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Artrpoda
Crustacea
Branquiopoda
Anostraca
Artemiidae
Artemia, Leach 1819
Una lista actualizada de los lugares con presencia natural de poblaciones de Artemia est
recogida en las Tablas IA a IG. Esta lista se basa tanto en las propias observaciones,
como en comunicaciones personales y referencias bibliogrficas.
A travs de la correspondencia hemos encontrado que ciertas poblaciones que haban
sido mencionadas en la literatura antigua sobre la distribucin de Artemia (Abony, 1915;
Stella, 1933 y Barigozzi, 1946) ya no existen en la actualidad (por ej. Lymington,
Inglaterra; Capodistria, Yugoslavia; etc.).
Esta lista no recoge poblaciones estacionales cuya mayora ha sido introducida por
inoculaciones en las temporadas de produccin salinera (as por ej. los casos de Panam,
Costa Rica, Burma, Tailandia, Filipinas, Vietnam, Indonesia). En vista de las favorables
condiciones climatolgicas existentes en la zona de la Baha de Ranh en Vietnam (Vu Do
Quynh, 1986) algunas de esas inoculaciones pueden, sin embargo, establecerse como
cepas naturales y tendrn que ser aadidas a la lista a su debido tiempo.
Descripcin de las Fotografas 1 a 14.
Foto 1. Recogida de quistes en un estanque de salina.
Foto 2. Quiste en fase de ruptura (breaking stage).
Foto 3. Embrin en estado de Umbrella (parte superior derecha) y nauplios estado I.
Foto 4. Larva estado V.
Foto 5. Cabeza y parte torcica anterior del estado XII.
Foto 6. Cabeza y parte torcica anterior de un macho joven.
Foto 7. Regin torcica posterior, abdomen y tero de una hembra frtil.
Foto 8. Cabeza de un macho adulto.
Foto 9. Pareja de Artemia en posicin de precpula (riding position).
Foto 10. Macho adulto.
Foto 11. Hembra adulta.
Foto 12. Detalle de los toracpodos anteriores de un adulto.
Foto 13. Utero lleno de quistes de una Artemia ovpara.
Foto 14. Utero lleno de nauplios de una Artemia ovovivpara (liberando las primeras
larvas).
Definicin de las siglas
a. ojo nauplial; b. ojo complejo lateral; c. antnula;
d. antena; e. mandbula; f. labro; g. toracpodos en formacin; h. exopodito; i. telopodito; j.
endopodito; k. lbulo frontal; l. aparato digestivo; m. ovario en reposo; n. huevos maduros
en el oviducto; o. tero; p. pene; q. glndulas de la cscara; r. ovario con huevos.
TABLA I A
Lugares con presencia de Artemia en Africa
Pais
Argelia
Egipto
Kenia
Libia
Localidad
Modo de
reproduccin Especies
Sibling
(xx)
Referencias xx
Chegga Case
3429'N 0553'E
131
Chott Djeloud
3403'N 0620'E
131
Chott Ouargla
3157'N 0520'E
12,24
Dayet Morselli
3530'N 0046'W
24
Gharabas Lake
3535'N 0025'W
131
Sebket Djendli
3543'N 0632'E
131
Secket Ez Zemouk
3553'N 0633'E
131
Sebket Oran
3532'N 0048'W
131
Tougourt
3305'N 0607'E
73
Ismailia
3036'N 2215'E
179
Wadi Natrun*
3010'N 3027'E
Solar Lake
2910'N 3450'E
24, 37, 38
Elmenteita
0027'S 3615'E
121
Mandara
2640'N 1320'E
Ramba-Az-Zallaf
(Fezzan)
27 N - 13 E
83
Ouem el Ma
2641'N 1322'E
20,73
Trouna
2650'N 1330'E
20
27 N - 13 E
20, 73, 81
1219'S 4917'E
133, 150
Coordenadas
geogrficas
Larache
3512'N 0220'W
Moulaya estuary
3507'N 0220'W
Qued Ammafatma
2818'N 1200'W
B(100)
122
B(100)
20,73
pa
63
131
73
Qued Chebeica
2825'N 1150'W
73
3510'N 0250'W
131
Sebket Zima
3205'N 0840'W
131
Mozambiqu
Lagua Quissico
e
2441'S 3446'E
40
Nigeria
Teguidda In Tessoun
1726'N 0639'E
122
Dakar
1434'N 1729'W
122
Lake Kayar
1455'N 1711'W
122
Lake Retha
1450'N 1720'W
73
3346'N 2540'E
159
Swartkops
3352'S 2536'E
159
Senegal
Sudfrica
Tnez
Bekalta*
Chott Ariana*
3654'N 1018'E
Chott El Djerid
3342'N 0826'E
Megrine*
3647'N 1014'E
Sebket Kowezia*
3626'N 0946'E
3539'N 1053'E
3531'N 1027'E
Sfax*
3545'N 1043'E
101
44,101
131
101
131
101
131
101
TABLA I B
Lugares con presencia de Artemia en Australia y Nueva Zelandia
Pais
Nueva
Localidad
Lake Grassmere*
Coordenadas
geogrficas
4138'S - 17405'E B
Modo de
reproduccin
Especies
Sibling
Referencias
94
Zelanda
Queensland
Bowen
2000'S - 14816'E
56,80
Port Alma*
2322'S - 15032'E
56,44,80
Sur de
Australia
Dry Creek,
Adelaide
3455'S - 13820'E
26,48,56,80
Western
Australia
Dampier
2035'S - 11651'E
56
Lake Mc Leod
2359'S - 11340'E
56
Port Hedland*
2025'S - 11835'E
56
Rottnest Island
3200'S - 11527'E
56,44,80,86
Shark Bay*
56,80
TABLA I C
Lugares con presencia de Artemia en Norteamrica
Pais
Canada
Localidad
Coordenadas
geogrficas
Modo de
reproduccin
Especies
Sibling
Referencias
Akerlund Lake
5218'N - 10915'W
124
Alsask Lake
5120'N - 10952'W
124
Aroma Lake
5218'N - 10833'W
4,124
Berry Lake
5207'N - 10530'W
124
Boat Lake
5017'N - 10959'W
124
Burn Lake
4949'N - 10527'W
124
Ceylon Lake
4927'N - 10436'W
124
Chain Lake
5030'N - 10843'W
124
Chaplin Lake*
5025'N - 10638'W
Coral Lake
4951'N - 10221'W
124
Drybore Lake
4943'N - 10530'W
124
Enis Lake
5210'N - 10819'W
124
Frederick Lake
4959'N - 10538'W
124
Fusilier Lake
5150'N - 10944'W
124
Grandora Lake
5206'N - 10700'W
124
Gull Lake
5006'N - 10827'W
124
Hatton Lake
5002'N - 10950'W
124
Horizon Lake
4932'N - 10517'W
124
124
Landis Lake
5213'N - 10827'W
124
Little Manitou
Lake
5148'N - 10530'W
B (104,105)
f (102,103) 4,124
f (105)
4,24,44,46,90,12
4
USAArizona
-California
Lydden Lake
5209'N - 10813'W
124
Mawer Lake
5046'N - 10622'W
124
124
Muskiki Lake
5220'N - 10545'W
124
Neola Lake
5202'N - 10749'W
124
Oban Lake
5209'N - 10809'W
124
124
Shoe Lake
4955'N - 10527'W
124
124
Sybouts LakeEast
4902'N - 10424'W
124
Sybouts LakeWest
4902'N - 10427'W
124
Verlo West
5019'N - 10837'W
124
Vincent Lake
5013'N - 10857'W
124
Wheatstone
Lake
4949'N - 10524'W
124
124
Kiatuthlana Red
3450'N - 10926'W
Pond
f (102,105) 11,12,13,24,44
Kiatuthlana
Green Pond
3450'N - 10926'W
f (102,105) 11,12,13,24,44
Carpinteria
Slough
3424'N - 11930'W
43
Chula Vista
3236'N - 11705'W
112
Mono Lake
3800'N - 11900'W
Moss Landing,
Monterey Bay
3642'N - 12149'W
44,87
Owens Lake
3625'N - 11756'W
24
San Diego
3250'N - 11710'W
44
San Francisco
Bay*
3728'N - 12230'W
B (44)
f (95,102)
6,12,22,24,58,66
B (44,100)
f (102,105) 21,44,76,90
B (104)
f (105)
77,123
3812'N - 12215'W
21,44
USA-Hawaii Christmas
Island*
0150'N - 15720'W
97,88
Hanapepe
2154'N - 15930'W
23
Laysan Otoli
2530'N - 16700'W
23
Alkali Lake
4332'N - 10038'W
24
Ashenburger
Lake
42 N - 102 W
24
Cook Lake
42 N - 102 W
12,24,49
-Nebraska
24
Grubny Lake
42 N - 102 W
24
Homestead
Lake
42 N - 102 W
24
Jesse Lake*
4206'N - 10239'W
Johnson Lake
42 N - 102 W
12,24
Lily Lake
42 N - 102 W
11,12,49
Reno Lake
42 N - 102 W
24
f (102)
11,12,49
12,24,49
Ryan Lake
42 N - 102 W
12
Sheridan County
42 N - 102 W
Lakes
12
-Nevada
Fallon
3931'N - 11852'W
58,95
-North
Dakota
MIller Lake
24
Stink (Williams)
Lake
24
-New
Mexico
Laguna del
Perro*
3432'N - 10601'W
126
129
Quemado*
3417'N - 10828'W
3427'N - 10846'W
-Oregon
Lake Abert*
4235'N - 12015'W
-Texas
Cedar Playa
3249'N - 10207'W
McKenzies
Playa
3241'N - 10210'W
Mound Playa
3310'N - 10156'W
-Utah
f (105)
44
f (102)
5,11,12
B(100)
125
75
B (100)
75
75
B (100)
24,75
Raymondville*
2630'N - 9748'W
124
Rich Playa
3313'N - 10203'W
75
Snow drop
Playa
3259'N - 10140'W
75
Hot Lake
Washington Omak Plateau
Soap Lake
4858'N - 11929'W
3,7
4825'N - 11924'W
7,11
4733'N - 11925'W
44
TABLA I D
Lugares con presencia de Artemia en Centroamrica
Pais
Localidad
Coordenadas
geogrficas
Modo de
reproduccin
Especies
Sibling
Referencias
Bahamas
Great Inagua*
2100'N - 7520'W
44
Long Island*
124
San Salvador
2400'N - 7435'W
128
Islas Vrgenes
Britnicas
Anegada
1845'N - 6424'W
160
Antigua
170'N - 6145'W
144
St. Kitts
1720'N - 6245'W
144
St. Martin
1804'N - 6306'W
160
Costa Rica
Gulfo Nicoya
1000'N - 8449'W
146
Repblica
Dominicana
Punta Salinas*
130
Haiti
Grandes
Salines
18 N - 72 W
Bahia de Cueta*
2405'N 10700'W
B(100)
Carretas,
Pereyra
1530'N - 9313'W
Mxico
f(100
29
107
Chantuco
Panzacola
107
Chiapas
1556'N - 9330'W
29
Guerrero Negro
2806'N 11403'W
29
2600'N 11140'W
107
107
La Joya,
Buenavista
2727'N 10615'W
107
Las Salinas
2240'N 10142'W
140
Antillas
Holandesas
180
107
Pichilingue
Island
2417'N 11020'W
29,44
Salina Cruz
1610'N - 9510'W
29
2500'N 11050'W
151
San Quintin
3028'N 11558'W
44
Yavaros
2643'N 10933'W
Aruba
1230'N - 7000'W
Bonaire
Duinmeer*
1204'N - 6813'W B
Gotomeer
1214'N - 6823'W
f(102,104)
29
15
f(102,104)
33
15,33
Puerto Rico
Pekelmeer
1204'N - 6816'W
15,33,84
Martinus
1209'N - 6817'W
14,15
Slagbaai
1216'N - 6825'W
14,15
Curaao Fuik
1203'N - 6851'W
14,15
Rifwater
1208'N - 6857'W
14,15
Bahia Salinas*
Boqueron*
1801'N - 6710'W
170
Cabo Rojo*
1756'N - 6708'W
85
La parguera
1759'N - 6703'W
52
Ponce
1800'N - 6638'W
170
Tallaboa
1800'N - 6642'W
44
f(102)
170
TABLA I E
Lugares con presencia de Artemia en Sudamrica
Pais
Argentina
Bolivia
Brasil
Chile
Colombia
Localidad
Coordinadas
geogrficas
Modo de
reproduccin
Especies
Sibling
Referencias
Bahia Blanca
3843'S 6215'W
Buenos Aires*
3430'S 5820'W
Hidalgo
3710'S 6332'W
44,65,88,89
Mar Chiquita
3039'S 6230'W
172
Chulluncani
1622'S 6730'W
173
Aracati
432'S 3745'W
108
Cabo Frio*
2251'S 4203'W
Fortaleza
345'S 3835'W
108
Icapui
442'S 3721'W
154
Macau*
500'S 3640'W
Mundau
315'S 3924'W
108
Pichelimu
3422'S 7909'W
70
Galerazamba*
1025'S 7440'W
f(102)
128
Manaure*
1209'S 7155'W
f(102,104)
128
120
B
pe(102,104)
f(102)
f(102,104)
16
68
Ecuador
Per
Venezuela
Galapagos*
0S - 89W
44
Pacoa*
200'S 8050'W
Salinas
220'S 8058'W
156
Caucato
1340'S 7605'W
148
Chicama
742'S 7927'W
148
Chilca*
1235'S 7641'W
B(100)
157,148
Estuario de Virrila
550'S 8050'W
B(100)
148
Guadalupe
717'S 7928'W
148
Pampa de Salinas
1114'S 7735'S
148
1114'S 7735'W
148
Puerto Huarmey
1003'S 7808'W
148
Tumbes*
337'S 8027'W
Boca Chica
1057'N 6426'W
60,166
Coya Sal
1056'N 6815'W
166
Coche
1041'N 6358'W
166
Coro Coastline
1130'N 6945'W
152
La Orchila
1149'N 6600'W
166
Las Aves
1200'N 6717'W
166
Los Roques
1150'N 6638'W
164,166
Port Araya*
1039'N 6417'W
Tucacas*
1048'N 6819'W
B(100)
156
B(100)
148
B(102,104)
165
166
TABLA I F
Lugares con presencia de Artemia en Asia
Pais
Localidad
Coordenadas
Modo de
Especies Referencias
geogrficas
China
India
Irak
Irn
reproduccin
Sibling
Aibi Lake*
175
Tientsin*
3910'N 11700'E
Tsingtao*
3600'N 12025'E
127,147
Urumuchi Lake
4343'N 8738'E
175
Bhayander, Bombay*
1855'N 7250'E
Didwana
2717'N 7425'E
135
Jamngar
2230'N 7008'E
28,62
Karsewar Island
850'N 7810'E
Kutch*
2320'N 7100'E
Mithapur*
2300'N 7010'E
P(100)
Pattanamaruthur
855'N 7808'E
59
Spic Nagar
850'N 7808'E
59
Thirispuram
850'N 7808'E
59
Tutcorin
850'N 7808'E
Vadala, Bombay
1855'N 7250'E
26,27
Vedaranyam
1001'N 7950'E
110
Veppalodai
859'N 7808'E
59
Vivar, Bombay
1855'N 7250'E
136
Abu-Graib, Baghdad
3320'N 4430'E
141
Basra
3025'N 4751'E
Dayala
3330'N 4430'E
Mahmoodia
33'N - 44E
Ormia*
3720'N 4540'E
Schor-Gol
3703'N -
pa(102)
P(100)
127,145
34,61,62
pa(44)
28,137
28,62,139
pa(102)
u(44)
26,27,57,59,6
2
12,24,45
12,24,45
4532'E
Israel
Japn
Shurabil
4817'N 3815'E
109
Athlit
3242'N 3456'E
96
Eilat North*
2932'N 3456'E
Eilat South
3928'N 3456'E
142
Chang Dao
34N - 132E
55
Tamano
3435'N 13359'E
51
Yamaguchi
3410'N 13132'E
44,51
29N - 47E
149
Pusan
3505'N 12902'E
176
Bundala
612'N 8115'E
180
Hambantota*
607'N 8107'E
180
Palavi
758'N 7951'E
180
Putallam
802'N 7950'E
Kuwait
Corea
Sri Lanka
Taiwan
Turquia
pa(44)
pa(100)
Peinan Salina
142
133
173
Izmir (Camalti)*
3825'N 2708'E
Tuz Golii
3845'N 3330'E
pa(102)
35
10
TABLA I G
Lugares con presencia de Artemia en Europa
Pais
Bulgaria
Chipre
Francia
Localidad
Coordenadas
geogrficas
Modo de
reproduccin
Especies
Sibling
Referencias
Burgas*
4233'N 2729'E
Pomorye
4226'N 2741'E
8,47
Akrotiri lake
3434'N 3258'E
17
Lanarca lake*
3456'N 3335'E
Aigues Mortes*
4334'N 411'E
B(111)
P(100)
pa(102)
t(102,104)
8,47
17
132
Grecia
Italia
Portugal
4736'N 305'W
Gurande-Le Croisic*
4720'N 226'W
La Palme
4259'N 300'E
Lavalduc*
4324'N 456'E
Mesquer-Assrac
4726'N 229'W
82
Porte La Nouvelle
4257'N 302'E
112
Salin-de Berre*
4324'N 505'E
Salin de Fos
4326'N 456'E
Salin de Giraud*
4324'N 444'E
Salins d'Hyres
4307'N 612'E
155
4307'N 612'O
155
Ste*
4325'N 342'E
Mesolongi*
3821'N 2126'E
161
Cervia
4416'N 1221'E
180
Commacchio*
4441'N 1210'E
Margherita di Savoia*
4125'N 1605'E
3914'N 906'E
78,79
Siracuse, Sicilia
3704'N 1518'E
143
Trapani, Sicilia
3801'N 1230'E
168
Alcochete
3845'N 857'W
Tejo estuary
3850'N 900'W
168
Sado estuary
3825'N 843'W
168
Ria de Aveiro
4037'N 838'W
82
P(100)
82
154
P(100)
pa(102,104) 132
pa(102)
155
155
pa(102)
154
pa(144,102) 78,79
pa(63)
78,79
pa(102)
167
pa(102)
63
168
Rumania
Espaa
Ria de Faro
3702'N 755'W
168
Lake Techirghiol*
4304'N 2834'E
9,36,39
Armalla*
4054'N 159'W
63
Ayamonte
3713'N 724'W
63
Cabo de Gata*
3648'N 214'W
Buyaraloz
4129'N 010'W
3630'N 620'W
41,63,67,71
- San Fernando
3622'N 617'W
41,63,67,71
Calpe*
3839'N 003'E
3926'N 301'E
Delta de Ebro*
3625'N 618'W
pa
63
Gerri de la Sal
4220'N 104'E
pa
63,71
Imon
4110'N 245'W
Isla Cristina
3713'N 719'W
pa
63
Janubio, Lanzarote
2813'N 1350'W
pa
63
Laguna de Quero
3934'N 317'W
63
Las Palmas
2810'N 1528'W
96
Lepe
3715'N 712'W
63
Lerin
4229'N 1059'W
63
Medacineli
4112'N 230'W
63
Molina de Segura
3803'N 111'W
63
Peralta de la Sal
4200'N 024'E
63
Poza de la Sal
4240'N 330'W
63,71
pa
63
63,71
pa(102)
63
63,71
63
URRS
Rienda
4106'N 234'W
63
Roquetas
4050'N 030'E
63
Saelices
3955'N 249'W
63
Salinera Catalena
3737'N 051'W
63
Salinera Espaola,
Formentera
3840'N 126'E
63
Salinera Espaola,
Ibiza
3855'N 135'E
3742'N 054'W
63
3720'N 650'W
63
Sanlucar de
Barrameda*
3643'N 623'W
PB
3750'N 050'W
63
3813'N 035'W
PB
pa(102)
63
- Bras de Port
3813'N 035'W
pa
63
- Salinera Espaola
3813'N 035'W
Siguenza
4104'N 238'W
63
Villena
3839'N 052'W
63
Bolshoe Otar
Mojnakshoe
48N - 38E
53
Bolshoe Yaravoe*
5300N 7830'E
Burlinskoe
5310'N 7820'E
Burliu*
P(100)
63,71
63
63
143
24
178
Dzharylgach
4535'N 3256'E
53,54
Ghenicheskoe Lake
4615'N 3500'E
74
Karachi Lake
4116'N 7200'E
92
Kasakhstan
4900'N 5000'E
69
Kuchkskoe
5240'N -
24
7940'E
Kujalnic estuarium
4643'N 3040'E
4014'N 4933'E
92
Mangyshlak penisula*
4340'N 5230'E
149
P(100)
Moekba*
Odessa*
178
4630'N 3045'E
P(111)
pa(44)
Ontario Lake
69
92,93
Petukhovshoe
5210'N 7840'E
24
Popovskoe Lake
45 N - 33E
54
Sakshoe
4510'N - 33E
24,53,72
Sasyk Lake*
4515'N 3325'E
50,53,75,92
Sasykol Lake
5340'N 6140'E
64
Seitenj*
178
Tambukan
24
Tinaki Lake*
Tobechicskoe Lake
P(100)
169
4510'N 3605'E
53,162
Turkomama
171
Yalovoye*
169
Yugoslavia Portoroz*
4539'N 13'36'E
pa
113
Strunjan
4532'N 1336'E
pa
113
Ulcinj
4155'N 1912'E
pa
113
Referencias
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Basil et al. (1986), 111. Stella (1933), 112. Javor (1983), 113. Majic y Vukadin (1986).
Comunicaciones al Centro de Referencia de Artemia
(Artemia Reference Center)
120. Martinez, 121. Coomans, 122. Dumont, 123. Smith, 124. Atton, 125. Conte, 126.
Gaffney, 127. Li Maotang, 128. Pedini, 129. Browne, 130. Jakowska, 131. Morgan, 132.
Richard, 133. Woynarovich, 134. Davis, 135. Bhargava, 136. Bohra, 137. Dave, 138.
Robichaux, 139. Thomas, 140. Castro, 141. Khalaf, 142. Dimentman, 143. Barigozzi, 144.
Nunn, 145. Ishiyama, 146. Webber, 147. Satoh, 148. Carrera, 149. Farmer, 150. Collart,
151. Ehnis, 152. Urosa, 153. Ferdinando, 154. Mc Donald, 155. Lavens, 156. Haxby, 157.
Nava, 158. Figueiredo, 159. Emmerson, 160. Walkers, 161. Konstantinidis, 162. Ivleva,
163. Spectorova, 164. Perez, 165. Teruel, 166. Brownell, 167. Trotta, 167. Morales, 169.
Spectorova, 170. Waldner, 171. Spitchak, 172. Rakowicz, 173. Risacher, 174. Marinho,
175. Ming Ren Li, 176. Sung Bum Hur, 177. Ting Lang Wang, 178. Zoobedineni, 179.
Saad El-Sheriff, 180. Own observation.
Figura 1B. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Australia y Nueva Zelandia
Figura 1F. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Medio y Extremo Oriente
Figura 3. Desarrollo del quiste de Artemia desde la incubacin en agua de mar (AM) hasta
la liberacin del nauplio.
El embrin es una fase indiferenciada de gstrula que se encuentra en un estado
completamente ametablico con niveles de agua inferiores al 10%; por lo que su
metabolismo se haya en una fase de parada reversible. La viabilidad del embrin se ve
afectada cuando los niveles de agua exceden del 10% (comenzando la actividad
metablica), y cuando los quistes son expuestos al oxgeno (por ej. poniendolos al aire);
en presencia de radiaciones csmicas de oxgeno se produce la formacin de radicales
libres que destruyen los sistemas enzimticos especficos de los quistes ametablicos de
Artemia.
Una interrupcin del metabolismo (= muerte del embrin) se produce por debajo
de -18C y por encima de 40C.
Figura 6. Diagrama esquemtico del efecto de las temperaturas del agua sobre el
metabolismo del quiste de Artemia para valores comprendidos entre -20C y ms de 40C
TABLA II
Datos de porcentaje de eclosin (H%), eficiencia de eclosin (HE), tasa de eclosin, peso
seco naupliar, contenido energtico naupliar y biomasa de eclosin (HO) de nauplios de
Artemia eclosionados de quistes de diversos orgenes bajo condiciones estandar (35% ;
25C)
Origen de los
quistes
H%
HE
T0
T10
T90
Ts
Peso
seco
indv.
del
naupli
o (g)
Contenido
HO
energtic biomas
o indv. del
a
nauplio
naupliar
(10-3 julios (mg/g
)
de
quistes
(nauplios/g
)
(hrs
)
(hrs
)
(hrs
)
(hrs
)
267,200
1.63
22.48
435.5
lote 2882606 -
259,200
lote 2362016 -
249,600
259,300
1.92
21.33
497.7
304,000
lote 87 500 -
182,400
22.52
529.0
Mayo 178 -
297,600
82.0
Barotac Nuevo,
Filipinas
78.0
214,000
1.68
22.74
359.5
43.9
106,000
2.42
22.35
256.5
217,600
2.47
23.33
537.5
Chaplin Lake,
Canada
65,600
21.94
133.8
Buenos Aires,
Argentina
62.8
193, 600
1.72
22.02
333.0
Lavalduc, Francia
75.8
182,400
21.76
561.8
Tientsin, China
73.5
129,600
22.05
400.5
Margherita di
Savoia, Italia
77.2
137,600
3.33
21.76
458.2
45.7
211,000
18.0 -
1.78
22.62
375.6
Quistes de
referencia de
Artemia
32.2 -
Leyenda de la abreviaciones:
T0 = tiempo hasta la aparicin de los primeros nauplios
T10 = tiempo hasta que se alcanza el 10% de eclosin
T90 = tiempo hasta que se alcanza el 90% de eclosin
Ts = T90 - T10 = medida de la sincrona de eclosin
RECOGIDA, PROCESADO Y
CONSERVACION DE QUISTES
4.1. Lugares de recogida - barreras para quistes - tiles de
recogida
En la mayora de las poblaciones de Artemia los quistes producidos flotan en la superficie
de las aguas y son arrastrados por el viento y las olas. En lugares donde la direccin del
viento es cambiante, los quistes pueden ser transportados durante un largo perodo de
tiempo antes de ser depositados en las orillas. En ese lapso de tiempo los quistes pueden
eclosionar cuando se producen estratificaciones de salinidad (ej. tras un perodo de lluvia
los quistes pueden desarrollarse en la capa de agua dulce o de baja salinidad que se
forma sobre la columna de agua hipersalina).
Cuando los antecedentes (ej. momento de la deposicin) de los quistes acumulados en
las mrgenes son desconocidos, una rpida comprobacin sobre el terreno nos mostrar
si la cantidad de quistes rotos o vacos no es excesivamente alta, para ello se pueden
aplicar diferentes mtodos, asi por ej.:
Los quistes que se secan en las orillas pueden ser, eventualmente, transportados
por el viento.
rompeolas paralelos a la barrera para quistes en dos ms filas (con una distancia
aproximada entre ellas de 1 m). Palos flotantes de bamb (o de otro material) pueden ser
usados con esta finalidad (ver Foto 15).
Los quistes recogidos se almacenarn en recipientes cerrados llenos de salmuera
saturada (preparada con sal de salina); es aconsejable agitar regularmente (por ej. una
vez al da) los quistes flotantes para lograr una deshidratacin adecuada de todos ellos;
comprobar que tras la adicin de nuevos lotes de quistes recolectados la salmuera
mantiene su nivel de saturacin (= presencia de sal en el fondo del recipiente) para
asegurar una deshidratacin de los quistes. Este tratamiento con salmuera reducir el
contenido en agua de los quistes hasta aproximadamente el 20% y al mismo tiempo,
limpiar los quistes de los desechos e impurezas de mayor tamao (por ej. arena que
precipitar con la salmuera).
Los quistes sern procesados (es decir, limpiados, secados y envasados),
preferentemente, tras un perodo de tiempo no superior a un mes desde su conservacin
en salmuera.
Fotografa 15. Postes flotantes de bambu usados como rompeolas para la cosecha de
quistes de Artemia
ENVASADO
(eventualmente tamizado y/o eliminacin de desechos ligeros por clasificacin con aire)
Figura 10. Diagrama esquemtico de las distintas etapas relacionadas con el procesado
de los quistes.
Secado
Transferir los quistes a un contenedor con base cnica o piramidal y lleno de agua dulce;
no utilizar agua fra ya que su densidad es mayor. Agitar la superficie (ej. por aireacin)
para deshacer los grumos de quistes. Los quistes llenos sedimentarn mientras que los
quistes vacos y los desechos ligeros flotarn. Esta separacin con agua dulce no deber
durar ms de 15 minutos, ya que si no los quistes alcanzaran el nivel de hidratacin que
pone en marcha su metabolismo. Recoger los quistes llenos sobre una malla (150
micras). Eliminar el exceso de agua escurriendo con fuerza la malla y rodearla repetidas
veces con una tela o papel absorbente. El exceso de agua se puede eliminar de una
manera ms efectiva colocando la malla en una centrifuga (por ej. una centrifuga de
lavandera).
4.2.5. Secado
Tras el tratamiento con agua dulce, el contenido hidrico de los quistes deber ser
reducido, lo antes posible por debajo del nivel crtico del 10% a fin de detener la actividad
metablica.
Aunque los efectos metablicos no son todava completamente conocidos, hemos
aprendido de varios experimentos sobre este tema que la calidad de los quistes depende
de la tcnica de secado; por ej. pueden verse afectadas las eficiencias de eclosin, la tasa
de eclosin y el contenido energtico (ver resultados en la Tabla III y Figura 11).
En resumen, unos resultados ptimos se obtienen asegurando un secado rpido y
homogeneo de todos los quistes a temperaturas por debajo de 40C.
Dependiendo del equipamiento disponible, se pueden aplicar varias tcnicas:
4.2.5.1. Secado en capa al aire libre
Esparcir los quistes en capas finas de espesor uniforme (no superior a unos pocos
milimetros) sobre la superficie de secado, consistente en una mesa o bandejas hechas de
un enrejado metlico cubierto con una muselina de algodn (manteniendo el tejido bien
estirado). El mejor esparcimiento de los quistes se logra usando un tamiz de 35 mm a
travs del cual son granulados los quistes escurridos (eventualmente se puede forzar el
paso de los quistes a travs de la malla del tamiz de forma manual). Colocar los
bastidores de secado, bajo techo, al aire libre. Asegurar una buena renovacin de aire
para lograr un secado efectivo. No exponer los quistes directamente a la luz solar, ya que
esto podria resultar en un aumento critico de la temperatura en el interior de los quistes
(por absorcin del calor en la cscara oscura) o en una lesin del embrin por radiaciones
ultravioletas (especialmente cuando se trata de quistes de color plido).
TABLA III
Efecto de las condiciones de secado sobre la eficiencia de eclosin de los quistes de la
Lavalduc, Francia
Condiciones de secado
Eficiencia de
eclosin
(nauplios/g de
quistes)
Mtodo
sx
30
1.5
60 120
9 760
30
0.5
149 600
10 240
Estufa
38
1.5
150 880
7 600
38
0.5
181 360
9 600
(179 200)
(10 100)
182 400
6 400
(181 960)
(6 920)
178 640
(8 840)
35
Entre parntesis se recogen los datos de los mismos quistes despus de haber sido almacenadosal vacio durante 1 mes
Figura 11. Efecto de las condiciones de secado sobre la tasa de eclosin de quistes de
Artemia: (A) quistes indubados inmediatamente despus de haber sido secados, (B) los
mismos quistes incubados despus de haber sido conservados al vacio durante un mes
(el clculo de las curvas de eclosin se realiza como en la Figura 7) (segn Vanhaecke y
Sorgeloos, 1982).
Redistribuir la capa de quistes sobre la tabla de secado tras removerla a intervalos
regulares (inicialmente cada hora) como medio para garantizar un secado homogeneo del
material (los quistes situados en la superficie estarn mejor expuestos al aire que aquellos
que se encuentran cubiertos).
Tras el perodo de almacenamiento en fro aclimatar los recipientes con los quistes
a la temperatura ambiente, durante una semana como mnimo, antes de proceder
a su secado o a su incubacin para la eclosin.
TABLA IV
Efecto de varios mtodos de desactivacin de la diapausa sobre la eclosin de quistes de
Great Salt Lake, realizado bajo condiciones de laboratorio (segn Lavens et al., 1986c)
Mtodos especficos de inhibicin de la diapausa
Porcentaje de eclosin
Control
quistes recin liberados y procesados
conservacin
durante 3 meses a temperatura ambiente
deshidratacin con MgCl2
4
3
secado
24h a 35C
11
deshidratacin/hidratacin
1 ciclo
2 ciclos
hibernacin
8 semanas a 4C
4 semanas a -25C
31
24 semanas a -25C
71
18
30 minutos
77
86
Tras 30 minutos, recoger los quistes sobre un tamiz, lavarlos bien con agua dulce
e incubarlos para una eclosin normal.
Tras 2 horas recoger los quistes hidratados sobre un tamiz y transferirlos a una
salmuera saturada de NaCl (300 g/l); asegurar una buena suspensin de los
quistes en la salmuera y mantenerlos en estas condiciones durante un mnimo de
24 horas.
Recoger los quistes deshidratados en un tamiz y lavarlos con agua dulce para
eliminar los restos de salmuera.
Macau (2 aos de
almacenamiento)
Oxgeno
70
56
Aire
83
Nitrgeno
101
91
Vacio
100
98
Salmuera 20C
66
74
76
-20C
1
Figura 14. Efecto de las condiciones de conservacin sobre la tasa de eclosin de quistes
de Artemia (el clculo de las curvas de eclosin se realiza como en la Figura 7) (segn
Vanhaecke y Sorgeloos, 1982).
Los quistes sern recogidos tan pronto como sea posible tras su deposicin
(acumulacin) de manera a asegurar una calidad de eclosin mxima, ya que:
Los quistes que se secan en las orillas pueden ser, eventualmente, transportados
por el viento.
rompeolas paralelos a la barrera para quistes en dos ms filas (con una distancia
aproximada entre ellas de 1 m). Palos flotantes de bamb (o de otro material) pueden ser
usados con esta finalidad (ver Foto 15).
Los quistes recogidos se almacenarn en recipientes cerrados llenos de salmuera
saturada (preparada con sal de salina); es aconsejable agitar regularmente (por ej. una
vez al da) los quistes flotantes para lograr una deshidratacin adecuada de todos ellos;
comprobar que tras la adicin de nuevos lotes de quistes recolectados la salmuera
mantiene su nivel de saturacin (= presencia de sal en el fondo del recipiente) para
asegurar una deshidratacin de los quistes. Este tratamiento con salmuera reducir el
contenido en agua de los quistes hasta aproximadamente el 20% y al mismo tiempo,
limpiar los quistes de los desechos e impurezas de mayor tamao (por ej. arena que
precipitar con la salmuera).
Los quistes sern procesados (es decir, limpiados, secados y envasados),
preferentemente, tras un perodo de tiempo no superior a un mes desde su conservacin
en salmuera.
Fotografa 15. Postes flotantes de bambu usados como rompeolas para la cosecha de
quistes de Artemia
ENVASADO
(eventualmente tamizado y/o eliminacin de desechos ligeros por clasificacin con aire)
Figura 10. Diagrama esquemtico de las distintas etapas relacionadas con el procesado
de los quistes.
Secado
Transferir los quistes a un contenedor con base cnica o piramidal y lleno de agua dulce;
no utilizar agua fra ya que su densidad es mayor. Agitar la superficie (ej. por aireacin)
para deshacer los grumos de quistes. Los quistes llenos sedimentarn mientras que los
quistes vacos y los desechos ligeros flotarn. Esta separacin con agua dulce no deber
durar ms de 15 minutos, ya que si no los quistes alcanzaran el nivel de hidratacin que
pone en marcha su metabolismo. Recoger los quistes llenos sobre una malla (150
micras). Eliminar el exceso de agua escurriendo con fuerza la malla y rodearla repetidas
veces con una tela o papel absorbente. El exceso de agua se puede eliminar de una
manera ms efectiva colocando la malla en una centrifuga (por ej. una centrifuga de
lavandera).
4.2.5. Secado
Tras el tratamiento con agua dulce, el contenido hidrico de los quistes deber ser
reducido, lo antes posible por debajo del nivel crtico del 10% a fin de detener la actividad
metablica.
Aunque los efectos metablicos no son todava completamente conocidos, hemos
aprendido de varios experimentos sobre este tema que la calidad de los quistes depende
de la tcnica de secado; por ej. pueden verse afectadas las eficiencias de eclosin, la tasa
de eclosin y el contenido energtico (ver resultados en la Tabla III y Figura 11).
En resumen, unos resultados ptimos se obtienen asegurando un secado rpido y
homogeneo de todos los quistes a temperaturas por debajo de 40C.
Dependiendo del equipamiento disponible, se pueden aplicar varias tcnicas:
4.2.5.1. Secado en capa al aire libre
Esparcir los quistes en capas finas de espesor uniforme (no superior a unos pocos
milimetros) sobre la superficie de secado, consistente en una mesa o bandejas hechas de
un enrejado metlico cubierto con una muselina de algodn (manteniendo el tejido bien
estirado). El mejor esparcimiento de los quistes se logra usando un tamiz de 35 mm a
travs del cual son granulados los quistes escurridos (eventualmente se puede forzar el
paso de los quistes a travs de la malla del tamiz de forma manual). Colocar los
bastidores de secado, bajo techo, al aire libre. Asegurar una buena renovacin de aire
para lograr un secado efectivo. No exponer los quistes directamente a la luz solar, ya que
esto podria resultar en un aumento critico de la temperatura en el interior de los quistes
(por absorcin del calor en la cscara oscura) o en una lesin del embrin por radiaciones
ultravioletas (especialmente cuando se trata de quistes de color plido).
TABLA III
Efecto de las condiciones de secado sobre la eficiencia de eclosin de los quistes de la
Lavalduc, Francia
Condiciones de secado
Eficiencia de
eclosin
(nauplios/g de
quistes)
Mtodo
sx
30
1.5
60 120
9 760
30
0.5
149 600
10 240
Estufa
38
1.5
150 880
7 600
38
0.5
181 360
9 600
(179 200)
(10 100)
182 400
6 400
(181 960)
(6 920)
178 640
(8 840)
35
Entre parntesis se recogen los datos de los mismos quistes despus de haber sido almacenadosal vacio durante 1 mes
Figura 11. Efecto de las condiciones de secado sobre la tasa de eclosin de quistes de
Artemia: (A) quistes indubados inmediatamente despus de haber sido secados, (B) los
mismos quistes incubados despus de haber sido conservados al vacio durante un mes
(el clculo de las curvas de eclosin se realiza como en la Figura 7) (segn Vanhaecke y
Sorgeloos, 1982).
Redistribuir la capa de quistes sobre la tabla de secado tras removerla a intervalos
regulares (inicialmente cada hora) como medio para garantizar un secado homogeneo del
material (los quistes situados en la superficie estarn mejor expuestos al aire que aquellos
que se encuentran cubiertos).
Tras el perodo de almacenamiento en fro aclimatar los recipientes con los quistes
a la temperatura ambiente, durante una semana como mnimo, antes de proceder
a su secado o a su incubacin para la eclosin.
TABLA IV
Efecto de varios mtodos de desactivacin de la diapausa sobre la eclosin de quistes de
Great Salt Lake, realizado bajo condiciones de laboratorio (segn Lavens et al., 1986c)
Mtodos especficos de inhibicin de la diapausa
Porcentaje de eclosin
Control
quistes recin liberados y procesados
conservacin
durante 3 meses a temperatura ambiente
deshidratacin con MgCl2
4
3
secado
24h a 35C
11
deshidratacin/hidratacin
1 ciclo
2 ciclos
hibernacin
8 semanas a 4C
4 semanas a -25C
31
24 semanas a -25C
71
18
30 minutos
77
86
Tras 30 minutos, recoger los quistes sobre un tamiz, lavarlos bien con agua dulce
e incubarlos para una eclosin normal.
Tras 2 horas recoger los quistes hidratados sobre un tamiz y transferirlos a una
salmuera saturada de NaCl (300 g/l); asegurar una buena suspensin de los
quistes en la salmuera y mantenerlos en estas condiciones durante un mnimo de
24 horas.
Recoger los quistes deshidratados en un tamiz y lavarlos con agua dulce para
eliminar los restos de salmuera.
Macau (2 aos de
almacenamiento)
Oxgeno
70
56
Aire
83
Nitrgeno
101
91
Vacio
100
98
Salmuera 20C
66
74
76
-20C
1
Figura 14. Efecto de las condiciones de conservacin sobre la tasa de eclosin de quistes
de Artemia (el clculo de las curvas de eclosin se realiza como en la Figura 7) (segn
Vanhaecke y Sorgeloos, 1982).
El tamao de la presa ha sido al primer criterio para cambiar del nauplio a la Artemia
juvenil y/o adulta. En realidad, segn el predador va creciendo, va siendo capaz de
capturar presas mayores y consecuentemente resulta en una mayor produccin en
trminos de tasas relativas de incorporacin energticas. Se han determinado mejoras en
el crecimiento, tasa de desarrollo y supervivencia en numerosas especies de crustceos y
peces aplicando la estrategia de suministrar Artemia progresivamente mayor como
alimento de transicin (dieta de destete o de pre-engorde) desde los nauplios hasta los
alimentos secos (ver revisin en Lger et al., 1986a). En el cultivo de bogavante y esturin
se utiliza la biomasa adulta como alimento inicial en los cultivos larvarios.
Aunque se pueda usar la Artemia cngelada, los mejores resultados se obtienen con
adultos vivos, lo que asegura una mejor disponibilidad en toda la columna de agua, sin
provocar un deterioro en la calidad del medio.
Segn Conklin et al., (1978) una sustancia esencial, soluble en agua, presente en los
adultos vivos de Artemia se libera en los individuos congelados o secados. Sin embargo,
la descongelacin de la biomasa adulta no ocasionar la liberacin de esta sustancia, si la
congelacin se ha realizado adecuadamente. Debido a su fino exoesqueleto (menos de l
micra) es esencial para asegurar una congelacin rpida, la preparacin de lminas
delgadas (no superiores a 1 cm de espesor) de animales vivos. Se pueden obtener
excelentes resultados congelando la Artemia en bandejas domsticas de hielo,
produciendo cubitos de 1 cm. la calidad de la biomasa congelada puede ser facilmente
verificada descongelando un cubito en un vaso de agua: los adultos aparecern intactos
(no fragmentados) y el agua sin polucionar (Figura 31).
Para la alimentacin directa de adultos vivos a animales marinos o de agua dulce, es
suficiente lavar concienzudamente la Artemia hasta eliminar toda la salmuera o agua de
mar acumulada entre los toracpodos; de hecho, dado que esta especie posee un
sistema hipoosmoregulador, sus fluidos corporales estn siempre a 9 % incluso cuando
son recolectados, por ejemplo de un estanque de evaporacin a 180 . de salinidad.
El uso de juveniles y adultos ha sido restringido mayormente a ensayos de cultivo a una
escala relativamente pequea. En los ltimos aos, sin embargo, el uso a escala
comercial de biomasa de Artemia recogida en salinas locales (ej. Brasil, Tailandia,
Filipinas, Hawaii-USA), est ganando ms y ms inters especialmente en el destete y
preengorde de Lates,Chanos, Macrobrachium y Penaeus; ej. la alimentacin de adultos
de Artemia durante una o dos semanas a las postlarvas de langostino o los juveniles de
peces (incluido el sabalote, considerado herbvoro!) en estanques de pre-engorde o en
raceways intensivos produce un incremento significativo en la supervivencia y
crecimiento.
Una dieta a base de biomasa adulta, no solo es ptima para los alevines criados en
hatchery, durante su transicin desde un medio controlado a las condiciones fluctuantes
del medio natural, sino que tambien ha demostrado ser muy til para la aclimatacin de
alevines naturales debilitados a causa del transporte o de una manipulacin excesiva (De
los santos et al., 1980).
El reciente descubrimiento de que una dieta de Artemia adulta puede inducir la
maduracin de los
langostinos (Penaeus vannamei, P. stylirostris, P. schmitti, p. semisul- catus, P.japonicus y
P. monodon, segn diversas comunicaciones personales), puede ser de la mayor
importancia en el cultivo de estas especies.
La composicin bioqumica de la Artemia adulta puede variar ampliamente, especialmente
en relacion con su perfil de cidos grasos (ver seccin 7.4.). Las deficiencias en cidos
grasos esenciales pueden ser remediadas con la aplicacin de metodos de
enriquecimiento similares a los descritos anteriormente para los nauplios (ver apartado
5.3.5.). En realidad, esta tcnica de encapsulacin proporciona interesantes
oportunidades de uso para la biomasa de Artemia, no solo como un alimento atractivo,
sino al mismo tiempo como un vehculo para la administracion de diversos productos a las
larvas de los predadors ej. nutrientes esenciales, pigmentos, profilcticos, teraputicos,
hormonas etc. (Lger et al., 1986a, b, c).
El tamao de la presa ha sido al primer criterio para cambiar del nauplio a la Artemia
juvenil y/o adulta. En realidad, segn el predador va creciendo, va siendo capaz de
capturar presas mayores y consecuentemente resulta en una mayor produccin en
trminos de tasas relativas de incorporacin energticas. Se han determinado mejoras en
el crecimiento, tasa de desarrollo y supervivencia en numerosas especies de crustceos y
peces aplicando la estrategia de suministrar Artemia progresivamente mayor como
alimento de transicin (dieta de destete o de pre-engorde) desde los nauplios hasta los
alimentos secos (ver revisin en Lger et al., 1986a). En el cultivo de bogavante y esturin
se utiliza la biomasa adulta como alimento inicial en los cultivos larvarios.
Aunque se pueda usar la Artemia cngelada, los mejores resultados se obtienen con
adultos vivos, lo que asegura una mejor disponibilidad en toda la columna de agua, sin
provocar un deterioro en la calidad del medio.
Segn Conklin et al., (1978) una sustancia esencial, soluble en agua, presente en los
adultos vivos de Artemia se libera en los individuos congelados o secados. Sin embargo,
la descongelacin de la biomasa adulta no ocasionar la liberacin de esta sustancia, si la
congelacin se ha realizado adecuadamente. Debido a su fino exoesqueleto (menos de l
micra) es esencial para asegurar una congelacin rpida, la preparacin de lminas
delgadas (no superiores a 1 cm de espesor) de animales vivos. Se pueden obtener
excelentes resultados congelando la Artemia en bandejas domsticas de hielo,
produciendo cubitos de 1 cm. la calidad de la biomasa congelada puede ser facilmente
verificada descongelando un cubito en un vaso de agua: los adultos aparecern intactos
(no fragmentados) y el agua sin polucionar (Figura 31).
Para la alimentacin directa de adultos vivos a animales marinos o de agua dulce, es
suficiente lavar concienzudamente la Artemia hasta eliminar toda la salmuera o agua de
mar acumulada entre los toracpodos; de hecho, dado que esta especie posee un
sistema hipoosmoregulador, sus fluidos corporales estn siempre a 9 % incluso cuando
son recolectados, por ejemplo de un estanque de evaporacin a 180 . de salinidad.
El uso de juveniles y adultos ha sido restringido mayormente a ensayos de cultivo a una
escala relativamente pequea. En los ltimos aos, sin embargo, el uso a escala
comercial de biomasa de Artemia recogida en salinas locales (ej. Brasil, Tailandia,
Filipinas, Hawaii-USA), est ganando ms y ms inters especialmente en el destete y
preengorde de Lates,Chanos, Macrobrachium y Penaeus; ej. la alimentacin de adultos
de Artemia durante una o dos semanas a las postlarvas de langostino o los juveniles de
peces (incluido el sabalote, considerado herbvoro!) en estanques de pre-engorde o en
raceways intensivos produce un incremento significativo en la supervivencia y
crecimiento.
Una dieta a base de biomasa adulta, no solo es ptima para los alevines criados en
hatchery, durante su transicin desde un medio controlado a las condiciones fluctuantes
del medio natural, sino que tambien ha demostrado ser muy til para la aclimatacin de
alevines naturales debilitados a causa del transporte o de una manipulacin excesiva (De
los santos et al., 1980).
El reciente descubrimiento de que una dieta de Artemia adulta puede inducir la
maduracin de los
langostinos (Penaeus vannamei, P. stylirostris, P. schmitti, p. semisul- catus, P.japonicus y
P. monodon, segn diversas comunicaciones personales), puede ser de la mayor
importancia en el cultivo de estas especies.
La composicin bioqumica de la Artemia adulta puede variar ampliamente, especialmente
en relacion con su perfil de cidos grasos (ver seccin 7.4.). Las deficiencias en cidos
grasos esenciales pueden ser remediadas con la aplicacin de metodos de
enriquecimiento similares a los descritos anteriormente para los nauplios (ver apartado
5.3.5.). En realidad, esta tcnica de encapsulacin proporciona interesantes
oportunidades de uso para la biomasa de Artemia, no solo como un alimento atractivo,
sino al mismo tiempo como un vehculo para la administracion de diversos productos a las
larvas de los predadors ej. nutrientes esenciales, pigmentos, profilcticos, teraputicos,
hormonas etc. (Lger et al., 1986a, b, c).
Fotografa 22. Plataforma con red cnica usada para la recoleccin de biomasa de
Artemia
Antes de considerar la explotacin comercial de Artemia, para aplicaciones especficas, es
imprescindible determinar la calidad de los quistes y/o de los adultos.
La recogida y tratamiento de los quistes han sido descritos con detalle en el captulo 4.
La biomasa adulta puede ser recogida de estanques poco profundos con redes cnicas,
montadas en la frontal de una pequea plataforma o lancha a motor (ver Foto 22). En
estanques altamente euttrofos se consiguen mejores cosechas en una maana nublada
tras una noche en calma. En tales condiciones, las concentraciones de oxgeno disuelto
en los estanques son tan bajas, que los animales se concentran en las capas superiores
en nubes muy densas donde realizan la llamada respiracin superficial.
En estanques pequeos la biomasa adulta puede ser recogida manualemnte con una red
sumergida. Las mejores cosechas se pueden conseguir durante la noche aprovechando el
fototactismo positivo de estos animales, la intensidad del cual es, sin embargo, funcin de
la temperatura y de la cepa. Aprovechando el flujo gravitatorio de la salmuera de un
estanque a otro se puede lograr una cosecha automtica instalando grandes redes en las
entradas de los estanques (ver Foto 23):
Las redes debern ser grandes para facilitar la cosecha, ej. para recoger ms de
100 kg de biomasa adulta por hora las dimensiones debern ser las siguientes:
Boca de 1,51 m; y longitud de alrededor de 3 m.
La parte final de la red, donde se acumulan los adultos, tendr una malla de
micraje pequeo (menos de 100 micras) para evitar la expulsin de los animales.
Figura 61. Sucesin en la deposicin de sales durante la concentracin del agua de mar
(segn Bradley, comunicacin personal)
La actividad hidrobiolgica en una salina en funcionamiento, determina en gran medida la
cantidad y calidad de la sal producida (Davis, 1978, 1980; Sorgeloos, 1983). En muchas
explotaciones las condiciones naturales aseguran una produccin mxima de sal (ej.
Francia, Brasil, USA, etc.); en otras regiones, sin embargo, un manejo biolgico adecuado
es necesario (ej. India, Italia, Australia, Bahamas, etc.).
Los afloramientos de algas (inducidos por la disponibilidad de nutrientes
orgnicos/inorgnicos) son beneficiosos, ya que favorecen un aumento en el calor de
absorcin solar (consiguiendose una evaporacin ms rpida = un aumento en la cantidad
de sal), pero es esencial que sea metabolizadas a tiempo, ya que sino, la excrecin de las
algas y los productos de descomposicin (carbohidratos disueltos) actuan como trampas
qumicas impidiendo la precipitacin temprana del yeso (contaminando al cloruro sdico
en los cristalizadores = reduciendo la calidad de la sal). Adems, las impurezas orgnicas
(conglomerados de algas que se vuelven negros tras su oxidacin) contaminarn la sal
(inclusiones e impurezas) e inducirn la formacin de cristales de pequeo tamao (=
reduccin de la calidad de sal). En las peores situaciones, las altas viscosidades del agua
inhibirn la formacin de cristales y su precipitacin (= reduccin de la cantidad de sal).
La presencia de Artemia en nmero suficiente es esencial, no solo para controlar los
afloramientos de algas ya mencionados (Davis, 1977, 1978, 1979, 1980), sino tambien
para proporcionar los microelementos esenciales, y/o un sustrato adecuado bajo la forma
de metabolitos, y/o Artemia moribunda para el desarrollo de Halobacterium en los
cristalizadores (Jones et al., 1981). Altas concentraciones de bacterias halofiticas rojas
(Foto 24) aseguran un aumento en el calor de absorcin (= incremento en la cantidad de
sal), as como la reduccin de productos orgnicos disueltos (niveles de viscosidad), lo
que favorece la formacin de cristales de mayor tamao (= mejora en la calidad de la sal)
(Sorgeloos, 1983, Haxby y Tackaert, 1986).
TABLA XXIV
Lista de la precipitacin sucesiva de sales con el incremento de la salinidad a partir del
agua de mar
(1) = 140 : carbonatos de calcio y magnesio
(2) = 140 250 : yeso = sulfato clcico
(3) = 250 300 : sal comn = cloruro clcico
(4) = > 300 : bromuros, cloruro potsico, sulfato magnsico_
Figura 62. Composicin de las salmueras de agua de mar (en procentaje) (segn Planck,
1958)
China en una salina en funcionamiento de Great Inagua, Bahamas provoc una reduccin
en el rendimiento de la calidad de la sal, sin embargo, las producciones volvieron a la
normalidad tras la introduccin de A. franciscana (Capa de San Francisco Bay), que
previamente habia sido un medio eficaz para controlar los afloramientos algales, bajo las
condiciones climticas locales (Haxby, com. pers.).
TABLA XXV
Supervivencia media de diferentes cepas geogrficas de Artemia tras 9 das de cultivo a
base de una dieta de Dunaliella en tubos cilindricnicos de 500 ml a 34C y a 2
salinidades (segn Vanhaecke y Sorgeloos, en preparacin).
Cepa geogrfica (ao de cosecha)
Supervivencia %
35%
120%
Lanarca, Chipre
Barbanera, Espaa
16
31
Virrila, Peru
22
19
Izmir, Turquia
20
25
Pacoa, Ecuador
22
31
Lavalduc, Francia
23
30
Tientsin, RP China
28
38
Eilat, Israel
34
48
Tuticorin, India
33
56
50
39
43
46
45
50
Chilca, Peru
52
49
55
56
68
46
53
62
62
57
60
62
Manaure, Colombia
69
62
En cualquier caso, la introduccin de una nueva Artemia solo se puede hacer cuando
existen garantas suficientes de xito y de cualquier forma, nunca antes de que se hayan
recogido suficientes quistes viables de la cepa local, como para salvaguardar la
conservacin de este pool gentico en uno o varios bancos de quistes de Artemia. Con
Supervivencia (%)
35%
120%
12
17a
Mundra, India
13a
27b
18a
30b
Macau (973060)
13a
28b
33b
26b
Chachoengsao, Tailandia
38b
26b
a1
los resultados con el mismo exponente no son significativamentediferentes al nivel de P < 0.05
En contraste con las grandes industrias de produccin salinera por evaporacin solar
(explotaciones altamente mecanizadas de cientos a miles de hectreas cada una, con
estanques de evaporacin de decenas a centenas de hectreas, ver Foto 25) localizadas
en zonas climticas con altas tasas de evaporacin y dbiles registros de lluvia (ej. en
diversas regiones de Australia, Sudamrica, Mxico, USA, RP China, etc.) y que
funcionan (aunque no necesariamente cosechan) durante todo el ao, existen numerosas
pequeas unidades salineras artesanales (explotaciones de pocas hectreas de superficie
total y con estanques de evaporacin de, solamente, algunos millares de metros
cuadrados, ver Foto 26) que estn en produccin en el cinturn tropical-subtropical (con
una superficie total de algunas decenas a miles de hectreas) durante un perodo
restringido del ao cuando las condiciones son favorables para la fabricacin de sal, ej.
ciclos de 3 a 6 meses durante la estacin seca. Cuando las lluvias monznicas
comienzan, la produccin de sal se abandona y los pequeos estanques de evaporacin
son convertidos en arrozales o en estanques de cultivo de peces/crustceos (ej. SE-Asia).
En algunas salinas, las salmueras disponibles al final de la estacin seca son
almacenadas, durante la estacin lluviosa, en uno o ms estanques de reserva (de hasta
3 m de profundidad), siendo bombeadas de nuevo en los estanques de evaporacin al
inicio de una nueva estacin seca. Estos estanques de reserva estn equipados con
compuertas especiales de desage, que permiten el vaciado de las aguas con baja
salinidad que se acumulan en la superficie de los estanques, como resultado de la
estratificacin tras un perodo de lluvia.
demasiado grande para poder ser ingerido por la Artemia e interfiriendo la cosecha
de quistes y biomasa (dificultando la limpieza y el procesado).
CaO (Cal viva): De rapida accin y con una eficiencia de neutralizacin del 173 %
de CaCC3.
Ca (CH)2 (Cal muerta): De accion rapida y con una eficiencia de neutralizacin del
133 % de CaCO3.
La cal ser extendida sobre el suelo inmediatamente despus de vaciado, cuando el suelo
est todava hmedo. Los diques sern tambien encalados, ya que pueden ser causa de
acidez en el estanque, por escorrenta durante, fuertes perodos de lluvias. La cal debe
ser trabajada con cuidado y dada con tiempo (una o dos semanas) para neutralizar de
forma efectiva la acidez antes del ingreso del agua, especialmente si se van a aplicar
abonos fosfatados.
8.4.1.2. Fertilizacin
Antes de introducir la Artemia en los estanques, debe existir una catidad suficiente de
alimento particulado para garantizar una buena productividad de la poblacin.
Aguas con color verde-parduzco y una transparencia inferior a 20 cm contiene,
normalmente, altas concentraciones de partculas de detritos orgnicos y/o de algas que
pueden ser usadas como alimento por la Artemia. En este caso, la fertilizacin no es
necesaria, al menos no antes de introducir los nauplios. Aguas con una leve coloracin y
una tranparencia baja (> 30 cm) no son suficientemente productivas y requieren una
fertilizacin 3-7 das antes de la inoculacin de la Artemia.
Dado que el inters de la fertilizacin es estimular el fitoplancton y no el fitobentos, es
esencial, incluso al comienzo de un nuevo cultivo, aplicar los abonos en los estanques
llenos hasta los mximos niveles de agua (no sobre el fondo del estanque y despues
llenarlo ya que esto puede estimular el fitobentos, ej. la produccin de lab-lab). Es mejor
fertilizar los estanques cuando la salinidad es baja (100%. o menos), incluso para los
relanzamientos, y manejarlos en circuito abierto (vertiendo el alimento en los estanques
con mayor salinidad), ej. a menudo hemos experimentado dificultades para iniciar un
afloramiento fitoplanctnico cuando hemos fertilizado estanques con alta salinidad
(interacciones qumicas? nmero restringido de especies algales?).
Se pueden usar dos clases de abonos o una combinacin de ambos: abonos orgnicos,
tales como la gallinaza seca, y abonos inorgnicos (productos comerciales usados por la
agricultura local) con un alto contenido en nitrgeno y fosforo.
Generalmente, los abonos inorgnicos estimulan el crecimiento del fitoplancton ms
rpidamente, mientras que los estircoles actuan ms lentamente, pero proporcionan una
actividad de largo alcance, ya que, primeramente, tienen que ser degradados por la
accin bacteriana, liberando los nutrientes necesarios para las plantas. Los fertilizantes
orgnicos son ms baratos que los inorgnicos paro son mucho ms voluminosos y
mucho ms trabajosos de usar.
Las tasas ptimas de aplicacin son dificiles de establecer, ya que varian de gran manera
de una region a otra, debido a diferencias climticas locales y a la fertilidad del suelo y del
agua. No obstante, se pueden recomendar como guin las siguiantes dosis.
Estas concentraciones han probado ser efectivas pero otras combinaciones y tasas, de
aplicacin no estn, por supuesto, excluidas.
Estircoles
Hasta ahora la mayor experiencia se tiene con la gallinaza, aunque los estircoles de
vaca y de cabra han sido tambien empleados con xito. Los productos deben ser
secados, en el caso de la gallinaza tamizado (para eliminar restos, plumas, etc.), y
eventualmente molidos. Sin embargo Jumalon et al., (1985) ha registrado buenos
resultados utilizando gallinaza fresca.
Tasa de aplicacin: 0,5 a 1,0 Tonelada/Ha al comienzo; relanzamientos de 100-200 kg
cada 2-3 das
Abonos inorgnicos
Recientemente se han empleado, con xito, los desechos orgnicos disueltos del
procesado de la mandioca (en la extraccin del almidn) como fertilizantes en estanques
de Artemia.
Tanto los fertilizantes orgnicos, como inorgnicos, es mejor esparcirlos uniformemente
por toda la superficie del estanque. Si los fertilizantes en grnulos se disuelven
lentamente en el agua, es preferible disolverlos con anterioridad en un cubo (dejndolos
Los quistes sern eclosionados preferentemente en un lugar cercano a los estanques. Las
condiciones ptimas de eclosin, como las descritas en la seccin 5.1.1., son a menudo
difciles de encontrar en situaciones de campo, sin embargo se deben tener en cuenta los
siguientes aspectos:
buscar una zona de sombra o bajo techo para evitar un calentamiento excesivo de
los recipientes de eclosin por la accin directa de la luz solar.
utilizar agua de mar limpia de 2035 de salinidad, filtrada por una malla fina (100
m).
TABLA XXVII
Ejemplos de la composicin de la poblacin en un estanque de Artemia a varios
intervalos de tiempo (desde A a H)
Tiempo de
muestreo
Nauplios
Juveniles
Preadultos
Adultos
Quistes
++
++
++
++
++
++
- ausente
* presente
** presente dominante
TABLA XXVIII
Condiciones biticas y abiticas en estanques de salinas estacionales inoculados
con Artemia de San Francisco bay (CA-USA). (segn Vos et al., 1984)
Lugar
Alimento
Origen de
los
quistes
usados
para la
inoculaci
n
Identificaci
n del lote
de quistes
cosechado
s en los
estanques
inoculados
Bangpakon 220
g
(Tailandia)
2030
25.537.0
100
150
Productivid
ad natural
(entrada
regular del
agua del
manglar)
San
BP 1979
Francisco
Bay
Brand Cy
lote 1728
(SFB
1728)
Barotac
Nuevo
(Filipinas)
16 000
30
25.037.0
80170
Productivid
ad natural
(entrada
regular de
agua del
manglar)
San
BN 1978
Francisco
Bay
Brand Cy
lote 2596
(SFB
2596)
Jaro
(Filipinas)
1 250
3045
25.037.0
100
140
Fertilizacn
inorg nica
(entrada
regular de
salmuera)
Barotac
Nuevo
lote 1978
(BN
1978)
Mundra
(India)
3 000
40
28.035.0
100
160
Productivid
ad natural
(entrada
regular de
agua del
manglar)
San
MU 1979
Francisco
Bay
Brand Cy
lote 2596
(SFB
2596
JA 1981
TABLA XXIX
Caractersticas de quistes y nauplios provenientes de quistes parentales y de otros
cosechados de poblaciones inoculadas (ver la definicin de las abreviaturas en la Tabla
XXVIII) (segn Vos et al., 1984)
SFB
1728
Eficiencia de eclosin (nauplios/g)
Caractersticas de la tasa de eclosin
T0
BP
1979
SFB
2596
BN
1978
JA
1981
MU
1979
24.5
14.5
15.0
14.7
14.4
14.6
T50
32.8
18.8
17.6
18.8
17.6
16.3
T90
39.2
25.6
20.5
22.0
22.0
18.9
plido
oscuro plido
225.8
232.2
224.7
228.0
225.2
222.1
Desviacin estandar
17.3
11.8
12.4
13.0
11.7
10.8
94
96
94
86
..
88
100
106
100
97
..
105
Los valores van referidos al lapso de tiempo (en horas) desde la incubacin hasta la aparicin de losprimeros nauplios (T 0),
o al momento en el que se alcanza el 50% (T50) y el 90% (T90) de la eficienciade eclosin
b
Expresado como el % registrado en relacin con la cepa de referencia de Artemia, San Francisco BayBrand Cy lote 288
2596
c
TABLA XXX
Resultados de los ensayos de alimentacin de Mysidopsis con nauplios de Artemia
provenientes de poblaciones inoculadas (ver la definicin de las abreviaturas en la Tabla
XXVIII) (segn Vos et al., 1984)
Origen de la Artemia
SFB
MU
BN
JA
SFB
BP
2596
1979
1978
1981
1728
1979
Supervivencia (%)
93.3
86.7
94.0
75.0
81.3
90.0
5.2
13.8
5.5
10.6
11.0
8.9
318.1a
371.9a
385.8a
264.0**b
306.6
311.9
44.1
47.7
48.2
31.8
22.4
37.7
4467*b
4479a
4369*b
3192**c
4748
4758
185
181
170
193
166
145
i/
4.6
i/
50.6
13.3
8.0
48.2
48.8
30.3
o/
49.4
73.5
76.0
51.9
51.2
51.5
m/
13.3
16.0
18.2
s
Peso seco (m)
s
Talla (m)
s
Datos reproductivos (%)
TABLA XXXI
Composicin porcentual de esteres metilados de cidos grasos (EMAG) de nauplios de
Artemia procedentes de poblaciones inoculadas (ver definicin de las abreviaturas en la
Tabla XXVIII) (segn Vos. et. al., 1984)
EMAG
SFB
2596
MU
1979
BN
1978
JA
1981
SFB
1728
BP
1979
14:0
1.3
0.9
1.7
1.4
1.8
0.7
14:1
0.9
2.4
1.4
1.5
0.9
2.6
15:0
0.3
0.9
1.4
1.5
1.3
15:1
0.2
1.4
0.7
0.8
0.7
0.7
16:0
13.0
12.7
14.4
11.4
14.4
10.1
16:1w7
21.9
8.9
15.9
13.7
16.3
10.3
16:2w717:0
1.6
1.9
2.1
1.3
16:3w417:1w8
0.8
2.3
4.0
4.7
5.3
1.3
18:0
3.0
2.8
3.3
3.9
3.3
2.9
18:1w7,w9
34.1
27.9
29.6
27.0
28.0
31.4
18:2w6
4.7
12.0
9.1
15.0
4.5
5.5
7.8
14.6
4.2
12.9
9.2
23.3
18:4w3
1.9
3.0
1.2
1.1
1.1
3.2
20:2w6,w9
0.2
0.3
0.3
0.5
0.4
0.3
20:3w3,w6
0.1
0.2
0.2
0.2
0.1
20:4w3,w6
1.9
1.5
2.1
1.3
2.5
1.7
22:1
0.3
0.8
0.3
0.1
0.2
0.6
20:5w3
7.9
5.3
8.9
1.9
13.8
5.3
22:221:5
0.3
24:0
0.2
22:5
0.1
0.3
20:0
18:3w3,w6a
Ms de 90% 18:3w3
Artemia con niveles bajos de 20:5 w3 dan unos resultados mediocres como alimento de
los juveniles deMysidiopsis. El menor contenido de determinados acidos grasos en los
nauplios est probablemente explicado por diferencias similares en los perfiles del
alimento ingerido por los adultos productores de quistes (Hinchcliffe y Riley, 1972). El
manejo del alimento en los estanques es pues de una importancia crucial. Sin ambargo,
hasta la fecha no existen guas de manejo a este respecto, dada la variabilidad de las
condiciones locales. La inoculacin en Jaro fue la nica en la que la fertilidad del agua
(salmuera procedente de una salina adyacente) fue suplementada con una fertilizacin
inorgnica. Esto origin unos afloramientos de algas rojizas que puede que no fuesen un
alimento ideal para Artemia. De cualquier forma, parece que los resultados ms seguros
pueden ser obtenidos en aquellas inoculaciones donde la disponibilidad de alimento tiene
una composicin con mayor grado de diversidad, tal como sucede en las inoculaciones
que emplean la fertilidad natural del agua de entrada (ej. manglares, estuarios), y/o
abonos orgnicos como se hace actualmente de forma rutinaria en Tailandia, con
excelentes resultados.
En vista de la importancia que representa el tener un nivel suficiente de 20:5 w3 en los
nauplios, y teniendo en cuenta el hecho de que los perfiles de cidos grasos estn
determinados, mayormente, por la composicin del alimento asimilado, no se puede
asegurar que la inoculacin de quistes de buena calidad, dar igualmente quistes de un
alto valor nutritivo.
En lugares donde las aguas de entrada a la salina puedan estar contaminadas (ej.
estuarios polucionados con desechos domsticos o industriales, y/o por aguas de
escorrenta procedentes de campos agrcolas rociados de pesticidas, herbicidas, etc.) el
riesgo de contaminacin de la Artemia (quistes y biomasa) con hidrocarburos clorados
persistentes, metales pesados, etc. es ms elevado. Dada su alta tolerancia a varios
productos contaminantes, la poblacin de Artemia puede no verse afectada directamente,
pero la consecuencia ser la bioacumulacin en los animales.
8.5.1. Climatologa
txicas para la Artemia; ej. contienen pequeas concentraciones de NaCl pero muy altas
de otras sales. Aparte de la salmuera tambien son necesarias aguas de menor salinidad
(hasta 70 , preferentemente de aguas altamente productivas, ej. un afluente de
manglar) para compensar una avaporacin demasiado rpida, ej. bajando,
eventualmente, la sali- nidad del estanque por debajo de 100.
Los estanques bajo nivel (Fig. 64) estn totalmente excavados y su fondo est ms bajo
que el nivel del suelo circundante. Estos estanques tienen unos costos de construccin
ms elevados y solo pueden ser vaciados por bombeo, por el uso de un profundo canal
de desage, o por estanques adyacentes.
Los estanques elevados (Fig.65) tienen los fondos prcticamente al mismo nivel que la
tierra circundante y el agua queda retenida por diques o muros. Estos estanques tienen
unos menores costos de construccin y permiten un vaciado completo sin bombeo. El
suelo empleado en la contruccin de los diques puede tomarse eventualmente de un
canal perimetral en el estanque.
8.5.4.2. Diques y canales
Las configuraciones recomendadas para los diques estn representadas en la Fig. 66.
Para la contruccin de los diques en altura, se tendr en cuenta hasta un 30% de prdida
por contraccin (que tendr lugar durante el secado del suelo) y una parte libre por
encima del nivel del agua de 30 cm Para prevenir percolaciones, el nuevo dique ser
compactado mientras que el suelo no est demasiado hmedo (ej. sin que se libere agua
durante la compactacin). Cuando se sube de altura un dique antiguo, las prdidas por
percolacin ocurren normalmente en la zona de interfase entre el suelo antiguo y nuevo;
el dique antiguo ser primeramente humedecido y hendido antes de aadir el nuevo
suelo.
las instalaciones de llenado y vaciado estarn equipadas con mallas (ver tambien
la seccin 8.1.) para evitar la entrada a posibles predadores, para prevenir la
prdida de animales durante el vaciado (parcial) del estanque, y para cosechar la
biomasa de Artemia en el efluente del propio estanque.
Figura 67. Vista superior de una compuerta para la toma o vaciado de agua
Tubos giratorios que permiten el vaciado a cualquier nivel de agua por rotacin de
la tubera vertical (Fig. 68). Este sistema es muy til, como elemento de
desbordamiento para eliminar la capa flotante de agua dulce que se forma sobre el
agua hipersalina del estanque, tras un perodo de fuertes lluvias.
Figura 69. Diseo de una granja de Artemia manejada segn el sistema de cultivo esttico
Figura 70. Diseo de una granja integrada para la produccin de sal + Artemia.
Aunque la integracin de la produccin de sal y Artemia no interferir con la calidad de la
sal (ms bien al contrario, ver seccin 8.2.) existen otras razones que pueden hacer
imposible la produccin de esta especie dentro de la salina. Como se representa en la
Fig. 71, los estanques de Artemia pueden estar construidos adyacentes a la salina,
utilizando la salmuera en condiciones de circuito abierto y devolviendola posteriormente a
la salina (ej. tras un incremento en la salinidad despues de un tiempo de retencin de
algunos das/semanas en la granja de Artemia).
8.5.4.5. Clculos para la captacin de agua
Ya que se tienen que mezclar en los estanques, diferentes tipos o aguas de salinidades
diversas, para un primer llenado, o durante los manejos ulteriores, las siguientes frmulas
pueden ser tiles para el clculo de los volmenes:
d2 = df - d1
Figura 72. Diseo de una granja nueva de Artemia funcionando segn el principio de
cultivo en circuito abierto (p = profundidad del agua en cm; s = salinidad en %; P volumen
en litros; R = tiempo de retencin en das).
- Superficie del estanque i + 1 (Ai+1) (en m2)
con Vi = Ai d 1000
con V = volumen del estanque en litros
d = profundidad del agua (en m)
Todos los clculos estn basados en las condiciones siguientes:
tasa de evaporacin neta media de 1 cm/da (10 1/m2/d) en todos los estanques
sin percolacin
Los estanques 2, 3, y 4 estn orientados con su eje mayor en la direccin del viento
dominante (= mejor acumulacin de quistes). La granja est dotada con un colector de
salmuera para almacenar, durante la estacin lluviosa, la salmuera producida. Los
estanques 2,3, y 4 as como el colector de salmuera estn equipados con compuertas con
mallas para evacuar el agua dulce en caso de lluvias importantes. De esta forma y
utilizando eventualmente la salmuera del colector, se puede esperar que las salinidades
se mantengan entre 100 120 incluso durante la estacin lluviosa permitiendo una
produccin prolongada de biomasa. El exceso de salmuera en el colector puede tambien
ser usado para un comienzo ms rpido (por sus salinidades ms altas) al inicio de la
estacin seca.
Extrapolando de las cosechas obtenidas en Tailandia y Filipinas se pueden estimar las
siguientes producciones:
segundo ao y posteriores