os equinoideos son animales bentónicos que se desplazan lentamente sobre el sustrato

marino gracias a la acción combinada de los pies ambulacrales y las espinas móviles.

Sus regímenes alimenticios son variados (herbívoro, suspensívoros, detritívoros y unos pocos
depredadores).

Su forma de reproducción es exclusivamente sexual.

En las costas de Chile son comunes los denominados erizo negro y erizo rojo (comestible). En
este último, es habitual encontrar un cangrejo parásito del género Pinaxodes Chilensis
comúnmente llamado Pancora que se alimenta de los residuos del tracto terminal de su
intestino.3

Clasificación

Echinus melo de Cerdeña.

Echinus esculentus.

Psammechinus miliaris, caparazón sin púas.

Los erizos de mar tradicionalmente se dividían en dos subclases:

Regularia, con simetría pentarradial.

Irregularia, con simetría bilateral, a veces también llamados galletas o dólares de arena.

No obstante, esta vieja clasificación es totalmente artificial, y los equinólogos están trabajando
en un nuevo esquema clasificatorio más natural. La clasificación que sigue proviene de Animal
Diversity Web,4 en la que se distinguen dos subclases:

Subclase Euechinoidea. Agrupa a la mayoría de las especies actuales, incluyendo los antiguos
Irregularia.

Superorden Atelostomata

Orden Cassiduloida

Orden Spatangoida
Superorden Diadematacea

Orden Diadematoida

Orden Echinothurioida

Orden Pedinoida

Superorden Echinacea

Orden Arbacioida

Orden Echinoida

Orden Phymosomatoida

Orden Salenioida

Orden Temnopleuroida

Superorden Gnathostomata

Orden Clypeasteroida

Orden Holectypoida

Subclase Perischoechinoidea. Erizos con grandes tubérculos de su corona donde se insertan

unas gruesas espinas.

Orden Cidaroida

Estas subclases son también admitidas por Brusca;2 no obstante, el esquema clasificatorio por
debajo del nivel de subclase varía según los autores.

Picaduras y tratamiento

Los erizos suelen encontrarse en las zonas rocosas, bien sea en la orilla o mar adentro. El
contacto con sus púas produce dolor, escozor, eritema y, según las especies alguna otra
sintomatología.

Detalle en que observan los pies ambulacrales entre las púas.

Los erizos de fuego como Asthenosoma varium, Asthenosoma intermedium y Areosoma

pueden inocular sustancias venenosas, ya que sus púas secundarias finalizan en unos sacos
que están cargados de glicoides, serotonina o sustancias similares a la acetilcolina. Este veneno
puede ocasionar, además de intenso dolor, entumecimiento del miembro herido, cierta
parálisis muscular o parestesias. Hasta que no se extraigan las púas, siguen desprendiendo
veneno, lo que agrava la herida.5
Erizos de Puerto Montt -.... Chile.

Los erizos del género Diadema tienen espinas extremadamente largas y afiladas que pueden
llegar a partirse, con el consiguiente riesgo de infección y, si se alojan cerca de hueso o de una
articulación, pueden causar periostitis o sinovitis.

En el caso del puercoespín marino (Centrostephalus longispinus), especie comestible, se han

descrito algunos casos de intoxicación por la ingestión de sus gónadas o huevos, pero esto
parece obedecer más a toxinas presentes en las algas que ingieren estos erizos que en algún
veneno que produzcan ellos mismos.5

El tratamiento ante un pinchazo será extraer las púas, con ayuda de una aguja esterilizada,
limpiar y desinfectar. En caso de no poder extraerse fácilmente, habrá que reblandecer la zona
con agua templada y sal. Si aun así no fuera posible su extracción, deberá recurrirse a métodos
quirúrgicos. También es conveniente valorar la posibilidad de administrar la vacuna
antitetánica.5

Gastronomía

Plato a partir de erizos de mar

Las gónadas (naranja) de los erizos son comestibles.

Sus gónadas son muy apreciadas gastronómicamente en varias partes del mundo, como
España,6 Italia y Francia en Europa, Corea y Japón en Asia, y Chile, Panamá y Perú en América.

En España son muy valorados en el País Vasco, Asturias (donde se les conoce como oricios),
Cádiz, Cataluña, Comunidad Valenciana, Baleares, Canarias y Galicia. Se comen cocidos y
crudos en temporada (de enero a marzo); también se utilizan para elaborar el caviar de oricios,
el paté de oricios, diversos revueltos, sopas, cremas, salsas, ceviches, arroces y pasta, etc.7

En Perú es bastante cotizado el ceviche con erizo, el cual viene de la fusión de la comida
peruana con la japonesa.

Lenguas de erizos - Puerto Montt - Chile.

Fecundación
Como muchos otros organismo marinos, los erizos de mar liberan sus gametos, tanto óvulos
como espermas, en el ambiente, por lo cual presentan fecundación externa. Esto crea una
serie de dificultades haciendo que el encuentro entre estos dos no sea tan simple, y así mismo
hayan desarrollado una serie de mecanismos para lidiar con estos problemas.

El primer problema al que se enfrentan, es lograr que sus gametos se encuentren en un medio
tan amplio y de una concentración tan diluida como lo es el mar, de manera que existe una
atracción específica de los espermatozoides de las especies, hacia los huevos. Dicha atracción
de los espermatozoides hacia los huevos esta mediada por un mecanismo conocido como
quimiotaxis, el cual consiste en un gradiente de un químico específico que es secretado por el
huevo en un momento determinado, para el cual los espermatozoides de la misma especie
tienen receptores en sus membranas celulares. Este receptor sufre un cambio conformacional
como ocurre en el caso de la especie Arbacia punctulata, al unirse a la molécula quimiotáctica,
en este caso llamada resact, el cual estimula la actividad enzimática del receptor, y finalmente
con una serie de cambios estimula el movimiento flagelar del espermatozoide en una dirección
determinada. Esto lleva finalmente al encuentro de los gametos, lo cual es un primer paso para
llegar a la fecundación del huevo (Gilbert, 2005).

La siguiente interacción entre el gameto femenino y masculino es conocida como reacción

acrosómica, la cual consiste en la interacción de la membrana celular del espermatozoide con
una serie de componentes de la capa que recubre el óvulo. Al igual que en la quimiotaxis, los
compuestos de tal capa se unen a receptores específicos de la membrana celular del
espermatozoide, llevándolo a liberar una serie de enzimas acrosómicas, y así mismo a que se
dé una extensión de actina, la cual formará un microfilamento. Dicho microfilamento se
encuentra rodeado por otra molécula de reconocimiento para los gametos, molécula que
encuentra receptores en el huevo y permite la adhesión a la membrana vitelina. Una vez
adherido, el espermatozoide perfora un orificio, se adhiere a la membrana plasmática y se
fusiona, para finalmente liberar el pronúcleo, permitiendo que este ingrese, y se una al óvulo
(Gilbert, 2005).

Erizo de mar de la costa de Veracruz, México.

Segmentación

Los erizos de mar se caracterizan por presentar segmentación holoblástica radial, en donde las
primeras siete divisiones corresponden en su patrón en cada individuo de la misma especie, es
decir son “estereotípicas” en cuanto a que la primera y la segunda segmentación se orientan
meridionalmente pasando a través del polo animal y del polo vegetal disponiéndose
perpendicularmente entre sí. La tercera segmentación es ecuatorial y genera una separación
entre el hemisferio animal y el hemisferio vegetal. A partir de este punto las divisiones no
siguen un patrón similar dado que la cuarta división genera que las cuatro células presentes en
el hemisferio animal se dividen meridionalmente dando lugar a ocho blastómeras
denominadas mesómeras mientras que en el hemisferio vegetal debido a un proceso de
segmentación ecuatorial no simétrico se dan lugar a ocho células, cuatro grandes
denominadas macrómeras y cuatro pequeñas denominadas micrómeras (Summer et al., 1993).

Fig 1. Proceso de Segmentación en el erizo de mar.

Posteriormente en el estadio de 16 células, las mesómeras se dividen ecuatorialmente y dan

lugar a dos niveles de mesómeras animales superpuestas. Por otro lado, las macrómeras del
hemisferio vegetal se dividen meridionalmente para dar lugar a un nuevo nivel de 8 células y
las micrómeras, de manera más tardía se dividen y producen un grupo de células más pequeño
ubicado en la parte posterior. Finalmente, en la sexta división las células alojadas en el
hemisferio animal se dividen meridionalmente mientras que las células del hemisferio vegetal
lo hacen ecuatorialmente. En la séptima división se revierte el patrón de orientación entre los
dos hemisferios, animal y vegetal y a partir de este momento, la blástula de 128 células
adquiere un patrón irregular en sus clivajes (Gilbert, 2005).

Formación de la blástula

En el erizo de mar la blástula comienza desde el estadio de 128 células. En este momento las
células se disponen para la formación de una esfera hueca cuya cavidad central es conocida
como blastocele. Las células, en su mayoría conservan el mismo tamaño y se encuentran en
contacto directo con el líquido proteico que resguarda el blastocele y con capas hialinas en su
entorno inmediato exterior. La formación de una lámina epitelial sucede gracias al
establecimiento de uniones estrechas entre cada una de las blastómeras (Dan-Sohkawa &
Fujisawa, 1980). Con las divisiones sucesivas, la blástula se convierte en una capa celular
gruesa a medida que se expande. Dos argumentos explican este fenómeno: el flujo de agua
que expande al blastocele y la adhesión estrecha de las blastómeras a la capa hialina
(Ettensohn e Ingersoll, 1992).

Cuando las células son especificadas el patrón de segmentaciones rápidas y no modificadas se

detiene, aproximadamente en la novena división según la especie de erizo de mar. El
desarrollo de cilios trae consigo la formación de una blástula ciliada, la cual rota sucesivamente
al interior de la membrana de fecundación. (Gilbert, 2005). Tras esto, las células localizadas en
el polo vegetal se transforman progresivamente engrosando su pared y dando lugar a la
formación de la placa vegetal. Por último, las células del hemisferio animal secretan una
enzima cuya función principal es la de digerir la membrana de fecundación, entonces como
consecuencia el embrión se convierte en una blástula eclosionada en contacto con el agua
(Lepage et al., 1992).

Determinación de mapas de destino celular

Los mapas de destino originalmente o simplemente desarrollados para el erizo de mar seguían
las futuras generaciones de blastómeras a partir del estadio de 16-células. Progresivamente se
desarrollaron técnicas para el mejoramiento de los mapas mediante el uso de tinciones
específicas con marcadores fluorescentes que permiten seguir las divisiones celulares de las
blastómeras de manera más precisa. Gracias a esto se logró definir el mapa de destino y linaje
celular del erizo en un estadio de 60 células en donde se observa de manera clara que la
mayoría de las células aún conservan su capacidad de ser pluripotentes a pesar de que se
encuentran especificadas, por lo que el compromiso no es del todo irreversible. Es decir que
experimentalmente se puede inducir la formación de otros tipos celulares a los originales si es
cambiada la posición inicial de la célula a investigar (Wray, 1999).

Fig 2.Mapa de destino celular estadio 60 células.

En general, las células localizadas en el hemisferio animal del embrión en desarrollo darán
lugar al ectodermo, específicamente la piel y las neuronas de los estadios larvales y adultos. En
contraste, las células de la capa vegetal dan lugar al endodermo como futura capa epitelial, el
celoma para el desarrollo de la pared corporal interna, el mesénquima secundario que origina
células musculares e inmunocitos y el mesénquima primario (primer nivel de micromeras) para
el desarrollo del esqueleto (Logan y McClay, 1999). De manera interesante se ha observado
que este último grupo de células mencionadas es el único que se específica de manera
autónoma debido a que tras repeticiones de experimentos para inducir la diferenciación, este
grupo celular permanece formando espículas esqueléticas sin importar el lugar donde sean
trasplantadas y puede llegar incluso a inducir sitios de gastrulación secundarios mediante la
alteración de los destinos de células vecinas trayendo como consecuencia la formación de un
intestino secundario (Ransick y Davidson, 1993). Las células restantes adquieres sus destinos
celulares mediante mecanismos de especificación condicional.

Especificación de las micrómeras

La β-catenina es la principal candidata como molécula responsable del proceso de

especificación de las micrómeras del embrión de erizo de mar. Esta se caracteriza por su
función como factor de transcripción activado por la vía Wnt y por su capacidad de inducción
dirigida a células vecinas (acción paracrina). Se ha observado que en estadios iniciales del
desarrollo esta molécula se acumula en los núcleos de las células cuyo destino celular se
encuentra relacionado con la formación de endodermo y mesodermo. Se cree que este
aumento en la concentración de β-catenina es el responsable de la especificación del
hemisferio vegetal en el embrión de los equinoideos. Mediante el desarrollo experimental
para la inducción de acumulación de β-catenina por el tratamiento de cloruro de calcio se
pudo observar que células del ectodermo presuntivo se transformaban a células endodérmicas
(Logan et al., 1998). El mecanismo molecular general aún no se encuentra totalmente
establecido pero se sabe que el gen mediador de la especificación de las micrómeras es Pmar1,
el cual codifica para un factor de transcripción represor y conlleva la caracterización de células
mesenquimáticas primarias (Oliveri et al., 2002).

Fig 3.Estructura molecular de Beta-catenina.

Especificación de células vegetales

Las células del hemisferio vegetal son especificadas por tres ondas de señalización diferentes.
En la primera se regulan los niveles de β-catenina lo que induce a la formación de presuntivas
células formadoras de endodermo y mesodermo. En segundo lugar, se emite una señal
inductiva temprana o inicial desde las micrómeras, lo que especifica la formación del
mesendodermo. Finalmente, la proteína Delta activa la vía Notch sobre las micrómeras y las
diferencia a mesénquima secundaria para culminar con el proceso de especificación (Sweet et
al., 1999). Wnt 8 parece tener una acción de tipo autocrina para la especificación del
endodermo.

Diferenciación y el papel de los factores de transcripción

Los factores de transcripción cumplen la función de activar genes específicos para la

caracterización de los distintos tipos celulares a desarrollar. Endo16 es un gen que codifica
para una proteína endodérmica y ha sido bastante estudiado en diferentes investigaciones.
Parece que esta molécula es secretada por células endodérmicas por lo que funciona como un
marcador de linaje celular permitiendo el seguimiento de la formación del intestino y sus
tejidos específicos. La región regulatoria ubicada corriente arriba de endo16 está compuesta
por siete módulos con aproximadamente 13 diferentes factores de transcripción repartidos
entre los mismos. Se sabe que estos pueden adoptar rutas tanto activadoras como inhibidoras
de la transcripción y que un efecto sinérgico entre los distintos módulos es el que se encarga
de la regulación de la expresión de endo16 restringida a regiones del intestino medio. (Yuh et
al., 2001).

Especificación de ejes

En etapas iniciales de blastulación los destinos celulares específicos se orientan a lo largo del
eje animal vegetal establecido en el óvulo previo al proceso de fecundación. Además, este eje
incluye como función la estructuración del futuro eje antero-posterior, en donde células del
hemisferio vegetal secuestran componentes moleculares específicos y heredados
maternalmente para la correcta inducción del desarrollo posterior en dicha región. El eje
dorso-ventral normalmente es especificado durante estadios más avanzados del desarrollo
posteriores a procesos de fecundación, generalmente por el primer plano de segmentación
sucedida en el clivaje (Gilbert, 2005).

Véase también

Edrioasteroidea (†)

Hemiaster (†)

Crinoidea

Asteroidea

Concentricycloidea

Holothuroidea