UN M U N D O D E H O R M IG A S

por

P A T RIC IA J . F O L G A RA IT
Centro de Estudios e Investigaciones
Universidad Nacional de Quilmes
Buenos Aires

A L EJ A N D RO G . FA RJ I- B REN ER
Laboratorio ECOTONO, CRUB
Universidad Nacional del Comahue,
Bariloche

con ilustraciones de
O C TA V IO A . B RU Z Z O N E

C o le c c ió n “ C ie n c ia q u e la d r a …”
Dirigida por D IEG O G O L O M B EK

Siglo
veintiuno
editores
Argentina
 ESTE LIBRO
Siglo veintiuno editores Argentina s.a. (y esta colección)
TUCUMÁN 1621 7º N (C1050AAG), BUENOS AIRES, REPÚBLICA ARGENTINA

Siglo veintiuno editores, s.a. de c.v.

CERRO DEL AGUA 248, DELEGACIÓN COYOACÁN, 04310, MÉXICO, D. F.

R. Sáenz Peña 1 8 0 , (B1 8 7 6 BXD) Bernal,

Pcia. de Buenos Aires , República Argentina

Tien e un tamañ o pequeñ o, es firme, rojiza

y un poco dura.
Barre el suelo, h ace mon ton es y colin as de aren a,
con struye amplios camin os y fabrica
su casa. Tien e la peor mordida; si muerde el pie,
el efecto y la h in ch azón
se extien den h asta la in gle; si muerde la man o, h asta la axila.

Traducción de un a descripción azteca, en la

H istoria gen eral
de las cosas de la N u eva Españ a,
F RAY B ERN ARD IN O D E S AH AG UN , 1590.

Portada de Claudio Puglia

1a edición argentina, 000 ejemplares

© 2005 Están en tre n osotros. Son m uch ísim as, dem asiadas, co-
© 2005, Siglo XXI Editores Argentina S.A.
m en de todo, son trabajadoras y orden adas, pion eras de la
ISBN: 987-1105 liberación femenina, hacen la guerra (y la paz), y hasta han si-
do in terpretadas n ada men os que por Woody Allen . Son las
Impreso en h orm igas, aquellas que recordam os tiern am en te ah orran do
en el mes de de 2005 para el inviern o mien tras la cigarra can taba con alegría, o n o
tan tiernamente asadas debajo de una lupa. Son, en cierta for-
Hecho el depósito que marca la ley 11.723 m a, dueñ as del m un do, y este libro vien e en su rescate y a
Impreso en Argentina – Made in Argentina
4 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER

pon erlas en el lugar que les correspon de. Si se las pusiera a

todas jun tas en la balan za, las h orm igas pesarían tan to co-
mo la totalidad de la población h uman a, así que n ada de fal-
tarles el respeto por su tamañ o.
D icen que a los investigadores de las h ormigas se los re-
con oce porque usan las medias por en cima de los pan talon es.
Los autores de este libro son dos destacados científicos argen-
tin os apasion ados por las h ormiguitas, viajeras o n o, y las es-
tudian en el campo y en el laboratorio. Aquí n os cuen tan to-
do lo que siempre quisimos saber (y bastan te de lo que n un ca
imagin amos) sobre distin tos tipos de h ormigas, sus comidas,
sus amigos y enemigos, sus sociedades y su importancia en los
ecosistemas. Casi n ada.

Esta colección de divulgación cien tífica está escrita por

in vestigadores que creen que ya es h ora de asom ar la cabe-
za por fuera del laboratorio y con tar las maravillas, gran dezas
y miserias de la profesión . Porque de eso se trata: de con tar,
de compartir un saber que, si sigue en cerrado, puede volver-
se in útil.
Cien cia que ladra…n o muerde, sólo da señ ales de que ca-
balga.
D iego G olombek
Agradecimientos
Q uerem os agradecer la oportun idad de poder plasm ar en págin as
lo que sign ifica para los autores el estudio de las h ormigas. Pusimos
much o esfuerzo y h oras de trabajo en su realización , y n os diverti-
mos much o también en el tran scurso de la escritura. Agradecemos
a las n umerosas person as que cruzaron y tran scurren por n uestras
vidas, nos estimularon a su divulgación, y nos permitieron, de un mo-
do indirecto, a llevar adelante este proyecto, permitiendo que hoy se-
pamos más sobre h ormigas, llevemos adelan te n uestras investigacio-
n es y sigamos man ten ien do el en tusiasmo por el con ocimien to. En
particular, agradecemos a D iego G olombek y Alejandra Folgarait por
las lecturas y comen tarios realizados. Por último, queremos men cio-
nar que las ilustraciones de O . Bruzzone son basadas, en su gran ma-
yoría, en ilustracion es de textos diversos.

P.F. / A.F.B.
 Acerca de los autores

Patricia J. Folgarait pfolgarait@unq.edu.ar

Licenciada en Biología (UBA) y D octora en Biología (Ph. D . de la Uni-

versidad de Utah, EE. UU.), es actualmente investigadora del CON ICET y pro-
fesora de la Universidad N acional de Q uilmes. Comenzó su carrera docen-
te universitaria en 1984 y sus primeras investigaciones en ecología de
comunidades en 1994. Se ha especializado en mutualismos entre hormigas
y plantas, en defensas anti-herbívoros, y en la ecología de las interaccio-
nes entre animales —especialmente insectos—y plantas, mayoritariamente
en ambientes tropicales y subtropicales de la Argentina, Perú y Costa Ri-
ca. Actualmente trabaja con hormigas plaga y sus efectos sobre el suelo y
su biodiversidad, con el control biológico de hormigas por medio de pa-
rasitoides, y con el impacto de la actividad agrícola en el desarrollo de
hormigas plaga. Tiene varias publicaciones científicas en estos temas y sus
principales fuentes de financiamiento para los proyectos científicos son
internacionales. En el año 2000 ganó el premio Silver Jubilee Award por su
trayectoria de trabajo con los tacurúes (hormigueros) de los campos agrí-
colas de Corrientes y por ser el mejor proyecto de investigación presenta-
do y financiado por la International Foundation for Science de Suecia.

Alejandro G. Farji-Brener alefarji@crub.uncom a.edu.ar

Licen ciado en Biología (UBA), Master en Ecología (ULA, Ven ezuela)

y D octor en Biología (UBA), es actualm en te in vestigador del CO N ICET
y docen te del Cen tro Region al Un iversitario Bariloch e de la Un iversidad
N acion al del Com ah ue. D esde 1985 trabaja en in teraccion es in secto-
planta y ecología de hormigas, especialmente hormigas cortadoras de ho-
jas. H a trabajado en los bosques sem iáridos del Ch aco y la Patagon ia
en Argen tin a, saban as de Ven ezuela y bosques tropicales de Costa Ri-
ca y Pan amá. Tien e alrededor de 25 publicacion es en revistas cien tíficas,
y h a sido gan ador de varios subsidios de diversas in stitucion es cien tífi-
cas. En 1999 fue gan ador (jun to con varios m iem bros del laboratorio
don de trabaja, Ecoton o) del premio Bun ge & Born al mejor grupo de in -
vestigación en Cien cias del Ambien te del país.
 Ín d ic e
Octavio Augusto Bruzzone (ilustraciones)

Licen ciado en Biología (UBA). Actualm en te com o becario de CO -

N ICET investiga bajo la dirección de P. Folgarait los parasitoides de las
h ormigas de fuego para su tesis de doctorado. Realizó n ueve exposicio-
n es de arte colectivas y tres in dividuales. Participó de la muestra de ilus-
tración cien tífica en el IV Con greso Argen tin o de En tomología.

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Capítulo 1
Historia natural de las horm igas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Capítulo 2
Orientación: es bueno saber dónde se vive . . . . . . . . . . . . 23
Capítulo 3
Los patriarcas de la agricultura: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Capítulo 4
M utualism os en horm igas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Capítulo 5
Plagas y Horm igas: Cara y seca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Capítulo 6
Horm igas invasoras: dónde, porqué y cóm o . . . . . . . . . . . 69
Capítulo 7
Rarezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Bibliografía com entada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
 Introducción

“… Si algu n a vez existió u n a raza de seres extrañ os y obsesivos, estos

son los estu diosos de las h orm igas, los m irm ecólogos.
R ecopilan do las an écdotas de estos fan áticos,
yo h e tratado de m ostrar cóm o el in terés
in ocen te de u n n iñ o colector de h orm igas pu ede expan dirse, y com o
con secu en cia, su predilección por la fau n a m u y pequ eñ a abarcar
la in m en sa diversidad de la vida… ”

Erich H oy, Th e Earth dw ellers, 1996

¿ Por qué h ay un m un do de h orm igas? O dich o de otra

forma, ¿ por qué el mun do es de las h ormigas? Cuan do el ser
h um an o dorm ía en cuevas y m erodeaba buscan do alim en to
sin con ocer los ben eficios de la agricultura y del m an ejo de
las poblacion es an imales, much os grupos de h ormigas ya vi-
vían en sofisticadas casas reguladas térm icam en te, poseían
un a estructura social compleja, y cultivaban h on gos o “cuida-
ban ” otros in sectos para obten er de ellos su alimen tación .
Es que h ormigas h ay much as, y desde h ace much o. Ade-
m ás de las con ocidas n egras y rojas, las h ay gran des y ch i-
cas, las que pican y las que n o pican y las molestas o simpá-
ticas. La manera más sencilla que utilizamos para hablar sobre
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las h ormigas es h acien do referen cia a lo que comen : algun as Capítulo 1

cortan h ojas y las llamamos h erbívoras, otras comen “carn e” H is t o r ia n a t u r a l
(otros bich os) y les decim os carn ívoras, otras com en sem i-
llas y las llamamos granívoras, otras comen néctar de las plan-
d e la s h o r m ig a s :
tas y les decim os n ectívoras, otras com en sustan cias azuca- lo q u e s ie m p r e q u is ie ro n s ab e r s o b r e
radas producidas por otros in sectos y las llamamos melívoras, e lla s y n u n c a s e a t r e v ie ro n a p r e g u n t a r
y otras comen de todo un poco y les decimos omn ívoras.
En este libro n o podremos abarcar todos los tipos de h or-
m igas. N o ten em os tan to espacio (n i tan to tiem po). Prim e-
ro, les contaremos un poco sobre las características de las hor-
m igas en gen eral. En el segun do capítulo les h ablarem os de
las fam osas h orm igas cortadoras de plan tas. En el tercero,
Todos h emos observado algun a vez, con mayor o men or
les presen taremos a las men os con ocidas h ormigas “amigas”
agrado, la in agotable actividad desarrollada por las h ormigas.
o “protectoras” de las plan tas. En el cuarto, discutirem os la
Allí van , un a tras otra en un orden in creíble e in claudicable
paradoja h orm iga= plaga. Fin alm en te, en el quin to, les con -
an te cualquier obstáculo n atural (ramita o piedra) o artificial
taremos ejemplos de cosas extrañ as y sorpren den tes que h a-
cen algun as h ormigas. N uestro mayor objetivo es estimular- (fósforos en cen didos o pegamen to) que en cuen tren en su ca-
los a que cambien su h abitual actitud de preten der elimin ar m in o. Allí van , ya sea llevan do su com ida —m uch as veces
a las h ormigas por la de in ten tar compren derlas y –quién sa- n uestras plan tas del jardín —al h ormiguero, “h usmean do” en
be– h asta estudiarlas. Esperamos despertar su curiosidad por n uestras cocin as, aparecien do en form a solitaria en m edio
estos dimin utos organ ismos, que forman parte de n uestra vi- de algún almuerzo campestre, o picán don os simplemen te por
da cotidian a, y tam bién esperam os que la in form ación que haber colocado el pie en el lugar incorrecto (sus n idos). Siem-
aquí les ofrecem os les sirva para recon ocer la im portan cia pre en con traremos a éstos dimin utos organ ismos en algún la-
de estos organ ismos en los ecosistemas. do; sólo basta mirar con aten ción para abajo, h acia el suelo,
o para arriba, h acia los árboles.

¿D ó n d e e s t á n ? ¿D e s d e c u á n d o ? ¿Q u é s o n ?
¿Po r q u é h ay t a n t a s ?

Las h ormigas tien en un a distribución geográfica amplísi-

ma, desde el Ecuador casi h asta los polos, desde el n ivel del
mar h asta aproximadamen te los 2000 m de altura en algun a
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m on tañ a. Las en con tram os por todos lados. Las h orm igas
pueden estar en el suelo, sobre algun a plan ta, aden tro de un
tron co, y por supuesto, den tro de n uestras casas (escaleras o
tech os de m adera, alacen as, y h asta roperos). Las h orm igas
an dan dan do vueltas en el plan eta desde el período Cretáci-
co (Era Mesozoica), lo cual sign ifica desde h ace aproxim a-
damen te 100 millon es de añ os. D esde esta perspectiva, tien en
pagado el “derech o de piso” más que n osotros, los seres h u-
manos, que aparecimos en la historia evolutiva como tales ha-
ce sólo 200.000 añ os aproximadamen te (Era Cen ozoica). La
an tigüedad de las h orm igas com o grupo refleja —en parte—
su éxito sobre la Tierra. A pesar de las glaciacion es, las ex-
tin cion es de los din osaurios, los cam bios de clim a y los go-
biern os militares, ellas persistieron , con forman do h oy aproxi-
madamen te 9500 especies distin tas.
Todas estas especies se encuentran dentro de una sola Fa-
milia (Formicidae), den tro del O rden de los H ymen ópteros, y
se estim a que queda aún el doble de especies por descubrir.
Eso sign ifica que posiblemen te n osotros compartimos el pla-
n eta Tierra con alrededor de 19.000 especies diferen tes de
h orm igas. Por ejem plo, en 1 km 2 de selva brasileñ a en con -
tramos más especies de h ormigas que especies de mon os en
todo el m un do. D e h ech o, en un sólo árbol de Costa Rica
podem os en con trar con vivien do h asta 60 especies distin tas
de h ormigas.
N o sólo son much as especies, sin o que también son mu-
ch ísim os in dividuos. Un a sola colon ia de h orm igas “guerre-
ras” (estilo “marabun ta”) puede ten er más in dividuos que to-
das las poblacion es de leon es y elefan tes de África. D e un a en
un a pesan poco, pero si las jun tam os represen tan un a bio-
m asa (peso de organ ism os vivos) de proporcion es con side-
rables. En las selvas tropicales, un tercio de toda la biomasa
an imal esta represen tada por las h ormigas. En la selva ama-
UN M U N D O D E H ORM I GA S 15
zón ica brasileñ a, la biom asa de h orm igas es 4 veces m ayor
que la de todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios allí pre-
sen tes. Para aclarar: si tuviéramos todos los mamíferos, aves,
reptiles y anfibios de un lado de una balanza, del otro lado so-
lo n ecesitaríamos colocar un cuarto de todas las h ormigas pa-
ra equilibrarla.
Es eviden te que las h ormigas h an sido exitosas. Están en
todas partes, son much as, h ay much as especies y se en cuen -
tran en este plan eta desde h ace m uch o tiem po. Un a razón
muy importan te de su éxito tien e que ver con su organ ización
social. Existen muy pocos grupos animales que conforman so-
ciedades. En tre los in sectos, aparte de las h orm igas, sólo lo
h acen las abejas, algun as avispas y las termitas.
La palabra “sociedad”, tan con ocida por todos n osotros,
tien e un a defin ición m uy estricta en biología. Los organ is-
m os sociales cum plen determ in ados requisitos. Las gen era-
cion es se superpon en en el tiem po (o sea, siem pre h ay h ue-
vos, juven iles, y adultos dan do vueltas), existe división del
trabajo (distin tos in dividuos de un a m ism a colon ia se ocu-
pan de distin tas fun cion es, in cluyen do la reproductiva), y las
crías son cuidadas por los adultos. Todas estas característi-
cas las h an h ech o triun far a lo largo de su h istoria evoluti-
va. ¿ Q ué posibilidad h ubiéram os ten ido los bebés h um an os
si n uestras m am ás n o n os cuidaban cuan do los h om bres se
iban a cazar en busca de alim en to y abrigo, o si los papás n o
n o s d efen d ían d e fero ces d ep red ad o res? ¿ Acaso se h u bie-
ra producido la revolución in dustrial sin el con cepto de di-
visión del trabajo?
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L a s h o r m ig a s : u n a s o c ie d a d f e m e n in a
y f e m in is t a

Usamos el articulo femenino “las” para hablar de hormigas

no sólo por una cuestión de coherencia gramatical, sino por-
que la mayor parte de las h ormigas son realmen te “ellas”. A
pesar de que algunas películas erróneamente nos muestran que
hay hormigas obreras de sexo masculino, (por ejemplo la hor-
miga Z y su compañero Weaver 1 en A ntz 2 , o Flick en la pelí-
cula Bichos), todas las obreras son hembras. Muy probablemen-
te, la hormiga que cualquier lector haya encontrado alguna vez,
era “una” hormiga, tanto gramatical como sexualmente.
Las colonias de hormigas están conformadas por una reina
(o a veces más), por miles o millon es de obreras, y por algu-
n os mach os y prin cesas alados cuan do es la época de la re- Figura 1
producción. La reina es literalmente una “máquina” de colocar Grupos morfológicos de hormigas que cumplen diferentes funciones (castas). En
huevos, de los cuales saldrán larvas de hormigas que crecerán el centro, de mayor tamaño, se observa la reina. Rodeando a la reina se encuentran
obreras de distintos tamaños. Las obreras se encuentran cuidando los huevos (de
y se transformarán en pupas. Las pupas quedarán en este es- forma redondeada), las larvas (de forma elíptica) y las pupas (similares a las lar-
tadío hasta que sea el momento de convertirse en adultas, es vas, pero más oscuras y parecidas a una hormiga).

decir, lo que comúnmente conocemos como hormigas (Fig. 1).

En realidad la reina se convierte en esa “máquina de po-
n er h uevos” después de h aber eludido much os en emigos, in -
convenientes climáticos, y haber logrado fundar su propia co-
lonia. Pero para que esto suceda, primero debió aparearse con
uno o más machos, en general en un romántico vuelo nupcial,
el cual puede durar entre algunos minutos hasta algunas horas.
1
W eaver an ts es el n ombre en in glés para referirse a un grupo de h or-
migas que tejen sus n idos con seda producida por sus larvas. Véase capítu-
lo de rarezas.
2
A n ts sign ifica en in glés h ormigas, la “z” usada al fin al del n ombre de
la película refiere al n ombre del person aje prin cipal caracterizado con la voz
de Woody Allen , la h ormiga llamada “Z ”.
Después del acrobático apareamiento en el aire entre las hem-
bras y los machos alados, los últimos mueren; ya han cumpli-
do su misión en la vida (cualquier semejan za con el gén ero
h uman o es sólo coin ciden cia). La rein a, a esta altura de las
circunstancias, guardó cuidadosamente todos los espermato-
zoides de su/ s amante/ s en su espermateca, una estructura equi-
valente a un “banco de semen”. A partir de allí, cada vez que
permita que un o de sus óvulos sea fecun dado por un esper-
matozoide, nacerá una hormiga hembra. En cambio, si sólo co-
loca un óvulo sin fecundar producirá un huevo “macho” (dijo
la partera) que, a veces, frente a situaciones de m alaria alim en-
ticia se convierte en un bocato di cardinale para la reina.
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La reina, después de producir un pequeño número de hor-
m igas, se con vierte en un a “m ala m adre”. N o cuida de sus
bebés (larvas y pupas) n i sale en busca de alimen to n i en tre-
n a a sus h ijas, como errón eamen te lo h acen las rein as a sus
h ijas Atta 3 y Bala 4 en la película B ich os y A n tz. La rein a lo
deja todo en man os (o sea, patas) de las obreras. Cuan do la
colon ia ya creció lo suficien te (en tre un os m eses y algun os
añ os, depen dien do de la especie), algun as de las larvas h em-
bras comien zan a ser alimen tadas por sus h erman as con un a
dieta especial. D e éstas emergerán las futuras princesas o “rei-
n as vírgen es” (como Atta en B ich os o Bala en A n tz) que, en
su vuelo nupcial, saldrán a buscar amantes para posteriormen-
te fun dar sus propias colon ias.
¿S o n la s r e in a s r e a lm e n t e m o n á rq u ic a s ?
El apelativo de “rein a” y el papel de ésta como pon edo-
ra de h uevos, y por lo tan to, respon sable del tam añ o de la
colon ia n os h ace pen sar que la colon ia está bajo su con trol.
D e h ech o, much os mirmecólogos (estudiosos de h ormigas) se
han formado bajo este concepto. Sin embargo, la idea del “po-
der” de la rein a sobre las actividades de la colon ia fue desa-
fiada en 1999 cuan do se propuso que el con trol está en las
obreras, quien es garan tizan el fun cion amien to de la colon ia a
partir de sus in teraccion es con otras obreras.
Mien tras que la vida de la rein a dura much os añ os (y en
3 A tta es el n ombre cien tífico asign ado a un grupo (gén ero) de h ormigas
cortadoras de h ojas. Véase capítulo 2 del libro.
4 Bala es el n ombre común utilizado en Costa Rica para h ablar de un
grupo de h ormigas primitivas (Parapon era clavata), carn ívoras, muy gran -
des y agresivas, que cuan do clavan su aguijón producen un dolor “equiva-
len te” a un balazo.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 19
la mayoría de los casos la colon ia muere si ella desaparece),
la vida prom edio de un m ach o varía de h oras a un os pocos
días y la de las obreras, de un os pocos meses a 1-2 añ os. Es
difícil en ten der cómo, en ton ces, la rein a n o con trola toda la
actividad del h orm iguero, ya que su presen cia parece ser el
ún ico elemen to con stan te a lo largo de la vida de la colon ia.
Sin em bargo, la rein a n o con trola las actividades de sus h i-
jas que, en defin itiva, son las que garan tizan el fun cion amien -
to de la colon ia. Como en toda mon arquía, las obreras son las
que realmen te trabajan y sacan el “rein o” adelan te. Ellas bus-
can el alim en to, con struyen el n ido y lo arreglan cuan do se
rompe, cuidan de sus h erman as o h erman os cuan do son ju-
ven iles, procesan el alimen to, limpian el n ido y sacan la ba-
sura. Sin embargo, n o siempre un a h ormiga n ace con un pa-
pel predeterminado, y lo interesante es que puede cambiar sus
fun cion es de acuerdo con las n ecesidades del momen to. Es-
te cambio se puede apreciar en la película A n tz cuan do Wea-
ver (el soldado) reem plaza en la excavación del tún el a su
amigo Z (un obrero).
Al con trol “total” de la rein a sobre las actividades de la
colon ia se con trapon e la idea —recien temen te propuesta—de
que las conductas exhibidas por las hormigas dependen de las
con exion es que ellas establezcan en tre sí y del patrón de in -
teraccion es que h ayan experimen tado en su vida (basta con
recordar la sublevación producida por Z en tre las obreras de
la colon ia).
Q uedará en m an os de los actuales m irm ecólogos y sus
próxim as gen eracion es seguir estudian do los detalles de có-
mo se organ izan las colon ias de h ormigas. Por ejemplo, cómo
logran esa exquisita coordin ación en sus actividades (filas tan
orden adas) o esa an ticipación a los problem as am bien tales
(¿ cuán tos h em os m irado a las h orm igas para predecir si va
a llover? ). Muy probablem en te, aquellos que h ayan visto la
20 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
película A n tz se h abrá pregun tado de qué man era las h ormi-
gas logran formar esa in creíble bola demoledora o la in men -
sa escalera para escapar de la in un dación . La “orden ” n o fue
dada por la rein a pese a que ella fue un a de las primeras en
ser puesta a salvo. La razón es sim ple: la rein a es la ún ica
que pon e h uevos, y en con secuen cia, es n ecesaria para asegu-
rar la perm an en cia de la colon ia en el tiem po. Y lo que im -
porta, a n ivel evolutivo, es dejar un a buen a can tidad y calidad
de descen den cia. Pero la rein a sola n o puede garan tizar el pa-
saje de su in formación gen ética a las futuras gen eracion es.
C o m u n ic a c ió n e n t r e h o r m ig a s :
u n a c u e s t ió n d e q u ím ic a
Para realizar tareas com plejas de form a coordin ada las
hormigas tienen que comunicarse entre sí. Pese a que pueden
verse con sus ojos y tocarse con sus antenas, la principal for-
ma de comunicación entre ellas es mediante mensajes quími-
cos. Las hormigas son como bolsas químicas caminantes, lle-
n as de glán dulas exócrin as (o sea, que secretan sustan cias
hacia el exterior del cuerpo). Cada una de estas glándulas pro-
duce diferentes sustancias, llamadas feromonas, las cuales son
interpretadas por los miembros de la colonia. Existen diferen-
tes feromonas, muchas de las cuales son específicas y “comu-
nican” distintos mensajes.
“Compañeras, encontré un rosal espectacular. Está cerca del
hormiguero, sigan mi huella química que no las voy a defrau-
dar”. La forma que tienen las hormigas para comunicar este ti-
po de mensaje es utilizando feromonas de reclutamiento. Es-
tas sustancias pueden ser dejadas durante su recorrido por una
hormiga exploradora, que es la encargada de buscar las fuen-
tes de alimento. Diferentes especies tienen distintas formas de
UN M U N D O D E H ORM I GA S 21
reclutar. Por ejemplo, pueden o no necesitar de la compañía
de la hormiga exploradora para localizar el alimento previamen-
te marcado, y pueden reclutar a pocas o a muchas hormigas.
“Correligionarias, no quiero alarmarlas, pero les sugiero que
rápidamente y en orden huyamos hacia la derecha, porque se
viene la represión”. Este clase de mensaje se comunica utilizan-
do feromonas de alarma. Existen diferentes situaciones en las
cuales pueden usarse: inundación o rotura del hormiguero, ata-
que de enemigos e invasión de especies competidoras.
“¿ Siempre venís a este vuelo nupcial? ¿ Sos realmente vir-
gen ? ¿ Te puedo volver a ver? ¿ D ón de vas a fun dar n uestra
colon ia? ”. El en cuen tro de los mach os y las h embras aladas
(princesas vírgenes, futuras reinas) ocurre gracias a la produc-
ción sin cron izada de feromon as sexuales.
“Soy fiam bre. Fui. Kaput”. Cuan do un a h orm iga m uere,
secreta un a sustan cia (ferom on a fun eraria) que in dica a sus
h erman as vivas que está muerta y debe ser tran sportada h as-
ta la “pila de basura” (que también se usa como cemen terio).
Un simpático experimento demostró que una hormiga viva ro-
ciada con esta sustan cia es acarreada por sus compañ eras h a-
cia el cemen terio aun que la h ormiga en cuestión patalee, ch i-
lle o in ten te regresar al n ido.
También existen muchas otras sustancias químicas que son
utilizadas para marcar territorios y reconocer miembros de la
m ism a colon ia, en tre otros m en sajes. Pese a que este “idio-
m a” de uso de ferom on as aparen ta características de un len -
guaje escrito, se parece m ás a un a com un icación oral. Los
m en sajes quím icos tien en un a duración lim itada en el tiem -
po (se evaporan) y por ende deben ser repetidos mientras se
desea transmitirlos. En coincidencia con este concepto, la fuer-
za del mensaje químico depende en muchas casos de la con-
cen tración de la sustan cia. Algo con ocido: cuan to más grita-
mos, más gente nos presta atención.
 Capítulo 2
O r ie n t a c ió n : e s b u e n o s a b e r
d ó n d e s e v iv e

Para volver a su n ido

Las h orm igas n o dan vu eltas
M iran , h u elen , cru zan cercas
Y así en cu en tran su cam in o.
Porqu e orien tarse, le digo
Es cu estión de estar alerta.

L a o r ie n t a c ió n e s u n v ia je d e id a (y v u e lt a )

Es m uy fácil perderse. Cuan do un o vive en un sitio fijo,

desde don de sale y adon de tien e que volver, orien tarse para
n o aparecer en la casa del vecin o o a kilóm etros de distan -
cia es un proceso com plicado. N osotros los h um an os n os
guiamos prin cipalmen te con la vista, que es n uestro sen tido
más desarrollado. D e esta forma recordamos cosas, árboles,
o n egocios que n os permitan localizar n uestro destin o y lue-
go regresar a casa. Para los h ombres que viven en la ciudad,
la existen cia de cuadras y veredas ayuda a memorizar el ca-
min o de ida y vuelta. A veces memorizamos las distan cias, sin
ten er pun tos de referen cia (234 pasos a la izquierda y 23 a
la derech a). Y también , cuan do estamos perdidos, le pregun -
tam os a otro h um an o que an da por ah í cosas com o “¿ Sabe
usted dón de se en cuen tra la Casa de G obiern o de la Argen -
tin a? ”. Las h ormigas h acen lo mismo: algun as usan prin cipal-
men te su vista, otras utilizan más otros sen tidos, otras siguen
24 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
camin os e in tercambian in formación con otras h ormigas, al-
gun as poseen la capacidad de memorizar camin os sin usar in -
form ación del exterior, y la m ayoría utiliza m ás de un a for-
m a para ubicarse. Porque, después de todo, h um an os y
h ormigas n os perdemos y en con tramos de forma similar.
C a m in a n t e, s í h ay c a m in o
La existen cia de cam in os claram en te m arcados, tales co-
mo los que poseen las h ormigas cortadoras de h ojas y las que
com en sem illas (gran ívoras), represen ta un sistem a que ob-
viam en te colabora para que las h orm igas vayan adon de tie-
n en que ir (a un a plan ta a cortar h ojas o a recolectar sem i-
llas) y vu elvan ad o n d e tien en qu e vo lver (su n id o ) sin
perderse. Esos cam in os, a veces verdaderas aven idas lim pias
de h ojas y palitos, n o sólo son un a marca física real en el am-
bien te, sin o que gen eran un com portam ien to de m asa o gru-
po, en el que las h orm igas sim plem en te siguen a las que tie-
n en ad elan te. Algo sim ilar h acem o s lo s h u m an o s, cu an d o
p o r ejem p lo estam o s en el tú n el d e u n a lín ea d e su bterrá-
n eos que descon ocem os y querem os salir: sim plem en te se-
guimos a los de adelan te, supon ien do que ellos tien en el mis-
m o objetivo que n osotros. A diferen cia del ejem plo an terior,
en el que podem os seguir a la m uch edum bre equivocada (si
la m ayoría desea h acer com bin ación en vez de salir a la ca-
lle), todas las h orm igas que están en el cam in o tien en el m is-
m o objetivo: ir h acia la fuen te de alim en to y regresar al n i-
do con el recurso. O sea, aparte de seguir el cam in o, seguir
a la d e ad elan te ayu d a a o rien tarse. La m ayo ría d e las ve-
ces esta orien tación se ve fortalecida por señ ales quím icas.
Co m o se d ice en o tra p arte d e este libro , las h o rm igas se
com un ican prin cipalm en te por señ ales quím icas que pueden
UN M U N D O D E H ORM I GA S 25
sign ificar diferen tes cosas. La existen cia de estas señ ales en
el cam in o puede in dicar dirección y/ o calidad del recurso,
ayu d an d o a la o rien tació n y al reclu tam ien to d e m ás h o r-
m igas a la fuen te de alim en to. Adicion alm en te, com o peato-
n es en la vereda, las h orm igas tam bién in tercam bian in for-
m ación cuan do se en cuen tran . Si observam os a las h orm igas
en un sen dero, vem os que n o siem pre h ay un claro sector de
ida y otro de vuelta, sin o que pueden h aber sectores del ca-
m in o con bastan te descon trol, lo que ocasion a ch oques en -
tre las h orm igas que van y las que vien en . Se especula que
en estos en cuen tros h ay in tercam bio de in form ación , in clu-
yen d o d ato s p ara o rien tarse. Algo así co m o p regu n tarle al
peatón que n os cruzam os en la calle: ¿ cóm o vien e el cam i-
n ode adelan te? ¿ voy bien si sigo por acá?
L o e s e n c ia l n o s ie m p r e
e s in v is ib le a lo s o jo s
Al igual que los h um an os, algun as h orm igas se orien tan
p rin cip alm en te p o r la vista. Po r ejem p lo , las h o rm igas d el
gén ero Ectatom m a, son m uy abun dan tes en bosques tropi-
cales secos y lluviosos, poseen ojos m uy bien desarrollados
y casi n o utilizan señ ales quím icas para orien tarse. Viven en
colon ias subterrán eas pequeñ as, de alrededor de 100 h orm i-
gas, a la cual se en tra y sale por un a ún ica en trada en el sue-
lo. Las h orm igas salen solas a alim en tarse, sin cam in os m ar-
cad o s, exp lo ran d o al azar. Para co lm o , h ay m u ch ísim as
colon ias. En 10 m 2 de suelo de bosque tropical seco pode-
m os en con trar h asta 30 n idos de Ectatom m a. Todo esto re-
presen ta un problem a de orien tación : exploran solas al azar,
cuan do en cuen tran un recurso deben regresar a su n ido sin
u n cam in o m arcad o n i física n i qu ím icam en te y, p ara co l-
26 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
m o d e m ales, en p o ca su p erficie d e su elo h ay m u ch as en -
tradas de otras colon ias que son idén ticas a la suya: un h ue-
co en el piso. En trar a un a colon ia que n o es la propia es un a
exp erien cia d esagrad able qu e n o le reco m en d am o s a n in -
gun a h orm iga. Todo esto h ace que Ectatom m a posea un sen -
tido de la visión m uy desarrollado, que utiliza para orien tar-
se de regreso a su colon ia.
Algunos experimentos con esta especie avalan el uso de la
visión como mecanismo principal de orientación y sugieren que
estas h ormigas utilizan un a especie de jerarquía en tre las di-
ferentes estructuras del ambiente para orientarse. Por ejemplo,
si le cambiamos algunas estructuras cercanas a la entrada del
nido, como hojas secas o palitos, las hormigas se desorientan
un poco pero terminan ubicándose y entrando a su propia co-
lonia en pocos minutos. Sin embargo, si además modificamos
parte del paisaje (por ejemplo, cambiando las sombras de los
árboles o la forma del horizonte), la desorientación es mucho
mayor y pueden pasar horas dando vueltas sin encontrar su co-
lonia. Esto tiene una explicación: es más seguro orientarse por
el paisaje, que cambia menos con el tiempo, que por estructu-
ras como hojas o palitos, los cuales pueden cambiar de ubica-
ción en cuestión de horas o días. ¿ Q ué elegirían ustedes para
orientarse si necesitan volver caminando a sus casas luego de
buscar un almacén abierto por el barrio? ¿ Utilizarían la ubi-
cación de la basura en la vereda o la ubicación de otros nego-
cios? Ambos pueden eventualmente cambiar con el tiempo, pe-
ro a corto plazo es más seguro que los negocios permanezcan
adonde están (si no hay crisis económica) por más tiempo que
los papeles tirados en el piso. De la misma forma, Ectatom m a
utiliza la visión para orien tarse valién dose de los objetos co-
mo señales, pero asignándoles diferente importancia de acuer-
do con su estabilidad espacial y temporal.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 27
El s e n t id o d e u s a r o t ro s s e n t id o s
Utilizar la vista n o es la ún ica form a de regresar a casa.
Las h ormigas, como otros an imales, pueden valerse de otros
sen tidos para ubicarse, com o el olor. Así com o éste es utili-
zado en algun as especies de cortadoras de h ojas para in di-
car qué tipo de plan tas tien en que cortar, también puede ser
usado para orien tarse. Por ejemplo, un a de las h ormigas más
grandes que existe en el planeta, Paraponera clavata (¡de 3 cm
de largo!) utiliza olores para la orien tación . Sin embargo, de-
bido a que los olores van dismin uyen do su con cen tración con
el tiempo y pueden desaparecer por circun stan cias azarosas
(por ejemplo, un a ráfaga de vien to), es raro que este sen tido
sea utilizado como mecan ismo prin cipal para ubicarse en el
espacio. Much as veces los olores pueden usarse cuan do la in -
formación obten ida por otros sen tidos n o es suficien te. D e es-
ta form a, un sen tido m uy desarrollado en las h orm igas (de-
bido a la existen cia de com un icación quím ica) puede ser
aprovech ado también para colaborar en la orien tación .
Un a n ovedosa posibilidad es que las h orm igas puedan
también usar el tacto para orientarse. Recientemente se ha de-
mostrado que ciertas abejas pueden iden tificar los pétalos de
algun as flores por el tacto de sus patas. Sin embargo, aún n o
h ay experimen tos con h ormigas para ver si comparten dich a
h abilidad. Los pocos trabajos con ocidos aún n o h an demos-
trado que el tacto ayude m uch o en la orien tación . Sin em -
bargo, este sen tido podría ten er cierta im portan cia en h or-
migas que vivan en espacios reducidos con diferentes texturas
estables en el tiem po (por ejem plo, plan tas) y deban orien -
tarse de n och e, cuan do la in form ación aportada por el sen -
tido de la vista dismin uye.
¿ Y qué h ay de la audición ? Se h a visto que algun as rein as
28 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
que utilizan el in terior de las plan tas para vivir dan golpeci-
tos con sus patas an tes de seleccion arla como el futuro n ido
de la colon ia. En los casos en que la plan ta ya estaba ocupa-
da por otras rein as, la h ormiga que daba los golpecitos se iba,
pero cuan do estaba vacía in gresaba al tron co. M uy proba-
blem en te, este m étodo represen te algún tipo de percepción
auditiva, lo que abre la posibilidad de que la orien tación au-
ditiva también ayude a las hormigas a orientarse en ciertas cir-
cun stan cias.
¿S e x t o s e n t id o ?
En situacion es extremas, los sen tidos pueden aportar po-
co. Imagin émon os a n osotros mismos en un a h abitación gi-
gan te, con piso, paredes y tech o blan co, sin olores n i m ar-
cas, dentro de la cual debemos orientarnos para llegar a cierto
punto donde recibiremos una recompensa. Cuando no hay se-
ñ ales visuales, táctiles, olfativas, gustativas o auditivas, ten e-
mos que recurrir al apren dizaje y a la memoria. La “in tegra-
ción de camin os” (en in glés, patch in tegration ) es un a forma
por la cual los an imales pueden orien tarse cuan do n o existe
otra in formación que el camin o ya realizado. D e algun a ma-
n era, las h ormigas pueden memorizar la dirección y la distan -
cia de cada tramo recorrido, para luego in tegrarlo en un a ún i-
ca ruta y retorn ar a su n ido. La detección de la dirección
cardin al parece deberse a un a especie de “imán ” in tern o, que
les permite orien tarse en el espacio sin n in gun a in formación
más allá de su propio cuerpo. Esto sería algo parecido a lo que
para n osotros sign ifica “izquierda” o “derech a”; así, la detec-
ción de la distan cia aparen temen te se logra memorizan do los
“pasos” recorridos. D e esta forma, in tegran do dirección y dis-
tan cia, la especie de h ormiga mediterrán ea Catalyph id cu rsor
UN M U N D O D E H ORM I GA S 29
puede h acerse un “mapa in tern o” y regresar al pun to de ori-
gen o volver a h acer exactam en te el m ism o cam in o sin n e-
cesidad de recurrir a señ ales extern as. La similitud del n om-
bre de la especie (“cursor”) con su capacidad no debe ser mera
coin ciden cia.
¿U n o p a ra t o d o s o t o d o s p a ra u n o ?
La orien tación es m uy im portan te para volver a casa, y
por eso todos los an imales seden tarios, que n ecesitan regre-
sar siem pre a un sitio fijo, h an desarrollado m uch as form as
para evitar perderse. Las h ormigas n o son la excepción . H e-
m os discutido cóm o la vista, el olfato, la audición , posible-
mente el tacto, y la más abstracta integración de caminos pue-
den ayudar a las h ormigas a orien tarse en el espacio. Todos
los sen tidos aportan in formación diferen te y, en con secuen -
cia, las hormigas generalmente pueden utilizar más de un sen-
tido a la vez, jerarquizan do su uso de acuerdo con su forma
de vida, el ambien te en que viven y la circun stan cia en la cual
se en cuen tran . Los organ ism os que in tegran la in form ación
de más de un sen tido pueden estar más seguros de que están
yen do por el camin o correcto.
L a o r ie n t a c ió n t a m b ié n p u e d e ay u d a r
a e s c ap a r : la s h o r m ig a s q u e p la n e a n
s in p la n if ic a r
Com o dijim os an tes en este libro, las h orm igas viven en
casi todas partes. Esto in cluye las copas de los árboles de los
bosques tropicales, a más de 45 m de altura. Allí en tre las ra-
mas tien en sus n idos, y por allí camin an buscan do alimen to,
30 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 31

sin bajar al suelo. Es com o vivir perm an en tem en te en el pi- investigador realizó varios experimen tos tapán doles los ojos
so 120, con todo lo que n ecesitamos. Sin embargo, la altura y m odifican do el color de la corteza de los árboles. Con los
n o sólo ofrece alim en to y refugio, sin o depredadores. Por ojos tapados o con cam bio del color de la corteza, las h or-
ejemplo, también h ay algun as lagartijas que viven en las co- migas se desubicaban y aterrizaban en cualquier parte. O sea,
pas de los mismos árboles, y les en can ta comer h ormigas que la visión era, aparen temen te, la forma por la cual podían ubi-
an dan pasean do por las ram as. ¿ Q ué posibilidades de esca- carse para decidir adón de aterrizar, o m ejor dich o, “arbori-
par a un depredador ten emos cuan do estamos en un an gos- zar”. En ton ces, la capacidad de plan ear h ace que lan zarse al
to corredor con un precipicio a ambos lados? ¿ Q ué h aríamos vacío sea, para estas h orm igas, un a estrategia bastan te ven -
en este caso? Las h orm igas del gén ero Ceph alotes, que vi- tajosa para h uir de un depredador que ataca en las alturas.
ven en la copa de los árboles en la Amazonia encontraron una Y, adem ás, poder plan ear de regreso a casa tam bién parece
solución : se tiran al vacío y plan ean para volver al h ogar. N o un a buen a opción para min imizar las con secuen cias de caí-
plan ean en el sen tido de que plan ifican regresar a su n ido, das acciden tales por vien to. En con clusión , las h ormigas n o
sin o que vu elan , pero sin alas. Y para ello deben orien tarse sólo camin an (todas) o vuelan (las rein as vírgen es y los ma-
en el espacio, pero esta vez se trata del espacio aéreo. ch os), sin o que algun as también pueden plan ear al vien to pe-
Estas hormigas poseen una morfología aplanada, de cabe- ro n o a la deriva, sin o ten ien do el con trol de su vuelo. Valga
za y cuerpo ch ato, lo que aparen temen te les permite ser un a el juego de palabras, quizá la primera h ormiga de este grupo
especie de avión plan eador vivien te. Al percibir peligro de que cayó al vacío n o lo ten ía plan eado, pero plan eó…
algún tipo se tiran al vacío desde los 45 m de altura don de
viven . ¡Imagín en se lo trabajoso que sería caer suavemen te al
piso y ten er que volver a subir los 45 m para llegar a casa!
Pues ellas h an en con trado la solución : se tiran al vacío, pla-
n ean usan do su cuerpo como un timón , y regresan al tron co
de su propio árbol a los pocos m etros. Para com probar ex-
perimen talmen te esta cualidad e investigar cómo se guiaban
en el aire, un in vestigador se subió a las copas de los árbo-
les con sogas, tomó hormigas suavemente con una pinza, y las
tiró al vacío. Para su sorpresa, a los pocos m etros, con un
elegan te plan eo, las h ormigas volvían al tron co del mismo ár-
bol desde don de eran arrojadas. N o sólo plan eaban , sin o que
iden tificaban su árbol, y dirigían sus movimien tos en el aire
para aterrizar en su propio tron co. Luego, tran quilas, subían
un os pocos metros h asta llegar a su h ormiguero. Para averi-
guar cóm o lograban esto n uestras plan eadoras h orm igas, el
 Capítulo 3
Lo s p a t r ia r c a s d e la a g r ic u lt u r a :
la s h o r m ig a s c o r t a d o ra s d e h o ja s

Pese a que cultivan hongos para su alimentación desde mu-

cho antes de que los humanos descubrieran las ventajas de la
agricultura, las hormigas cortadoras de hojas son paradójica-
men te más con ocidas por ser plagas de cultivos que por ser
las autoras intelectuales de la idea. ¿ Envidia? ¿ Desconocimien-
to? En este capítulo vamos a intentar equilibrar esa aparente
“mala fama” de las hormigas cortadoras. Para eso, no sólo va-
mos a comentar cómo su capacidad de cortar hojas afecta los
sistemas modificados por el hombre, sino que enfatizaremos su
fun ción en los procesos ecológicos de los ambien tes n atura-
les. Presentemos, primero, a los protagonistas.

H is t o r ia n a t u ra l d e la s h o r m ig a s
c o r t a d o ra s d e h o ja s : ¿Q u ié n e s s o n ,
d e d ó n d e v ie n e n y d ó n d e e s t á n ?

¿Cu án tas veces h e segu ido

con cu riosidad e in triga,
a la disciplin ada h orm iga
para saber su destin o?
(Y m editar sobre el m ío).
34 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
Cuan do observamos a un a column a de h ormigas cargan -
do h ojas o flores h ay varias pregun tas que un o se form ula.
¿ Adón de van ? ¿ D e dón de vien en ? La primera tien e un mo-
tivo in teresad o : qu erem o s co n firm ar qu e están d evo ran d o
n u estra p lan ta p referid a. La segu n d a, u n m o tivo crim in al:
querem os ubicar su n ido para destruirlo. La tercera pregun -
ta —¿ quién es son ? —, quedó sin form ular porque creem os co-
nocer la respuesta: son los verdugos de nuestro jardín, huerta
o plan tación que con esmero h emos cuidado. Sin embargo,
sólo conocemos una parte minúscula de la historia natural de
este tipo de hormigas. Posiblemente, como en las películas, las
estamos acusando de un delito que no han cometido. O en to-
do caso, las acusamos sin saber que nosotros somos los insti-
gadores de su desenfrenada actividad defoliadora en nuestras
huertas y jardines. ¿ Q uiénes son, realmente, estas hormigas?
Si quieren conocerlas sígannos en fila como las hormigas, que
no los vamos a defraudar, como los humanos.
Las h ormigas cortadoras de h ojas se en cuen tran agrupa-
das taxon óm icam en te en los gén eros (un con jun to de espe-
cies em paren tadas) A tta y A crom yrm ex. Actualm en te se co-
n ocen 39 especies (24 perten ecien tes al gén ero A crom yrm ex
y 15 al gén ero A tta). Las h ormigas cortadoras de h ojas n o se
alimen tan de las h ojas que cortan . Aun que las h ormigas que
observamos cosech an do material vegetal aprovech an para to-
mar savia de las h ojas al cortarlas, la fuen te de proteín as de
la colon ia (esen cial para alimen tar a las larvas) provien e de
los h on gos que, con los fragm en tos de las plan tas, cultivan
den tro del h ormiguero.
Las h ormigas cortadoras de h ojas son exclusivas de Amé-
rica (n o existen en Africa, Asia, Europa, n i O cean ía), por lo
cual la larga fila de h ormigas cargan do h ojas en la con ocida
película “El Rey León ” es un desliz de los productores de D is-
UN M U N D O D E H ORM I GA S 35
n ey. Pese a que esta clase de h orm iga se en cuen tra am plia-
m en te distribuida en casi todo el territorio am erican o (des-
de la Patagon ia h asta el Sur de N orteamérica) ocupan do un a
gran variedad de am bien tes (selvas, pastizales, bosques, es-
tepas) hay dos países del continente americano que no poseen
cortadoras: Can adá (posiblemen te por su clima poco “amiga-
ble”), y Ch ile. Aceitem os las n euron as: ¿ qué n os sugiere es-
ta particular distribución geográfica sobre el “origen ” de las
hormigas cortadoras? Por un lado, el hecho de que se encuen-
tren sólo en América sugiere que su origen fue posterior a la
separación de los con tin en tes (h ace 200 m illon es de añ os
Africa estaba pegada a América). Por otra parte, el h ech o de
que los h erman os tran san din os n o disfruten de estas h ormi-
gas n os sugiere que la aparición de las “cortadoras” fue pos-
terior al levan tam ien to de la cordillera de los An des. Ch ile
quedó en ton ces como un a “isla” difícil de colon izar para es-
tos in sectos: gran des alturas por un costado y mar por el otro,
excesivo frío por abajo y áridos desiertos sin plan tas para cor-
tar por arriba. Esto también n os in dica que la aparición de las
hormigas cortadoras de hojas es relativamente reciente (apro-
ximadamen te h ace 4 millon es de añ os), muy posterior al “de-
sembarco” en el plan eta de las primeras h ormigas (n o corta-
doras), un os 100 millon es de añ os atrás.
Tan to tiempo de evolución sobre sus an tepasados h ormi-
gas h an perm itido que las cortadoras de h ojas posean un a
de las estructuras sociales más complejas del grupo. N o sólo
“descubrieron ” la utilidad de la agricultura para alimen tarse,
sin o que se h an asociado con un as bacterias que man tien en
sus cultivos libres de otros hongos parásitos. Como si esto fue-
ra poco, h an desarrollado un a in creíble capacidad de división
del trabajo, la cual se expresa en la existen cia de diferen tes
“castas morfológicas”, o grupos de h ormigas que son de for-
m as m uy diferen tes en tre sí (Fig. 2). Esta diferen cia m orfo-
36 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
Figura 2
Castas en hormigas cortadoras de
hojas. La hormiga más grande es
un soldado, la de tamaño interme-
dio una obrera recolectora, y la me-
nor una “ jardinera” , encargada del
mantenimiento del cultivo de hon-
gos del cual se alimentan. Las dife-
rencias en tamaño son proporciona-
les a sus tamaños reales.
lógica den tro de un a m ism a colon ia represen ta un a ven taja
para la vida en sociedad, pues cada tamañ o se dedica a la ta-
rea que su forma le permite realizar más eficien temen te. Por
ejem plo, las gran des, cabezon as y con en orm es m an díbulas
(soldados) son m uy buen as defen soras; las de tam añ o m e-
dian o (obreras), excelen tes cortadoras y recolectoras 5 , y las
pequeñ as (n odrizas) pueden alimen tar a las larvas mejor que
sus h erman as de mayor tamañ o.
Las cortadoras también h an desarrollado un eficien te sis-
tem a para cosech ar h ojas. Las h orm igas exploradoras bus-
can y ubican plan tas apetecibles para la colon ia. Luego, las
h orm igas obreras siguen esas pistas quím icas con struyen do
5 Por ejemplo, las h ormigas que se ven en la película B ich os.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 37
un a verdadera “autopista” en el suelo libre de vegetación . Por
allí miles de hormigas caminarán con facilidad. Una y otra vez
irán hacia la planta atacada y regresarán cargadas con un frag-
m en to de h oja varias veces m ás pesado que ellas. Estas au-
topistas (por cierto sin peaje) llamadas “sen deros de alimen -
tación”, pueden llegar a formar una intrincada y dinámica red,
y son características de este grupo de h ormigas.
S o b r e g u s t o s s í h ay a lg o e s c r it o : ¿q u é
y c u á n t o c o r t a n la s h o r m ig a s c o r t a d o ra s ?
La cantidad de material vegetal que este tipo de hormiga
puede recolectar sorprende por su magnitud. Por ejemplo, en
ambientes tropicales un solo hormiguero puede cortar 2.000 Kg.
de hojas por año (¡en peso seco!). En bosques tropicales se cal-
cula que un solo nido puede cortar el área equivalente a una
cancha de fútbol por día. Reflexionando sobre la capacidad de-
foliadora de estos insectos, podemos pensar lo mismo que el na-
turalista Thomas Belt cuando visitó el trópico americano en
1874: ¿ cómo es que la vegetación no ha desaparecido de la faz
de la Tierra ante la voracidad de estas hormigas? La respuesta
es simple: la vegetación se defiende, tolera o resiste los ataques
de las hormigas. D urante largo tiempo las hormigas cortado-
ras han evolucionado junto con la vegetación de los ambien-
tes donde habitan, actuando como agentes de selección natu-
ral sobre las diferentes defensas que posee la vegetación. Muchas
plantas pueden tener defensas estructurales (látex, hojas duras,
pelos, etc.) o sustancias químicas repelentes para las hormigas
y/ o tóxicas para los hongos que éstas cultivan.
Ya sabemos por qué la vegetación n o h a desaparecido de
la tierra bajo las m an díbulas de estos h am brien tos in sectos,
pero ¿ qué tipo de plan tas prefieren cosech ar las h orm igas?
38 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
En am bien tes n atu rales, las h o rm igas co rtad o ras reco lec-
tan h ojas, flores y frutos de m uch as especies vegetales con
las cuales preparan su cultivo de h on gos (un n ido puede ata-
car alrededor del 90% de las especies que encuentra ). Sin em-
bargo, casi un 80% de su dieta se com pon e de un as pocas
especies, las cuales ataca selectivam en te. D ich o de otra for-
ma: come poco de much as pero much o de pocas. ¿ Por qué?
Por un lado, las h ormigas n o en cuen tran a todas las especies
igualmen te apetecibles (recordemos que much as plan tas po-
seen defen sas químicas). Por el otro, deben ofrecerle al h on -
go que cultivan un a gran variedad de plan tas para que éste
crezca adecuadam en te. Com o se puede apreciar, sus m oti-
vos n o son muy diferen tes a los n uestros: los seres h uman os
tam poco en con tram os a todas las com idas igualm en te ape-
titosas (ten emos preferen cias), pero a la vez n o podemos ali-
men tarn os a puras papas fritas porque n os en fermaríamos.
H o r m ig a s c o r t a d o ra s y s e r e s h u m a n o s :
¿q u ié n e s la p la g a ?
En este sección vamos a intentar describir las dos caras de
la m on eda: por un lado, cóm o las actividades de las h orm i-
gas pueden ser n ocivas para los sistemas modificados por el
h ombre. Por otro lado, cómo estas mismas actividades son de
vital importan cia en los sistemas n aturales.
N iv e le s d e d e f o lia c ió n : c u á n d o ,
cóm o, dónde
Pese a que las h orm igas cortadoras de h ojas tien en la ca-
pacidad de elim in ar árboles en teros por defoliacion es repe-
UN M U N D O D E H ORM I GA S 39
tidas, éste es un fen óm en o raro en am bien tes n aturales. Es
com ún que las cortadoras aban don en un árbol atacado an -
tes de que éste sea com pletam en te defoliado, o que ataquen
plan tas lejan as al n ido pese a existir otras sim ilares m ás cer-
ca. ¿ Cuál puede ser la ven taja de este patrón de com porta-
m ien to? Las colon ias de estas h orm igas pueden vivir h asta
2 0 añ o s y, an u alm en te, só lo u n 10% d e las co lo n ias m u e-
ven su s n id o s. Si to d o s lo s árbo les ap etecibles cercan o s al
h orm iguero fueran con sum idos h asta su m uerte, el área n e-
cesaria para en con trar suficien tes árboles para alimen tar un a
colon ia sería cada vez m ás am plia, ya que alrededor del h or-
m iguero sólo sobrevivirían las especies de plan tas poco ape-
tecibles. Por lo tan to, la probabilidad de en con trar alim en -
to sería cad a vez m en o r y el esfu erzo p ara realizar d ich a
colecta cada vez m ayor. Esta “defoliación descon trolada” se-
ría a largo plazo un a característica con traproducen te para la
co lo n ia. Utilizan d o u n a m etáfo ra eco n ó m ica, lo s árbo les
apetecibles represen tan para las h orm igas din ero deposita-
do a plazo fijo en el ban co de la n aturaleza. Para las corta-
doras es, en ton ces, m uch o m ás adaptativo usar “los in tere-
ses” (un poco de h ojas por árbol) en vez de gastar todo el
“capital” (con sum ir el árbol en tero).
N o es que las hormigas “deciden” utilizar a las plantas en
forma parcial, sino que existen mecanismos que determinan ese
tipo de “uso”. Por ejemplo, se sabe que las cortadoras explo-
ran para buscar nuevas plantas para atacar, principalmente, al
final de sus senderos de alimentación. Al buscar más en un si-
tio que en otro, no todos los árboles dentro de su área de ac-
ción tien en la misma probabilidad de ser en con trados. O tra
razón por la cual las hormigas no cortan todas las hojas de un
árbol es porque n o todas las h ojas de un a misma plan ta son
igualmen te apetecibles. La calidad de los recursos den tro de
un a misma plan ta puede variar tan to en el espacio (estar en
40 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
diferentes ramas) como en el tiempo (aparecer sólo en alguna
época del año). Las hormigas cortadoras poseen una alta capa-
cidad de distinguir y seguir estas variaciones en calidad para de-
cidir qué hojas cortar, consumiendo sólo los “parches” más ape-
tecibles. Como consecuencia, en ambientes naturales los niveles
de defoliación están repartidos en el tiempo y el espacio.
En este momen to de la lectura es cuan do el dueñ o de un a
plan tación se debe estar agarran do la cabeza in ten tan do en -
ten der cóm o es que, si lo que decim os es cierto, las h orm i-
gas cortadoras n o le dejan un a m ísera plan ta con h ojas. La
respuesta es simple: el ambien te n aturalmen te diverso en es-
pecies vegetales h a sido reemplazado por mon ocultivos o es-
pecies exóticas, y en con secuen cia las h ormigas “respon den ”
con un ataque m asivo al ún ico tipo de recurso que en cuen -
tran . Su am bien te h a sido m odificado, repercutien do direc-
tamen te sobre su comportamien to.
La agricultura modern a h a creado el problema. Por un la-
do, las plan tas exóticas utilizadas para cultivo, in cluyen do ár-
boles o pastos para gan ado, son más sen sibles al ataque de las
h orm igas. Por otra parte, el reem plazo de los bosques n ati-
vos de m uch as especies por plan tacion es de un a sola espe-
cie h a “obligado” a las h ormigas a con cen trar el ataque que
h acían en diversos tipos de plan tas en un a sola, con las ob-
vias con secuen cias. ¿ El resultado? Q ue las h orm igas corta-
doras transformen un frondoso naranjo en un palito seco y sin
h ojas. N adie les avisó a estos pobres in sectos que algun a vez
los diversos bosques en don de vivieron millon es de añ os iban
a convertirse, en un os pocos siglos, en un paisaje un iform e;
un a especie de m en ú fijo sin variacion es com o es para ellas
un a plan tación de cítricos.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 41
C a m b io s e n la d e n s id a d d e n id o s : é ra m o s
p o c o s y ap a r e c im o s n o s o t ro s
En ambien tes n aturales, la den sidad de las diferen tes es-
pecies de h ormigas cortadoras se man tien e en un n ivel acor-
de con la capacidad del ambiente donde habitan. Los ambien-
tes n aturales son h eterogén eos, y los h orm igueros que se
en cuen tran en los mejores sitios crecen y dejan más descen -
den cia que los h orm igueros ubicados en am bien tes de m e-
n or calidad. Pero cuan do el am bien te es m odificado por el
h om bre para su aprovech am ien to en form a in ten siva, este
equilibrio n atural se in terrumpe. El paisaje deja de ser un mo-
saico de am bien tes con diferen tes “n iveles de calidad” para
con vertirse en un paisaje h om ogén eo, gen eralm en te propi-
cio para el establecimien to y reproducción de estos in sectos.
La deforestación realizada por el hombre para instalar pas-
turas o plan tacion es favorece la dom in an cia de las especies
con sideradas poten cialmen te plagas. Com o m uestra vale un
botón (o un a especie): A crom yrm ex lan dolti, un a de las po-
cas especies caracterizadas como plaga potencial, puede llegar
a densidades de 6000 nidos/ hectárea en pasturas, cuando en
sistemas naturales posee entre 20-500 nidos / ha. O sea, pue-
de aumentar hasta 100 veces su densidad en “respuesta” a las
modificaciones que el hombre realiza sobre el ambiente.
Ef e c t o s d e lo s h o r m ig u e ro s s o b r e e l s u e lo :
la s h o r m ig a s c a la n h o n d o
Las colon ias de cortadoras pueden albergar un a can tidad
in creíble de h ormigas. Por ejemplo, se estima que en los n i-
dos de las especies del gén ero A tta pueden vivir en tre 1 y 7
42 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
millon es de in dividuos. O bviamen te, la “casa” n ecesaria pa-
ra tan tas h ormigas tien e que ser en orme. En este sen tido, un
h orm iguero es parecido a un tém pan o de h ielo: la parte ex-
tern a que vemos es solo un a pequeñ a muestra de un en orme
e intrincado diseño de túneles y cavidades subterráneas. Si pu-
diésem os in gresar por algun as de las m uch as en tradas para
observar el in terior de un h orm iguero de A tta de tan sólo 3
añ os de edad (un n ido casi “adolescen te”), podríamos en con -
trar hasta 1000 cámaras subterráneas. En dichas cavidades las
h ormigas crían sus larvas, cultivan el h on go, se protegen de
las in clem en cias del tiem po, y pueden ten er cám aras espe-
ciales para depositar su basura. Toda un a organ izada ciudad
debajo la superficie de la tierra (Fig. 3).
Figura 3
Corte de un pequeño nido de hormigas cortadoras de hojas. Se observan cámaras
y galerías subterráneas donde se crían a los juveniles y se procesa el material ve-
getal. También se ven hormigas recolectoras ingresando al nido con fragmentos de
hojas. El hongo que ellas cultivan se observa colgando desde el techo de la cáma-
ra mayor del nido.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 43
Pero empecemos de arriba h acia abajo. Un efecto que los
h orm igueros poseen sobre la superficie del suelo es dism i-
n uir la den sidad de vegetación a su alrededor. Much as veces
las h orm igas cortan las plan tas que se en cuen tran cerca del
n ido, o las tapan con el suelo que sacan para con struir sus ga-
lerias ocasion an do un área de suelo “desn udo” de gran ta-
maño. Estas áreas afectadas por los nidos pueden abarcar has-
ta 30 m 2 en las especies de A crom yrm ex y h asta 100 m 2 en los
n idos de A tta. Estas superficies son similares a las de un de-
partam en to (am plio) de un am bien te, y a las de un a casa
(gran de) de un a familia, respectivamen te.
En sistem as m odificados por el h om bre, la sim ple pre-
sen cia de los n idos puede producir pérdidas econ ómicas so-
lam en te por ocupar o m odificar áreas destin adas a cultivos
o pasturas. Por ejemplo, en el estado de San Pablo, Brasil, se
estima por este motivo una pérdida anual de 80.000 hectáreas.
Adicion almen te, much as veces el gan ado se acciden ta cuan -
do un h ormiguero se rompe a su paso. ¿ Son en ton ces malos
los h ormigueros? Todo depen de del con texto. En ambien tes
n aturales los h orm igueros cum plen un papel vital en la for-
mación y modificación del suelo, mejoran do sus propiedades,
in corporan do materia orgán ica y aceleran do el ciclado de n u-
trien tes. Com o con secuen cia, cuan do la colon ia m uere m u-
ch as veces los h orm igueros fun cion an com o sitios de colo-
n ización para distin tos tipos de plan tas, in crem en tan do la
diversidad vegetal local y modifican do el paisaje.
Los cambios en la superficie del suelo ocasionados por los
hormigueros pueden resultar pequeños cuando los compara-
mos con las modificaciones subterráneas. Un nido de A tta pue-
de desplazar h asta 30 ton eladas de suelo removien do an ual-
mente 1.1 toneladas por hectárea. Evidentemente, los grandes
movimientos de tierra indican la existencia de un alto núme-
ro de cámaras subterrán eas, much as de ellas con abun dan te
44 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
material orgánico en descomposición (¡su basura!). Algunos in-
vestigadores han excavado hormigueros completos con resul-
tados sorprendentes. En Brasil, un nido de A tta sexdens con-
tenía 296 cavidades con basura orgánica a profundidades entre
1 y 6 metros. Algun as de estas cavidades tuvieron h asta 5 m
de altura por 1,5 m de diámetro, con más de 500 kilos de ma-
teria orgán ica, desech os vegetales y h asta “in quilin os” vivos
(otras especies de insectos).
¿ Es importante dónde las hormigas depositan su basura?
Las cortadoras de hojas funcionan “concentrando” materia or-
gánica, ya que traen pedacitos de plantas de hasta 100 m de dis-
tancia para depositarlos en lugares específicos de su nido. Es-
tos sitios pueden ubicarse en cavidades subterrán eas o sobre
la superficie, depen dien do de la especie de h ormiga. Los de-
sechos de materia orgánica provienen principalmente de los ve-
getales usados para el cultivo del hongo, aunque también de los
cadáveres de hormigas y las excreciones de la colonia. Como
con secuen cia de la acumulación de materia orgán ica, en es-
tos sitios ocurre un intenso proceso de descomposición, trans-
formando esos “basureros” en verdaderos depósitos de humus
a los cuales pueden acceder las raíces de las plantas cercanas.
O sea, la acumulación de esta materia orgánica o “basura” pro-
picia un verdadero ciclo de la materia. D e hecho, en los bos-
ques tropicales se demostró que el ciclo de nutrientes en suelos
cerca de hormigueros es hasta 38 veces más rápido que en si-
tios cercanos sin nidos de hormigas.
Varios estudios h an demostrado que los suelos cercan os a
los h ormigueros son más ricos en n utrien tes que suelos leja-
n os a los n idos, tan to en las selvas y saban as tropicales co-
m o en las estepas del N -O de la Patagon ia. Este suelo m ás
rico puede ser aprovech ado por las plan tas que se en cuen tran
alrededor de los n idos, ya sea mien tras la colon ia esté activa
o cuan do el n ido es aban don ado y/ o muere.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 45
Re p e rc u s io n e s a n iv e l d e e c o s is t e m a ,
o d e lo p e q u e ñ o a lo g ra n d e
¿ Cómo repercute en los sistemas n aturales el en riqueci-
miento del suelo ocasionado por las hormigas cortadoras? En
ambientes modificados por el hombre la superficie de los nidos
puede ser colonizada por malezas o especies exóticas, funcio-
nando como focos de dispersión de plantas no deseadas. Sin
embargo, en ambientes naturales los grandes nidos funcionan
generando heterogeneidad en el suelo y posibilitando que plan-
tas diferen tes al en torn o se puedan in stalar y reproducir, in -
crementando la biodiversidad. Por ejemplo, en las pasturas del
Chaco y en las sabanas sudamericanas, las plantas leñosas se
desarrollan mayoritariamente sobre nidos de A tta, estimulan-
do la formación de verdaderas “islas” de arbustos y árboles en
un “mar” de pastos. De esta forma, algo pequeño como un hor-
miguero que abarca sólo unos metros cuadrados puede modi-
ficar paisajes de cientos de kilómetros.
Este en riquecimien to del suelo ocasion ado por las h ormi-
gas cortadoras es especialm en te im portan te en los am bien -
tes con suelos pobres. Pese a que por un lado sacan h ojas, por
el otro favorecen el ciclado de n utrien tes, el cual, in directa-
mente, favorece al crecimiento de la vegetación. D icho de otra
forma, las h ormigas cortadoras ayudan a man ten er un equi-
librio en ergético en los sistemas n aturales don de h abitan .
¿Y p o r c a s a c ó m o a n d a m o s ?
En t r e e l ra c is m o e n t o m o ló g ic o
y e l d e s c o n o c im ie n t o t a x o n ó m ic o
El 27 de julio de 1909, la ley nacional 4863 estableció co-
46 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
mo plagas a las hormigas cortadoras clasificándolas por su co-
lor (“coloradas y n egras”) sin clarificar cuáles especies eran .
Los tiempos han cambiado, y ahora sabemos que en nuestro
país hay más hormigas cortadoras que las “negras” y las “co-
loradas”, y que el color n os dice m uy poco sobre su capaci-
dad de convertirse en plagas. Existen en nuestro suelo al me-
n os 20 especies de h orm igas cortadoras de h ojas, aun que 6
de ellas aún poseen status taxonómico incierto. D e las 14 es-
pecies restan tes, sólo 4 son con sideradas plagas importan tes
(A tta vollen w eideri, A tta sexden s, A crom yrm ex lan dolti y
A crom yrm ex lu ndi) y se encuentran distribuidas principalmen-
te en el centro y norte del país.
Sin embargo, existe poca información disponible sobre sus
efectos en los sistemas modificados por el h ombre, y men os
aún sobre el papel que podrían cum plir en n uestros ecosis-
temas n aturales. In clusive, un a misma especie puede cumplir
fun cion es diferen tes en distin tos ambien tes. Por ejemplo, en
Mision es A crom yrm ex lobicorn is es con siderada un a plaga en
plan tacion es de pin os; en La Pam pa su com peten cia con el
gan ado por pastos es muy baja; y en el N -O de la Patagon ia
su distribución está restrin gida a los bordes de rutas o m ár-
gen es de ríos. O tro ejemplo es A tta vollen w eideri: puede ser
plaga en ambien tes modificados por el h ombre y sus gran des
nidos pueden ocasionar accidentes a animales domésticos, pe-
ro en el Ch aco sus h orm igueros en riquecen el suelo y favo-
recen la in stalación de especies leñ osas, in cremen tan do la di-
versidad vegetal. O sea, n o h ay especies buen as o malas.
Sin embargo, es parte del mito destacar los efectos “per-
judiciales” de las h orm igas cortadoras sobre los am bien tes
modificados por el h ombre, aun que falten datos que defin an
exactam en te la m agn itud del perjuicio del cual estam os h a-
blando. ¿ Cuáles son exactamente las pérdidas por defoliación
que pueden ocasion ar sobre un a plan tación ? ¿ A cuán tas “ca-
UN M U N D O D E H ORM I GA S 47
bezas de gan ado” equivalen dich as pérdidas en los sistem as
pastoriles? Estas y otras pregun tas merecen más in formación
an tes de tomar con clusion es apresuradas.
C o n c lu s io n e s : v iv ir y d e ja r v iv ir
H emos descripto el papel de las h ormigas cortadoras en
h ábitats n aturales con la in ten ción de com pararlos con sus
m ás con ocidos efectos sobre los am bien tes m odificados por
el hombre. En los sistemas naturales, estos insectos poseen un
importan te papel en la regulación de las poblacion es de plan -
tas, el en riquecim ien to del suelo, y el ciclado de n utrien tes.
Los cambios en el suelo producto de la con strucción y man -
ten imien to de los n idos pueden in cremen tar la diversidad ve-
getal e in fluir sobre la din ámica del paisaje.
Cuan do el ser h uman o modifica los ecosistemas, algun as
especies de h ormigas cortadoras pueden dejar de ser un im-
portan te factor de regulación y convertirse en plagas. En tér-
min os gen erales, cuan do el h ombre tala o quema bosques pa-
ra con vertirlos en pasturas, plan tacion es o cultivos, está
sim plifican do drásticam en te la diversidad de la com un idad
n atural. Este empobrecimien to del ambien te repercute de va-
rias formas sobre las h ormigas cortadoras: (1) elimin a sus po-
sibles en emigos n aturales, (2) torn a h omogén eo el microcli-
ma modifican do el equilibrio en tre especies de h ormigas (3)
introduce vegetación exótica, con poca historia en común con
las cortadoras, y por lo tan to peor defen dida que la vegeta-
ción n atural, y (4) dismin uye drásticamen te la diversidad de
alim en to para las h orm igas, m odifican do la escala a la cual
estos in sectos perciben el am bien te. Com o con secuen cia, lo
que antes era percibido como una mezcla heterogénea de mo-
saicos de vegetación y cosech ado de man era “con servativa”,
48 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER

se tran sforma en un solo parch e, h omogén eo y apetecible pa- Capítulo 4

ra desbastar. M u t u a lis m o s e n h o r m ig a s :
Pese a esto, n o todas las especies de cortadoras son con -
sideradas plagas n i respon den igual a las modificacion es rea- y o t e ay u d o a v o s y v o s
lizadas por el h om bre. M uch as especies poseen un alto va- m e ay u d a s a m í
lor para la con servación , actuan do com o in dicadores de
buen a calidad ambien tal.

Por refu gio, com ida y abrigo

cu ida la h orm iga a la plan ta,
y así n o vaga a su s an ch as
pasan do calor, h am bre o frío.

En el capítulo an terior tratam os de m ostrar que la acti-

vidad de las h orm igas cortadoras de h ojas, presun tam en te
“malas” para los sistemas modificados por el ser h uman o, son
im portan tes para el fun cion am ien to de los ecosistem as n a-
turales. En este capítulo seguirem os tratan do de reivin dicar
a estos in sectos, con la aspiración de que los lectores –a pa-
so de h orm iga– puedan plan tearse m irarlas con otros ojos.
Aquí les presen tamos a las h ormigas que, en vez de comerse
a las plan tas, las ayudan .

L a s m il y u n a m a n e ra d e d e f e n d e rs e
e n la v id a v e g e t a l

N o sólo las con ocidas espin as, las estructuras leñ osas, la
alta den sidad de pelos o la dureza de las h ojas son caracte-
rísticas que pueden fun cion ar como defen sas con tra los h er-
50 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 51

bívoros. La mayoría de las plan tas producen sustan cias quí- m an en tes o tem porales, con sisten en expan sion es de pecío-
m icas de defen sa, que actúan dism in uyen do la superviven - los, espin as, u h ojas en forma de pequeñ as bolsas o cámaras
cia o in terrumpien do la acción en zimática digestiva del h er- (Fig. 4). También los tallos h uecos ofrecen sitios poten ciales
bívoro. Pero esto n o es todo. para vivir. Estas h ormigas in gresan a estas estructuras h acien -
En 1874, el n aturalista Th omas Belt propuso que algun as do pequeñ os orificios, y gen eralm en te n o aban don an a la
h ormigas, en vez de comerse a las plan tas, las podían prote- plan ta n i siquiera para buscar alimen to. Pero, si n o aban do-
ger de los h erbívoros. Sin em bargo, la com un idad cien tífica n an la plan ta y n o se la comen , ¿ de qué se alimen tan ?
n o estaba preparada para aceptar semejan te con cepto en ese
momen to. Recién en 1966 se realizó un experimen to que de-
termin ó la aceptación formal de esta idea. D an iel Jan zen , un
ecólogo tropical, excluyó experimen talmen te a las presun tas
h ormigas protectoras (Pseu dom yrm ex) de las plan tas don de
vivían (A cacia). Tiem po después, éstas plan tas presen taron
mayor h erbivoría y mortalidad que plan tas con h ormigas. Por
lo tan to, la presen cia de estos in sectos de algun a form a be-
n eficiaba a las plan tas en don de vivían . ¿ Por qué las h ormi-
gas h arían semejan tes favores a las plan tas?

¿U n e jé rc it o d e h o r m ig a s p a ra d e f e n d e r a
u n a p la n t a ?

Para compren der porqué las h ormigas h arían semejan tes

“favores” a las plan tas en vez de comérselas, primero h ay que
defin ir mutualismo. El mutualismo es un tipo de in teracción
en tre especies distin tas en la que ambas o todas las especies
que interactúan se benefician. Yo te ayudo a vos, y vos me ayu-
das a mí. En el caso del mutualismo en tre plan tas y h ormigas,
ellas se ofrecen “servicios” mutuos de distin ta ín dole, los cua-
les gen eralmen te pueden agruparse en servicios de vivien da,
alimen to o defen sa.
En las zon as tropicales, y a veces en las zon as templadas, Figura 4
Tallos y hojas de una planta (M elastomataceae) que hospeda hormigas. La base de
es fácil en con trar plan tas que albergan h ormigas en su in te- las hojas se encuentra ensanchada y es utilizada por diferentes grupos de hormi-
rior. Las “casas” ofrecidas por las plantas, que pueden ser per- gas como vivienda. Se pueden observar los orificios de entrada, realizados por las
hormigas.
52 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 53

Muchas de las plantas que brindan vivienda también ofre- ¿Y p o r c a s a , c ó m o a n d a m o s ?: h o r m ig a s

cen alimento para las hormigas. Este alimento, rico en azúca- “ s o lid a r ia s ” e n A r g e n t in a
res y aminoácidos, puede ofrecerse como néctar extrafloral (en
glándulas fuera de las flores, por ejemplo en hojas o pecíolos) El gén ero Cecropia (con ocida en las farmacias del barrio
o como gránulos alimenticios en las hojas, tallos y pecíolos. Es- como am bay por sus propiedades curativas de enfermedades
te último tipo de alimen to es ún icamen te con sumido por las respiratorias) es un claro ejemplo de planta que ofrece a las hor-
hormigas que viven en estas plantas. A través de la “oferta” de migas casa y comida a cambio de protección (Fig. 5). Estas
casa y comida, la planta se asegura la presencia y el patrullaje plantas se asocian con las hormigas del género A zteca y su in-
con stan te de las h ormigas sobre su superficie, lo cual es un o teracción ha sido estudiada en muchos países de América. Si
de los requisitos fun damen tales para la defen sa de la misma algún lector planea ir al parque N acional Iguazú en Misiones,
ya que así las hormigas pueden percibir a cualquier enemigo de el guardaparque le mostrará un árbol (Cecropia pach ystach -
la planta y defenderla en cualquier momento. ya) de 15 m de altura con ramas en forma de candelabro, de
En las últimas dos décadas se ha investigado frecuentemen- cuyo tronco —cuando lo golpeamos—aparecen cientos de hor-
te el papel protector de las hormigas hacia las plantas. Estas hor- migas (A zteca alfari) listas para abalanzarse sobre uno.
migas defienden a su planta removiendo los huevos de los in-
sectos herbívoros o eliminando a los enemigos de la planta. Este
comportamiento defensivo puede expresarse en forma pasiva,
como en el primer caso, o agresivamente, picando con sus agui- Figura 5
jones o lanzando venenos, como en el segundo ejemplo. De la Tallo y hoja de la planta
Cecropia sp. En la base
misma manera en que nosotros recordamos el tipo de hormi-
de los pecíolos de las hojas,
ga que nos picó y donde colocamos nuestro pie por descuido, en contacto con el tallo, se
los mamíferos herbívoros de las sabanas (por ejemplo, jirafas) observan estructuras llamadas
“ trichilias” que contienen
o de las selvas (por ejemplo, monos), se cuidan muy bien de no gránulos alimenticios
regresar al mismo tipo de planta en donde los han picado. (corpúsculos de M uller) que
las hormigas consumen. El
Pero aquí no termina la historia (ni el libro). La acción de- agujero en el tallo (extremo
fensiva de las hormigas no sólo se dirige hacia los animales her- inferior izquierdo) fue realizado
por la reina al fundar la colonia,
bívoros. Estas hormigas también defienden a “su” planta de la la cual vive en su interior dado
invasión de otras plantas (por ejemplo, lianas). Las enredade- que el tallo es hueco. En
detalle, se observa en la cara
ras producen sombra sobre la planta por donde trepan, dismi-
inferior de la hoja,
nuyendo así su capacidad de fabricar alimento (fotosíntésis) y otros gránulos
por ende el crecimiento de la planta trepada. Las hormigas re- alimenticios (gránulos
perlados) consumidos por
mueven a las plantas competidoras cortándolas con sus man- las hormigas.
díbulas, o secretando sustancias herbicidas específicas.
54 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
El n ivel de protección que estas h ormigas brin dan a su
planta varía de acuerdo a la especie de hormiga y a la especie
de Cecropia. Cuanto más amplia es la distribución geográfica
(lugares donde se las encuentra) de ambas, menos eficiente es
la hormiga para “defender”, y la planta debe invertir mas ener-
gía en fabricar defensas alternativas. Las especies de Cecropia
y de hormiga mutualista que poseen la mayor distribución geo-
gráfica del continente se encuentran juntas en el N -E de Argen-
tina. En esta selva subtropical, las plantas producen hojas más
duras y con más defensas químicas que otras especies de Cecro-
pia con distribución mas pequeña. Una posible explicación de
este patrón es que las hormigas que las habitan no son tan bue-
nas protectoras. La hormiga, haciendo honor a nuestra idiosin-
crasia, estaría aprovechando los beneficios que la planta le ofre-
ce, evadiendo el “pago” por estos servicios.
O tro ejem plo de relación m utualista h a sido estudiado
en el Ch aco seco. Allí, la h ormiga Cam pon otu s blan du s pro-
tege al arbusto Capparis retu sa. Los arbustos con muchas hor-
migas mutualistas son men os atacados por las h ormigas cor-
tadoras. Adicionalmente, estos arbustos poseen menos niveles
de defen sas químicas que otras especies leñ osas men os visita-
das por las h orm igas “protectoras”, sugirien do que para la
plan ta existe un a solución de com prom iso en tre in vertir en
defen sas químicas o bióticas (h ormigas).
N a d a e s p a ra s ie m p r e y t o d o e s r e la t iv o
Las plan tas del gén ero A cacia y las h ormigas del gén ero
Pseu dom yrm ex son un ejemplo de un mutualismo obligatorio
(simbiosis), y monofílico (1 especie de planta con 1 especie de
h orm iga), el cual posiblem en te h aya surgido por un a evolu-
ción con jun ta de ambas especies (co-evolución ).
UN M U N D O D E H ORM I GA S 55
Sin embargo, la mayor parte de los estudios modern os so-
bre los mutualismos planta-hormiga muestran que son asocia-
ciones no obligatorias (facultativas), entre pocas o muchas es-
pecies (oligofílicas o polifílicas) y que pueden establecerse en
form a oportun ista. Esto im plica que la plan ta puede ser de-
fen dida por m ás de un a especie de h orm iga al m ism o tiem -
po, o que la protección ofrecida por las hormigas varía depen-
dien do del grado de desarrollo de la plan ta o de los lugares
o ambien tes don de se en cuen tre.
Se demostró que la hormiga ayuda más si el ambiente tam-
bién lo h ace. Si la plan ta vive en un ambien te rico en recur-
sos (mucho sol o suelo fértil) podrá producir mucho néctar y
de buena calidad, o secretar abundante cantidad de gránulos
alimenticios. En consecuencia, la colonia de hormigas podrá
crecer más. A su vez, las colon ias de h ormigas más gran des
ofrecen una mayor protección a las plantas. Cuando hay más
hormigas patrullando es más probable localizar y expulsar más
rápidamente a los enemigos, disminuyendo la herbivoría y au-
mentando la supervivencia y reproducción de su planta. Pero
si la planta vive en un ambiente “pobre” en recursos, las hor-
migas pueden dejar de asociarse con un huésped que no ofre-
ce suficiente recompensa alimenticia.
Much os mutualismos son con dicion ales, y se tran sforman
en un a relación ben eficiosa para un a de las partes y n eutra
para la otra (comensalismo), o en una relación beneficiosa pa-
ra una de las partes pero perjudicial para la otra (parasitismo).
N o es lo mismo una especie de hormiga que otra, un lugar que
otro, un m om en to que otro o este libro sobre h orm igas que
otro. Por ejemplo, un a razón que explica la “con dicion alidad”
de esta relación es la in terferen cia producida por un os in sec-
tos al alterar el ben eficio que las h orm igas le ofrecen a las
plan tas. Estos in sectos se llaman h omópteros, y son un gru-
po de bich os pequeñ os y gen eralmen te seden tarios (pulgon es,
56 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
coch in illas o escamas) que se alimen tan de savia vegetal in -
sertan do sus piezas bucales en los tubos por don de se con -
duce el alimen to de la plan ta. Su sistema digestivo, bastan te
in eficien te, elim in a por el an o gotas ricas en azúcares, pro-
teín as, min erales y vitamin as las cuales son buscadas, locali-
zadas e in geridas ávidamen te por las h ormigas (Fig. 6).
Figura 6
Hormiga “ ordeñando” a un homóptero. Se observa que la hormiga toma una gota
de líquido azucarado producido por dicho insecto y que le sirve de alimento. Del
otro lado del tallo, se observa una hormiga trasladando a un integrante del “ rebaño” .
Pese a que much as plan tas presen tan adaptacion es para
atraer hormigas protectoras, si las hormigas no obtienen sufi-
ciente comida entonces empiezan a criar homópteros. Esto sig-
n ifica que las h ormigas cuidan a los h omópteros para “cose-
char” las gotas ricas en sustancias nutritivas que éstos liberan.
Los homópteros, al alimentarse de las plantas se comportan co-
mo herbívoros, y entonces el papel protector de las hormigas
UN M U N D O D E H ORM I GA S 57
hacia la planta comienza a desdibujarse. Dicho de otra forma,
las hormigas crían y protegen a insectos que se alimentan de las
plan tas que, teóricamen te, deberían elimin ar para proteger a
la planta. Los homópteros son las bebidas vivas que en la pe-
licula A ntz consume la hormiga Z en la barra del bar del hor-
miguero, mientras la hormiga lunática y borracha le cuenta so-
bre la existencia de otro mundo: Insectopia.
Pero los h omópteros n o se dejan ordeñ ar a cambio de n a-
da (o porque les guste). Las h ormigas cuidan a estos h omóp-
teros de las in clemen cias del tiempo y de los predadores. Por
ejemplo, los h omópteros son más propen sos a in fectarse por
h on gos si sus gotas n utritivas se acumulan en su cuerpo. Las
h orm igas, al estar ordeñ án dolos con stan tem en te, evitan n o
sólo este tipo de in feccion es sin o que también dismin uyen el
riesgo de que sean atacados por otros in sectos (parasitoides).
Tratán dolos como man adas de dimin utas vacas, en ocasion es
los “arrean ” h acia refugios en el in terior de las plan tas o n i-
dos don de viven las propias h ormigas. A veces, la mutua de-
pen den cia es tal que las rein as, al fun dar sus n uevas colo-
nias, llevan consigo algunos “homópteros-vacas”. O los arrean
duran te sus peregrin ajes, como las h ormigas n ómades H ypo-
clin ea cu spidatu s. En casos de depen den cia extrema, los h o-
m ópteros n o elim in an las gotas de m iel h asta ser estim ula-
dos por las an ten as de las h orm igas. El h om óptero, con su
“gota n utritiva”, h a in terferido en la relación m utualista ori-
ginal de la hormiga con la planta al recibir los cuidados y aten-
cion es que le correspon dería al vegetal. Por lo tan to, se h a
con formado un a n ueva relación mutualista, pero esta vez en -
tre las h ormiga y los h omópteros.
Pero la vida del h omóptero n o es tan fácil como parece.
Cuan do las h ormigas n ecesitan proteín as (cercan o a la épo-
ca de los vuelos n upciales), cambian de la producción lech e-
ra (ordeñ e) a la producción de carn e, devoran do algun os pul-
58 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 59

gones. D ependiendo de cuántos homópteros consuman en re-

lación a cuán tos cuiden , las h orm igas pueden represen tar o
n o un ben eficio para la plan ta.

L o s ja r d in e s c o lg a n t e s n o s o n e x c lu s iv o s
d e B ab ilo n ia

Los jardines colgantes son muy conocidos en las selvas del

N eotrópico. Cuan do un o sube a las copas de los árboles de
la selva (o desde abajo usan do bin oculares), se puede obser-
var un as estructuras esféricas o elipsoidales de aproximada-
m en te 0.5 m de diám etro, con struidas con tierra, h ojarasca
y materia orgán ica, en don de aparecen colgan do simpáticas
plan titas.
Estas estructuras son h ormigueros colgan tes, y están h a-
bitados por un as h orm iguitas de color n egro brillan te y ab-
dom en en form a de corazón (de un gén ero llam ado Crem a-
togaster). Estos n idos, llamados “n idos de cartón ” (Fig. 7), se
convierten en jardin es cuan do las h ormigas llevan frutos y se-
millas de plan tas epífitas (plan tas que viven apoyadas sobre
otras) al h orm iguero (Fig. 8). ¿ Será que las h orm igas deco-
ran con pequeñ as plan tas su vivien da, demostran do un sen -
tido de la estética? Q uién sabe. Lo que sí sabemos es que es-
tas plan tas provien en de sem illas o frutos que tien en la
particularidad de estar recubiertos por un a estructura rica en
grasas (elaiosoma), que las h ormigas comen con much o gus-
to. Tal es la delicadeza con la cual las h ormigas man ipulan los
frutos para comer esa estructura que el resto de la semilla que-
da in tacta. La h ormiga en tierra estas semillas en las paredes
de su n ido colgan te, de don de en poco tiempo germin an las
plan tas epífitas. Allí crecen felices, ya que aprovech an el sus-
trato del n ido para establecerse y obten er n utrien tes.
Figura 7
Nido de hormigas tipo
“ de cartón” construido
utilizando hojarasca y
tierra, el cual es
cementado con la saliva
de las hormigas.
Esta relación mutualista en tre las plan tas colgan tes y las
hormigas es tan estrecha que en algunos casos las plantitas no
puede crecer afuera del nido de cartón. Por otra parte, las hor-
m igas utilizan n o sólo los frutos producidos por las plan tas
para su alimen tación . Ellas también con sumen el n éctar ex-
trafloral de las plan tas germin adas y además lo utilizan para
la con strucción del n ido. Com o si esto fuera poco, usan las
raíces como soporte estructural de sus “n idos de cartón ”.
O t ra s r e la c io n e s c o n p la n t a s e p íf it a s
En selvas de todo el m un do existen plan tas epífitas. Al-
gun as veces crecen en los h orm igueros colgan tes (com o re-
cién describimos), pero otras sólo se apoyan sobre árboles y
60 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 61

atmósfera saturada de dióxido de carbon o, sustan cia fun da-

m en tal para que la plan ta fabrique su propio alim en to m e-
dian te la fotosín tesis. Se cree que este mutualismo, en el cual
la plan ta provee la vivien da y las h ormigas proveen alimen -
to h acia la plan ta, ocurre con mayor frecuen cia en selvas con
suelos pobres, donde los nutrientes como el nitrógeno son una
mon eda escasa.

C o n c lu s io n e s : n u e v a m e n t e v iv ir
y d e ja r v iv ir

Si algún lector llegó a esta h oja despierto, ya debiera es-

Figura 8 tar sorprendido por los beneficios que pueden ofrecer las hor-
Nido de hormigas tipo “ jardín
migas a otros organ ismos, in cluyen do al h ombre. Y, también ,
colgante” . El nido construido
con tierra y restos vegetales de los beneficios que ellas pueden obtener de estas interaccio-
se ubica entre ramas de n es. Estos servicios n o son n i más n i men os que el producto
árboles. Del mismo emergen
pequeñas plantas producto de la selección n atural a lo largo de much isimas gen eracion es
del acarreo de semillas por de plan tas, h omópteros y h ormigas relacion án dose en tre sí.
parte de las hormigas que allí
habitan. Sin embargo, la mayoría de estas interacciones se encuen-
tran en ambien tes tropicales y subtropicales don de la destruc-
ción de estos hábitats ocurre a tasas alarmantes y donde se es-
tom an los n utrien tes de la lluvia (com o h acen los claveles tima que se extin guen 70 especies por día. ¿ Cuán tas de estas
del aire). En algun os casos, algun as epífitas presen tan otras in teraccion es quedarán sin descubrir en la medida de que el
adaptaciones para albergar hormigas. Tal es el caso de D ischi- h ombre siga destruyen do el producto de millon es de añ os de
dia m ajor, un a plan ta de Malasia que tien e h ojas form an do evolución biológica que existe sobre n uestro plan eta?
bolsas, las cuales son usadas com o vivien da por las h orm i-
gas del gén ero Ph ilidris. El n itrógen o de los desech os orgá-
n icos depositados por las h ormigas den tro de estas bolsas es
utilizado por las raíces de la misma plan ta, las cuales crecen
h acia el in terior de dich as estructuras. Pero esto n o es todo.
El “alien to” de las h orm igas tam bién es aprovech ado por la
planta. Las hormigas, al estar dentro de las bolsas, forman una
 Capítulo 5
P la g a s y H o r m ig a s :
C a ra y se ca

C a ra : L a s h o r m ig a s c o m o c o n t ro l b io ló g ic o

A prin cipios de 1900, los en tomólogos europeos recon o-

cieron el papel ben eficioso de ciertas h orm igas en la super-
viven cia de los bosques cuan do éstos eran atacados repen ti-
n am en te por larvas de m ariposas com edoras de h ojas. D e
h ech o, el alem án Karl G oswald quería disem in ar h orm igas
por los bosques para usarlas com o con trol biológico en vez
de utilizar in secticidas. Para la misma época los ch in os ya se
h abían dado cuen ta de algo curioso. Mien tras en ciertas áreas
n o se podía cultivar cereales debido a la presen cia de un de-
vastador gusan o, en áreas cercan as, los cultivos de n aran jos
prosperaban muy bien . La clave era que los n aran jos atraían
a ciertas h ormigas, las cuales se comían a los gusan os y per-
mitían que prosperaran sus frutales.
El con trol biológico, o sea la utilización de un en em igo
n atural para combatir a un a plaga, es eviden temen te un a idea
antigua y uno de los métodos actuales más prometedores fren-
te a los efectos secun darios n egativos de los in secticidas. Si
bien el control biológico de insectos está siendo estudiado des-
de hace varias décadas, existen muy pocos estudios realizados
con hormigas como controladores de plagas. Esto es realmen-
te sorpren den te, con sideran do que un a colon ia de h ormigas
64 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
como Form ica polycten a, puede con sumir h asta 100.000 lar-
vas de mariposa por día.
Las hormigas depredadoras, que hay muchas, pueden real-
mente tener un papel beneficioso en los agro-ecosistemas. Por
ejemplo, en América Cen tral la presen cia de h ormigas in cre-
men ta la superviven cia de plan tacion es de ban an a atacadas
por insectos come-tallos. La actividad depredadora de las hor-
migas es también respon sable de un a dismin ución de la h er-
bivoría sufrida por plan tas de m em brillo en Brasil. Las h or-
migas del gén ero Solen opsis, Ph eidole y Ectatom m a (las dos
primeras muy comun es en la Argen tin a) h an demostrado ser
muy eficien tes con troladoras de las plagas del maíz tan to en
México com o en N icaragua. En Trin idad, las h orm igas pro-
tectoras en fren tan a sus voraces parien tes del capítulo an te-
rior, las h orm igas cortadoras, logran do proteger a las plan -
tacion es de cítricos.
Varios de los atributos de las h ormigas depredadoras in -
dican que podrían ser utilizadas en ben eficio de los agrosis-
temas o plan tacion es mixtas: (1) respon den a las variacion es
espaciales y temporales de la fuen te alimen ticia. Esto sign ifi-
ca que las h ormigas pueden actuar de acuerdo a los aumen -
tos de las plagas, com ien do m ás cuan do h ay m ás para co-
mer; (2) se pueden man ten er activas aún cuan do ellas tien en
poco para comer, lo cual puede ocurrir en determin adas épo-
cas desfavorables del añ o o cuan do se cosech a un cultivo;
(3) pueden acumular alimen to sin saturarse si h ay demasia-
dos in sectos “plaga” para com er; (4) pueden ser m an ipula-
das para en trar en con tacto con las plagas y así lograr con tro-
larlas. Esto último puede lograrse de diversas formas: a través
de la in troducción de sus n idos en el lugar don de está la pla-
ga, por modificación del ambien te para favorecer su estable-
cim ien to, o por m edio de la plan tación de árboles con n ec-
tarios o la colocación de cebos azucarados para que ellas se
UN M U N D O D E H ORM I GA S 65
acerquen al cultivo aun cuan do sus n idos estén fuera del mis-
mo.
Además, las h ormigas que an idan en el suelo –que son la
mayoría de las h ormigas depredadoras– pueden otorgar otros
ben eficios adicion ales, algun os ya discutidos en el capítulo de
las cortadoras de h ojas. Estas h ormigas también realizan ex-
cavaciones –túneles y cámaras– para construir y mantener sus
n idos, m ejoran do la aireación del suelo, la in filtración del
agua, y la con cen tración de n utrien tes. Estas características
(algo así com o la “yapa” o “com o si esto fuera poco…”) fa-
vorecerían el crecimien to de los cultivos.
Sin embargo, se deben realizar los estudios pertinentes pa-
ra cada sistema en particular y elegir muy bien la especie que
se desee introducir o favorecer. Si no, se corre el riesgo de una
in versión desafortun ada, com o sucedió en Colom bia con la
introducción de la hormiga Prenolepis fu lva. Esta hormiga no
sólo n o con troló la acción de las h ormigas-plaga cortadoras
de h ojas, sin o que comen zó a relacion arse de forma mutua-
lista con h omópteros, h acien do que éstos últimos se convir-
tieran en un a n ueva plaga de los cafetales.
Ya en 1880 los alem an es apreciaban el papel ben eficio-
so de las h ormigas depredadoras para la salud de los bosques.
Es por eso que en su m om en to em itieron un a ley que casti-
gaba con un a m ulta de 100 m arcos o un m es de prisión a
aquellos que destruían los n idos de las h orm igas o robaban
sus larvas para dar de comer a las gallin as. Un siglo más tar-
de, en m uch os países se da la situación in versa: se estim ula
la erradicación de h orm igas que pueden resultar ben eficio-
sas para los agro-ecosistemas.
Tal vez, en el futuro los jardin eros y productores asuman
la estrategia de cultivar, jun to a sus preciadas flores y cultivos,
otras plantas que tengan relaciones mutualistas con hormigas.
Ellas se en cargarían de correr a su paren tela de triste fam a,
66 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
in ician do un a n ueva era de paz en tre el h om bre y su dim i-
n uto en emigo actual.
S e c a : la s h o r m ig a s c o n t ro la d a s
b io ló g ic a m e n t e
A su vez, n o vam os a n egar que las h orm igas, en deter-
min adas circun stan cias, pueden convertirse en plaga. N o so-
mos tan fan áticos.
Tradicion almen te, las h ormigas h an sido con troladas por
productos químicos, los cuales son poco eficien tes. Primero,
son poco específicos m atan do tam bién a otros organ ism os
además de h ormigas. Segun do, son poco efectivos pues en ge-
n eral elim in a a las obreras y n o a la rein a, la cual sigue fa-
brican do n uevas obreras. Tercero, con tamin an a otros orga-
n ism os de la caden a alim en ticia ya que n o se degradan y se
acum ulan . Millon es de dólares se h an gastado para con tro-
lar químicamen te a las h ormigas, sin lograr solucion ar el pro-
blema.
D esde h ace sólo un par de décadas se h a recon ocido la
utilidad de los en emigos n aturales de las h ormigas, y se h a co-
menzado a pensar en utilizarlos para su control. Entre los ene-
migos n aturales de las h ormigas, los más promisorios por su
efectividad, especificidad y posibilidad de man ipulación , son
los parasitoides. Los parasitoides son in sectos que viven par-
te de su vida a expensas de un huésped, al cual matan después
de h aberse desarrollado. Los m ás con ocidos son las llam a-
das “avispitas”, las cuales h an sido utilizadas con éxito en la
regulación de diversas plagas de agro-ecosistemas (larvas de
mariposas, escarabajos y h omópteros).
En la década del 90 aparecieron los prim eros estudios
orien tados al con trol biológico de h ormigas utilizan do un as
UN M U N D O D E H ORM I GA S 67
“mosquitas” parasitoides (Fig. 9). Su tamaño mínimo (<1 mm)
h abla poco de su en orme efecto. Estas mosquitas (Ph oridae),
colocan un h uevo den tro del cuerpo de un a h ormiga adulta.
D e este h uevo em ergerá un a larva que se com erá a la h or-
miga por den tro (algo así como un “alien ”), para luego tran s-
formarse en el adulto de la mosquita. Estos parasitoides son
muy específicos y en general atacan a una sola especie de hor-
m iga, por lo cual su in troducción en un sistem a n o es m uy
riesgosa. Además de in fligir mortalidad directa sobre las h or-
migas, su mera presen cia les produce tal susto, que las h ormi-
gas perman ecen h oras sin moverse, afuera o aden tro del h or-
miguero, corrien do el riesgo de morir por in an ición .
O tro efecto in directo de estos parasitoides se puede ob-
servar cuando las hormigas compiten con otras por el alimen-
to. Un a especie de h orm iga puede ser excelen te com petido-
ra pero puede perder su alimen to si es atacada o asustada por
su parasitoide específico. Esto puede dismin uir la can tidad de
comida que lleve a su colonia, y por ende afectar el crecimien-
to y man ten imien to de la misma. Este doble efecto, de muer-
Figura 9
Esquema de una
hormiga de fuego
con una mosquita
parasitoide
(Phoridae) a punto
de colocarle un
huevo en la
cabeza.
68 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER

te directa e in directa, h ace que estas mosquitas posean un po- Capítulo 6

ten cial muy gran de como con troles biológicos. H o r m ig a s in v a s o r a s :
dónde , porqué y cóm o
C o n c lu s io n e s : C o n t r ó la t e
o s e r á s c o n t ro la d a

Por un lado h emos discutido el valor de las h ormigas co-

m o reguladoras de plagas, un papel recon ocido desde el si-
glo pasado pero que h a sido aún m uy poco explotado. Por
el otro, también les con tamos que las h ormigas pueden ser re-
guladas por otros in sectos cuan do ellas se convierten en pla- Son h orm igas in vasoras
gas. N uestro m en saje es que las diversas in teraccion es exis- Van y vien en sin pu dor
ten tes en la n aturaleza pueden ser un a h erramien ta mas útil N o con ocen de fron teras
para el ser h uman o y men os dañ in a para el ambien te en com- Cu an do llegan h ay problem as
paración con los clásicos métodos de con trol de plagas. Si n o están bajo con trol.

H o r m ig a s in v a s o ra s : ¿ra r e za s
e n u n m u n d o g lo b a liza d o ?

Los invasores n o n ecesariamen te tien en que ser marcia-

n os. Si con sideramos invasor a un organ ismo cuan do está en
un ambien te en el que h abía estado an tes, much as plan tas y
animales también pueden ser catalogados como invasores. Las
h ormigas, literalmen te, n o se quedan atrás. Much as especies
de h orm igas h an viajado cruzan do gran des exten sion es de
mar y tierra, la mayoría de las veces con ayuda h uman a, h a-
cia “n uevos h orizon tes” para colon izar ambien tes que n o co-
n ocían .
Como ya hemos mencionado varias veces en este libro, el
ser humano tiene impactos muy importantes sobre el ambien-
te y, por ende, también sobre las hormigas. Algunas actividades
70 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
humanas pueden favorecer la invasión de hormigas hacia nue-
vos lugares. Viajemos con ellas para ver de qué se trata.
L o e x ó t ic o e s t á d e m o d a
Todos h em os escuch ado h ablar de las h orm igas argen ti-
n as que invaden el mun do. N o debiéramos imagin ar un a le-
gión de h ormigas que, n adan do o volan do, atraviesan océa-
n os y con tin en tes con el solo afán de m ostrarse… N o son
“tan ” argen tin as. Pero sí son oriun das de la región Sur del
con tin en te american o (de ah í su popular n ombre), oportun is-
tas y duras de batallar. Basta que lleguen un as poquitas rein as
in semin adas en el momen to y el lugar correcto para que ar-
da Troya. Los actuales medios de tran sporte, como los avio-
n es; o los más an tiguos, como los barcos, se h an torn ado los
prin cipales veh ículos de especies a través del globo.
Una hormiga es considerada exótica si la especie no evo-
lucion ó (n ació y se man tuvo) en ese ambien te. Por ejemplo,
la famosa hormiga argentina, Linepithem a hu m ile, originaria
del Río Paraná, por la zona de Rosario, ha llegado desde Su-
damérica a todos los continentes (excepto Antártida), y por lo
tanto en todos estos otros lugares es considerada exótica. Den-
tro de esta categoría, a su vez, se puede hablar de hormigas que
son “transferidas” y de hormigas “invasoras”. Las primeras ha-
cen referencia a aquellas que son colectadas en un hábitat no
nativo por primera vez, y las segundas son aquellas especies que
establecen poblaciones a largo plazo y se expanden exitosamen-
te a nuevas áreas. O sea, no a todas las especies de hormigas
que llegan a una nueva región les va lo suficientemente bien co-
mo para con siderarlas invasoras. Si n o n os creen , fíjen se en
estos números: hay registros de 147 especies de hormigas trans-
feridas… pero sólo de diez especies invasoras.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 71
L a A r g e n t in a , u n a v e z m á s ,
u n e je m p lo d e “ t a le n t o ”
La hormiga argentina (L. hu m ile) representa un grave pro-
blem a en Estados Un idos y Australia, y h a logrado con sti-
tuirse en la colon ia más gran de del mun do (6.000 km, millo-
n es de n idos y billon es de in dividuos) en Europa. Si bien n o
es un a h orm iga agresiva h acia el ser h um an o, sí lo es para
otras h ormigas, in sectos o artrópodos, pues produce impac-
tos n egativos sobre la biodiversidad local de los lugares in -
vadidos.
Es un problema fascin an te en ten der cómo h ormigas que
no están emparentadas (no son hermanas, sobrinas o primas)
pueden repentinamente, en un lugar exótico, relacionarse co-
mo las parientes más íntimas, permitiendo una cooperación de
dimensiones jamás registradas en comunidades nativas (¡6.000
km de amistad!). D e hecho, todos los apasionados de la mir-
m ecología h abrem os h ech o en algún m om en to de n uestras
vidas la pruebita de mezclar hormigas de distintos nidos (aun
siendo de la misma especie) para ver cómo se peleaban entre
sí. Efectivamente, si hacemos esta misma prueba con L. hu m i-
le aquí en nuestros pagos, veremos cómo se “arrancan los ojos”.
Sin em bargo, en el caso de las L. h u m ile in vasoras, se pue-
den tomar hormiguitas de Italia y colocarlas en el nido de las
que están en Españ a, y observaríam os un a ch arla am istosa
sin ningún esbozo de agresividad. ¿ Q ué sucede? ¿ N o distin-
guen más lo propio de lo ajeno, o existe algún beneficio en la
cooperación que supera al conflicto? Una posible explicación
es que todas las colon ias invasoras provien en de un as pocas
h ormigas emparen tadas que se fueron propagan do y expan -
diendo. En consecuencia, las hormigas argentinas de España
son “parientes no tan lejanos” de las hormigas argentinas de
72 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
Italia, y se recon ocen com o lo que son : un a gran fam ilia. Y
no es que no haya peleas dentro de una gran familia, pero to-
dos sabem os que, m ás allá de las diferen cias in tern as, la fa-
milia se un e si h ay un en emigo en común (por ejemplo, otra
especie de hormiga que no es pariente).
O tro ejemplo de h ormigas invasoras “argen tin as” son las
h ormigas de fuego (en in glés, fire-an ts), rojas y n egras, Sole-
nopsis invicta y Solenopsis richteri que han invadido gran par-
te de los Estados Un idos. Estas especies h an ocasion ado mi-
llon es de dólares en pérdidas de diversa ín dole y gastos para
con trolarlas desde su aparición , alrededor de 1920. Las h or-
m igas de fuego tam bién son origin arias de las zon as del Río
Paran á, co m o las h o rm igas argen tin as, p ero m ás al N o rte,
de las provin cias de Form osa y Corrien tes. Adem ás de dis-
m in u ir la bio d iversid ad d e las co m u n id ad es in vad id as, las
h orm igas de fuego tam bién son un grave problem a para los
h umanos. Su picadura es infernalmente dolorosa y puede pro-
ducir shock s anafilácticos a las personas muy susceptibles (así
como a las vacas y otros mamíferos), ocasion án doles la muer-
te. También provocan dañ os in directos a las poblacion es h u-
man as. En la agricultura, dado sus h ábitos omn ívoros y a pe-
sar de n o alim en tarse de h ojas, pueden tam bién (com o L .
h u m ile) con stituirse en un problema al cuidar pulgon es como
un rebañ o person al de vaquitas (véase capítulo de mutualis-
mos). Los pulgon es, recordemos, pueden ser un a seria plaga
ya que se alimen tan de la savia vegetal de los cultivos. Pero
estas h ormigas n o sólo traen problemas relacion ados con la
agricultura y la salud, sin o que n o le temen a la modern idad
y producen también problemas más tecn ológicos
Las hormigas de fuego se han constituido en los “hackers”
de las compañ ías de electricidad yan quis, ya que les en can ta
an idar en las cajas de luz, lo que produce cortocircuitos. Co-
mo muchos dicen, la venganza será terrible y la justicia, al me-
UN M U N D O D E H ORM I GA S 73
n os por medio de n uestras patrióticas h ormigas, siempre lle-
ga. Pero n o todo es con tra el “gran ” país del N orte. Pese a que
son tan tos, n o pudimos con n uestro gen io y también n os me-
timos con los ch in os. A pesar de ser tan trabajadores, su ex-
pan sión m un dial tam bién h a sufrido n uestra ven gan za pues
las h orm igas de fuego ya se registraron por prim era vez en
2004 y acaban de ser en con tradas en H on g Kon g.
¿V ie n e n t o d a s la s h o r m ig a s
in v a s o ra s - e x ó t ic a s d e s d e A r g e n t in a ?
N o. Por mal o bien que nos pese, no hacemos bioterroris-
mo con hormigas. Sin embargo, llama la atención que un nú-
mero desproporcionadamente alto de hormigas “transferidas”
se originó en las regiones biogeográficas del N eotrópico (Sur
de México, Centro y Sudamérica) y O riental (principalmente
Asia). Por su parte, las islas del Pacífico son las mayores re-
ceptoras de hormigas transferidas desde otros sitios.
Las islas son sistemas particularmente vulnerables a la in-
vasión de especies exóticas en general y, por ende, de hormigas
en particular. Esto se debe a que las especies que evolucionan
en una isla son pocas y poseen características muy particulares.
Por lo tanto, ofrecen poca resistencia a la invasión. D icho de
otra man era, las invasoras, en gen eral, son mejores competi-
doras que las especies n ativas que h abitan un a isla.
Re c e t a p a ra s e r u n b u e n in v a s o r
Tome nota, señora (o señor), porque sólo el 10% de las es-
pecies exóticas logra establecerse en los nuevos lugares. O sea,
no es una tontería ser una especie invasora exitosa. Los estu-
74 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
diosos del tema han definido un conjunto de características que
las especies exóticas-invasoras parecen tener en común. Por un
lado, forman colon ias poligín icas. ¿ Está an otan do? Esto sig-
nifica que en la colonia hay más de una reina que produce hue-
vos, lo que le permite aumen tar sus n úmeros más rápido y en
m ayor can tidad que si lo h iciera cada rein a por separado.
Adem ás, son h orm igas m uy agresivas, con posicion es dom i-
n an tes en las com un idades de origen … m edio patoteras, di-
gamos. Este comportamiento nativo las predispone a hacer fren-
te eficientemente a cualquier hormiga de otra especie que,
literalmente, se le cruce en su camino. También en general son
unicoloniales, lo que las predispone a no agredir a otras colo-
nias de la misma especie. Las obreras son de tamaño pequeño
y muchas veces monomórficas (castas de un solo tamaño), ha-
ciendo más difícil su detección cuando se las introduce acciden-
talmente. Todas son hormigas muy eficientes en localizar y trans-
portar alimento, y tienen también la habilidad de nidificar en
una gran variedad de áreas, incluyendo zonas muy disturbadas
por el hombre (de las cuales hay muchas). Todas estas carac-
terísticas las predisponen a colonizar recursos muy fácilmente
en los ambientes invadidos. Y como si esto fuera poco, las hor-
migas llegan a los nuevos lugares sin sus enemigos naturales
(predadores, parásitos, patógenos), con lo que las poblaciones
invasoras carecen de los reguladores naturales, la razón que fa-
cilita su explosión demográfica. Inclusive, a veces sucede que las
poquitas reinas invasoras, fuente de la población que termina
estableciéndose, poseen muy poca agresividad intraespecífica,
entonces cada colonia deja de existir como una unidad sepa-
rada y pasa a formar parte de un conjunto mayor: una mega-
colonia. N os podemos imaginar el efecto de un aguaviva (me-
dusa) por separado y el efecto de millones de aguas-vivas unidas
en un frente común, arrasando con todo lo que se cruza por
su camino y ocupando el espacio sin problemas.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 75
L o n a t iv o t a m b ié n p u e d e in v a d ir lo n a t iv o
N o es un trabalen guas, sin o un a realidad. Aun que parez-
ca raro que un o h able de invasión de un a especie que perte-
n ece al lugar (o sea, n ativa), en realidad h acemos referen cia
a la capacidad de aumentar sus números repentinamente y ex-
pan dirse h acia h ábitat o region es geográficas en don de n un -
ca an tes h abía estado. Un ejemplo ya discutido en este libro
es el caso de las h ormigas cortadoras de h ojas que, corridas
por el h ombre de sus h ábitat n aturales, invaden sistemas fo-
restales, agrícolas y, especialm en te, h uertas para alim en tar-
se. D ado que encuentran mucho alimento, se reproducen más
de lo usual y se con vierten en plaga. Por suerte, las h orm i-
gas cortadoras n un ca h an dejado el con tin en te american o (al
menos hasta ahora). Esto puede deberse a los rezos de los ciu-
dadan os de los otros con tin en tes, pues si lograran estable-
cerse en estos ambien tes sería un dolor de cabeza para la pro-
ducción agrícola m un dial (pero un a fuen te in agotable de
trabajo para n osotros).
O tro ejemplo, muy llamativo y preocupante en los últimos
tiempos en el Litoral argentino, es la hormiga nativa formado-
ra de tacurúes, Cam ponotu s pu nctu latu s. El tacurú es el nido
de la hormiga, constituido por tierra, cubierto con vegetación,
de forma cónica, que puede alcanzar fácilmente 1 m de altura
y hasta 2 m de diámetro. H asta hace dos décadas, este tipo de
con strucción sólo era con ocido en las áreas in un dables den -
tro de sus áreas de distribución. Pero se ha descubierto recien-
temente que esta modalidad de construcción de nidos ocurre
como consecuencia de las actividades agrícolas. En otros casos
la hormiga vive sólo en forma hipógea, debajo del suelo, sin ha-
cer con struccion es epígeas, por arriba del suelo. Esta vez, el
hombre propició una invasión de abajo hacia arriba.
76 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 77

L a c a m in a t a lu n a r : ¿u n ju e g o propiedades físicas y químicas de los suelos). Por ejemplo, es-

o la a lt e ra c ió n d e u n e c o s is t e m a ? tas hormigas pueden mover en pasturas 2.100 kg de tierra por
año y por hectárea.
Cam in ar por un a an tigua arrocera de Corrien tes, o sea,
por un potrero en el cual se h izo arroz por tres o cuatro ciclos L a p r e g u n t a d e l m illó n : ¿C ó m o
y luego se aban don ó y rotó a actividad gan adera, resulta bas- c o n t ro la m o s a la s h o r m ig a s in v a s o ra s ?
tan te difícil. N o sólo ten drem os que sortear obstáculos gi-
gan tes (los famosos tacurúes), sin o que también deberíamos Las h orm igas son m uy difíciles de con trolar porque ca-
camin ar por un laberin to para en con trar la salida. Es más, si da n ido con sta de m iles a m illon es de in dividuos, y porque
n os queremos subir a los tacurúes para poder ver con facili- cuan do llegamos al extremo de querer con trolarlas sign ifica
dad este paisaje lun ar podremos h acerlo sin problemas, pues que ya son un a plaga y h ay cien tos de n idos. Además, n o de-
son tan duros que pueden soportar el peso de h asta tres h u- bem os olvidar que son organ ism os sociales con con ductas
muy complejas y sofisticadas. En cima, y lo más importan te de
man os en cima. Sin embargo, deberíamos ten er cuidado de n o
todo, por más que elimin emos a cien tos de obreras, si la un i-
caer en la fosa de h asta 50 cm de profun didad que rodea y
dad reproductora —la rein a— perm an ece in tacta, al (poco)
protege a cada un o de estos fuertes llen os de h ormigas.
tiempo deberemos lidiar n uevamen te con sus descen dien tes.
D espués de 7 u 8 años de crecimiento, estos hormigueros
La mejor manera de evitar el problema de las hormigas in-
tan in men sos alteran el n ormal curso del agua en la superfi-
vasoras es im pedir que lleguen , dado que un a vez que h an
cie así como su percolación. Además, representan islas de gran
logrado llegar y establecerse, es sumamen te difícil erradicar-
fertilidad al tener una concentración extraordinaria de nutrien-
las. Por lo tan to, los sistemas de cuaren ten a e in spección de
tes que son utilizados por un grupo particular de plantas que cargas en las fron teras deben ser muy rigurosos y n o aceptar
allí crecen. Completando el panorama, estas formidables estruc- descuidos, pues de lo con trario estas n egligen cias se pagarán
turas afectan positivamen te a algun os de los organ ismos del muy caras. Moraleja: mejor que con trolar es preven ir.
suelo, don de los ácaros y las bacterias se en cuen tran “como
en el paraíso” —pero terrenal—. Por lo tanto, estos nidos, que en
una arrocera de 7 u 8 años de abandono pueden alanzar unos
5.800 tacurúes (de 1 m de altura) por hectárea y representan
parch es que ocupan un 78% de la superficie del terren o, im-
ponen una impronta muy particular al ecosistema que afecta su
fun cion amien to. N o por n ada, este tipo de h ormigas h a sido
considerado como “ingenieros” del ecosistema del suelo. Des-
pués de las lombrices, las h ormigas son el segun do grupo en
cuanto a su capacidad para mover tierra (y con ello alterar las
 Capítulo 7
R a re z a s

Las hormigas también son protagonistas de lo que nosotros

podríamos considerar “rarezas”. Estrategias para atacar y pa-
ra defenderse, adaptaciones para resolver limitaciones ambien-
tales, y diversas formas de conseguir alimentos son algunas de
las “rarezas” que vamos a describir en este capítulo. Si h asta
ahora el lector se sorprendió de ciertas interacciones y conduc-
tas descriptas en los capítulos anteriores, que se prepare para
lo que viene….

L a s h o r m ig a s e s c la v iza d o ra s :
n o e s t a m o s s o lo s

Los peores en em igos de u n a h orm iga

son otras h orm igas, así com o
los peores en em igos del h om bre son otros h om bres.

AUG USTE F O REL , 1874

Las h ormigas y los seres h uman os n os parecemos más de

lo que el com ún de la gen te supon e. Existen algun as espe-
cies de h orm igas cuyo com portam ien to de depredar sobre
80 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
in sectos les perm itió con vertirse en esclavizadoras de otras
h ormigas. H ay varios ejemplos de cómo este tipo de h ormi-
gas someten a sus esclavas, desde la invasión directa y masi-
va h asta la sutil in tromisión de un solo in dividuo.
Las h ormigas rojas amazón icas (un as cin co especies) son
ejemplos típicos de esclavización pues sus sometidos son co-
lon ias de la misma especie o especies muy emparen tadas, que
utilizan los mismos recursos alimenticios y represen tarían im-
portan tes competidores. En el veran o, h asta un a vez por día,
colon ias de 500 a 1000 in dividuos de Polyergu s ru fescen s se
lan zan en gran des column as que avan zan 1 metro cada 30 se-
gun dos h acia la colon ia que fue elegida para esclavizar. Sin
dudar, in gresan a la m ism a decapitan do o partien do en dos
a cualquier obrera que se in terpon ga en su cam in o. D el n i-
do atacado se roban todas las pupas, las cuales son llevadas
a su n ido para ser criadas. A fin es del veran o, las h orm igas
amazón icas pudieron h aber secuestrado, sin pedir rescate al-
gun o, alrededor de 40.000 pupas. Sin em bargo, n o todo es
agresión en este tipo de h ormigas. Un a vez que h an esclavi-
zado a sus oponentes, las agresivas “amazonas” se vuelven su-
misas y depen dien tes de sus esclavas para alimen tarse y lim-
piarse. Paradójicam en te, cuan do están den tro de sus n idos
su comportamien to pasa de ser agresivo a ser in ofen sivo, “su-
plican do” alimen to a las obreras que h an esclavizado.
Pero también h ay estrategias más sutiles para esclavizar.
En los desiertos de Africa del N orte, las reinas de B othriom yr-
m ex decapitans ingresan a una colonia de Tapinom a después
de su vuelo nupcial. Primero, con una aparente actitud de so-
metimiento, la reina invasora se deja capturar por las obreras
de Tapin om a, quien es la in gresan a la colon ia como si fuera
un a “presa”. Allí, poco a poco, la rein a “som etida” adquiere
el olor típico de la colon ia y se las in gen ia para llegar h asta
don de se en cuen tra la rein a oficial. Su objetivo es tom ar su
UN M U N D O D E H ORM I GA S 81
lugar m edian te un “golpe de estado” secreto y un iperson al.
Un a vez allí, con m uch a pacien cia, se le sube a la rein a ofi-
cial sobre el “lom o” y em pieza a serruch arle la cabeza (que
vendría a ser como serrucharle el piso). Ya decapitada la ver-
dadera reina de la colonia, la nueva “asesina” comienza a po-
n er sus h uevos. Sin en terarse de los n uevos acon tecimien tos
de palacio, las obreras de Tapinom a cuidan, alimentan, y pro-
tegen los huevos de la nueva reina. Posiblemente estas obre-
ras no pueden reconocer la diferencia entre hermanas verda-
deras e imitadoras. D e esta forma sutil, la nueva reina deja su
descendencia ocupando un nido ajeno con sus propios hijos.
H o r m ig a s g u e r r e ra s , le g io n a r ia s
o la s t e m id a s “ m a rab u n t a ”
Un a h orm iga sola n o podría con siderarse com o qu e tien e algo
específico en su m en te. Varias h orm igas ju n tas, rodean do u n a
presa, parecerían ten er
u n a idea en com ú n . Pero cu an do se ve u n a m asa den sa de
m iles de h orm igas cu brien do el su elo del bosqu e, es cu an do se
pu ede em pezar a percibir a la “bestia”. Es allí cu an do u n o pu ede
verlas pen san do, plan ean do, calcu lan do su s m ovim ien tos, com o si
fu eran u n a com pu tadora vivien te.
L EWIS TH O MAS , 1974
Las conocidas “marabuntas” conforman uno de los grupos
míticos de hormigas. D e hecho, han sido protagonistas de un
par de películas de cine catástrofe (bastante malas, por cierto),
como por ejemplo “Marabunta”, en donde Charlton H eston ac-
túa de un rudo y excéntrico habitante del Amazonas que en-
cuentra el verdadero amor gracias a la invasión de las hormigas.
82 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
De acuerdo con citas del siglo pasado, este tipo de hormigas han
protagonizado anécdotas que abarcan desde su uso para eje-
cutar criminales en Africa, hasta el ataque a bebés que fueron
consumidos en pocos minutos. La fama de este grupo está bien
merecida, especialmente para aquellas hormigas pertenecien-
tes a los géneros Eciton y Dorylu s. Uno puede ver estas hormi-
gas –aunque ellas no pueden vernos a nosotros pues son casi
ciegas– durante una mañana soleada en las selvas tropicales del
neotrópico o de Africa, respectivamente. En realidad, primero
se escuchan. Su movimiento suena como un murmullo de ho-
jas secas moviéndose, eco de miles de hormigas buscando or-
ganismos para devorar (Fig. 10). Unos instantes después, una
columna de 4-15 m de ancho que contiene entre 200.000 y
700.000 hormigas aparecen de la nada. Siguiendo a las hormi-
Figura 10
Hormigas legionarias o
guerreras atacando en
forma grupal a un
insecto, futura presa.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 83
gas, uno puede también observar la aparición de algunas aves
volando cerca del suelo que sacarán provecho de esta situación.
Estas voraces hormigas (llamadas legionarias o guerreras)
no dejan prácticamente nada en su camino, excepto plantas que
no comen y grandes animales que, al percibirlas, se escapan del
frente de ataque. Sin embargo, hay otros animales que prefie-
ren quedarse y acompañ arlas en su voraz avan ce, tan to sea
para atacarlas como para sacar “provecho” de sus actividades.
Por ejemplo, hay grupos de insectos que parasitan a estas hor-
migas solamen te cuan do están en movimien to. Por otra par-
te, existen diferen tes especies de aves comedoras de in sectos
que se ubican en la parte trasera de la columna de ataque. To-
do insecto, lagartija o rana que salte o trate de escapar de las
hormigas marabunta es atacado por estas aves, las cuales con-
siguen su alimen to con un mín imo esfuerzo. También existe
un grupo de escarabajos con apariencia similar a estas hormi-
gas. Estos escarabajos march an con ellas en sus column as,
aprovechando no sólo el alimento que “se escapa” de las ma-
rabuntas sino su protección, ya que las aves no atacan a las hor-
migas legionarias.
Las h ormigas legion arias o guerreras se caracterizan por
ser el ún ico tipo de h ormigas n ómades, con fases estacion a-
rias y móviles que se repiten cíclicamen te, en promedio, un a
vez por mes. Su n ido se llama “bivouac” y se caracteriza por
ser formado solamen te por h ormigas un idas en tre sí por sus
patas que protegen en su in terior a las pupas, larvas, h uevos,
y especialmen te a la rein a. En la fase estacion aria, esta den -
sa m asa de h orm igas puede ten er 1 m de grosor y se ubica
gen eralmen te debajo de tron cos caídos. La ún ica rein a de ca-
da “bivouac” rápidam en te se torn a in capaz de m overse por
sí m ism a. Esto se debe al tam añ o desproporcion ado de su
abdom en , el que le perm ite colocar en tre 2 (en el n eotrópi-
co) y 50 (en Africa) millon es de h uevos por añ o. El in icio de
84 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 85

la fase móvil de la colon ia depen de de la producción de lar- las h orm igas del gen ero Oecoph ylla. Estas h orm igas son de
vas y del agotamien to del alimen to del área. D uran te esta fa- color verde, in usual para este tipo de in sectos, lo cual podría
se, las h ormigas pueden avan zar en column as con ducidas por ayudarlas a “camuflarse” en tre las h ojas por don de h abitual-
un grupo de hormigas exploradoras o bien pueden avanzar en men te tran sitan .
masa, en un a aparen te y temible desorgan ización . Su extra ñ a m a n era d e co n stru ir n id o s requ iere d e la
Las n uevas colon ias se forman a partir de fragmen tos de cooperación de los in dividuos adultos e in m aduros de la co-
la colon ia m adre, cuan do se separan las ún icas 6 o 7 “prin - lon ia. Las larvas, por m edio de sus glán dulas salivales, son
cesas” acompañadas cada una de una legión de hormigas. Los
mach os, ún icos in dividuos alados del n ido, también aban do-
n an su colon ia origin al para fecun dar prin cesas de rein os le-
jan os, evitan do así el fam oso efecto “m ejor n o te cases con
tu prima”.

H o r m ig a s t e je d o ra s : a ú n in a d v e r t id a s
p o r la in d u s t r ia d e la s e d a

A u n qu e la larva se en oja,
pu es ella pon e la seda,
h ay qu e u n ir h oja con h oja
con u n a su stan cia qu e pega.

P.A. F O LRJI , 2000 D C

Existe un os pocos grupo de h orm igas que h an desarro-

llado la h abilidad de “tejer” sus n idos con las h ojas de los ar-
boles, las cuales man tien en un idas por la seda que ellas pro-
ducen (Fig. 11). Esta h abilidad les h a perm itido desarrollar
in men sas colon ias en el dosel de los árboles y de esta forma
n o en con trarse limitadas por el espacio para la con strucción
de sus nidos. Entre estas hormigas, el grupo más avanzado ha- Figura 11
Nido de hojas construido por las hormigas tejedoras, quienes aprovechan la seda
bita en las selvas de Africa, Asia y O cean ía, y correspon de a emitida por las larvas para unir las hojas entre sí.
86 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
las ún icas capaces de producir seda. Esta seda es utilizada
para fabricar su capullo, don de las larvas em puparán h as-
ta con vertirse en h orm igas adultas. Sin em bargo, esta cua-
lidad de las larvas es aprovech ada por los adultos de la co-
lon ia para con struir el n ido. Las obreras acarrean las larvas
d e u n lad o p ara el o tro “fo rzán d o las” a em itir su sed a p a-
ra un ir las h ojas in volucradas en la form ación del n ido.
La con strucción de estos n idos se realiza en dos etapas.
Prim ero, las obreras en con jun to agrupan h ojas y las sostie-
nen en una posición adecuada formando grandes cadenas cu-
yos eslabon es son las m ism as h orm igas agarradas en tre sí.
Luego otra obrera trae a la larva y com ien za a tejer con se-
da un a un ión para m an ten er las h ojas en dich a posición . D e
esta form a, tejien do h ojas, estas h orm igas pueden tran sfor-
mar copas en teras de árboles en n idos, convirtién dose en un o
de los in sectos m ás com un es del dosel de la selva.
A pesar de ten er sólo un a rein a, estas colon ias pueden
co n ten er a lred ed o r d e m ed io m illó n d e h o rm iga s y su n i-
do puede abarcar 3 o 4 árboles em ergen tes del dosel de la
selva . Pa ra a lim en ta rse su elen cria r h o m ó p tero s, qu ien es
son cuidados y utilizados com o alim en to. Adem ás de bue-
n as arquitectas y gan aderas estas h orm igas son m uy buen as
predadoras. D e h ech o, el registro m ás an tiguo de su uso pa-
ra con trolar plagas provien e del añ o 304 D C en Ch in a. D es-
de h ace 1700 añ os los ch in os h an colectado, ven dido, y co-
locado n idos de estas h orm igas en plan tacion es de cítricos
para com batir in sectos plagas.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 87
L o s b a r r ile s d e c e r v e za t a m b ié n
e x is t e n e n e l m u n d o d e la s h o r m ig a s
Existen m u ch as m an eras en las cu ales las h orm igas
y los h om bres se parecen . A m bos son gran des
ejem plos de éxito evolu tivo y am bos
h an llegado a esta situ ación a través de
su h abilidad para form ar gru pos,
com u n icarse y m an ipu lar el am bien te con gran h abilidad.
E DWARD W ILSO N , 1990.
Las h ormigas meleras, como por ejemplo M yrm ecosystu s
o M eloph oru s, se caracterizan por poseer abdómen es (la par-
te posterior de su cuerpo) sumamen te exten didos. D en tro de
este tipo de h ormigas, existe un a casta especial que son uti-
lizadas como con ten edores de alimen to líquido represen tan -
do algo así como un “estomago social”. Estas h ormigas “barri-
les” siem pre parecen estar a pun to de reven tar. Algo por el
estilo debe suceder, pues en casos de especialización extrema,
éstas h orm igas son m an ten idas en cám aras especiales, col-
gadas del tech o, y n un ca salen de allí (Fig. 12).
Las h ormigas meleras se en cuen tran típicamen te en am-
bien tes desérticos, don de la oferta alim en ticia varía con el
tiempo. D uran te el añ o existen much os momen tos de malaria
por lo cual acumular comida es una estrategia muy convenien-
te. El alim en to, un a m ezcla de n éctar extrafloral, excrecio-
n es de h om ópteros y term itas m ach acadas, es llevado al n i-
do por otra casta de h orm igas. Pero las h orm igas “barriles”,
n o sólo son con ten edores de azúcares y proteín as sin o que
también representan reservas de agua, otro recurso sumamen-
te escaso en las zon as desérticas. D e h ech o, los aborígen es
88 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 89

H o r m ig a s q u e v ia ja n s o b r e h o r m ig a s :
¿g u a r d a e s p a ld a s o p e r e zo s a s ?

“El bu rrito del ten ien te

lleva carga y n o la sien te”

A . ceph alotes, h orm iga-jin ete

Si un o observa con aten ción un a fila de h ormigas corta-

doras llevan do h ojas h acia el n ido, podrá percatarse que,
mon tadas sobre ciertos fragmen tos, van otras pequeñ as h or-
migas de la misma especie (Fig. 13). Siguiendo la fila, uno pue-
Figura 12
Hormigas “ barriles”
colgando del techo de
una cámara dentro de
su nido subterráneo. Figura 13
Sus abdómenes Hormiga cortadora llevan-
expandidos están do un fragmento de hoja
llenos de líquido que con una pequeña hormi-
será aprovechado por ga de su misma colonia
la colonia. en actitud de defensa
(mandíbulas abiertas y
ceño fruncido).

de Australia buscaban ávidam en te a las h orm igas “barriles”

y las con sumían como si fueran caramelos.
En una colonia de 15.000 individuos, el 10% puede estar
constituido por las hormigas “barriles”. Pero como si esto fue-
ra poco, estas h ormigas obesas que apen as pueden moverse,
se encajan en las entradas de los nidos para bloquear las en-
tradas y protegerlo de intrusos. Y mientras cuidan el nido, sus
compañ eras ch upan su con ten ido can tan do “vos sos un gor-
do bueno, alegre y divertido, sos una hormiga simpaticón”6 .
6 Can ción popular argen tin a, n o con temporán ea.
90 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER
de ver que estas pequeñ as h orm igas se quedan allí con las
man díbulas abiertas en actitud defen siva, o se bajan de la h o-
ja en don de estaban mon tadas. ¿ Cuál es la fun ción de estas
h ormigas-jin etes? ¿ O será que simplemen te aprovech an a sus
h erman as trabajadoras para h acer un viaje “gratis”?
Se h a descubierto que, en algun os casos, estos jin etes de-
fien den a la h orm iga que la tran sportan del ataque de un as
mosquitas parasitoides. Como las obreras tien en sus man dí-
bulas ocupadas tran sportan do h ojas, n o pueden defen derse
de estas moscas, las que en cuen tran vía libre para depositar
sus h uevos en la cabeza de las h ormigas (ver explicación de-
tallada en el Cap. 3). En cam bio, cuan do las obreras llevan
a sus h erman itas en las h ojas, las pequeñ as las defien den es-
pantando a las moscas parasitoides. Estas diminutas guardaes-
paldas se h acen las “can ch eras” porque n o son atacadas, ya
que los h uevos de las moscas n o pueden desarrollarse en un a
h ormiga tan pequeñ a.
Como estas “guardaespaldas” a veces se bajan de las hojas
y poseen un comportamiento errático, han surgido otras ideas
para explicar su probable función. Una posibilidad es que es-
tén “limpiando” la hoja de hongos dañinos antes de que ese frag-
mento ingrese al hormiguero y pueda infectar el cultivo del cual
se alimentan. Si esta idea es cierta, aparte de “guardaespaldas”
serían también “limpiadoras” y deberían mostrar un compor-
tamiento de limpieza mientras son transportadas. Sin embar-
go, como algunas personas que conocemos, la mayor parte del
tiempo estas hormigas parecen no hacer nada, subiéndose o ba-
jándose de las hojas que llevan sus compañeras, o deambulan-
do por el sendero. Tenemos buenas noticias: quizá la vagancia
sea útil. Estar desocupado pero disponible para cumplir algu-
na función urgente (defensa contra parasitoides, limpieza de
obstáculos en el sendero, acarreo de hojas frente a la presen-
cia de competidores, etc.) puede ser ventajoso para la colonia.
UN M U N D O D E H ORM I GA S 91
M o ra le ja : n o s c r e e m o s m u c h o , p e ro s i
c o m p a ra m o s , n o s o m o s n a d a
La idea de qu e los in sectos perten ecen a u n m u n do distin to al
n u estro
es bastan te com ú n en tre las person as, y es u n sen tim ien to
válido. D espu és de todo, si bu scáram os el an cestro com ú n en tre
los in sectos y n osotros
deberíam os rem on tarn os a m ás de
m edio billón de añ os atrás.
Sin em bargo, los in sectos perten ecen a este m u n do, y n osotros,
los H om o sapien s, pareceríam os ser u n a criatu ra extrañ a y
aberran te de recien te origen qu e h a preten dido crear su propio
m u n do, aparte del de la n atu raleza.
H O WARD E VAN S , 1985
Las h orm igas usan la agricultura, los an tibióticos, alm a-
cen an alimen to, man ejan poblacion es de in sectos, utilizan la
seda, dividen el trabajo, fabrican cam in os, y regulan térm i-
camen te sus “vivien das” desde h ace much o tiempo an tes que
los seres h uman os. Sin embargo, much as veces seguimos con -
sideran do a las h orm igas com o si fueran in deseables para
nuestra existencia. Q uizá nos deberíamos preguntar seriamen-
te quién es la plaga en este mun do, y en vez de querer elimi-
narlas, intentar convivir con ellas en equilibrio con el ambien-
te. Porque, ¿ quién sabe cuán to más tien en para en señ arn os?
 Bibliografía comentada

1 . D iv u lg a c ió n

Erich Hoyt, 1997, The Earth Dw ellers. Adven-

tures in the land of ants, Touchtone Ed. NY,
USA, 319 pp.
Es un o de los mejores libros existen tes de divulgación cien tífica so-
bre h ormigas. Escrito por un periodista cien tífico que decidió vivir
“en carn e propia” la experien cia de los estudiosos de h orm igas, se
in tern ó con ellos en la selva, y vivió experien cias que cuen ta en for-
ma muy en treten ida y con gran rigor cien tífico.

Thom as Belt, 1985, The Naturalist in Nicara-

gua. The Univ. of Chicago Press, Chicago,
USA, 403 pp.
Un libro que relata las h istorias de un n aturalista e in gen iero de mi-
n as in glés que por trabajo pasa varios añ os de su vida en la selva
n icaragüen se. G racias a su asom brosa capacidad de observación y
de “teorización ” su libro relata fascin an tes h istorias sobre la vida
de los an im ales y sus in teraccion es con las plan tas y el am bien te,
prestan do particular in terés a las h ormigas. Es un libro cuya primer
edición fue publicada en 1874 y fue considerado en ese momento por
Ch arles D arwin como un o de los mejores diarios sobre h istoria n a-
tural.
94 P A T R I CI A J . F O L G A R A I T - A L EJ A N D R O G. FA R J I - B R EN ER UN M U N D O D E H ORM I GA S 95

Wilhelm Goetsch, 1983, La vida social de las
horm igas, Editorial Labor, Barcelona, España,
218 pp. (Versión “ actualizada” y traducida de
la original publicada en alem án en 1937).
En forma clara, este libro “de divulgación ”, resume la forma de re-
producción , castas, clases sociales, len guaje, m orfología y división
del trabajo en las h ormigas.
David F. William s, 1994, Exotic Ants. Biology,
Im pact, and Control of Introduced Species,
WestView Press, Boulder, USA, 332 pp.
Un excelente libro para aquel que está interesado en saber lo que ha-
cen las h ormigas exóticas cuan do llegan a sus n uevos h ogares. En -
tre ellas, h ay algun os capítulos dedicados a las h orm igas de fuego
y h ormigas argen tin as, oriun das de n uestros pagos. Poco se dice so-
bre su con trol, a pesar del título.

2 . C ie n t íf ic o s Bert Hölldobler & E. O. Wilson, 1994, Jour-

(¡ p e ro n o n e c e s a r ia m e n t e p a ra e x p e r t o s ! )
Deborah M . Gordon, 1999, Ants At Work.
How an Insect Society is Organized, Free
Press, NY, USA, 182 pp.
Especial para los in teresados en ecología evolutiva de h ormigas, con
m uch as an écdotas de cam po, que le perm itirán al lector decidir si
se quiere (o puede) convertir en un mirmecólogo (estudioso de h or-
m igas) o n o. En este libro se propon e que el con trol de la colon ia
lo tien en las obreras y n o la rein a. O tra belleza de este libro es que
muestra paso a paso la aplicación del método cien tífico.
William H. Robinson, 1996, Urban Entom o-
logy. Insect and M ite Pests in the Hum an En-
vironm ent, Chapm an & Hall Press, London,
UK, 430 pp.
Recom en dado para aquellos que les in teresa saber sobre las h or-
m igas (y cóm o liquidarlas) que se en cuen tran en las vivien das h u-
m an as. Sin em bargo , lo m ás in teresan te d e este libro so n lo s ca-
p ítu lo s acerca d el cam bio p ro d u cid o en lo s h ábito s d e lo s seres
h um an os y las sociedades y las con secuen cias sobre el desarrollo
de plagas.
ney to the Ants. A Story of Scientific Explo-
ration, Harvard University Press, Cam bridge,
USA, 228 pp.
Este libro es algo así como “La Bilbia en versión reducida” (porque
h ay otro libro de los mismos autores M UCH O más gran de) de las per-
son as que estudiamos h ormigas. Es el ún ico libro cien tífico que h a
gan ado un prem io Pullitzer por la calidad de la in form ación y la
forma amen a en la cual está presen tada. Sus capítulos abarcan des-
de la clasificación (como iden tificar y pon er n ombre) de las h ormi-
gas pasan do por diversos aspectos de la ecología, comportamien to
e in teraccion es de las h ormigas con otras especies, h asta capítulos
especiales dedicados a los grupos m ás con ocidos. Y sus dibujos y
fotos son de un a calidad in creíble.
William M orton Wheeler, 1910, Ants, Their
Structure, developm ent and Behavior, Co-
lum bia University Press, NY, 663 pp.
En realidad, este libro es la primera “Biblia” que existió para los mir-
m ecólogos, n o solam en te por ser —m uy probablem en te—el prim er
libro que se debe h aber publicado sobre h ormigas sin o también por-
que cubre todos los temas imagin ables en relación a la morfología,
com portam ien to e in teraccion es de las h orm igas. Aquella person a
a la que le gusta saber cómo fue la mirada de los pion eros en algún
tema, ten drá en sus man os un a joyita.
Colección “Ciencia que ladra…” 1
Dirigida por Diego Golombek 1
ESTE LIBRO 3
(y esta colección) 3
Agradecimientos 5
6
Acerca de los autores 7
Índice 9
9
9
9
9
Introducción 11
Capítulo 1 13
Historia natural 13
de las hormigas: 13
Capítulo 2 23
Orientación: es bueno saber dónde se vive 23
Capítulo 3 33
Los patriarcas de la agricultura: 33
Capítulo 4 49
Mutualismos en hormigas: 49
49
Capítulo 5 63
Plagas y Hormigas: 63
Cara y seca 63
Capítulo 6 69
Hormigas invasoras: 69
dónde, porqué y cómo 69
Capítulo 7 79
Rarezas 79
Bibliografía comentada 93

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com o una de las Bellas Artes