MECANISMOS DE LA 

EVOLUCIÓN
Cuando una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg, no evoluciona. Aprende como las
transgresiones a los supuestos de Hardy-Weinberg conducen a la evolución.

Puntos más importantes:

 Cuando una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg para un gen, esta no

evoluciona y las frecuencias alélicas permanecerán iguales durante generaciones.
 Hay cinco supuestos Hardy-Weinberg básicos: no hay mutación, el apareamiento es aleatorio,
no hay flujo de genes, el tamaño de la población es infinito y no hay selección.
 Si los supuestos no se cumplen para un gen, la población puede evolucionar para ese gen (esto
es, las frecuencias alélicas de ese gen pueden cambiar).
 Los mecanismos de la evolución son violaciones de los distintos supuestos Hardy-Weinberg:
mutación, apareamiento no aleatorio, flujo genético, tamaño poblacional finito (deriva génica)
y selección natural.

Introducción

En la naturaleza, las poblaciones generalmente están evolucionando. El pasto en una pradera, los lobos
en un bosque e incluso las bacterias en el cuerpo de una persona son poblaciones naturales. Y es
probable que todas estas poblaciones estén evolucionando, por lo menos en algunos de sus genes. ¡La
evolución ocurre aquí y ahora!

Para ser claros, esto no significa que estas poblaciones se dirigen hacia algún estado final de perfección.
Lo único que la palabra evolución significa es que una población está cambiando su composición
genética con el paso de las generaciones. Y los cambios pueden ser sutiles, por ejemplo, en una
población de lobos, puede haber un cambio en la frecuencia de una variante de un gen para pelo negro
en lugar de gris. A veces, este tipo de cambio se debe a la selección natural. En otras ocasiones, se
genera por la migración de nuevos organismos hacia la población, o bien, por eventos aleatorios, la
"cuestión de suerte" evolutiva.
En este artículo, analizaremos qué significa que una población evolucione, veremos las condiciones (que
rara vez se cumplen) requeridas para que una población no evolucione, y exploraremos cómo el
incumplimiento de estas condiciones conduce a la evolución.

Equilibrio Hardy-Weiberg

Primero, veamos cómo es una población que no evoluciona. Si una población está en un estado
llamado equilibrio Hardy-Weinberg, la frecuencia de los alelos, o versiones de los genes, y los genotipos,
o conjuntos de alelos, en esa población permanecerán iguales con el paso de las generaciones (y
también cumplirán con la ecuación Hardy-Weinberg). Formalmente, la evolución es un cambio en las
frecuencias alélicas en una población a lo largo del tiempo, por lo que una población en equilibrio
Hardy-Weiberg no evoluciona. Esto es un poco abstracto, así que vamos a analizarlo con un ejemplo.
Imagina que tienes una población grande de escarabajos. De hecho, solo por gusto, digamos que
es infinitamente grande. Los escarabajos de nuestra población infinitamente grande son de dos colores,
gris oscuro y gris claro, y el color está determinado por el gen A. Los escarabajos AA y Aa son gris oscuro
y los aa, gris claro.

Para predecirlo, debemos hacer algunas suposiciones:

Primero, supongamos que ninguno de los genotipos es mejor que los otros para sobrevivir o
reproducirse. Si este es el caso, la frecuencia de los alelos A y a en la reserva de gametos (óvulos y
espermatozoides) que se unan para producir la siguiente generación será la misma que la frecuencia
total de cada alelo en la generación actual.

Segundo, supongamos que los escarabajos se reproducen de manera aleatoria (al contrario de los
escarabajos negros que prefieren a otros escarabajos negros, por ejemplo). Si este es el caso, podemos
pensar en la reproducción como el resultado de dos sucesos aleatorios: la selección de un
espermatozoide de la reserva de genes de la población y la selección de un óvulo de esa misma reserva.
La probabilidad de obtener descendencia de cualquier genotipo es la misma que la probabilidad de
tener la combinación del óvulo y el espermatozoide que producen dicho genotipo.

Podemos usar un cuadro de Punett modificado para representar la probabilidad de obtener distintos
genotipos en la descendencia. Aquí, multiplicaremos la frecuencia de cada gameto en los ejes para
obtener la probabilidad de cada acontecimiento de fecundación en las casillas:

Lo que acabamos de ver es la esencia del equilibrio Hardy-Weinberg. Si los alelos en una reserva de
gametos reflejan de manera exacta los de la generación parental, y si se encuentran aleatoriamente (en
un número infinitamente grande de ocasiones), no hay razón —de hecho, no hay forma— para que las
frecuencias alélicas y genotípicas cambien entre una generación y la siguiente. En ausencia de otros
factores, puedes imaginar que este proceso se repite una y otra vez, generación tras generación, y se
mantienen las frecuencias alélicas y genotípicas iguales. Dado que la evolución es un cambio en las
frecuencias alélicas en una población a lo largo de generaciones, una población en equilibrio Hardy-
Weinberg, por definición, no evoluciona.

Pero, ¿es eso realista?

Como mencionamos al principio del artículo, las poblaciones por lo general no están en equilibrio Hardy-
Weinberg (por lo menos no para todos los genes en su genoma). Por el contrario, las poblaciones
tienden a evolucionar: las frecuencias alélicas, cuando menos de algunos de sus genes, cambian de una
generación a la siguiente. De hecho, los genetistas de poblaciones a menudo verifican si una población
se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg porque sospechan que puede haber otras fuerzas que
actúan sobre ella. Si las frecuencias alélicas y genotípicas de una población cambian con el tiempo (o si
las frecuencias alélicas y genotípicas no cumplen las predicciones de la ecuación Hardy-Weinberg), la
cuestión es averiguar por qué.

Los supuestos Hardy-Weinberg y la evolución

¿Qué hace que las poblaciones evolucionen? Para que una población esté en equilibrio Hardy-Weinberg,
un estado sin evolución, debe cumplir cinco supuestos principales:
 No hay mutación. No se generan nuevos alelos por mutación, no se duplica ni se elimina ningún gen.
 Apareamiento aleatorio. Los organismos se aparean entre sí al azar, sin ninguna preferencia por
genotipos particulares.
 No hay flujo de genes. Ningún individuo o sus gametos (como el polen que viaja en el viento) entra o
sale de la población.
 El tamaño de la población es extremadamente grande. La población debe ser efectivamente infinita
en tamaño.
 No hay selección natural. Los alelos dan una adaptación igualitaria (hacen que los organismos
tengan las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse).

Si no se cumple cualquiera de estos supuestos, la población no se encuentra en equilibrio Hardy-

Weinberg; al contrario, puede evolucionar, es decir, las frecuencias alélicas pueden cambiar de una
generación a la siguiente. También es posible que las frecuencias alélicas y genotípicas dentro de una
sola generación no cumplan con la ecuación Hardy-Weinberg.

Mecanismos de la evolución

Los diferentes mecanismos de la evolución corresponden con el incumplimiento de los distintos

supuestos Hardy-Weinberg.

 Mutación. Aunque la mutación es la fuente original de toda variación genética, la tasa de

mutación de la mayoría de los organismos es muy baja, por lo que el impacto de las mutaciones
nuevas en las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente no suele ser grande. (Sin
embargo, ¡la acción de la selección natural sobre una mutación puede ser un poderoso
mecanismo de evolución)

 Apareamiento no aleatorio. En el apareamiento no aleatorio, los organismos pueden preferir

aparearse con otros de su mismo o de diferente genotipo. El apareamiento no aleatorio por sí
mismo no hará que las frecuencias alélicas de la población cambien, pero puede alterar las
frecuencias genotípicas. Esto impide que la población esté en equilibrio Hardy-Weinberg, pero
es debatible si esto cuenta como evolución porque las frecuencias alélicas se mantienen
iguales.
 Flujo genético. El flujo genético implica el movimiento de los genes hacia adentro o hacia
afuera de una población, ya sea mediante el movimiento de organismos individuales o de sus
gametos (óvulos y espermatozoides, como el polen que se dispersa de una planta). Los
organismos y gametos que entran a una población pueden tener alelos nuevos o pueden traer
consigo los mismos alelos en proporciones diferentes a las existentes en la población. El flujo
genético puede ser un fuerte agente de la evolución.

 Tamaño poblacional limitado (deriva génica). La deriva génica implica cambios en las
frecuencias alélicas debido a sucesos casuales: literalmente a un "error de muestreo" en la
selección de alelos para la siguiente generación. La deriva génica puede ocurrir en cualquier
población de tamaño finito, pero su efecto es más fuerte en poblaciones pequeñas.
Estudiaremos con más detalle la deriva génica y los efectos del tamaño poblacional más
adelante.

 Selección natural. Por último ¡el más famoso mecanismo de la evolución! La selección natural
ocurre cuando un alelo (o la combinación de diferentes alelos de diferentes genes) vuelven a un
 organismo más apto o capaz de sobrevivir y reproducirse en un ambiente particular. Si un alelo
reduce la adaptación, su frecuencia tenderá a disminuir de una generación a la siguiente. Más
adelante veremos en detalle las diferentes formas en las que la selección natural ocurre en las
poblaciones.

Los cinco mecanismos evolutivos mencionados pueden operar hasta cierto punto en cualquier población
natural. De hecho, la trayectoria evolutiva de un determinado gen (esto es, cómo cambia la frecuencia
de sus alelos en la población a lo largo de generaciones) puede ser el resultado de varios mecanismos
evolutivos que operan al mismo tiempo. Por ejemplo, las frecuencias alélicas de un gen pueden ser
modificadas por el flujo genético y la deriva génica. Para otro gen, la mutación puede producir un alelo
nuevo que puede verse favorecido (o rechazado) por la selección natural.
Bibliografía

Referencias citadas:

1. Hardy-Weinberg principle (Principio Hardy-Weinberg). (13 de mayo, 2016). Tomado de Wikipedia el

19 de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.
2. McDonald, D. (s.f.). Introduction to population genetics (Introducción a la genética de poblaciones).
En Genetic markers. Tomado de http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

Referencias:

Gray, D. A. (2008). Mendelian population genetics (Genética de poblaciones medelianas). En Evol322.

Retrieved from http://www.csun.edu/~dgray/Evol322/Chapter6.pdf.

Hardy-Weinberg equilibrium (Equilibrio Hardy-Weinberg). (2014). En Scitable. Tomado

de http://www.nature.com/scitable/definition/hardy-weinberg-equilibrium-122.

Hardy-Weinberg principle (Principio Hardy-Weinberg). (13 de mayo, 2016). Toamdo de Wikioedia el 19

de mayo, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.

Kimball, J. W. (12 de febrero, 2014). The Hardy-Weinberg equilibrium (El equilibrio Hardy-Weinberg).
En Kimball's biology pages. Tomado de http://www.biology-pages.info/H/Hardy_Weinberg.html.

McClean, P. (1997). The Hardy-Weinberg law (La ley Hardy-Weinberg). En Population and evolutionary
genetics. Tomado de https://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/popgen/popgen3.htm.

McDonald, D. (s.f.). Introduction to population genetics (Introducción a la genética de poblaciones).

En Genetic markers. Tomado de http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.