21 diciembre hemisferio norte) hasta mayo, como método único para evitar maduraciones
tempranas.
Sin embargo, tengo la impresión de que en Chile es poco usado este método (me gustaría
que me dieran sus comentarios al respecto).
