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Biotecnología
y alimentación
CUADERNOS DE LA UNED
BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
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ÍNDICE
Prólogo ............................................................................................... 17
8 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ÍNDICE 9
10 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ÍNDICE 11
12 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ÍNDICE 13
14 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ÍNDICE 15
PRÓLOGO
18 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Tema 1
BIOTECNOLOGÍA
ESQUEMA DE CONTENIDOS
1.1. ¿Qué es la Biotecnología?
1.2. Una larga historia para una tecnología de moda
1.3. La revolución Biotecnológica del siglo XX
1.4. La Ingeniería Genética: nuevas herramientas para la Biotecnología
1.5. Biotecnología tradicional y Biotecnología actual
1.6. Organismos modificados genéticamente
1.7. Campos de aplicación de la nueva Biotecnología
1.8. Repercusiones económicas de la Biotecnología
1.9. Los protagonistas de la Biotecnología
1.9.1. Las bacterias
1.9.2. Los hongos
1.10. El futuro de la Biotecnología
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22 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
BIOTECNOLOGÍA 23
24 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
BIOTECNOLOGÍA 25
26 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Los genes codifican las proteínas, y las proteínas son las moléculas
claves para la función celular, y, por tanto, para la función de los seres vi-
vos. Todos los genes de un ser vivo determinado constituyen su genoma,
algo propio y absolutamente específico de cada ser vivo, aunque muy si-
milar en cuanto a la cantidad, es decir, el número de genes y la identidad
de los mismos para todos los individuos de una misma especie.
El genoma se transmite de generación en generación de forma esen-
cialmente inalterable. Sin embargo, de la combinación y mezcla de los ge-
nomas parentales y de los pequeños errores en la copia y transmisión, que
ocurren muy ocasionalmente, se establecen la multitud de diferencias que
son la esencia de la individualidad de los seres vivos.
La Ingeniería Genética permite modificar el genoma de un organis-
mo, permite transferir unidades específicas de información, es decir, ge-
nes, de un organismo a otro. Para ello se vale de una serie de ingenio-
sas estrategias que permiten manipular de forma controlada,
dirigida y con la mayor precisión posible el DNA, con el fin de mo-
dificar el genoma de un organismo.
Hay tres herramientas que son fundamentales para estas técnicas:
BIOTECNOLOGÍA 27
naturales para casi todos los tipos de células. Estos son los plásmidos y
los virus.
La célula en la que vamos a introducir el gen, que puede ser una bac-
teria, una levadura o bien una célula vegetal o animal, se llama célula
hospedadora.
En función del objetivo final que se persiga en el experimento de in-
geniería genética, se elegirá la célula hospedadora y el vector adecuado
para ella y se diseña la estrategia a seguir.
Por ejemplo, si queremos introducir un gen humano en una bacteria
con el fin de obtener grandes cantidades de la proteína codificada por
este gen, los pasos a seguir serían, a grandes rasgos, los siguientes:
28 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
BIOTECNOLOGÍA 29
30 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
BIOTECNOLOGÍA 31
32 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Aplicaciones terapéuticas
Productos farmacéuticos:
Antibióticos
Vacunas
Hormonas
Terapias génicas
Diagnósticos
Diagnósticos para salud humana
Diagnósticos para agricultura y ganadería
Ensayos para calidad de alimentos
Ensayos para calidad ambiental
Alimentación
Mejora de procesos tradicionales de obtención de alimentos y be-
bidas
Nuevos alimentos y bebidas
Nutracéuticos: alimentos para la mejora de la salud
Aditivos alimentarios
Medio ambiente
Tratamiento de residuos domésticos, urbanos, agrícolas e indus-
triales
Biorremediación
Producción de energía a partir de biomasa
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BIOTECNOLOGÍA 33
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38 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
BIOTECNOLOGÍA 39
40 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
BIOTECNOLOGÍA 41
BIBLIOGRAFÍA
42 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Direcciones en Internet
Biotech Applied
http://www.accessexcellence.org/AB/BA/#Anchor-47857
Council for Biotechnology Information
http://www.whybiotech.com
European Initiative for Biotechnology Education (EIBE)
http://www.rdg.ac.uk/EIBE/home.html
ASEBIO
Asociación Española de Bioempresas. Tiene acceso a un Boletín de noticias y en-
laces de interés.
http://www.asebio.com
Fundación Antama
Fundación para la Aplicación de las nuevas tecnologías en la Agricultura, el Medio
Ambiente y la Alimentación.
http://www.fundacion-antama.org/jsp/index.jsp
Introducción a la Biotecnología
Instituto de Biotecnología de la Universidad de Granada.
http://www.ugr.es/eianez/Biotecnologia/introbiotec.htm
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Tema 2
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA
ESQUEMA DE CONTENIDOS
2.1. La disponibilidad de alimentos
2.2. Historia de la alimentación
2.2.1. Primeros alimentos
2.2.2. Inicio de la agricultura
2.2.3. La revolución verde
2.2.4. La nueva revolución: cultivos modificados genéticamente
2.3. Alimentos y Biotecnología
2.4. Alimentación y nutrición
2.5. Nutrientes
2.5.1. Hidratos de carbono. Grasas. Proteínas
2.5.2. Vitaminas
2.5.3. Minerales
2.6. Digestión de los alimentos
2.7. Comemos genes cuando ingerimos alimentos
2.8. Tipos de alimentos
2.9. Dieta y requerimientos nutricionales
2.10. Conservación de los alimentos
2.10.1. Métodos físicos
2.10.2. Métodos químicos
2.10.3. Métodos biológicos
2.11. Alimentación y salud
2.11.1. Enfermedades relacionadas con la alimentación
Sobrealimentación
Malnutrición
Deficiencia calórica
Desequilibrio nutricional
2.11.2. Enfermedades de origen alimentario
Infecciones alimentarias
Intoxicaciones alimentarias
2.12. Problemas de la alimentación mundial
2.13. Nuevos Alimentos y alimentos modificados genéticamente
2.13.1. La tecnología enzimática y biocatálisis
2.13.2. Alimentos modificados genéticamente
2.13.3. Técnicas para la detección de contaminantes y fraude alimentario
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 47
48 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
han sido sustituidas por las nuevas semillas híbridas comerciales, tanto
en los países desarrollados como en vías de desarrollo.
En definitiva, la agricultura se ha convertido en una agricultura in-
dustrial dependiente de maquinaria, productos agroquímicos y semillas
suministradas por las grandes industrias agroquímicas.
Este es el panorama actual y real que muchas veces es obviado por los
detractores de las nuevas aportaciones de la Biotecnología.
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 49
50 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 51
siología, la rama que estudia las funciones de los seres vivos, centradas en
este tema. Cada vez es mayor el número de personas, en los países desa-
rrollados, que intentan seguir un tipo de dieta acorde con sus necesida-
des, porque cada vez es más claro que no basta comer para vivir, sino que
hay que comer de una forma adecuada para poder vivir más y en un
mejor estado de salud.
2.5. NUTRIENTES
52 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
otros alimentos que contienen azúcares sencillos como por ejemplo sa-
carosa (azúcar refinado), tales como productos de confitería y las bebidas
no alcohólicas, tienen por lo general un alto contenido en calorías pero
muy bajo contenido en otros nutrientes, aportando grandes cantidades de
lo que los especialistas en nutrición llaman calorías vacías.
2.5.2. Grasas
2.5.3. Proteínas
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 53
2.5.4. Vitaminas
Las vitaminas son compuestos orgánicos que actúan sobre todo en los
sistemas enzimáticos para regular el metabolismo. Sin estas sustancias no
podría tener lugar la descomposición y asimilación de los alimentos.
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 55
2.5.5. Minerales
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 57
58 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 59
䊊 elaborados
䊊 cocinados
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 61
• panes y cereales
• leguminosas o legumbres
• tubérculos y rizomas
• frutas y verduras
• carne
• pescado
• huevos
• leche y derivados
• grasas y aceites
• azúcares, confituras y almíbares.
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 65
66 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 67
Colorantes
Conservantes
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Antioxidantes
Reguladores de acidez
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 69
Emulgentes y estabilizantes
Los aditivos de este grupo se emplean para que los aceites y grasas se
puedan mezclar con agua y formar así emulsiones suaves (como la mar-
garina y la mayonesa), para dar una textura cremosa y suave a los ali-
mentos y para aumentar el periodo de duración de los productos hor-
neados. Muchos de ellos se utilizan también para hacer jaleas. Hay una
extensa gama de gomas vegetales (incluidos los alginatos, el agar-agar y la
goma de algarrobo) que contribuyen de manera muy útil al consumo de
polisacáridos diferentes del almidón (fibra dietética), como también lo ha-
cen las pectinas y los diversos derivados de celulosa, muy usados. Como
emulgentes se pueden citar también la lecitina y varias sales y ésteres de
ácidos grasos.
Antiapelmazantes
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 71
Sobrealimentación
Malnutrición
• Deficiencia de calorías.
• Desequilibrio nutricional.
72 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
una dieta carente del número mínimo de calorías necesarias, es sin duda
el más grave, y seguramente el problema médico y político más impor-
tante y urgente de la humanidad, ya que a él se debe el precario estado de
salud en que se encuentra gran parte de la población de los países en vías
de desarrollo.
Aunque la dieta posea un valor calórico adecuado y cantidades sufi-
cientes de algunos nutrientes determinados, la ausencia o el simple défi-
cit de uno de éstos puede dar lugar a una serie de enfermedades de dis-
tinta gravedad que reciben, en general, el nombre de enfermedades
carenciales. Como son muchos los nutrientes esenciales son muy nu-
merosas las enfermedades carenciales, pero las más frecuentes son las de-
bidas a deficiencias en aminoácidos esenciales y vitaminas.
De todos los nutrientes requeridos, los aminoácidos esenciales son los
que con más frecuencia resultan deficientes en la alimentación debido a
las dietas muy pobres en proteínas, y esto provoca que millones de per-
sonas sufran problemas de salud debido a la menor resistencia a las en-
fermedades sobre todo a las infecciosas, precisamente las más frecuentes
en los países pobres.
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 73
74 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 75
que se alimenta con una dieta pobre en proteínas y vitaminas, pero sobre
todo el problema más grave es la falta de alimentos para una parte im-
portante de la población humana que sobrevive, en el mejor de los casos,
en una situación de desnutrición continuada.
76 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 77
Fermentaciones
❏ Fermentaciones no alcohólicas:
Panadería (fermentación por levaduras de las distintas masas pa-
naderas)
Vegetales fermentados (encurtidos en general)
Ensilado (fermentación de pastos para forraje)
❏ Fermentaciones alcohólicas:
Vino
Cerveza
Sidra
Destilados
Vinagre
❏ Fermentaciones cárnicas:
Embutidos crudos curados (salami, chorizo, etc)
Jamón serrano
Productos de pescado fermentado
❏ Fermentaciones lácticas:
Leches fermentadas
Yogur
Quesos
Bebidas lácticas alcohólicas (Kefir)
❏ Fermentaciones especiales:
Salsa de soja
Otros productos locales como Miso, Tofu y otros
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 79
80 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
❏ Control de procesos
Para realizar, por ejemplo, un control microbiológico, o analizar pa-
rámetros físico-químicos en el proceso de fabricación.
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 81
BIBLIOGRAFÍA
Direcciones en Internet
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ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 83
(Continuación)
Clases funcionales Subclases
(para fines Definición (funciones
de etiquetado) tecnológicas)
Endurecedores Las sustancias que vuelven o mantienen los tejidos Endurecedores
de frutas u hortalizas firmes o crujientes o actúan
junto con agentes gelificantes para producir o refor-
zar un gel
Potenciadores del Las sustancias que realzan el sabor o el aroma que Potenciadores del sabor
sabor tiene un alimento Modificadores del sabor
Blandadores
Espumantes Las sustancias que hacen posible formar o mantener Agentes de batido
una dispersión homogénea de una fase gaseosa en Agentes de aireación
un alimento líquido o sólido
Gelificantes Las sustancias que dan textura a un alimento me- Agentes gelificantes
diante la formación de un gel
Agentes de Las sustancias que, cuando se aplican en la superficie Revestimiento
recubrimiento exterior de un alimento, confieren a éste un aspecto bri- Agentes sellantes
(incluidos los llante o lo revisten con una capa protectora Brillo
lubricantes)
Humectantes Las sustancias que impiden la desecación de los ali- Humectantes
mentos contrarrestando el efecto de un escaso conte- Agentes de retención
nido de humedad en la atmósfera, o que favorecen la del agua
disolución de un polvo en un medio acuoso
Almidones Las sustancias obtenidas por uno o más tratamientos Almidones modificados
modificados químicos de almidones comestibles, que pueden ha-
ber sufrido un tratamiento físico o enzimático, y pue-
den ser diluidos o blanqueados con ácidos o bases
Gases de envasado Los gases distintos del aire, introducidos en un enva- Gases de envasado
se antes, durante o después de colocar en él un pro-
ducto alimenticio
Gases propelentes Los gases diferentes del aire que expulsan un ali- Propulsores
mento de un recipiente
Gasificantes Las sustancias o combinaciones de sustancias que li- Agentes fermentadores
beran gas y, de esa manera, aumentan el volumen de Gasificantes
la masa
Secuestrantes Las sustancias que forman compuestos químicos con Secuestrantes
iones metálicos
Estabilizador Las sustancias que posibilitan el mantenimiento del es- Aglutinantes
tado físico-químico de un alimento. Los estabilizado- Aagentes endurecedores
res incluyen las sustancias que permiten el manteni- Agentes de regulación
miento de una dispersión homogénea de dos o más de la densidad
sustancias no miscibles en un alimento, y también in- Agentes de retención
cluyen las sustancias que estabilizan, retienen o in- de humedad/agua
tensifican un color existente en un alimento Estabilizadores de
espuma
Fijadores de color
Estabilizadores del color
Espesante Las sustancias que aumentan la viscosidad de un ali- Agentes espesantes
mento Texturizadores
Agentes de soporte
Agente de Las sustancias, distintas de los emulgentes, que se Blanqueadores
tratamiento añaden a la harina o masa para mejorar su calidad Acondicionadores de
de las harinas de cocción masa
Mejoradores de harinas
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84 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Los aditivos están listados en grupos para su facilidad de referencia. Dichos grupos son:
1. Colorantes 4. Edulcorantes
2. Conservantes 5. Emulgentes, estabilizadores, espesantes y gelificantes
3. Antioxidantes 6. Otros
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 85
86 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ALIMENTOS Y BIOTECNOLOGÍA 87
88 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Tema 3
DNA, GENES Y GENOMAS
ESQUEMA DE CONTENIDOS
3.1. ¿Qué es el material genético?
3.2. ¿Qué es un gen?
3.3. Estructura del DNA. La doble hélice
3.4. El lenguaje de los genes
3.5. El DNA se autorreplica
3.6. Los errores en el DNA: las mutaciones
3.7. DNA y genes
3.8. Genes y cromosomas
3.9. Genes y genomas
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92 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
94 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
Todo esto no son nada más que algunas de las muchas excepciones o
matices que hay que tener en cuenta y que han ido apareciendo a medida
que vamos profundizando en nuestro conocimiento sobre los genes. La
existencia de excepciones, debido a la enorme variabilidad de los seres vi-
vos como consecuencia del continuo proceso de evolución, suele ser bas-
tante frecuente en Biología y dificulta cuando se trata de definir algo con-
cisamente. A medida que se van conociendo los detalles de la arquitectura
de los genes y los genomas se van complicando los esquemas, relativa-
mente sencillos, que se habían propuesto a mediados del pasado siglo,
pero a la vez esto hace cada vez más apasionante el panorama de la Ge-
nética Molecular.
96 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
98 BIOTECNOLOGÍA Y ALIMENTACIÓN
ATP, y, por supuesto, los cuatro nucleótidos libres que se irán enlazando
en el proceso de síntesis, en el orden dictado por la cadena molde.
Como resultado del proceso de replicación, a partir de una molécula
de DNA, se producen dos dobles hélices de DNA idénticas a la original.
Cada una de ellas conserva una cadena «antigua» que correspondía a la
molécula original y que ha servido de molde o modelo en el proceso, y
una cadena de nueva síntesis. Este mecanismo de replicación se deno-
mina, por ello, semiconservativo.
El DNA se duplica en cada ciclo de división celular. Cada célula que
va a dividirse duplica previamente su DNA, para repartir idéntico conte-
nido a las dos células hijas. El proceso es equivalente al de fotocopiar un
documento antes de repartirlo.
Podemos resumir los pasos fundamentales en la replicación del DNA
en los siguientes apartados:
En los organismos más sencillos, como las bacterias, suele haber una
única molécula de DNA que contiene todos los genes del genoma, del or-
den de 3000 genes. Su tamaño lo expresamos en función del número de
pares de nucleótidos o pares de bases en lugar de utilizar unidades de lon-
gitud, que resultarían de poca utilidad debido a que el DNA puede estar
más o menos compactado. En el caso de la bacteria Escherichia coli el ta-
maño de la molécula de DNA es de aproximadamente 4 × 106 pares de ba-
ses (o lo que es lo mismo 4.000 Kilobases (Kb), ya que 1Kb corresponde a
1.000 pares de bases (pb)).
En las células de los organismos superiores la cantidad de DNA es ló-
gicamente muy superior, del orden de 1000 veces mayor. Por ejemplo, en
el caso de una célula humana el tamaño del DNA es de unas 6 × 109 pares
de bases. Está repartido en 46 cromosomas, y se estima que debe haber
entre 30.000 y 50.000 genes que codifican para proteínas. No se sabe
con exactitud debido a que hay mucha cantidad de DNA que, por el mo-
mento, se desconoce su función. Estas moléculas de DNA bien estiradas
medirían aproximadamente unos 2 metros (en cada célula).
Estas larguísimas moléculas se alojan en el núcleo de la célula cuyo
diámetro es mucho menor (unos 10 micrómetros). Esto es posible porque
se asocian a proteínas, que logran una ordenada y muy elevada compac-
tación del DNA.
La asociación de DNA y proteínas forma la cromatina. La gran ma-
yoría de las proteínas que se asocian al DNA tienen una función estruc-
tural, compactando y protegiendo a la molécula de DNA . Entre estas, las
más abundantes y mejor estudiadas, son las histonas. La interacción de
las histonas con el DNA forma unas estructuras llamadas nucleosomas,
que dan a la fibra de cromatina un aspecto arrosariado y permiten un ele-
vado empaquetamiento del DNA. Pero asociadas al DNA también hay
otras proteínas que son enzimas, que van a intervenir en las distintas fun-
ciones que realiza el DNA, como por ejemplo la DNA polimerasa que,
como ya vimos, interviene en la replicación. Otras tienen una función re-
guladora muy importante ya que controlan el que determinadas regiones
del DNA expresen o no su información genética; entre éstas se puede citar
el caso de algunas hormonas que actúan a este nivel.
ran para identificarlos, ya que hay «marcas» (tamaño, longitud de sus bra-
zos, bandas, etc.) que permiten distinguir unos cromosomas de otros.
Hoy día, cada vez que se aísla e identifica un nuevo gen de cualquier es-
pecie, hecho cada vez más frecuente con los proyectos de secuenciación de
genomas de diversos organismos que están en marcha, se detalla su loca-
lización cromosómica. Así se cartografían los genes y se tienen mapas
cada vez más completos de los cromosomas.
que codifican proteínas. Este número que está muy lejos de los 100000
que se pensaba en estimaciones anteriores a conocer la secuencia, y sin
embargo no tan lejos de los 26.000 genes que se necesitan para hacer una
planta, 18.000 para un gusano, 13.000 para una mosca, o 6.000 para la le-
vadura de la cerveza (¡unicelular!). No obstante, las estimaciones de genes
en los organismos pluricelulares secuenciados, y especialmente en hu-
manos, son muy poco fiables todavía ya que es muy difícil delimitar
dónde empiezan y dónde acaban cada uno de ellos.
Además de los genes que codifican información hay una gran canti-
dad de DNA altamente repetitivo, sin valor codificante para proteínas, o
DNA «basura» como a veces se denomina, que llega a representar casi el
50% del total del genoma humano. Se desconoce cuál es su función pero
resulta muy dudoso que esté ahí para nada.
El conocimiento de los genes permite descubrir las bases genéticas de
muchas enfermedades. Cada vez se identifican y se mapean en los cro-
mosomas nuevos genes mutantes relacionados con estados patológicos.
Veamos, a continuación, algunos datos curiosos que los estudios
comparativos de genomas han revelado.
Las diferencias entre el genoma del gorila y del chimpancé son ma-
yores que entre el chimpancé y el ser humano. Compartimos con el chim-
pancé un 98% del genoma, esto viene a decir que si abrimos el libro del
genoma por una página cualquiera encontraríamos de promedio dos pa-
labras diferentes de cada cien.
También se han encontrado genes homólogos con las bacterias, in-
cluso algunos sorprendentemente similares.
Entre los seres humanos hay una identidad del 99,9% del genoma el
restante 0,1% es responsable de la diversidad genética entre individuos,
una letra de cada mil nos separa.
Al analizar la distribución de genes en los cromosomas se ha com-
probado que algunos son muy ricos en genes, por ejemplo el cromosoma
19, mientras que otros están más «vacíos» de genes, por ejemplo el cro-
mosoma 13 que, a cambio, tiene mucho DNA altamente repetido.
El cromosoma 2, el segundo más grande del cariotipo humano, es en
realidad el resultado de la fusión de dos cromosomas de mono, esto ex-
plica que nos diferenciemos en un par de cromosomas de los simios,
orangután, gorila, chimpancé, que tienen 24 parejas frente a las 23 de los
humanos.
No sólo hay una elevada similitud de secuencias de genes entre ma-
míferos sino que también se conserva su organización. El cromosoma 17
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BIBLIOGRAFÍA
BERG, P. y SINGER, M.: Tratar con genes. Ediciones Omega, 1994.
BROWN, T. A.: Gene cloning and DNA analysis. An introduction (6.a ed.). Wiley-
Blackwell, 2010.
KREUZER, H.: ADN recombinante y Biotecnología. Guía para estudiantes. Editorial
Acribia, 2005.
LEWIN, B.: Genes IX. McGraw-Hill, 2009.
LODISh, H. y DARNEL, J.: Biología Celular y Molecular. Ed. Omega, 4.a edición,
2002.
LUQUE, J. y HERRÁEZ, A.: Texto ilustrado de Biología Molecular e Ingeniería Genéti-
ca. Ediciones Harcourt, 2001.
PIERCE, B. A.: Genetics. A conceptual approach. W. H. Freeman & Co., 2003.
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SINGER, M. y BERG, P.: Genes y Genomas. Ediciones Omega, 1993.
SMITH, C. A. y WOOD, E. J.: Biología Molecular y Biotecnología. Editorial Addison-
Wesley Iberoamericana, 1998.
WINK, M.: An introduction to molecular Biotechnology: fundamentals, methods
and applications. Wiley-VCH, 2011.
Direcciones en Internet
The MIT Biology Hypertextbook
Diferentes temas de Biología con textos, imágenes y ejercicios preparados por el
Massachusset Institute of Technology.
http://web.mit.edu/esgbio/www/7001main.html
Cold Spring Harbor Laboratory
41 temas de biología con explicaciones, gráficos, fotos y animaciones
http://vector.cshl.org
Genes. Benjamin Lewin
Páginas electrónicas que complementan el excelente, ya clásico pero continua-
mente renovado, texto de genética molecular
http://www.ergito.com
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Tema 4
DEL GEN A LA PROTEÍNA
En este tema vamos a profundizar en el estudio del gen para conocer los
procesos mediante los cuales se expresa la información genética. El objetivo
es entender cómo funcionan los genes. Los genes tienen la información
para hacer todas las proteínas de la célula. Las proteínas son la materia pri-
ma de la vida: las partes de la célula que no están hechas de proteínas están
hechas por proteínas. Muchas de éstas proteínas funcionan como enzimas
controlando las reacciones químicas que tienen lugar en la célula, por tanto,
todos los procesos celulares dependen, en última instancia, de la informa-
ción codificada en los genes.
Conocemos ya algunas características excepcionales de la molécula de
DNA, como su estructura química, su mecanismo de copia y su organización
dentro del núcleo celular (Tema 3). En este tema, trataremos de responder a
dos preguntas fundamentales: ¿cómo puede esta molécula contener la in-
formación genética? ¿cómo se expresa esta información?
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ESQUEMA DE CONTENIDOS
4.1. La información genética se materializa en las proteínas
4.2. Las proteínas
4.3. Del gen a la proteína
4.4. Un intermediario: el RNA
4.5. Un diccionario molecular: el código genético
4.6. Síntesis de proteínas: traducción
4.7. Cambios en los genes: mutaciones
4.8. Consecuencias de las mutaciones
4.9. Regulación de los genes: activación y represión
4.10. Arquitectura de un gen
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para la síntesis de proteínas desde el DNA del núcleo hasta los ri-
bosomas del citoplasma, y esta molécula es el ácido ribonucleico:
RNA.
◆ En el proceso de expresión de la información genética, tene-
mos, por tanto, dos etapas:
FIGURA 4.1. Proceso de transcripción. Se esquematizan las distintas etapas del proceso
de transcripción de un gen o síntesis de RNA. En este proceso el molde es un segmento
de una de las cadenas de DNA del gen.
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SEGUNDA BASE
PRIMERA TERCERA
BASE BASE
U C A G
fenilalanina serina tirosina cisteína U
fenilalanina serina tirosina cisteína C
U leucina serina FIN FIN A
leucina serina FIN triptófano G
leucina prolina histidina arginina U
leucina prolina histidina arginina C
C leucina prolina glutamina arginina A
leucina prolina glutamina arginina G
isoleucina treonina asparagina serina U
isoleucina treonina asparagina serina C
A isoleucina treonina lisina arginina A
metionina treonina lisina arginina G
valina alanina aspártico glicocola U
valina alanina aspártico glicocola C
G valina alanina glutámico glicocola A
valina alanina glutámico glicocola G
FIGURA 4.2. Tabla con el código genético. Cada tres bases, triplete o codón,
del RNA tiene un significado para la síntesis de proteínas. En la figura se representa
todas las combinaciones. Por ejemplo UUU = fenilalanina, CUC = Leucina.
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codifica la enzima
gen normal tirosinasa
cataliza la producción de
tirosinasa melanina
Los individuos albinos tienen el gen mutante que produce una forma
inactiva de la tirosinasa, de ahí la falta de melanina en sus células epite-
liales.
Veamos, en segundo lugar, el efecto de una mutación en un gen que
produce una proteína que no tiene carácter enzimático. Este es el caso,
por ejemplo, de la anemia falciforme. Esta situación es producida por una
mutación en el gen que codifica la proteína de la sangre hemoglobina, en-
cargada de transportar oxígeno a todas las células del cuerpo.
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BIBLIOGRAFÍA
Direcciones en Internet
Tema 5
INGENIERÍA GENÉTICA
ESQUEMA DE CONTENIDOS
5.1. La ingeniería genética
5.2. Algunas aplicaciones de la ingeniería genética
5.3. Las herramientas y las técnicas para manipular los genes
5.4. Enzimas de restricción
5.5. Otras enzimas
5.6. Vectores
5.6.1. Plásmidos
5.6.2. Virus bacteriófagos
5.6.3. Cósmidos
5.6.4. Otros vectores
5.7. Introducción de genes en células hospedadoras
5.8. Células hospedadoras
5.8.1. Las bacterias como hospedadoras
5.8.2. Las levaduras como hospedadoras de genes
5.8.3. Levaduras más utilizadas en ingeniería genética
5.8.4. Procesos de transformación en levaduras
5.8.5. Vectores específicos de levaduras
5.8.6. Células vegetales y células animales
5.9. Técnicas para trabajar con genes
5.10. Electroforesis
5.11. Hibridación con sondas
5.12. Secuenciación del DNA
5.13. Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
5.14. Biochips
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No podemos detenernos aquí para analizar con detalle toda esta com-
pleja tecnología cuyos avances han conducido a una verdadera explosión
de aplicaciones: industriales, agrícolas, farmacéuticas y médicas, y cuyo
impacto social e implicaciones éticas sobrepasan con mucho a cualquier
otra tecnología desarrollada por el hombre hasta hoy día. Solamente
trataremos de señalar algunos pasos fundamentales necesarios en un ex-
perimento de clonación:
Otras enzimas de interés son las fosfatasas y las quinasas; las pri-
meras eliminan el fosfato del extremo 5′ terminal de un ácido nucleico,
mientras que las quinasas realizan la acción contraria que es incorporar
un fosfato al extremo 5′.
5.6. VECTORES
5.6.1. Plásmidos
Todos ellos son moléculas de DNA de doble cadena y circulares, que están
presentes en algunas bacterias como elementos extracromosómicos.
Son de tamaño variable y su presencia no es indispensable para las célu-
las, aunque suele conferirle alguna ventaja, como la de resistencia a algún
antibiótico determinado, la producción de antibióticos, la degradación de
compuestos orgánicos complejos, la producción de toxinas, etc.
La replicación del DNA del plásmido puede estar acoplada a la del
DNA cromosómico de la célula hospedadora (control estricto), o puede
ser totalmente independiente (control relajado). En este último caso la cé-
lula hospedadora contiene múltiples copias del DNA del plásmido.
Un plásmido óptimo para ser utilizado como vector en ingeniería ge-
nética es aquel que reúne las siguientes características:
5.6.3. Cósmidos
Las bacterias han sido las primeras células utilizadas como hospeda-
doras para el clonaje de genes y las primeras en las que estos genes re-
combinantes se han expresado. En la actualidad, aunque no son las úni-
cas, siguen ocupando un papel muy importante en el clonaje de genes
procedentes de otros organismos.
Saccharomyces cerevisiae
Pichia pastoris
Otra levadura que está teniendo cada vez más interés en la produc-
ción de proteínas heterólogas es Pichia pastoris ya que produce grandes
cantidades de la enzima alcohol deshidrogenasa, la expresión de esta
enzima está regulada de modo que sólo se sintetiza cuando la levadura
crece en presencia de metanol como única fuente de carbono. Esto se
debe a que el gen que codifica para esa proteína posee un promotor muy
fuerte inducible por metanol. Cuando por ingeniería genética se coloca un
gen heterólogo detrás del promotor del gen alcohol deshidrogenasa y se
hace crecer a la levadura en un medio que contenga metanol se obtienen
grandes cantidades de la proteína codificada por el gen clonado. Se ha
empleado P. pastoris para la producción del antígeno S utilizado como va-
cuna de la hepatitis B.
Kluyveromyces lactis
Vectores de integración
Los vectores de integración son moléculas híbridas que contienen un
plásmido procariótico, es decir, de bacterias, y secuencias de DNA de
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Vectores autónomos
5.10. ELECTROFORESIS
FIGURA 5.6. Secuenciación de DNA. Uno de los métodos para determinar la secuencia
de bases de un fragmento de DNA implica la síntesis de la cadena complementaria
utilizando la DNA polimerasa, didesoxinucleótidos trifosfato y radioisótopos. El
procedimiento se basa en la incorporación al azar de los nucleótidos teniendo en
cuenta que cuando se incorpora un didesoxi la cadena se para ya que no puede seguir
polimerizando. Se realizan cuatro reacciones en paralelo y en cada una de ellas hay la
cadena molde a copiar (que se desea saber su secuencia), la DNA polimerasa, los
cuatro nucleótidos trifosfato radiactivos y uno de los didesoxinuleótidos. Los productos
de síntesis de cada uno de los cuatro tubos se separan en función de su tamaño en una
electroforesis en gel, cargan en cada uno de los cuatro carriles paralelos el contenido
de cada uno de los cuatro tubos en los que se ha llevado a cabo las reacciones de
polimerización. El gel se «lee» de abajo hacia arriba y nos dará la secuencia de la
cadena complementaria a la que se usó como molde.
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Este proceso se repite varias veces. Cada ciclo, con sus tres etapas: se-
paración de las cadenas, apareamiento de los primers, y síntesis de la ca-
dena complementaria, ocurre en el mismo vial y dura menos de dos mi-
nutos. Al final del ciclo la pieza de DNA ha sido duplicada. El ciclo se repite
entre 30 y 50 veces y en cada nuevo ciclo, las nuevas cadenas recién sinte-
tizadas en el anterior actuarán también como moldes, provocando una am-
plificación exponencial del DNA. Así, después de 30 ciclos, tendremos un
millón de copias de una única molécula de DNA inicial. Hoy día, todo el
proceso se realiza en un aparato específico denominado Termociclador que
lleva un microprocesador para programar los cambios de temperatura y el
número de ciclos deseado. Los tiempos y las temperaturas son variables
que dependen de las características del DNA a replicar, y son función del
contenido de bases y complejidad de la secuencia (Figura 5.9).
5.14. BIOCHIPS
Por poner sólo algún ejemplo, en el campo del análisis clínico se pue-
den desarrollar DNA chips para la detección de patógenos, virus y bacte-
rias, en la sangre, las vías respiratorias y genitales. En el campo de la ge-
nética médica para la detección de genes tumorales, oncogenes y
oncosupresores mutados; para el diagnóstico de enfermedades genéticas
causantes de graves patologías hereditarias. En el campo agroalimentario
para la detección de agentes infecciosos en muestras alimentarias (Sal-
monella, Listeria, Legionella, etc.), y para detección de fraude alimentario.
Asimismo, en la misma línea pueden ser utilizados para la detección de
patógenos en las aguas, en el aire, o en las cadenas de fabricación de pro-
ductos farmaceúticos.
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FIGURA 5.10. Esquema experimental del estudio de expresión génica diferencial en dos
tipos celulares mediante la técnica de DNA chips.
BIBLIOGRAFÍA
BROWN, T. A.: Gane cloning and DNA analysis. An introduction (6.a ed.). Willey-
Blackwell, 2010.
CORTÉS, E. y MORCILLO, G.: Ingeniería genética: manipulación de genes y genomas.
Colección Educación Permanente, UNED, 2002.
IZQUIERDO ROJO, M.: Ingeniería genética y transferencia génica. Ediciones Pirámide,
1999.
LUQUE, J. y HERRÁEZ, A.: Texto ilustrado de Biología Molecular e Ingeniería Genéti-
ca. Ediciones Harcourt, 2001.
PERERA, J., TORMO, A. y GARCÍA, J. L.: Ingeniería genética. Editorial Síntesis, 2002.
PRIMROSE, S. B. y TWYMAN, R. M.: Principles of gene manipulation and genomics.
Willey-Blackwell, 2006.
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Direcciones en Internet
Tema 6
MICROOORGANISMOS Y ALIMENTOS
FERMENTADOS
ESQUEMA DE CONTENIDOS
6.1. Microbiología de los alimentos fermentados
6.2. Producción de pan
6.3. Mejora de la levadura panadera por ingeniería genética
6.4. Producción de vinos y cavas
6.5. Levaduras vínicas transgénicas
6.6. La producción de cerveza
6.7. Levaduras cerveceras modificadas genéticamente
6.8. Producción de bebidas alcohólicas destiladas
6.9. Productos lácteos
6.9.1. El yogur y las leches fermentadas
6.9.2. Los quesos
6.10. Biotecnología de las bacterias lácticas
6.11. Fermentaciones cárnicas
6.12. Fermentación de vegetales
6.13. Los microorganismos como productores de enzimas
6.14. Los microorganismos como alimento
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Los antiguos sumerios producían cerveza, unos 6.000 años a. de C., si-
guiendo, en esencia, los mismos métodos que utilizan hoy día las com-
pañías cerveceras.
En la producción de cervezas se utilizan granos de cereales como la
cebada, el trigo y el arroz. Los granos de cereales son ricos en materiales
de reserva, como almidón y otros polímeros complejos que, para poder
ser utilizados como alimento por las levaduras, deben ser hidrolizados a
azúcares más sencillos. Para transformar los hidratos de carbono com-
plejos del grano en sustratos fermentables se requieren una serie de pro-
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cesos de preparación hasta obtener una masa líquida que sea utilizable
por las levaduras.
El primer paso es el malteado, que consiste en hinchar el grano su-
ministrando determinadas condiciones de temperatura y de humedad
de manera que comience a germinar, de forma que las propias enzimas
(amilasas) presentes en las semillas inicien el proceso de degradar el al-
midón. Este proceso hay que pararlo a tiempo para evitar la total germi-
nación del grano, por lo que se tuesta o se hierve para que se inactiven las
enzimas. Después del secado y la molienda, se mezcla con agua y se
pasa a una cuba donde se realiza una actividad enzimática adicional
para completar la degradación del almidón hasta obtener dextrinas y
maltosa, es el proceso de sacarificación.
A continuación, el mosto de malta obtenido se calienta y se le añade
lúpulo, obtenido a partir de las flores femeninas de la planta trepadora
Humulus lupulis, que originalmente se añadía para inhibir a los micro-
organismos descomponedores que contaminan el mosto. Es una planta
de la familia de las Canabinaceas, a la cual pertenece el Cannabis sativa,
de la que se obtiene la marihuana y el hachís. El lúpulo contiene unas re-
sinas y aceites esenciales que proporcionan el sabor ligeramente amargo
y característico de la cerveza y contribuye también a la clarificación del
mosto. El calentamiento inactiva las enzimas hidrolíticas del mosto y, fi-
nalmente, puede ser inoculado con la cepa de levadura deseada para ini-
ciar la fermentación.
La mayoría de las cervezas se fermentan con la levadura Saccha-
romyces carlsbergensis, que sedimentan en el fondo de la cuba de fer-
mentación, y requiere de 7 a 12 días de fermentación produciendo una
cerveza con un pH de 4,2. La producción de pequeñas cantidades de áci-
do acético y de glicerol contribuye al sabor de la cerveza.
Con las levaduras de superficie Saccharomyces cerevisiae se obtiene la
cerveza tipo ale con un pH más bajo de aproximadamente 3,8.
Las cervezas recién fermentadas o verdes se almacenan para dejarlas
envejecer, lager. La cerveza puede esterilizarse haciéndola pasar por filtros
o pasteurizarse a 60 °C, al embotellarla suele añadirse CO2.
En las distintas regiones se producen diferentes tipos de cervezas
con ingredientes y técnicas de elaboración especiales.
En algunos sitios de Sudamérica y Oriente Medio la técnica tradicio-
nal empleaba saliva humana, que contiene muchas enzimas hidrolíti-
cas, para convertir el almidón del grano en azúcares sencillos utiliza-
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Otro de los aspectos que tiene un gran interés comercial por las ven-
tajas dietéticas que conlleva es la producción de cervezas bajas en calo-
rías. La cerveza es una bebida que engorda, porque tiene un alto nivel
energético, debido a que contiene todavía muchas dextrinas y otros hi-
dratos de carbono derivados del almidón que no fueron consumidos por
las levaduras durante el proceso de fermentación. Como venimos co-
mentando para otros casos, la solución a este problema es relativamente
sencilla. Se compran enzimas que se añaden a los tanques de fermenta-
ción, y hacen la labor que no realizan las levaduras, degradan estos com-
puestos y se obtienen cervezas bajas en calorías. Pero lo que no es tan
sencillo, es la comercialización de preparados enzimáticos, extraídos de
otros microorganismos, que se encuentren altamente purificados, gene-
ralmente contienen impurezas ya que las enzimas por ser muy similares
unas a otras estructuralmente, son muy difíciles de purificar a no ser que
se empleen métodos que implican una elevada inversión económica, lo
cuál sólo es rentable para los preparados farmacológicos. Mucho más
«limpio», seguro y económico resulta cuando a la levadura se le incor-
pora un gen que produce única y exclusivamente la enzima deseada.
Así, las compañías cerveceras inglesas Bass y BRL han comercializado
distintas cepas de levaduras transgénicas, una de ellas porta un gen de
otra levadura Saccharomyces diastaticus, pariente próximo de la cerve-
cera, o bien de un hongo filamentoso. Estos genes producen una enzima
denominada glucoamilasa, que degradando los compuestos residuales al-
tos en energía, producen una cerveza indistinguible de la tradicional
pero baja en calorías.
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TABLA 6.1
TABLA 6.2
Industria Enzimas
Cerveza y vino Amilasas, glucanasas, pectinasa, xilanasas
Almidón Amilasas, glioamilasas, pulanasa, glucosa-isomerasa
Zumos de frutas y hortalizas Pectinasas, celulasas, arabinasas, glucosa oxidasa
Panes y pastas Amilasas, glucanasas, xilanasas, proteasas, glucoxidasas
Carnes y embutidos Proteasas, peptidasas, glucosa- oxidasa
Productos lácteos Proteasas, quimosina, lactasa, lipasa
TABLA 6.3
Por ejemplo, en Estados Unidos más del 70% de los quesos se elaboran
con cuajo obtenido de microorganismos GMO. El cuajo, que contiene una
enzima llamada quimosina, es un agente fundamental para cuajar la le-
che en la elaboración de quesos. Tradicionalmente, el cuajo se obtenía del
estómago de las terneras, de la parte denominada cuajar. Hoy día el gen
de ternera que codifica esta enzima quimosina está clonado en diversas
especies de bacterias y levaduras, que la producen con gran eficiencia. Se
encuentran en el mercado distintos preparados de este producto, que no
se diferencian en nada, igual estructura molecular de la proteína y la
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misma actividad enzimática que el obtenido de las terneras, con los nom-
bres comerciales de: Chy-Max elaborado por la bacteria Escherichia coli,
Maxiren elaborado por la levadura Kluyveromyces lactis, y Chymogen ela-
borado por el hongo filamentoso Aspergillus níger. La única diferencia ra-
dica en el contenido y la pureza de la enzima activa. Mientras en el cuajo
natural obtenido de las terneras contiene del 4 al 8% de principio activo y
el resto está compuesto de impurezas (proteínas y residuos) del estómago
de las terneras, en los preparados comerciales obtenidos de GMOs hay de
un 70 a un 80% de enzima activa, el resto son sales y, en pequeñísima pro-
porción alguna proteína de los microorganismos. La demanda mundial,
que se estima en unas 50 toneladas de enzima del cuajo al año, requeriría
el sacrificio de unos 70 millones de terneros. Aunque, lógicamente, los ter-
neros no se sacrifican exclusivamente para esto, sin embargo, el procesa-
miento de los estómagos, que requiere extraer los estómagos, congelarlos,
transportarlos a las fábricas, y todos los pasos posteriores de extracción y
purificación de la enzima tiene unos elevados costes, no sólo económicos
sino también ecológicos (energía, agua, productos químicos, etc.), mien-
tras que la alternativa de los microorganismos es muchísimo más respe-
tuosa con el medio ambiente y más barata.
Prácticamente todos los alimentos que consumimos en las países de-
sarrollados están procesados o transformados, en mayor o menor grado,
por la industria alimentaria antes de llegar al consumidor. Incluso las fru-
tas frescas son tratadas con ceras y compuestos que favorecen que se
mantengan por más tiempo inalterables al ataque de los hongos, son pu-
lidas para hacerlas más atractivas, envasadas, enlatadas como conservas,
etc. Todos los campos pueden beneficiarse de los nuevos abordajes y los
nuevos productos que se pueden obtener mediante las nuevas técnicas de
la ingeniería genética en microorganismos.
Por ejemplo, la empresa Novozymes ha desarrollado una gama de
enzimas denominadas Peelzym que contiene cuatro pectinasas para fa-
vorecer el pelado de las frutas en las fábricas de conservas de frutas y de
zumos. El pelado de grandes cantidades de frutas y hortalizas en las fá-
bricas requiere mucha mano de obra y tratamientos con vapor y sosa
cáustica caliente para descomponer la membrana.
BIBLIOGRAFÍA
Direcciones en Internet
Europa Biotechnology
http://europa.eu.int/comm/biotechnology/
BBC. GM foods
http://www.bbc.co.uk/science/genes/gm_genie/index.shtml
EUFIC European Food Information Council
http://www.eufic.org/sp/food/pag/food35/food351.htm
Saccharomyces Genome database
http://genome-www.stanford.edu/Saccharomyces
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Tema 7
MICROORGANISMOS GENÉTICAMENTE
MODIFICADOS
Su aplicación en los alimentos
y sus potenciales efectos sobre la salud
y nutrición del hombre
ESQUEMA DE CONTENIDOS
7.1. Aplicación de la tecnología transgénica a los microorganismos empleados
en la alimentación
7.1.1. Cultivos iniciadores bacterianos
7.1.2. Levaduras y hongos filamentosos
7.2. Microorganismos genéticamente modificados viables en los alimentos
7.3. Enzimas alimentarias de origen microbiano producidas por MGM
7.4. Otros componentes de los alimentos producidos por MGM
7.4.1. Aromas
7.4.2. Aditivos alimentarios
7.4.3. Ácidos orgánicos
7.5. Consecuencias e impacto del uso de los MGMs en alimentos
7.5.1. Interacciones con la microflora humana
7.5.2. Transferencia génica entre microorganismos asociados al intestino
y asociados a los alimentos
7.5.3. El caso concreto del triptófano
7.6. Aspectos reguladores
7.6.1. Métodos de evaluación de la seguridad de los MGMs de alimentos
7.6.2. MGMs viables en los alimentos
7.6.3. Contención genética
7.6.4. Enzimas de alimentos
7.6.5. Sabores, aditivos y otros ingredientes de los alimentos
7.7. Lagunas en el conocimiento de los microorganismos
7.7.1. Alimentos fermentados
7.7.2. Las interacciones con la microflora del anfitrión
7.8. Conclusiones
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7.4.1. Aromas
Los aromas son mezclas complejas de ingredientes individuales. Son
a menudo compuestos naturales de los alimentos y pueden ser produci-
dos por medios físicos o por síntesis química o más recientemente por
biotecnología, mediante fermentación o extracción por enzimolisis de
células y tejidos modificados o no, genéticamente.
Los sistemas fermentativos que emplean microorganismos no modifi-
cados constituyen la fuente fundamental para la obtención de aromas
como: ácidos grasos, metil-cetonas, compuestos carbonilos, lactonas y és-
teres. Una gran variedad de bacterias, levaduras y hongos se han identifi-
cado como microorganismos útiles para la producción de aromas. La apli-
cación de la ingeniería genética en los microorganismos implicados puede
facilitar el desarrollo de nuevos sistemas útiles en la producción industrial.
Los microorganismos que se usan tradicionalmente en biotecnología
de alimentos poseen el reconocimiento de ser «seguros» (GRAS, Gene-
rallly Recognized As Safe) y éstos son los candidatos preferidos para la
modificación génica. Se han investigado intensamente las rutas metabó-
licas del metabolismo secundario de esos organismos en sustratos natu-
rales. Los cultivos iniciadores de productos lácteos forman carbonilos,
ácidos grasos y aminoácidos mediante las rutas glicolítica, lipolítica y
proteolítica. La modificación genética en estas especies tiene como obje-
tivo el incremento de la producción de aromas no volátiles constituidos
por aminoácidos, nucleótidos y proteínas de sabor dulce.
Ácidos orgánicos
Aminoácidos
porcentaje mínimo del contenido del producto etiquetado fuera del 98,5%
y el triptófano de la compañía japonesa era puro en un 99,6%, pero el sis-
tema de control no examinaba de qué está compuesto el resto del fárma-
co (el 0,4% restante).
Este caso sirvió para que los detractores de la utilización de la inge-
niería genética aumentaran sus argumentos en contra del uso de los
OMG aunque la causa del síndrome fuera un fallo y falta de control en los
protocolos de purificación. Pero en todo caso este ejemplo nos sirve para
considerar que aunque los riesgos que suponen la aplicación de MGMs en
alimentos son teóricos ya que no se han utilizado hasta ahora, hay que te-
ner en cuenta los riesgos involuntarios e imprevistos que puedan afectar
a la salud humana.
El caso del triptófano demuestra la necesidad de nuevos controles
para verificar la seguridad de los productos siempre que haya habido un
cambio importante en las condiciones de la fabricación, incluyendo la in-
troducción de la tecnología transgénica. La evaluación debe hacerse caso
por caso, aplicando los estudios necesarios y apropiados, teniendo en
cuenta la naturaleza y el uso previsto del producto.
penda del parentesco del MGM con la microflora intestinal y del tiempo
de permanencia en el aparato gastrointestinal. La posibilidad de conju-
gación intergenérica en el intestino no puede ser descartada, después
las observaciones en Bacteroides citadas anteriormente.
Se han realizado algunos experimentos con animales que fueron ali-
mentados con DNA del bacteriófago M13 o del gen de la proteína verde
GFP que se mezclaron con la matriz del alimento suministrado a los
animales. Se observó que fragmentos de este DNA pueden pasar a la
sangre del animal y desde allí son fagocitados por diferentes células del
sistema inmunitario debido a las funciones de defensa que tienen di-
chas células. El significado de este fenómeno natural con respecto a la se-
guridad del organismo receptor es difícil de interpretar, ya que muchos
alimentos contienen inevitablemente grandes cantidades de DNA de bac-
terias, plantas y animales y el hombre está acostumbrado a utilizar este
DNA como alimento. De hecho, otros experimentos han demostrado que
en ratones alimentados con hojas de soja se detecta el gen del Rubisco
(gen presente en todas los vegetales, que codifica la proteína más abun-
dante e importante del planeta pues permite la fijación del CO2 durante la
fotosíntesis) en las células del sistema inmunitario. En cualquier caso hay
que señalar que no se ha detectado la expresión de estos genes adminis-
trados por vía oral en las células del animal y tampoco se ha detectado
que el DNA de los alimentos llegue a las células de la línea germinal.
Aunque poco probable es posible que un transgén de un MGM pueda
ser introducido en una bacteria intestinal. Las consecuencias para la sa-
lud de tales intercambios genéticos dependen de la naturaleza del gen. El
uso de marcadores de resistencia a antibióticos, que se podrían transferir
entre bacterias del intestino y patógenos potenciales, ha sido muy discu-
tido en debates sobre el uso de organismos genéticamente modificados. Y
mucho antes que se discutiera el uso de estos marcadores en plantas
modificadas genéticamente ya estaba claro que su uso en MGMs no era
admisible. Por ello se desarrollaron vectores de categoría alimentaria
que no contienen genes de resistencia a antibióticos que serían los utili-
zados en alimentos. En todo caso, la legislación actual indica que la
aprobación del uso de un Microorganismo Genéticamente Modificado y
la evaluación de su seguridad debe hacerse caso por caso.
7.8. CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFÍA
DANIEL, C.; ROUSSEL, Y.; KLEEREBEZEM, M. y POT, B: Recombinant lactic acid bac-
teria as mucosal biotherapeutic agents. Trent in Biotechology 29 (10): 499-508
(2011).
HAMMOND, J. R.: «Genetically modified brewing yeasts for the 21st century. Pro-
gress to date», Yeast 11, 1613–1627 (1995).
MOLLET, B.: «Genetically improved starter strains: opportunities for the dairy in-
dustry», International Dairy Journal 9, 11-15 (1999).
OSTERGAARD, S., OLSSON, L., NIELSEN, J.: «Metabolic Engineering of Saccharomy-
ces cerevisiae», Microbiology and Molecular Biology Reviews 64, 30-50 (2000).
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Direcciones de Internet
Tema 8
LA BIOTECNOLOGÍA
EN LA AGRICULTURA:
PLANTAS TRANSGÉNICAS
ESQUEMA DE CONTENIDOS
8.1. Importancia de las plantas para la alimentación
8.2. Unas bases de Botánica
8.3. La modificación genética de las plantas
8.4. Un poco de Historia
8.5. Estrategias para la modificación genética de plantas
8.5.1. Cultivos de células vegetales
8.5.2. Transformación de las células vegetales
8.5.3. Diseño de la construcciones génicas
8.6. Transferencia de genes con vectores específicos de plantas
8.6.1. El plásmido Ti
8.6.2. El plásmido Ri
8.6.3. Vectores víricos
8.7. Trasferencia directa de genes
8.8. Expresión de genes exógenos en células vegetales
8.8.1. Regiones reguladoras
8.8.2. Genes marcadores
8.9. Algunas aplicaciones de la ingeniería genética en plantas
8.10. Mejora de las propiedades de los cultivos
8.10.1. Aumento de la eficiencia del metabolismo
8.10.2. Aumento del valor nutritivo
8.10.3. Maduración controlada de frutos y flores
8.10.4. Resistencia a condiciones ambientales extremas
8.11. Mejora del rendimiento.Cultivos resistentes a plagas, enfermedades y
herbicidas
8.11.1. Resistencia a plagas de insectos
8.11.2. Resistencia a enfermedades víricas
8.11.3. Resistencia a hongos y bacterias
8.11.4. Resistencia a herbicidas
8.12. Las plantas como factorías
8.12.1. Producción de fármacos
8.12.2. Producción de plásticos biodegradables
8.13. Descontaminación ambiental
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La mayor parte de las plantas que el ser humano cultiva y explota, así
como las semillas y frutos que consume proceden de las plantas que los
botánicos denominan ANGIOSPERMAS, que son las plantas con flores, aun-
que también son comestibles las semillas de algunas GIMNOSPERMAS o
plantas sin flores, como es el caso de los piñones del pino.
Las plantas con flores son fundamentales para nuestra supervivencia
como especie. Todos los cultivos importantes que nos proporcionan ali-
mento como los cereales: trigo, arroz, maíz y cebada; las plantas leñosas,
de las cuales obtenemos madera, como el roble, el castaño, el cerezo; las
que nos proporcionan fibras como el algodón y el lino; y otros muchos
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Aunque las dos estrategias están siendo utilizadas, está claro que la se-
gunda tiene unas aplicaciones más limitadas, las características no desea-
bles que se tratan de eliminar son siempre limitadas, mientras que las
nuevas características que se pueden incorporar a una planta sólo tienen
el límite teórico de los genes disponibles para ellas.
Las células vegetales son totipotentes esto significa que, si se pro-
porcionan las condiciones físicas y nutricionales adecuadas, cualquier
célula vegetal puede regenerar el fenotipo del organismo completo y di-
ferenciado del cual derivó originariamente. Por este motivo, y a diferencia
de lo que ocurre con los animales, resulta relativamente sencillo modificar
las células vegetales aisladas introduciendo el gen o los genes de interés
que van a conferir la nueva característica o eliminar la no deseable, y lue-
go a partir de estas células se puede regenerar la planta GM completa.
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etc., que permitirán regenerar una planta completa. Este proceso se de-
nomina organogénesis y requiere unas condiciones específicas para
cada especie. La capacidad con que una especie supera este proceso es
clave para el desarrollo de plantas GM, y es una etapa bastante compli-
cada experimentalmente en el caso de los cereales, a excepción del arroz
y de algunas variedades de maíz.
8.6.1. El plásmido Ti
Hoy día se explota este sistema para introducir genes nuevos en plan-
tas, pero para ello previamente es necesario realizar una serie de mani-
pulaciones para modificar el propio plásmido Ti y hacerlo más adecuado.
En la versión comercial que se utiliza se han eliminado los genes onco-
génicos responsables del crecimiento tumoral de las células de la planta,
y también se han eliminado los genes responsables de la producción de
opinas. Sin embargo, se suele dejar la región del promotor de estos genes
de opinas junto a la cual se añade el gen de interés, de este modo se ase-
gura la expresión del gen foráneo introducido a la planta. También es ne-
cesario incorporar genes marcadores para identificar y seleccionar las cé-
lulas vegetales transformadas.
8.6.2. El plásmido Ri
❏ Permeabilización de membranas
— La electroporación, que consiste en la apertura de poros en la
membrana por tratamiento con impulsos eléctricos controlados.
Utilizando campos de entre 200 y 600 V/cm se consigue transferir
DNA a células de arroz y de maíz con rendimientos bastante bue-
nos.
— La permeabilización química, por ejemplo con etilen glicol.
— La permeabilización con ultrasonidos.
— También se utilizan liposomas para transportar DNA al interior
de las células.
❏ Biobalística
Otras técnicas más sofisticadas son las conocidas como biobalística
que incluyen el uso de «pistolas génicas». Estas técnicas se basan en la
utilización de microesferas de metales, como oro o tungsteno, de 0,4 a
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Las cosas no son generalmente tan sencillas y, con frecuencia, los ge-
nes introducidos en las plantas, sea cual sea el procedimiento que em-
pleemos para ello, plantean problemas de expresión y de mantenimien-
to en las células, resultando que su presencia y actividad es sólo
transitoria.
Otras dificultades adicionales surgen cuando el producto del gen fo-
ráneo introducido, es decir la proteína, es rápidamente degradada por los
sistemas enzimáticos de la planta, o bien, por el contrario, cuando el
compuesto que interesa no puede ser correctamente producido al faltar
enzimas o proteínas adecuadas para su procesamiento, empaquetamien-
to final, etc.
Está claro que los problemas de la ingeniería genética para obtener
plantas modificadas genéticamente no finalizan al encontrar un vector o
un sistema adecuado para introducir un gen foráneo más bien, por el
contrario, se puede decir que es cuando verdaderamente comienzan. En
este punto los avances en el conocimiento de la genética molecular bási-
ca de las plantas, la regulación de la expresión de los genes y el desarrollo,
son los cimientos sobre los que crece y puede progresar la ingeniería ge-
nética aplicada de plantas.
La expresión constitutiva o continuada de los genes incorporados a
plantas se consigue cuando se colocan en los vectores junto a regiones re-
guladoras como por ejemplo los promotores de opinas, de los que habla-
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que para alguna actividad fácilmente detectable y que se inserta junto con
el de interés actuando de testigo, por lo que se suele llamar gen marca-
dor o reportero. Uno de los más empleados en vegetales es el gen GUS,
procedente de la bacteria E. coli que codifica para la glucuronidasa. Esta
actividad enzimática sobre un compuesto coloreado se puede valorar
histoquímicamente. Otro gen marcador muy utilizado es el de la lucife-
rasa una enzima que en presencia de ATP degrada la luciferina emitiendo
luz y que por tanto puede valorarse con ayuda de un luminómetro o de
una placa o película fotográfica sensible a la luz. Quizá los marcadores
más ampliamente utilizados son los genes de resistencia a antibióticos
procedentes de bacterias, que permiten no sólo identificar a las células
transformadas sino también seleccionarlas separándolas del resto de cé-
lulas que no han incorporado DNA exógeno en un medio con el antibió-
tico, ya que sólo éstas sobrevivirán. La mayoría de los vectores que se uti-
lizan llevan una copia del gen bacteriano de resistencia a la kanamicina
(kanR) o a la neomicina (nptII).
A pesar de que, hasta el momento, ninguna de las proteínas de los ge-
nes utilizados como marcadores ha demostrado ser nociva para la salud
humana o animal, los genes marcadores han sido el blanco de muchas de
las críticas a las plantas transgénicas. Se argumenta que podrían tener
efectos tóxicos, alergógenos, o provocar un aumento de la resistencia a
antibióticos o transferir esta resistencia a otras especies.
Actualmente se emplean distintos métodos para obtener plantas trans-
génicas libres de genes marcadores. La idea es utilizar el marcador sola-
mente en las primeras etapas para identificar y seleccionar las células
transformadas, y posteriormente eliminarlo antes de obtener la planta
transgénica. Para ello la estrategia es que el gen que se desea clonar en la
planta y el gen marcador se localicen en sitios diferentes del genoma de la
planta receptora, en cromosomas distintos, para que tras unos cuantos
cruces iniciales dirigidos se pueda perder el marcador por segregación
cromosómica. Otra estrategia es que el marcador vaya incluido en el in-
terior de una secuencia transponible móvil, que favorece su eliminación
posterior. En esta línea se está utilizando el gen cre procedente del bac-
teriofago P1, que codifica para una enzima que cataliza la escisión de
fragmentos de DNA flanqueados por una secuencia de reconocimiento de
35bp. La estrategia consiste en utilizar el gen marcador de resistencia
flanqueado por estas secuencias de reconocimiento de 35bp, e incluir
también el gen cre. Una vez en el interior de la célula vegetal transfor-
mada, el producto del gen cre cataliza la escisión del gen de resistencia al
antibiótico. También se puede lograr por cruzamientos dirigidos la eli-
minación posterior del propio gen cre, clonado en un vector distinto y por
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nasa lo que resultaba en una reducción del 90% en la actividad de esta en-
zima y un retraso considerable en la maduración, que permite recolectar
la fruta de la planta con todo su aroma, color y sabor, y es posible todavía
su comercialización sin que se estropee en este periodo.
Se han aislado otros genes relacionados con el proceso de madura-
ción, que se activan por un aumento de la producción de etileno, ver-
dadera hormona de la maduración, y de la actividad respiratoria de
las células. Uno de estos genes es la enzima ACCS (aminociclopropa-
no,1-carboxi sintetasa) fundamental en la síntesis de etileno. Una de las
estrategias que se han utilizado ha sido clonar un gen bacteriano que pro-
duce una enzima que degrada la ACCS. Este procedimiento se ha utili-
zado para la obtención de tomates transgénicos que tienen una inhibi-
ción del 90% en la producción de etileno y cuya maduración se retrasa
hasta tres meses. De este modo los tomates se recogen de la planta y se
maduran por tratamiento externo con etileno, conservando el mismo
color, textura, aroma y sabor que los madurados en la propia mata.
Del mismo modo, hoy día se trata de obtener flores ornamentales
que tarden en marchitarse. Se ha ensayado con claveles modificados
genéticamente, portadores de un gen antisentido para bloquear la síntesis
de etileno.
Las infecciones por hongos son muy frecuentes en las plantas y pro-
vocan grandes pérdidas de las cosechas en todo el mundo. Tan sólo un
hongo que ataca al arroz en la zona del sudeste asiático se estima que
causa pérdidas de más de 5000 millones de dólares al año. Para luchar
contra estos hongos fitopatógenos se emplean productos químicos peli-
grosos para la salud humana y animal y, debido a que se acumulan, son
muy dañinos para el medio ambiente. Algunas plantas disponen de de-
fensas contra estos agentes patógenos mediante la producción de unas
proteínas conocidas genéricamente como proteínas relacionadas con pa-
togénesis (PR), que son enzimas del tipo de glucanasas, quitinasas e in-
hibidores de proteasas. Por ingeniería genética se han logrado introducir
los genes y expresar algunas de estas proteínas en arroz y tabaco trans-
génicos, consiguiendo cultivos resistentes.
Las infecciones por bacterias son también muy dañinas para los cul-
tivos, y la situación es más problemática ya que no se han identificado ge-
nes de resistencia a bacterias que puedan ser incorporados a los cultivos.
Sólo la bacteria del suelo Erwinia carotovora que es patógena para la pa-
tata provoca pérdidas anuales de más de 100 millones de dólares. Se
han logrado algunos resultados prometedores con la patata transgénica
que incorpora el gen de la lisozima del virus bacteriófago T4, puesto que
la lisozima puede actuar tanto en bacterias gram positivas como gram ne-
gativas, se intenta extrapolar esta estrategia a otros casos.
Otro de las campos que tiene una gran importancia económica, por
los elevados costes de material y mano de obra que representa en la agri-
cultura es el empleo de herbicidas, que a su vez tienen también un grave
impacto ambiental.
Alrededor de un 10% de la producción agrícola mundial se pierde a
causa de las malas hierbas, a pesar del uso extensivo de nuevos y cada vez
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A pesar de que hoy por hoy siguen siendo las células de los microor-
ganismos, como las bacterias y las levaduras, las principales «factorías»
utilizadas por la bioingeniería para la producción compuestos (alimen-
tarios, farmacéuticos, cosméticos, etc.) cada vez adquiere mayor rele-
vancia la posibilidad de utilizar las plantas transgénicas como alter-
nativa a los grandes biorreactores que se emplean para la producción
de proteínas sintetizadas por bacterias recombinantes. La idea de diseñar
plantas transgénicas capaces de producir proteínas y otros compuestos de
alto valor comercial para sustituir a los tanques de bacterias en las em-
presas es muy atractiva. Las plantas son fáciles y baratas de cultivar,
producen una gran biomasa, son relativamente sencillas de manipular ge-
néticamente y una vez transformadas son bastante más estables que los
microorganismos con plásmidos recombinantes que, con frecuencia, se
pierden durante una fermentación prolongada. Además, tienen impor-
tantes ventajas, debido a que son células eucariotas a la hora del proce-
samiento y modificación de proteínas, muchas veces irrealizable en las
células bacterianas. El grave inconveniente radica en la mayor dificultad
que presenta el proceso de extracción y purificación del producto sinte-
tizado.
BIBLIOGRAFÍA
BENÍTEZ, A.: Avances recientes en biotecnología vegetal e ingeniería genética de
plantas. Reverte, 2010.
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GARCÍA OLMEDO, F.: La tercera revolución verde. Plantas con luz propia. Ed. Temas
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«Nuevos alimentos». Dossier. Mundo Científico. N.o 235, 2002.
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PRIMROSE, S. B. y TWYMAN, R. M.: Principles of gene manipulation and genomics.
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RAMÓN, D.: Los genes que comemos. Editorial Algar. Valencia, 1999.
RIECHMANN, J.: Cultivos y alimentos transgénicos. Una guía crítica. Los libros de la
Catarata. Fundación 1.o de Mayo. Madrid, 2000.
SEBIOT: Plantas transgénicas. Preguntas y respuestas (7.a edición), 2007.
SHARMA, K. y SHARMA, M. K.: Plants as bioreactors: Recent developments and emer-
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WALKER, J. M.; RAPLEY, R.; CHAPLIN, M y BICKERSTAFF, G.: Molecular Biology and
Biotechnology. RSC, 2009.
Direcciones de Internet
Monsanto.
Páginas en español de una de las grandes multinacionales agrícolas implicadas en
la investigación y comercialización de semillas transgénicas. Contiene informa-
ción actualizada sobre nuevos productos, legislación, debates e informaciones re-
lacionadas con el tema de plantas transgénicas agrícolas.
http://www.monsanto.es
FAO.
Foro electrónico para Biotecnología auspiciado por la Food and Agriculture Or-
ganization de las Naciones Unidas. Conferencias, noticias y glosario sobre Bio-
tecnología e Ingeniería Genética.
http://fao.org/biotech/forum.htm
Fundación Antama
Una organización que tiene como finalidad la promoción y realización de activi-
dades que contribuyan a dar a conocer a la sociedad el desarrollo de las nuevas
tecnologías aplicadas a la agricultura, el medio ambiente y la alimentación.
http://fundacion-antama.org/
Tema 9
ANIMALES TRANSGÉNICOS
ESQUEMA DE CONTENIDOS
9.1. Métodos de transferencia de genes para la obtención de animales trans-
génicos
9.1.1. Microinyección de DNA en ovocitos o microinyección pronuclear
9.1.2. Otros métodos
9.1.3. Obtención de quimeras transgénicas por manipulación de embrio-
nes
9.2. Expresión de genes exógenos en animales transgénicos
9.3. Clonación del patrimonio genético de un organismo
9.3.1. Individuos clónicos.
9.3.2. Métodos de clonación
9.3.3. Historia de la clonación
9.4. Aplicaciones de los animales transgénicos
9.4.1. Animales transgénicos en la industria cárnica: incremento de la
producción
9.4.2. Mejora de razas con una mayor resistencia a las enfermedades
9.4.3. Modificación de la calidad de la leche
9.4.4. Producción de lana de oveja
9.4.5. Granjas farmacéuticas
9.4.6. Animales transgénicos como modelo para estudiar algunas enfer-
medades humanas
9.4.7. Xenotransplantes
9.5. Producción de peces transgénicos
9.5.1. Aumento del crecimiento: Mediante la sobreexpresión de la hor-
mona del crecimiento
9.5.2. Mejora de la tolerancia al frío y resistencia a las heladas
9.5.3. Resistencia a las enfermedades
9.5.4. Alteración del metabolismo
9.5.5. Esterilidad
9.5.6. Peces productores de fármacos
9.6. Beneficios y Riesgos
9.6.1. Factores económicos y aceptación pública
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ducción del DNA lineal con el gen o genes que se desean transferir en uno
de los dos pronúcleos del huevo recién fertilizado.
Los primeros experimentos de organismos transgénicos fueron reali-
zados con algunos de los animales clásicos de laboratorio como Xenopus,
Drosophila y ratón.
El enorme tamaño de los ovocitos del sapo africano (Xenopus lae-
vis), que alcanzan casi 2 cm y que además se desarrollan fuera del cuerpo
materno, facilita enormemente todos los procesos de manipulación y
han sido por ello muy utilizados, sobre todo en las etapas iniciales de esta
experimentación.
La mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) es muy utilizada en la
experimentación de transgénesis, pero en este caso debido al profundo
conocimiento de la genética y de los procesos del desarrollo que hoy día
se tiene en esta especie. Además, la transferencia génica está facilitada
por la existencia de unos transposones, llamados «elementos P» , que se
utilizan como vectores naturales de genes y que se integran al azar en el
genoma de la célula embrionaria hospedadora.
El ratón (Mus musculus) ha sido sin duda uno de los organismos fa-
voritos en los experimentos de transgénesis. Siendo un mamífero y, por
tanto, considerando que la experimentación sería más fácilmente aplica-
ble a otros mamíferos, es, sin embargo, muy manejable en el laboratorio
y muy conocido a nivel genético. Esto facilita toda la base previa a la ob-
tención de transgénicos, ya que se conocen numerosas mutaciones mu-
chas de ellas fácilmente identificables a simple vista e incluso se dispone
de cepas comercializadas de muchas de ellas, lo cual simplifica la identi-
ficación y confirmación posterior de los individuos transgénicos.
El primer mamífero transgénico se obtuvo en 1982. Era un ratón
que portaba varias copias de un gen de la hormona de crecimiento hu-
mana y el ratón portador como consecuencia de la expresión del gen
exógeno alcanzó un tamaño mucho mayor que los ratones normales.
Resumimos los pasos esenciales para la obtención de ratones trans-
génicos que son, en esencia, aplicables a otros mamíferos (Figura 9.1).
iguales. El ratón estaba considerado como uno de los organismos más di-
fíciles de clonar.
La técnica, que ya está patentada por Probio America Inc., conocida
como técnica de Honolulu, es ligeramente diferente y ha demostrado
ser más efectiva ya que tienen éxito en 1 de cada 100, frente a casi 1/300
conseguidos con la técnica de Rosslin.
En enero de 2000, el equipo del Centro de Investigación de Primates
de Oregon (USA) obtuvo el primer mono clónico «Tetra» logrado por
división del embrión. Un año más tarde, en enero de 2001, se anunció el
nacimiento de ANDi el primer primate modificado genéticamente. Se
trata de un mono Rhesus transgénico que lleva el gen de la proteína ver-
de fluorescente (GFP), procedente de una medusa, y que se expresa en al-
gunas de sus células. Fue el único resultado positivo de 224 intentos en
los que óvulos de mono Rhesus eran infectados por un retrovirus, pre-
viamente modificado para no ser infeccioso, que actuaba como vector
para transportar el gen fluorescente, que debía incorporarse de esta for-
ma a los cromosomas de los óvulos. Posteriormente, los óvulos se fertili-
zaban «in vitro» mediante inyección intracelular de espermatozoides, y
tras algunas divisiones los embriones eran implantados en hembras, dis-
tintas a las donantes de los óvulos, para llevar a término la gestación. Los
primates transgénicos tienen un gran potencial, como modelos animales
más cercanos al hombre que los ratones, para el estudio de enfermedades
humanas.
Actualmente tiene interés el desarrollo de técnicas eficaces de clona-
ción de animales de granja para perpetuar las caracerísticas beneficiosas
de un determinado ejemplar que ha demostrado ya adulto la utilidad de
las mismas. De igual modo, también es de interés la clonación de anima-
les transgénicos ya que una vez obtenido el animal transgénico capaz de
producir una característica determinada es deseable conseguir un rebaño
de animales que contengan la misma característica. Por reproducción
cruzada sería un trabajo costoso y largo en el tiempo, pero si se consigue
directamente un rebaño de clones se alcanzaría el resultado deseado en
poco tiempo y de forma eficaz.
TABLA 9.1
9.4.7. Xenotransplantes
Desde que en los años 60 se realizó el primer transplante de corazón
con éxito por el Dr. Bernard, la posibilidad de utilizar xenotransplantes
(transplantes de órganos entre animales de diferentes especies o entre
animales y el hombre) para paliar la falta de donantes de órganos, ha
atraído a científicos y cirujanos. Por su tamaño y metabolismo el cerdo es
uno de los candidatos ideales como donante de órganos para el hombre.
Sin embargo, las células porcinas presentan en su superficie ciertos azú-
cares que les hacen ser identificados rápidamente como extraños por
nuestro sistema inmunitario, de tal modo que el órgano transplantado
puede ser totalmente inactivado, a veces en cuestión de minutos. Diversos
centros de investigación están tratando de obtener cerdos transgénicos
cuyos órganos no den lugar a este tipo de rechazo. Una estrategia consiste
en evitar que el cerdo produzca los azúcares que desencadenan la reac-
ción, eliminado los genes necesarios para producirlos o incorporando al-
gunas enzimas que eliminen estos azúcares. Otra estrategia consiste en
hacer que las células del cerdo produzcan una o varias proteínas típica-
mente humanas cuya función es impedir que el sistema inmunitario las
reconozca como extrañas, y actúe sobre los tejidos que las presentan. Ya
se han obtenido resultados prometedores en transplantes de estos órga-
nos de cerdos modificados a primates, pero todavía queda un largo ca-
mino hasta que esta tecnología se pueda aplicar en transplantes a seres
humanos. Algunos ejemplos de esta tecnología son los babuinos trans-
plantados con corazones de cerdo y la supervivencia de hasta tres meses
de babuinos transplantados con riñones de cerdos que no expresan el gen
alfa gal (alfa1,3-galctosiltranferasa). Sin embargo uno de los problemas
que se plantean a la hora del uso de los xenotransplantes es la transmi-
sión de virus porcinos a los pacientes humanos; aun cuando el riesgo de
es bajo se han planteado métodos para inhibir la transmisión del pató-
geno utilizando RNA de interferencia (RNAi).
Quizás porque los peces son los vertebrados más primitivos, el públi-
co es más favorable a la modificación de los peces que a la de aves y ma-
míferos.
El método más común de introducir transgenes en peces es por mi-
croinyección de un huevo fertilizado. Otros métodos de introducción
como electroporación, pistola génica y liposomas también se han utili-
zado pero son menos fiables que la microinyección.
Los objetivos de los experimentos realizados para producir peces ge-
néticamente modificados incluyen los siguientes:
9.5.5. Esterilidad
Con los mismos objetivos que se han comentado para las granjas far-
macéuticas, se ha logrado la producción del factor VII humano en tila-
pia.
También se ha conseguido a nivel experimental la producción de pe-
ces con alta cantidad en vitaminas y ácidos grasos poliinsaturados. Está
claro que el consumo de estos peces como alimentos tendría beneficios
adicionales para la salud humana.
9.6.1. Beneficios
9.6.2. Riesgos
— Salud animal: La inserción de un transgén puede afectar a la ex-
presión de otros y como consecuencia afectar al funcionamiento
del animal.
— Transferencia de virus: Éste es un riesgo particular en el desa-
rrollo de animales creados como donadores para xenotransplantes.
En algunos trabajos científicos se ha descrito que en los cultivos de
células, como las utilizadas en la trasferencia nuclear, se ha de-
tectado contaminación por varios tipos de virus. El riesgo de in-
fección por retrovirus endógenos porcinos en los órganos de cerdo
utilizados en xenotransplantes, es muy significativo.
— Inserción de DNA foráneo puede tener efectos epigenéticos.
Por ejemplo: la inserción de DNA en líneas celulares de hámster a
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BIBLIOGRAFÍA
Direcciones en Internet
Tema 10
TÉCNICAS MOLECULARES APLICADAS
AL ANÁLISIS DE ALIMENTOS
Y DETECCIÓN DE FRAUDES
ALIMENTARIOS
ESQUEMA DE CONTENIDOS
10.1. Microorganismos patógenos en alimentos
10.2. Métodos de detección de microorganismos patógenos en alimentos
10.3. Aplicación de las técnicas de Biología molecular para la identificación de
patógenos en alimentos
10.4. Técnicas basadas en la hibridación con sondas de DNA
10.4.1. Hibridación en colonia
10.4.2. Southern-Blot
10.5. Reacción en Cadena de la Polimerasa
10.5.1. Amplificación de secuencias de RNA por retrotranscripción y
PCR (RT-PCR)
10.5.2. PCR anidada
10.6. Identificación de especies en los alimentos procesados
10.6.1. PCR-RFLP
10.6.2. PCR-SSCP
10.7. Identificación de alimentos preparados con plantas transgénicas
10.7.1. Detección de las secuencias reguladoras del transgén
10.7.2. Detección de los genes marcadores
10.7.3. Detección del gen foráneo
10.8. DNA-chips o Microarrays
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— Son lentos, ya que requieren en algunos casos hasta dos o tres se-
manas de trabajo para la confirmación de la existencia de un pa-
tógeno sospechoso.
— Son costosos, en el sentido de que los medios selectivos y los re-
activos que se emplean son caros.
— Pero lo más grave es que en muchas ocasiones carecen de sensi-
bilidad o especificidad.
Así, en los países desarrollados se estima que más del 60% de las in-
fecciones alimentarias reconocidas nunca se llega a conocer el agente
causante.
Entre los factores que explican esta baja tasa de confirmación se in-
cluyen:
Evidentemente para que una sonda sea útil es necesario que detecte
solamente un microorganismo específicamente. Es decir, que hibride
con una secuencia de DNA característica y presente solamente en este mi-
croorganismo, y por tanto, que no detecte otros patógenos. Dado que exis-
te cierto grado de homología entre distintas especies, lo que nos interesa
identificar son secuencias que únicamente se encuentren en un determi-
nado patógeno.
Las secuencias de DNA específicas, propias de cada patógeno pueden
ser varias, pero aquí vamos a considerar dos:
FIGURA 10.2. Estructura de los genes que codifican el RNA ribosómico en bacterias.
FIGURA 10.3. Hibridación en colonia con sondas específicas para identificar patógenos
en un alimento
Veamos un ejemplo:
Se contaminó artificialmente una muestra de carne con Clostridum
perfringens, y se detectó este patógeno con una sonda específica contra el
gen de la enterotoxina marcada con digoxigenina. En los controles, don-
de habían sido aisladas colonias de los microorganismos que constituyen
la flora normal de la carne no se detecta ninguna señal de hibridación.
(Ver figura 10.4 del Appl.Emvironm. Microbiol. (1995) 61, 807).
Otras formas de aplicar la técnica de hibridación no requieren el ais-
lamiento de los microorganismos en colonias pero sí la extracción del
DNA total del alimento, y por tanto también del material genético, el
DNA, de los microorganismos que lo contaminan.
Extracción del DNA:
En este caso después de homogeneizar el alimento es preciso un tra-
tamiento con detergentes iónicos como el SDS, para lisar las bacterias, un
tratamiento con proteinasa K, una enzima que romperá las proteínas, y la
extracción de las mismas y otros componentes celulares con disolventes
orgánicos (tratamiento con fenol). El DNA una vez purificado puede ser
identificado mediante Southern-blot.
FIGURA 10.4. Hibridación en colonia para detectar Clostridium perfringens. Sonda: gen
de la enterotoxina marcada con digoxigenina. a) Señal positiva de colonias aisladas de
carne contaminada. b) No se detecta señal en muestras tomadas de carne no
contaminada.
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FIGURA 10.5. Esquema de las etapas para la visualización de los resultados obtenidos
después de una amplificación de secuencias específicas mediante PCR en geles de
agarosa y tinción con bromuro de etidio.
(cDNA), de manera similar a como lo hacen los virus RNA para su repli-
cación (usando una enzima específica, la transcriptasa inversa). El cDNA
se utiliza como molde en una PCR clásica (Ver figura 10.6).
Tras realizar la PCR y visualizar los resultados, la presencia de am-
plicones del tamaño esperado se considera frecuentemente como prueba
evidente de un resultado positivo. Sin embargo, para obtener una certeza
absoluta, la identidad del fragmento amplificado debería ser confirmada
mediante otras técnicas. Por ejemplo, mediante la digestión con enzimas
de restricción, mediante secuenciación o mediante hibridación con una
sonda específica, pero esta confirmación retrasaría la obtención de los re-
sultados.
Una alternativa para comprobar que los amplicones obtenidos co-
rresponden a la presencia de un DNA diana del patógeno que se sospe-
cha está presente en el alimento, es realizar lo que se denomina PCR ani-
dada.
Hasta ahora nos hemos referido a los métodos alternativos para la de-
tección de microorganismos patógenos en alimentos, pasaremos ahora a
la descripción de las técnicas moleculares empleadas para la identifica-
ción de especies en alimentos procesados.
10.6.1. PCR-RFLP
gen de citocromo b de 200pb. Este gen está muy conservado entre espe-
cies tan próximas y rinde un amplicón del mismo tamaño en los distintas
muestras de pescado. Las pequeñas diferencias en las secuencia de este
gen son detectadas posteriormente cuando se tratan las muestras con dis-
tintas enzimas de restricción, así, el tratamiento con la enzima Sau3A
permite distinguir al lenguado del resto de las especies porque muestra
un perfil de restricción específico, con la enzima BsmA1 se logra distin-
guir la solla, con RsaI a la platija, y con Mnl I al fletan negro. En este caso
se amplifica un gen del DNA mitocondrial. El genoma mitocondrial de los
animales es una pequeña molécula de DNA bicatenario circular de la
que se encuentran muchas copias dentro de la mitocondria y su secuencia
resulta muy útil para la identificación de especies animales.
10.6.2. PCR-SSCP
(–)
Tabla 10.1
Todos los análisis mediante PCR requieren hacer al mismo tiempo va-
rios controles:
Otra razón para usar los métodos basados en el análisis del DNA me-
jor que los basados en el análisis de proteínas es que mientras ciertas pro-
teínas pueden ser expresadas sólo en partes específicas de la planta,
como hojas, polen o brotes, el DNA está presente en todas las partes de la
planta, ya que los mismos genes se encuentran presentes en cada una de
sus células. Por lo que en las pruebas de control basadas en el análisis de
proteínas escaparían de la detección productos provenientes de transgé-
nicos al no ser detectada la proteína diana.
BIBLIOGRAFÍA
Direcciones de Internet
Tema 11
LOS ALIMENTOS TRANSGÉNICOS
Y LA SEGURIDAD PARA LA SALUD
ESQUEMA DE CONTENIDOS
11.1. Los alimentos transgénicos
11.2. El concepto de seguridad en la biotecnología alimentaria
11.3. El principio de equivalencia sustancial
11.4. La legislación en materia de protección al consumidor
11.4.1. La legislación en España y en la Unión Europea
11.4.2. La legislación internacional
11.5. El control de la seguridad
11.6. La percepción pública en materia de seguridad de los alimentos trans-
génicos
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Como bien define uno de los manuales que ha elaborado la OCDE so-
bre la seguridad de los alimentos o de los componentes de los alimentos
derivados de la biotecnología, el concepto de seguridad implica un cierto
número de áreas no discontinuas que abarcan desde las técnicas tradi-
cionales a las sofisticadas tecnologías de la biología molecular y celular,
desde los productos simples a los más sofisticados, desde la historia de la
exposición y seguridad mejor conocida por el uso de los alimentos hasta
las áreas en las que se posee un menor conocimiento de las propiedades
en diferentes organismos, desde los organismos completos hasta los com-
puestos químicos bien definidos, y desde las evaluaciones más simples a
las más complejas.
Para poder realizar una evaluación racional y práctica que garantice el
uso seguro de los alimentos estos espacios continuos tienen que ser se-
parados en piezas más manejables que faciliten la descripción de los
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Otro aspecto a considerar tiene que ver con los distintos elementos
que se pretenden proteger lo que conlleva la participación de distintos Mi-
nisterios a la hora de configurar las normativas. Así, aún a riesgo de
simplificar mucho el tema, en línea con lo que ya se ha apuntado en la in-
troducción, la protección del trabajador que utiliza o produce sustancias
biológicas es competencia del Ministerio de Trabajo o equivalente y
Asuntos Sociales; la salud y la correcta información del consumidor son
competencias del Ministerio de Sanidad y Consumo o equivalente, aun-
que en algunos casos también puede serlo de Ministerios que tengan
competencias en agricultura, pesca, alimentación o medio ambiente.
También hay que saber que este Reglamento no se aplica a los si-
guientes casos:
Hay que señalar que con arreglo a estos Reglamentos se han publica-
do posteriormente una gran cantidad de normas específicas en forma de
Decisiones (e. g., 2005/448, 2005/772, 2006/47, 2006/68, 2006/69, 2006/197,
2007/232, 2007/692, 2007/701, 2007/703, 2008/702, 2008/730, 2008/837,
2008/933, 2009/184, 2009/813, 2009/814, 2009/815, 2009/866, 2010/135,
2010/136, 2010/139, 2010/140, 2010/419, 2010/426, 2010/420, 2010/428,
2010/429, 2010/432) relativas a la autorización de la comercialización
de alimentos e ingredientes alimentarios derivados de líneas concretas de
plantas modificadas genéticamente. Pero en otros casos se refieren a la
retirada del mercado como ocurre con la Decisión 2007/308 o a medidas
de emergencia relativas a la presencia de organismos modificados gené-
ticamente no autorizados como ocurre con las Decisiones 2006/754,
2008/162 o 2008/289.
Para que una legislación tenga utilidad no es suficiente con dictar las
normas, ya que se ha de disponer de un mecanismo de vigilancia perma-
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de los alimentos. Es decir, la EFSA tiene como objetivo asesorar a los ór-
ganos de gobierno de la UE sobre posibles riegos alimentarios, pero no está
encargada de tomar las medidas legislativas. La EFSA cubre todas las eta-
pas de la producción y el suministro de alimentos, desde la producción pri-
maria y la seguridad de los piensos hasta la oferta alimentaria a los con-
sumidores. La EFSA recopilará información de cualquier parte del mundo,
manteniéndose alerta sobre los nuevos progresos en el ámbito científico.
También dará asesoramiento científico sobre los OMGs no destinados a la
alimentación humana ni animal, y sobre la nutrición en relación con la le-
gislación comunitaria. La estructura de la EFSA que se hizo pública el 19
de febrero de 2004 consta de cuatro estamentos, el Órgano de Gestión (15
miembros), el Director Ejecutivo y su plantilla, el Foro Asesor (un miembro
por país de la UE), y el Comité Científico (catorce miembros incluidos los
ocho directores de los paneles) con sus Paneles de Expertos (ocho paneles
de distintos temas alimentarios).
Aunque en España el control de los alimentos está a cargo del Mi-
nisterio de Sanidad y Consumo, hay que saber que según dictaminó en
su día la Ley 15/2001 sobre bioseguridad y el Real Decreto 951/97 que
desarrolla esta Ley, y posteriormente su modificación mediante la Ley
9/2003 y el Real Decreto 178/2004 (modificado posteriormente por el
Real Decreto 367/2010), la aplicación de las sanciones relativas al mal
uso de los OMGs está a cargo de las Comunidades Autónomas. En al-
gunas Comunidades Autónomas e incluso en algunos Ayuntamientos
de las grandes ciudades se han creado laboratorios especializados para
el control de los alimentos transgénicos. Sin embargo, no es evidente
que exista todavía para las distintas Comunidades un verdadero siste-
ma de control unificado de análisis y por lo tanto de sanciones para los
infractores. En cualquier caso, ya existen en España numerosas em-
presas privadas que ofrecen el servicio de detección de alimentos trans-
génicos.
Por último hay que señalar que existe en estudio una Propuesta de Re-
glamento del Parlamento Europeo y del Consejo relativo a la trazabilidad
y etiquetado de los OMGs y la trazabilidad de los alimentos y piensos pro-
ducidos a partir de estos, y por el que se modifica la Directiva 2001/18/CE.
El Reglamento establece un marco para regular la trazabilidad de estos
alimentos con el fin de facilitar el etiquetado preciso, el seguimiento en el
medio ambiente y las retiradas de los productos. El Reglamento se apli-
cará en todas las fases de su comercialización a: a) los productos que sean
o contengan OMGs, comercializados con arreglo a la legislación comu-
nitaria; b) los alimentos e ingredientes alimentarios, incluidos los aditivos
y aromatizantes, producidos a partir de OMGs, comercializados con arre-
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BIBLIOGRAFÍA
Direcciones de Internet
Puede consultar las siguientes páginas web para la consulta de documentos:
Bioseguridad Medioambiental de OMG
Ministerio de Medio Ambiente, Rural y Marino
http://www.marm.es/
Protección al Consumidor-Etiquetado de OMG
Ministerio de Sanidad y Consumo
http://www.consumo-inc.es/
Bioseguridad Microbiológica del Trabajador
Ministerio de Trabajo e Inmigración
http://www.insht.es/riesgosbiologicos/
Comisión Europea sobre OMGs
http://ec.europa.eu/food/food/biotechnology/index_en.htm
Legislación Europea
http://eur-lex.europa.eu/es/index.htm
http://europa.eu/legislation_summaries/index_es.htm
http://eur-op.eu.int/general/es/index.htm
http://europa.eu.int/abc/off/index_es.htm
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Fuente: Ministerio de Medio Ambiente (un listado actualizado puede verse en http://ec.europa.eu/food/dyna/
gm_register/index_en.cfm).
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Tema 12
LOS ALIMENTOS TRANSGÉNICOS
Y LA SEGURIDAD AMBIENTAL
ESQUEMA DE CONTENIDOS
12.1. El concepto de seguridad ambiental y su relación con los alimentos
transgénicos
12.2. La legislación para la protección del trabajador
12.3. La legislación europea y nacional sobre la protección del medio am-
biente
12.3.1. Directivas 90/219, 98/81 y 2009/41
12.3.2. Directivas 90/220 y 2001/18
12.3.3. La Ley de Bioseguridad española
Disposiciones generales
Competencias administrativas
Utilización confinada
Liberación voluntaria de OMG
Comercialización de OMG
Información y control
Obligaciones tributarias
Infracciones y sanciones
Órganos colegiados
12.3.4. Comisión Nacional de Bioseguridad
12.4. La legislación internacional
12.5. Percepción pública sobre los riesgos medioambientales de los alimentos
transgénicos
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Disposiciones generales
Competencias administrativas
Utilización confinada
Las personas que se propongan por primera vez utilizar una instala-
ción específica han de comunicarlo a la Administración competente.
Quedan sometidas a autorización administrativa las actividades de
utilización confinada de OMGs clasificadas como de riesgo moderado o
alto. Las actividades de utilización confinada de bajo riesgo estarán tam-
bién sujetas a autorización expresa cuando la Administración compe-
tente solicite al interesado mayor información que la aportada con su co-
municación o que modifique las condiciones de la utilización confinada
propuesta.
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Comercialización de OMG
Información y control
Obligaciones tributarias
Se crea la tasa que grava la prestación de servicios y la realización de
actuaciones por parte de la Administración General del Estado para la
ejecución de las actividades en las que intervengan OMGs. Las cuotas exi-
gibles oscilan entre 1.130 a 12.040 euros. Estarán exentos del pago de las
cuotas los proyectos o actividades de investigación y desarrollo que sean
ejecutados por instituciones, entes u órganos públicos.
Infracciones y sanciones
La Ley establece tres tipos de infracciones, leves, graves y muy graves
que van asociadas a unas multas de hasta 6.000 euros, 300.000 euros y
1.200.000 euros, respectivamente.
Además de las sanciones, los infractores habrán de pagar los daños y
perjuicios causados y estarán sometidos a la justicia en caso de que los
actos cometidos pudieran ser constitutivos de delito o falta penal.
Órganos colegiados
Las competencias que esta ley atribuye a la Administración General
del Estado serán ejercidas por los siguientes órganos: a) El Consejo In-
terministerial de Organismos Modificados Genéticamente, al que corres-
ponde conceder las autorizaciones de las actividades de utilización con-
finada, liberación voluntaria y comercialización, y que estará compuesto
por representantes de los departamentos ministeriales que tengan com-
petencias relacionadas con esta ley; b) La Comisión Nacional de Biose-
guridad, órgano consultivo de la Administración General del Estado y de
las comunidades autónomas, que informará preceptivamente las solici-
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rantías sobre la seguridad. Los agricultores que tienen que decidir sobre
el futuro de las plantas transgénicas están muy divididos, encontrándose
posturas desde un extremo a otro del espectro.
Según las encuestas realizadas por la UE, España no es uno de los
países europeos que más se oponga al desarrollo de la Biotecnología.
En buena parte, ello se debe al elevado desconocimiento de esta tecnolo-
gía y que, al contrario de lo que ocurre en los otros países, la influencia de
las Asociaciones Ecologistas es limitada. De todas formas el debate social
es cada vez más intenso y se hace más frecuente encontrar opiniones al
respecto en los medios de comunicación.
Gran parte del debate se centra sobre el riesgo que puede suponer
para la biodiversidad el uso de las plantas transgénicas, contemplando
este riesgo desde diferentes perspectivas. En primer lugar existe la posi-
bilidad de que el uso de las nuevas variedades de plantas transgénicas
desplace a las variedades de cultivo autóctonas y éstas terminen por per-
derse, ya que nadie estaría interesado en mejorarlas y cultivarlas. Otro
riesgo sobre el que se discute es la denominada contaminación genética,
es decir, el efecto que las plantas transgénicas pueden causar sobre los
sistemas biológicos vecinos si los genes introducidos por ingeniería ge-
nética en el OMG pasan a otros seres vivos, contaminándolos. Aquí se
contempla tanto la transferencia a plantas silvestres, por ejemplo, de la
resistencia a herbicidas, como de la resistencia a antibióticos a los mi-
croorganismos. Por otro lado, la resistencia a insectos, que algunas plan-
tas transgénicas manifiestan, produce necesariamente un cambio en las
poblaciones de éstos y por lo tanto puede afectar a los ecosistemas veci-
nos relacionados con ellos.
Actualmente la resistencia a antibióticos no puede incluirse en las
plantas transgéncias de nuevo diseño con lo que se ha cortado de raíz este
problema. En lo que se refiere a los problemas que puedan causar las
plantas transgénicas sobre las poblaciones de insectos, hay que decir
que son menores que los que causan los insecticidas químicos, que hoy en
día se utilizan de forma masiva en la agricultura convencional. Además
existen alternativas de cultivo con el diseño de refugios para permitir la
supervivencia de estas poblaciones de insectos y evitar la aparición de re-
sistencias en los mismos.
Para paliar la contaminación genética se manejan diferentes solucio-
nes técnicas, en gran medida similares a las que se emplean en agricul-
tura convencional para evitar que se transfieran genes entre variedades
tradicionales de cultivo cuando las plantas se cultivan en terrenos cerca-
nos. La contaminación de un cultivo tradicional con plantas transgénicas
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BIBLIOGRAFÍA
Direcciones de Internet
Puede consultar las siguientes páginas web para la consulta de documentos: