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Histología resumen

Histología: estudio científico de las estructuras microscópicas de los tejidos y órganos del
cuerpo. La observación de un tejido puede ser:
 Mediata (post-mortem): se puede extraer un tejido una vez que el organismo
murió. Se utiliza técnica de H&E. A veces se utilizan otras técnicas de tinción para
mostrar componentes específicos de las células y los tejidos.
 Inmediata (in vitro). Sin colorantes: en microscopio de contraste de fases o
microscopio de interferencia.
Con colorantes (vital): cuando se requiera destacar alguna estructura celular o
tisular se pueden emplear colorantes inocuos para la vida de las células, no
modifican su estructura ni interfieren en sus funciones.
Intravital: consiste en la administración de colorantes vitales a través de las vías digestiva
o intratraqueal; mediante inyecciones sanguíneas, linfáticas, subcutánea, o
intraperitoneal.
Supravital: se emplean colorantes que se aplican a células o tejidos provenientes de
organismos vivos.
Azul tripano, Azul pirrol, Carmín, Verde Jano, Rojo neutro, Azul de metileno, ABC.

 Pasos para H&E:


1. Obtención de muestra: si se obtiene de tejido vivo se llama biopsia. De tejido muerto,
necropsia.
2. Fijación: conserva de forma permanente la estructura del tejido para tratamientos
posteriores. Las muestras deben sumergirse en el fijador inmediatamente después de
extraerse del organismo. Objetivos:
- Detener autolisis (la célula se auto digiere)
- Evitar degradación por microorganismos
- Conservar el tejido fielmente
Tipos de fijadores:
 Físicos: calor, frío, desecación.
 Químicos: agentes químicos
 Simples: formol al 10%, glutaraldehído, tetróxido de osmio, alcohol metílico, etílico.
 Compuestos (mezclas fijadoras): líquido de Bouin, líquido de Flemming, líquido de
Zenker, líquido de Helly.
3. Inclusión en parafina: se requiere la infiltración de la muestra con un medio de inclusión
que la endurezca y permita realizar cortes muy delgados.
4. Deshidratación: el tejido la formalina son muy acuosos. Por lo tanto, al incluir
directamente en parafina (mayormente lipídica) debe deshidratarse previamente la
muestra. La muestra se lava y se deshidrata con concentraciones crecientes de alcohol
hasta alcanzar alcohol al 100%, para que no se retraigan abruptamente los tejidos.
5. Aclaración: el alcohol también es acuoso, por lo que se debe utilizar un solvente de
lípidos para poder incluir la muestra deshidratada en parafina. Se utilizan solventes
orgánicos para extraer el alcohol antes de la infiltración de la muestra con la parafina
fundida.
6. Inclusión: se introduce el tejido en parafina, que se mantiene líquida en la estufa a no
más de 62°C en un molde de metal. Luego de incluir en parafina, esta se solidifica
formando el taco y después se encuentra óptima para el corte en el micrótomo.
7. Corte y montaje primario: los cortes obtenidos se montan sobre el portaobjetos.
Tinción
- Antes de tapar la muestra se debe disolver y extraer la parafina, y los tejidos deben
rehidratarse mediante el uso de una serie de soluciones de alcohol de concentración
decreciente.
- Por protocolo se sumerge la muestra primero en hematoxilina y luego en eosina.
Basófila: afinidad por colorante básico, es la capacidad de los grupos aniónicos de
reaccionar con colorantes básicos. Por ej el ADN y ARN son estructuras basófilas.
Un colorante básico, como la hematoxilina (azul-violeta) tiene una carga neta positiva en su
parte coloreada y reacciona con los componentes aniónicos. Los componentes aniónicos
incluyen los grupos fosfato de los ácidos nucleicos, los grupos sulfato de los
glucosaminoglicanos y los grupos carboxilo de las proteínas.
Acidófila/eosinofilia: afinidad por colorante ácido, es la reacción de los grupos catiónicos con
un colorante ácido. Por ej la mitocondria y algunas proteínas dentro del citoplasma. Un
colorante ácido, como la eosina (rosa), tiene una carga neta negativa en su parte coloreada
y reacciona con los grupos catiónicos en las células y los tejidos.
8. Deshidratación: debido a que el colorante de contraste, la eosina, es más soluble en
alcohol que en agua, se vuelve a deshidratar la muestra a través de una serie de
soluciones alcohólicas de concentración creciente y después se tiñe con eosina en
alcohol.
9. Montaje final: consiste en colocar encima del tejido coloreado una gota de una
sustancia adherente no acuosa como el bálsamo de Canadá, y encima de ellos, una
lámina cubreobjetos.
Metacromasia: es una propiedad de los colorantes que viran de color al contactar con el
tejido, ya que reaccionan con los polianiones presentes. Cuando estos tejidos se tiñen con
una solución colorante básica concentrada, como el azul de toluidina, las moléculas de
colorante están lo suficientemente cerca y producen un cúmulo de colorante y tejido. Está
reacción química, hace que el colorante cambie de color a rojo.
- Ej: gránulos metacromáticos del mastocito. El azul de toluidina aparecerá de púrpura a
rojo cuando tiña estos componentes.
Ortocromasia: la molécula de un colorante viene de un determinado color, se une a la
muestra y se mantiene dentro del mismo color, no se modifica.
Técnica para teñir hidratos de carbono
- Método del ácido peryódico de Schiff (PAS), ejemplo de colorante metacromático.
a) Los anillos hexosa de hidratos de carbono y las hexosaminas de glucosaminoglucanos
contienen carbonos contiguos unidos a grupos -OH.
b) El ácido peryódico oxida a los grupos -OH y forma aldehídos.
c) Los aldehídos reaccionan con el reactivo de Schiff (fucsina). Es incoloro hasta que se
forma la unión, dando un color púrpura/fucsia característico.
¿Para que utilizo PAS? Para teñir membrana basal, glicocálix, mucina.
PAS +: estructura que se tiñe con esta técnica.
Técnica para teñir ADN
- Método del Feulgen
Los átomos de HCl rompen los enlaces N-glicosídicos entre la base nitrogenada y la
desoxirribosa, separan las purinas y abren el anillo de los sacáridos formando grupos
aldehídos.
El reactivo de Schiff reacciona con los aldehídos tornando a color fucsia. Para que el
reactivo funcione los grupos aldehídos deben estar expuestos.
Huso mitótico: estructura previa antes de división celular con la cantidad de citoesqueleto y
centriolo previa a la división.
Técnica para teñir lípidos
Fijador: frío, congelación (físico).
Para cortar se utiliza el criostato (corta muestras congeladas).
Tinción: Sudán III, Sudán IV o rojo escarlata, Sudán black, aceite rojo 0, tetróxido de osmio.
Técnica de impregnación argéntica
Precipitado de metales (plata, oro, osmio) sobre los tejidos.
Tinción de fibras reticulares y fibrillas, por ej axones y dendritas
 Técnicas específicas para fibras
Estos procedimientos incluyen el uso de orceína, fucsina- resorcina y aldehído fucsina para
las fibras elásticas.
El reactivo se tiene que unir a grupos aldehídos. Si tengo mucha cantidad de grupos
oxidrilos, transformar estos en grupos aldehído y ahí unirlos.
Otras tinciones
I. Tricrómico de Van Gieson: es una tinción donde se combinan 2 colorantes que se
emplean de forma selectiva para visualizar los núcleos celulares y fibras colágenas.
Los colorantes empleados son hematoxilina férrica de Weigert (núcleo) y ácido
pícrico-fucsina ácida (fibras).
II. Tricrómico de Masson: se emplean 3 colorantes, la hematoxilina, la fucsina y la
verde luz. Se visualizan músculos y colágeno tipo I.
III. Tricrómico de Mallory: se utilizan tres colorantes ácidos, anilina azul, fucsina ácida y
naranja G. Estos colorantes tiñen en forma selectiva las fibras colágenas, reticulares
y el mucus.
IV. Células de Kupffer (macrófagos) demostradas con tinta china “in vivo”. Los
macrófagos reconocen estructuras extrañas y las fagocitan. La tinta china
(supravital) no se degrada y queda dentro del macrófago por lo que se pueden
reconocer.
Inmunocitoquímica
Anticuerpos: glucoproteínas que se producen por las células específicas del sistema
inmunitario en respuesta a una proteína extraña o antígeno.
Se pueden asociar anticuerpos a colorantes fluorescentes (fluorocromos). Se aplican a
cortes de tejidos congelados o fijados para localizar un antígeno en células y tejidos. La
reacción del anticuerpo con el antígeno puede entonces examinarse y fotografiarse con un
microscopio de fluorescencia o un microscopio confocal.
Los fluorocromos son productos químicos que absorben la luz de longitudes de onda
diferente y luego emiten luz visible de una longitud de onda específica.
Inmunofluorescencia directa: un anticuerpo primario marcado con fluorocromo reacciona
con un antígeno específico dentro de la muestra de tejido. La visualización de las
estructuras no es ideal debido a
la baja intensidad de la emisión
de la señal, puede dar falsos
positivos.

 Inmunofluorescencia
indirecta: primero, los
anticuerpos primarios
específicos reaccionan
con el antígeno de
interés. Segundo, los
anticuerpos secundarios,
que están marcados con fluorocromo, reaccionan con los anticuerpos primarios.
Aumenta en forma considerable la emisión de la señal de fluorescencia del tejido,
presenta mayor sensibilidad que el método directo.

 Microscopía

Unidad de medida Valor de la unidad Método de estudio Estructura visualizada

Milímetros (mm) 10-3m Ojo Órganos, tejidos

Lupa Células grandes

Micrómetros (μm) 10-6m Microscopía óptica Tejidos, células,


organelas grandes

Nanómetros (nm) 10-9m Microscopía Componentes


electrónica subcelulares

Microscopía de Virus, macromoléculas


polarización

Anstrong (Å) 10-10m Microscopía Estructura molecular


electrónica

Límite de resolución: distancia mínima a la cual dos puntos pueden diferenciarse.

MICROSCOPIO
- Simple: una sola lente. Ej: lupa.
- Compuesto: sistemas ópticos centrados. Electrónicos: MET, MEB.
Fotónicos: óptico, de campo oscuro, de fluorescencia, de polarización, de contraste de
fases, de interferencia, de luz UV.

Sistema óptico:
 Lámpara: Emite los rayos de luz que van dirigidos a la muestra que se está estudiando.
Suele ser una lámpara halógena de intensidad graduable.
 Diafragma: El condensador tiende a estar acoplado con el diafragma, mismo que se
encarga de regular la cantidad de luz incidente empleada en la muestra, controla la
abertura (cuanta luz pasa).
 Condensador: Su función principal es concentrar cada uno de los rayos de luz sobre la
muestra que se va a observar.
 Objetivo: Esta parte fundamental de la herramienta se basa en un conjunto de lentes
que reciben la luz que proviene de la muestra, de esta manera, permite aumentar la
imagen de la muestra que se está observando. Es múltiple, un revólver va girando los
distintos objetivos con varios aumentos. Un anillo coloreado indica los aumentos, son de
4, 10, 40 y 100 aumentos.
 Espejos o prismas deflectores: espejos o prismas para que no se produzca pérdida de
fotones.
 Ocular: Se encarga de ampliar la imagen que proviene del objetivo, es a través de esta
parte que se puede observar la muestra totalmente. Es el conjunto de lentes necesarios
para generar una imagen aumentada próximas al ojo del observador. (Se miden en 10X,
15X, 20X).
 Sistema mecánico: se trata del resto de las partes que proporcionan el soporte
estructural y permiten posicionar con precisión la muestra a analizar en los tres ejes
X,Y,Z (brazo de sujeción, pie, platina, tornillo macrométrico y micrométrico).
 Platina: donde va montada mi muestra. Posee una pinza y una escala que muestra los
dos ejes. También hay dos perillas que mueven a la muestra tanto vertical como
horizontalmente.
 Sistema de enfoque: posiciona a la muestra en el eje Z, lo que se mueve es la platina.
Tiene 3 partes: el tornillo macrométrico permite movimientos grandes, el tornillo
micrométrico permite ajustar el foco hasta donde deseo visualizar y el freno es un
sistema de seguridad que impide que se mueva sobrepasando una distancia para evitar
el riesgo de destruir la muestra o dañar el microscopio.
Formación de la imagen
La lente situada cerca de la muestra se denomina objetivo, el ocular es la lente a través de
la cual observamos la muestra con el ojo.
La luz proveniente de la muestra atraviesa el objetivo formando una imagen aumentada
invertida como resultado. Esta imagen se denomina imagen real. Al mirar a través de la
lente ocular se ve una imagen aumentada de la imagen real que se conoce como imagen
virtual, mayor, invertida.

- Secos: el aire se interpone directamente entre el objeto y el objetivo. Según aumento:


débil (10X) o fuerte (40X).
- De inmersión: entre el objeto y el objetivo se interpone un líquido de índice de
refracción superior al aire (agua, aceite de cedro, etc.) (100x)
Apertura numérica: es la cantidad de rayos luminosos emergentes del preparado que son
captados por el objetivo. El índice de refracción (n) del aceite de inmersión que se usa
normalmente en los objetivos 100X es similar al del vidrio.
Objetivo seco → n=1 (aire)
Objetivo de inmersión → n=1,5 (aceite), n=1,33 (agua)

 Tejido epitelial
Reviste las superficies corporales y tapiza los órganos huecos, las cavidades y los
conductos. También da origen a las glándulas. Sus células están yuxtapuestas y se apoyan
sobre una membrana basal.
Entre su gran cantidad de células agrupadas y compactas hay escasa MEC. Es un tejido
avascular que se encuentra adyacente a tejidos conectivos vascularizados, de los cuales
reciben nutrientes y eliminan desechos por difusión.
Estructura:
a) Cara apical: está dispuesta hacia la superficie corporal, una cavidad corporal, la luz
(espacio interior) de un órgano interno o un conducto tubular que recibe las
secreciones celulares. Puede contener cilios o microvellosidades.
b) Cara lateral: enfrentan las células adyacentes a cada lado.
c) Cara basal: es la opuesta a la apical, limita con tejido
conectivo. Las caras basales de la capa celular más
profunda del epitelio se adhieren a materiales
extracelulares, como la membrana basal.
d) Membrana basal: estructura laminar sobre la cual se
asientan los epitelios. Su principal función es adherir los
epitelios al tejido conectivo.
P.A.S.: es positiva, tiñéndose de color magenta.
Impregnaciones argénticas: se tiñe de negro.
La membrana basal se conforma de:
Lámina basal: está próxima a las células epiteliales y es secretada por ellas. También se
encuentra rodeando a los adipocitos, a las células musculares y a las células de Schwann
(se la denomina lámina externa). Contiene proteínas como laminina y colágeno,
glucoproteínas y proteoglucanos.
A su vez se diferencia en:
- Lúcida (laminina): electrolúcida, en contacto con el epitelio.
- Densa (laminina, entactina/nidógeno, colágeno tipo IV, perlecano): electrodensa, en
contacto con la lámina reticular o con el tejido circundante (en el caso de que no haya
lámina reticular).
Lámina reticular: está próxima al tejido conectivo subyacente. Contiene fibroblastos, fibras
reticulares (colágeno tipo I y II) con proteínas de anclaje que las unen entre sí (colágeno tipo
VII), colágeno tipo IV (placas de anclaje) y V. Su función es de sostén, adhesión y filtrado.
Funciones de la membrana basal:
a. Sostén mecánico del epitelio suprayacente.
b. Adhesión de las células epiteliales a la MEC del tejido subyacente o circundante.
c. Filtración:
De moléculas: selección por tamaño (atraviesan las más pequeñas) y por carga (tiene
gran cantidad de cargas negativas por los proteoglicanos.
De células: normales (excepto los leucocitos) y patológicas (neoplásicas).
d. Regulación de la migración y diferenciación celular por medio de las moléculas que la
componen (embriogénesis, cicatrización).
Funciones de los epitelios:
 Protección, característica de los epitelios estratificados.
 Absorción, característica en epitelios simples. Su cara apical absorbe sustancias
desde la luz hacia los capilares del tejido conectivo. Son más finos, por ej respiratorio.
 Secreción, característica en epitelios simples. Estas células pueden secretar hacia la
luz diferentes sustancias.
 Transporte: función particular del epitelio respiratorio. Al inspirar aire atmosférico
ingresan impurezas que pueden llegar hasta la tráquea y los bronquios. Desde allí,
las impurezas se transportan desde sus epitelios hacia las vías respiratorias
superiores, y son finalmente expectoradas o ingeridas.
 Lubricación: función de algunas glándulas presentes en la mucosa y la submucosa
del aparato digestivo, y de los mesotelios de la pleura, pericardio y peritoneo.
 Sensorial y sensitiva. Están inervados por terminaciones nerviosas libres
provenientes del extremo dendrítico de neuronas sensoriales. Ej: epitelio del pulpejo
de los dedos, celúlas olfatorias del pulpejo olfatorio y corpúsculos gustativos en las
papilas gustativas.
 Excreción: en epitelios especializados en el transporte de solutos y agua desde y
hacia la luz. Ejemplo: epitelios de los conductos excretores estriados de las glándulas
salivales.
 Inmunológica: primera barrera para la entrada de sustancias extrañas al organismo.
CPA (células presentadoras de antígenos) y células que no son del epitelio, pero
migraron desde el tejido conectivo subyacente (linfocitos, neutrófilos).
 Sostén y nutrición: en los epitelios germinativos las células encargadas del sostén y
la nutrición de las células germinales femeninas y masculinas (células de la granulosa
y célula de Sertoli respectivamente).
CLASIFICACIÓN
Epitelios de revestimiento: forman la capa externa de la piel y de algunos órganos internos y
también la capa interna de los vasos sanguíneos, los conductos y las cavidades corporales
y tapiza el interior de los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y reproductor.
Epitelios glandulares: constituyen la porción secretora de las glándulas, como la tiroides, las
suprarrenales y las sudoríparas.

El epitelio simple es una capa única de células que participa en la difusión, la ósmosis, la
filtración, la secreción y la absorción. Todas sus células contactan con la membrana basal.
Plano, cúbico, cilíndrico, pseudoestratificado.
- PLANO SIMPLE: una sola capa de células
aplanadas con núcleos a una altura baja y
ahusados con su eje mayor paralelo a la
membrana basal, o protruyendo hacia la luz.
Presentes en los sitios donde se realiza filtración.
Endotelio vascular, epitelio de la hoja parietal de
la cápsula de Bowman en riñón.
- CÚBICO SIMPLE: una sola capa de células cúbicas con núcleo central y redondeado.
Túbulo
contorneado proximal en riñón.

- CILÍNDRICO SIMPLE: una sola capa de células


cilíndricas con núcleo ovalado con su eje mayor
perpendicular a la membrana basal. Núcleos “en
empalizada” unos al lado de los otros semejando un
cerco. Epitelio del tubo digestivo (estómago,
duodeno, yeyuno, íleon y colon).
El epitelio pseudoestratificado aparenta tener múltiples
capas celulares porque los núcleos se encuentran en
diferentes niveles y no todas las células alcanzan la superficie apical, pero en realidad es un
epitelio simple ya que todas las células se apoyan sobre la membrana basal.
- CILÍNDRICO PSEUDOESTRATIFICADO: los
núcleos celulares se disponen a diferentes niveles.
Todas las células se adhieren a la membrana basal,
pero no todas alcanzan la superficie apical. Las
células que contactan con la luz tienen núcleos
ovoides y las que no, redondeados. Tracto
respiratorio, epidídimo, vesícula seminal.

El epitelio estratificado está formado por dos o más capas de células que protegen tejidos
subyacentes donde el rozamiento es considerable. Plano (queratinizado o no
queratinizado), cúbico, cilíndrico, polimorfo/de transición/urotelio. Para su clasificación, se
tiene en cuenta la forma de la capa de células más superficial, es decir, más cercana a la
luz.
- PLANO ESTRATIFICADO: posee varias capas de
células y las que están en contacto con la luz son
planas. Puede ser queratinizado (contiene una capa
de queratina en la cara apical de las células, se
observa como una capa acidófila) o no queratinizado
(no contiene capa de queratina).
El epitelio queratinizado es característico de las superficies
secas como la epidermis de la piel. En cambio, el epitelio
no queratinizado es característico de las superficies húmedas como la boca, el esófago, la
vagina y el conducto anal.
- CÚBICO/CILÍNDRICO ESTRATIFICADO: es
biestratificado y los núcleos que contactan con la
luz son ovoides. Se encuentran en conducto
excretor de las glándulas sudoríparas y de otras
glándulas exocrinas, la uretra femenina, el epitelio
no fotosensible de la retina y los folículos ováricos.
POLIMORFO/DE TRANSICIÓN: su aspecto es variable. En estado relajado, parece un
epitelio cúbico estratificado, con núcleos redondos, de cromatina más laxa, algunas con un
halo claro perinuclear y citoplasmas levemente teñidos. Al M.E. se observa que las células
no pierden el contacto con la membrana basal, llamándose a estas células “en raqueta”.
Las células apicales tienden a ser grandes, redondas y acidófilas. Los núcleos de la capa
apical son esféricos y pueden ser mononucleadas o binucleados, de cromatina más densa
y citoplasma acidófilo más intenso, que se apoyan sobre varias células subyacentes,
denominadas células “en paraguas”.
A medida que el tejido se estira, las células se aplanan y tienen el aspecto de un epitelio
plano estratificado. Es exclusivo de las vías urinarias, por lo que se lo denomina también
urotelio. Como el número de capas y la forma de las células puede variar dependiendo si el
órgano (uréter, vejiga) está lleno o vacío, se lo llama polimorfo. En realidad, es un epitelio
pseudoestratificado (simple).
Especializaciones de membrana
Las células epiteliales presentan polaridad en su membrana plasmática dada por las
uniones estrechas o zonulas occludens, originando dominios:
- Dominio apical, luminal o libre (que contacta con la luz)
- Dominio baso-lateral: cara lateral (contigua con otras células) + cara basal (ésta
separada del tejido conectivo por una membrana basal).
DIFERENCIACIONES DEL DOMINIO APICAL
Microvellosidades: son evaginaciones digitiformes que aumentan la superficie de la
membrana plasmática apical. Presentan abundante glucocálix, por lo que son P.A.S +.
Al M.O se pueden diferenciar 2 tipos:
Chapa estriada: microvellosidades uniformes, similar longitud y grosor. Epitelio intestinal.
Ribete “en cepillo”: microvellosidades de diferentes grosores y longitudes. Túbulos
contorneados proximales al riñón.
Partes:

➢ Región amorfa electrodensa: contiene alfa-actinina, esta proteína le da resistencia y une


los extremos + de los filamentos de actina a la membrana plasmática.

➢ Haz de filamentos paralelos: filamentos de actina F cuyos extremos + están hacia las
microvellosidades y los extremos – hacia la red terminal.

➢ Puentes transversales: separan los filamentos de actina, formados por fibrina y fascina.

➢ Brazos laterales: unen los filamentos de actina a la membrana plasmática lateral de la


microvellosidad. Constituidos por Miosina tipo I/Minimiosina y Calmodulina (utiliza calcio), le
dan a la microvellosidad la capacidad de desplazamiento.

➢ Membrana plasmática ➢ Red o velo termina


➢ Glucocálix ➢ Filamentos intermedios de
➢ Filamina citoqueratina
➢ Espectrina o fordina
➢ Estereocilios: microvellosidades más largas que pueden estar ramificadas y son
inmóviles. Sus extremos se enroscan entre sí y dan aspecto de “penacho”. Su función es
aumentar la superficie de la membrana plasmática apical, sobre todo en absorción de
lípidos. Se los encuentra en el epitelio que reviste el conducto del epidídimo y el conducto
deferente; también, las células ciliadas del órgano de Corti y del laberinto vestibular del oído
interno.

➢ Cilios: prolongaciones con movimientos oscilantes que movilizan líquidos o una capa de
moco por encima de la superficie del epitelio.
Células calciformes: son células epiteliales cilíndricas modificadas que secretan moco por
sus superficies apicales. Se encuentran intercaladas entre los epitelios de revestimiento.
Secretan mucina, formada por hidratos de carbono mayoritariamente y proteínas que,
cuando se hidrata, forma mucus recubriendo la superficie de los epitelios de revestimiento
en los que se encuentran. La mucina se acumula en forma de gránulos o vesículas
rodeadas por membrana en la región apical sobre el aparato de Golgi y el núcleo se
encuentra en la región basal.
Los gránulos de mucina no se ven con H&E, sí con P.A.S. La región basal se tiñe basófila
debido a la acumulación de REG.
DIFERENCIACIONES DEL DOMINIO BASO-LATERAL
Cara lateral:

➢ Uniones intercelulares: uniones herméticas/de oclusión, uniones


de anclaje de filamentos de actina, uniones de anclaje de
filamentos intermedios, uniones comunicantes.

➢ Pliegues laterales de membrana o interdigitaciones: son evaginaciones. Aumentan la


superficie de contacto entre las células adyacentes y brindan mayor adhesión entre sí.

➢ Canalículos intercelulares: Son espacios sellados por uniones estrechas. Se comunican


con una superficie libre o lumen.
Cara basal:

➢ Pliegues basales de membrana: invaginaciones de la membrana basal de los epitelios.


Compartimentación de la región basal de la célula y aumento de la superficie de la
membrana plasmática basal.

➢ Hemidesmosomas: uniones entre la célula y la MEC subyacente.

 Tejido epitelial glandular


Función de secreción a través de las células glandulares que, a menudo, se agrupan
subyacentes al tejido epitelial de revestimiento.
CLASIFICACIÓN
Según forma de secreción:
- Endocrinas: secreción hacia el torrente sanguíneo. Tiroides.
- Exocrinas: secreción hacia la luz interna (cavidades intracorporales) o externa
(superficie exterior corporal). Salivales y sudoríparas.
- Paracrinas: hacia la MEC, actuando sobre células vecinas. SNED (Sistema
neuroendocrino difuso).
- Autocrinas: hacia la MEC, tienen autorreceptores y actúan sobre si mismas.
Según número de células:
Unicelulares: constituidas por una sola célula, intercaladas entre células del epitelio de
revestimiento. Células calciformes (glándula exocrina unicelular), SNED.
Multicelulares: compuestas por muchas células que forman glándulas. Sudoríparas,
sebáceas y salivales. Excepción: glándula de Litre, son células que secretan productos muy
cercanos entre las células del epitelio de revestimiento de la uretra masculina.

Según el producto de secreción:


- Proteínas: suero = proteínas + agua. Glándulas serosas.
- Glucoproteínas: mucus = mucígeno (glucoproteínas) + agua. Glándulas mucosas.
- Lípidos: sebo = lípidos + producto de destrucción de toda la célula epitelial. Glándulas
sebáceas.
- Electrolitos y H2O: glándulas sudoríparas.
Según mecanismo de secreción:
Merocrinas: el producto de secreción se encuentra dentro de vesículas limitadas por
membranas y se vierte hacia la luz por exocitosis. Luego de la secreción, la célula
permanece íntegra. Glándulas salivales, células acinares pancreáticas.
Apocrinas: se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por
una capa delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Luego de la secreción,
la célula pierde integridad. Glándula mamaria lactante que libera lípidos.
Holocrinas: la célula produce y acumula producto de secreción y, al liberarlo hacia la luz de
la glándula, se desintegra y muere la célula. Glándulas sebáceas.

Glándula exocrina unicelular


Se compone de 2 partes:
 Adenómero: células especializadas en sintetizar y secretar el
producto.
 Conducto excretor: porción que conduce el producto, el cual
puede sufrir modificaciones, hasta la luz.
Las glándulas exocrinas multicelulares se clasifican:
Según el número de conductos excretores pueden ser simples (no dicotomizado,
sudorípara) o compuestas (dicotomizado, salivales).
Clasificación de los conductos excretores:
Según su localización dentro de las glándulas:
I. Principal: poseen epitelio de revestimiento plano estratificado no queratinizado.
Excretan producto hacia la luz.
II. Interlobulares: poseen epitelio de revestimiento estratificado, rodeados de tejido
conectivo interlobular.
III. Interlobulillares: poseen epitelio de revestimiento cilíndrico simple que se
convierte en pseudoestratificado y luego en cilíndrico estratificado a medida que
avanza hacia los conductos interlobulares.
IV. Intralobulillares: rodeados de acinos.
Estriados o excreto-secretores: diámetros similares a los de los acinos,
revestidos por epitelio cúbico simple, núcleos redondos de cromatina laxa y
citoplasma intensamente acidófilo con estriaciones basales acidófilas.
Intercalares: diámetros menores a los de los acinos, revestidos por epitelio
cúbico simple, núcleos redondos de cromatina laxa y citoplasma levemente
acidófilo.
Según el número de adenómeros puede ser ramificada (2 o más adenómeros que secretan
hacia el mismo conducto, mamaria) o no ramificada (1 solo adenómero, sudorípara).
Según la forma del adenómero:
I. Tubular: la porción secretora tiene forma de tubo. Puede ser:
a. Simple: porción tubular recta, asemeja tubo de ensayo. Glándulas fúndicas del
estómago, glándulas o criptas de Lieberkühn del intestino.
b. Glomerular: porción tubular se enrolla sobre si misma y forma un “ovillo”. Sudoríparas.
c. c) Sacular: porción tubular se dilata formando un “saco”, en su interior posee el producto
de secreción. Generalmente secreción holocrina porque “guardan”.
II. Acinar: adenómero con forma redonda u ovoide con pequeña luz central. Salivales.
Células acinares, dispuestas en hilera de forma piramidal, rodean a la luz.
Tipos de acinos:
• Serosos: secretan suero = proteína y agua de forma casi constante. Citoplasma
basófilo (REG desarrollado), núcleo central con cromatina laxa y pueden haber 2 o 3
evidentes = biosintética. Si las células secretan de forma continua, la basofilia es
uniforme en todo el citoplasma (ej parótida). Si las células secretan en forma
discontinua, la basofilia se da en la región basal de las células, y la región apical es
acidófila por el acúmulo de gránulos de secreción (ej páncreas). No se evidencian
límites celulares.
• Mucosos: secretan mucina. Los núcleos celulares son aplanados y periféricos, con
cromatina densa. El citoplasma es acidófilo debido a los granos de mucígeno. Se
evidencian los límites. Se tiñen con P.A.S.
• Mixtos: secreción mucosa y serosa. Células en la periferia tienen características de
acino seroso (capuchón o medialuna) y en la región central, próxima a la luz, tienen
característica de acino mucoso. Se pueden intercalar y para distinguir esto se puede
utilizar H&E y luego P.A.S.
III. Alveolar: adenómero con forma redonda y ovoide con gran luz central. Mamaria,
prostática.
Células mioepiteliales: están alrededor del adenómero y lo contienen, entre la lámina
basal y las células acinares y ductales. Su núcleo es alargado, irregular, de cromatina
densa y su citoplasma es acidófilo. Son contráctiles y ayudan a que el adenómero libere
todo el contenido. Están inervadas. Contribuyen a mantener la forma del adenómero.
FUNCIONES:
1) Contráctil: al contraerse “exprimen” la secreción de los acinos para que fluya, evitando
que éstos se distiendan.
2) Formación y mantenimiento de la membrana basal: producen laminina, fibronectina y
elastina.
3) Mantenimiento de la forma glandular: la extensión de los procesos celulares hasta las
regiones proximales de los acinos facilita la rigidez y la estabilidad en las glándulas.
4) Transporte de metabolitos: la presencia de vesículas pinocíticas, una tinción positiva para
la proteína ferritina fijadora de hierro y altos niveles de actividad de fosfatasa alcalina y
dependiente de magnesio ATPasa sugiere que están involucradas en el transporte de
metabolitos en el proceso secretor.
5) Supresión tumoral: producen una serie de proteínas que tienen actividad supresora de
tumores que actúan como barreras contra las neoplasias epiteliales invasivas.
6) Diferenciación de células epiteliales.
• Tejido conectivo
Es el tejido más abundante del organismo. Es muy vascularizado (a excepción del
cartílago), predomina la MEC (matriz extra celular) con muchas fibras por sobre las células.
Tiene predominio acidófilo. Sus células derivan de células mesenquimáticas.
Funciones:
 Mecánica: gran estroma que conecta a los distintos tipos de células.
 Nutricia: aporte vascular de nutrientes a las células.
 Defensa: asociado a células que migran del tejido conectivo.
 Bioinformación: se induce la diferenciación de distintos tipos de células por medio de
señales.
Células del tejido conectivo
Fijas: Se originan a partir de células mesenquimáticas, que se desarrollan, permanecen y
actúan en el tejido conectivo. Los macrófagos pueden ser fijos o móviles.
i. Fibroblastos: célula de forma alargada con núcleo evidente con cromatina laxa y
nucléolos evidentes. Esto indica gran actividad biosintética (sintetizan fibras para la
MEC). Tiene predominio levemente basófilo por el gran tamaño del núcleo. Se
encuentra en la dermis.
ii. Fibrocitos: células maduras que se diferencian de fibroblastos que, una vez cumplida su
función, disminuyen su actividad biosintética y se transforman en fibrocitos. Son
ahusados. Están rodeados por grandes fibras de colágeno intensamente acidófilas,
producto de su secreción. Presentan citoplasma escaso y acidófilo y tienen núcleo
alargado de extremos puntiagudos con cromatina muy densa.
iii. Adipocitos: células del tejido adiposo especializadas en sintetizar y almacenar
triglicéridos. Cada adipocito está rodeado por una red de fibras reticulares. Abundan en
el tejido celular subcutáneo y cuando estas células son el tipo celular principal del tejido,
forman el tejido adiposo, del cual existen dos tipos:
a) TEJIDO ADIPOSO DE GRASA BLANCA (unilocular, es el tipo más abundante en el
adulto).
b) TEJIDO ADIPOSO DE GRASA PARDA (multilocular, constituye el 5% del tejido
adiposo en neonatos, función termogénica, se limita a regiones interescapular y
mediastino en el adulto).
iv. Pericitos/células murales: son células con prolongaciones que rodean vasos
sanguíneos. Poseen un núcleo ovoide de cromatina laxa, y en el citoplasma, depósitos
de glucógeno. Tienen actividad fagocítica y se considera que cumplen con funciones
reguladoras del flujo sanguíneo. Son capaces de diferenciarse tanto en células
endoteliales como en células musculares lisas.
v. Células mesenquimáticas: células con forma estrellada, muy indiferenciadas y
pluripotentes. Se despliegan a lo largo de capilares sanguíneos. Se ven en preparados
de cordón umbilical.
vi. Células reticulares: células de aspecto estrellado porque poseen prolongaciones. Su
núcleo es ovoide con cromatina laxa. Su citoplasma es basófilo. Sintetizan fibras
reticulares (colágeno de tipo III) que forman densas redes (estroma) en los órganos
linfáticos y en la médula ósea.
vii. Macrófagos/histiocitos: derivan de los monocitos. Los monocitos migran desde el
torrente sanguíneo, se quedan en el tejido conectivo y se diferencian. Son células
presentadoras de antígenos (CPA). Realizan actividad fagocítica. Células grandes con
forma ahusada, presenta cromatina laxa con grumos. Tienen prolongaciones
digitiformes; poseen abundantes lisosomas y gran desarrollo del REG y aparato de
Golgi.
Migratorias: se originan en la médula ósea y circulan por la sangre, se quedan de manera
temporal en el tejido conectivo. Células de defensa. En caso de recibir un estímulo o señal,
se extravasan, dirigiéndose al tejido conectivo donde cumplen su función. Una vez
extravasados no pueden volver a la sangre, cumplen con su función en el tejido conectivo y
mueren. Estas células son los macrófagos móviles, mastocitos, plasmocitos y leucocitos
(neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos y linfocitos).
i. Mastocitos: células con núcleo esférico, central, de cromatina densa. En su citoplasma
hay gránulos basófilos de histamina (vasodilatador) y heparina (anticoagulante). Por
poseer heparina (glucosaminglicano muy sulfatado), estos gránulos también tienen la
propiedad de ser metacromáticos y P.A.S. (+). Reaccionan frente al estrés celular.
Cuando entran en acción se produce vasodilatación y aumento de la permeabilidad
vascular. Liberan los gránulos de secreción por exocitosis e intervienen frecuentemente
en procesos alérgicos.
Existen dos poblaciones de mastocitos:
Mastocitos del tejido conectivo: gránulos más grandes y numerosos.
Mastocitos de las mucosas (principalmente tracto respiratorio y digestivo): gránulos más
chicos y de menor cantidad.
ii. Plasmocitos: células ovoides con núcleo redondo con cromatina condensada en
cúmulos debajo de la envoltura nuclear y nucléolo evidente. Su forma es “rueda de
carro” (estriaciones en dirección central). Su función es sintetizar y liberar
inmunoglobulinas (proteínas) o anticuerpos, por eso el citoplasma se ve basófilo.
Derivan de la diferenciación de linfocitos B y se encuentran en los órganos linfáticos,
tejido conectivo en zonas de inflamación crónica y próximos a los sitios de entrada de
microorganismos.
iii. Leucocitos: glóbulos blancos, son células de la sangre que circulan por los vasos y
pueden extravasarse al tejido conectivo para actuar en defensa del organismo
MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)
Proporciona turgencia al tejido conectivo, es rico en fibras de distinto tipo. Se compone de:
- Componente amorfo: sustancia fundamental amorfa, es la sustancia intercelular sin las
fibras. Tiene una parte orgánica (glucosaminoglicanos, proteoglucanos, glucoproteínas
adhesivas) y una parte inorgánica (Agua, sales, iones de sodio, potasio, cloro, calcio,
magnesio).
- Componente forme: fibras.
Sustancia fundamental amorfa
Parte orgánica
Estructura de glucosaminoglicanos (GAGS): Polímeros repetitivos de disacáridos.
Presentan amino-azúcar y ácido urónico.
Las amino-azúcares y los ácidos urónicos aportan grupos sulfatos y grupos carboxilos
respectivamente (ambos grupos con carga negativa). Por tanto, los GAGS al ser polímeros
de disacáridos con cargas negativas forman polianiones. Se tiñen con colorantes
metacromáticos y atraen H2O.
CLASIFICACIÓN
 SULFATADOS:
 NO SULFATADOS:
Proteoglucanos
Están formados por una proteína central unida covalentemente a un gran número de largas
cadenas de GAGs. Se tiñen P.A.S +. Los polímeros de GAGs se unen a la proteína central
por medio de un tetrasacárido de unión.
TINCIONES ESPECIALES:
 Metacromasia: los grupos sulfato y carboxilo de los GAGs de los proteoglucanos
convierten a estas moléculas en polímeros polianiónicos que le dan la característica
metacromasia.
 Alcian blue (+): por las cargas negativas mencionadas.
 P.A.S. (+): por el contenido glúcido de estas moléculas.
Glucoproteínas de adhesión
Formadas por largas cadenas polipeptídicas (proteínas) unidas de forma covalente a
cadenas cortas ramificadas, no repetitivas y no sulfatadas. Las más importantes son la
laminina y la fibronectina.
- Fibronectina: dímero unido mediante enlaces disulfuro. Se las encuentra como fibrillas
insolubles en H2O, abundantes en las membranas basales. También se las encuentra
en la superficie de células musculares lisas y estriadas constituyendo la lámina externa.
Se pueden unir tanto a superficies celulares como al colágeno tipo I y II.
- Laminina: formada por tres cadenas polipeptídicas unidas por puentes disulfuro (alfa,
beta y gamma), lo que le da una estructura en forma de cruz. Forma parte de la lámina
basal de la membrana basal y contribuye a la unión de los demás componentes a la
misma. Se une a colágeno tipo IV.
Componente forme
Fibras
Grandes polímeros de proteínas extracelulares insolubles, que proporcionan resistencia y
elasticidad al tejido. Son insolubles en H2O. Hay tres tipos:
• Fibras colágenas: el colágeno es la proteína más abundante del organismo y está en
todos los tipos de tejidos conectivos. Está formado por moléculas proteicas
alargadas y paralelas que forman fibras (las fibras colágenas), son secretadas por
las células del tejido conectivo.
Estructura del colágeno
Se origina a partir de una proteína precursora (monómero) llamada procolágeno o
microfibrilla. Consta de 3 cadenas polipeptídicas (cadenas alfa), cada una de las cuales está
constituidas por un polipéptido rico en los aminoácidos prolina, hidroxiprolina, lisina,
hidroxilisina y glicina.
Las cadenas se disponen en una triple hélice dextrógira.
Fibrilogénesis (desarrollo de las fibras presentes en el colágeno)
1. Tropocolágeno o Microfibrilla.
2. Fibrilla.
3. Fibra.
4. Haz de fibras.
TINCIÓN DE LAS FIBRAS DE COLÁGENO

 H&E: acidófilas, que pueden ser pálidas o intensas de acuerdo al grado de


fibrilogénesis (fibras o haces de fibras).
 TRICRÓMICO DE MALLORY: azules.
 TRICRÓMICO DE MASSON: celestes.
 TRICRÓMICO DE VAN GIESON: rojo-anaranjadas.
 IMPREGNACIONES ARGÉNTICAS: marrón.
Tipos de colágeno (según secuencia de aminoácidos en cadena alfa)
GRUPO A: Colágenos fibrilares: I – II – III – V – XI.
GRUPO B: Colágenos asociados a fibrillas: IX – XII – XIV.
GRUPO C: Colágenos formadores de láminas: IV – VIII – X – XIII.
GRUPO D: Colágenos formadores de fibras “en cuenta de collar”: VI.
GRUPO E: Colágenos formadores de fibras de anclaje en láminas basales: VII.
Fibras elásticas: abundan en órganos expansibles. El componente principal en un 90% de
las fibras elásticas es una proteína llamada elastina, rodeada de microfibrillas. La elastina
se encuentra enrollada en estado relajado, cuando estiro se estira la molécula y cuando
vuelvo a relajar se enrolla en su posición original. Las diferentes moléculas de elastina se
unen por enlaces covalentes, estirándose o relajándose en conjunto.
Tinción:
- H&E: débilmente acidófilas.
- Tricrómicos (Masson, Mallory): tinción muy débil.
- Técnicas específicas: Orceína nítrica (marrón rojizo) Aldehído-Fucsina o Resorcina
(azul negro). Tienen propiedades de refringencia: brillan al ser iluminadas con escasa
luz (al cerrar el diafragma del M.O.).
Fibras reticulares: son muy delgadas y no forman haces sino que forman redes. Sus redes
se forman de colágeno tipo I y III y se rodean de proteoglucanos y glucoproteínas. Se ven
en médula ósea, tejido linfático y lámina reticular de la membrana basal. No se tiñen con
H&E sino que se utiliza precipitación de metales pesados y son P.A.S +.
TEJIDO CARTILAGINOSO
Es un tipo de tejido conectivo especializado que se caracteriza por ser avascular y aneural.
Las células se nutren por difusión de los tejidos circundantes. Sus células especializadas
son los condrocitos y los condroblastos.
La MEC en este tejido posee fibras de colágeno tipo II, proteoglucanos (queratán sulfato,
hialuronano, condroitín) y glucoproteínas adhesivas.
Organización del cartílago
En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas, dentro de las
cuales se encuentran los condrocitos. Según la concentración de los componentes de la
matriz esta se tiñe con más o menos intensidad:
 Matriz capsular/pericelular: rodea un solo condrocito, por lo cual se tiñe más
intensamente.
 Matriz territorial: rodea grupos de condrocitos, se tiñe menos intensamente que la matriz
capsular.
 Matriz interterritorial: rodea la matriz territorial y ocupa el espacio entre los grupos de
condrocitos, es la parte del cartílago que menos intensa se tiñe.
El cartílago está rodeado de una capa llamada pericondrio. Es un tejido conjuntivo denso
irregular compuesto por dos capas: una capa externa, donde se pueden ver vasos
sanguíneos que aportan nutrientes a las células del cartílago, y una capa interna la cual
presenta condroblastos y da origen a células cartilaginosas nuevas.
Crecimiento de cartílago
Por aposición: derivan de la capa condrógena del pericondrio.
Intersticial: división mitótica de los condrocitos en sus lagunas. Forman grupos isógenos que
se disponen de forma coronaria (en círculos) o axial (pila de monedas).
Tipos de cartílago
 Cartílago hialino: se caracteriza por una matriz que contiene fibras de colágeno tipo II,
GAG, proteoglucanos y glucoproteínas adhesivas. Forma el molde en la osificación
endocondral y se encuentra en el disco epifisiario. También se encuentra en cartílagos
costales, laringe, anillos traqueales y de bronquios fuente. Forma el cartílago articular en
las diartrosis.
 Cartílago elástico: se caracteriza por fibras elásticas y laminillas elásticas además de
material de matriz de cartílago hialino. Se encuentra en pabellón auricular, cartílago
epiglótico, trompa de Eustaquio.
 Cartílago fibroso: se caracteriza por abundantes fibras de colágeno tipo I, además de
material de matriz del cartílago hialino. Se encuentra en discos intervertebrales,
meniscos, sínfisis del pubis.
TEJIDO ÓSEO
Es un tipo de tejido conectivo vascularizado e inervado, que se caracteriza por una MEC
mineralizada. Sus células especializadas son los osteocitos, osteoblastos, osteoclastos y
células osteoprogenitoras. Estas células se alojan en cavidades existentes en la matriz ósea
llamadas osteoplastos.
La MEC en este tejido posee colágeno tipo I, fosfato de calcio cristalizado (cristales de
hidroxiapatita) y glucosaminoglucanos ácidos sulfatados, entre los que predominan el
condroitín sulfato y el queratán sulfato. Se tiñe súper acidófila.
Funciones principales:
-Sostén mecánico del cuerpo.
-Genera sistemas de palancas para desarrollar el movimiento a partir de la contracción
muscular.
-Protección de órganos nobles (caja craneana, columna vertebral, caja torácica).
-Anclaje para los tendones.
-Aloja a la médula ósea, que es el tejido hematopoyético fundamental para la generación de
glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas de la sangre.
Estudio histológico del hueso: al estar calcificada su matriz, no es posible seguir la técnica
histológica de rutina, ya que no se puede cortar con la cuchilla del micrótomo. Hay 2
métodos para su estudio:
1.
Descalcificación: se coloca al hueso en solución de HNO3 5% o en ácido
etilendiaminotetraacético (EDTA). Una vez eliminado el calcio, el hueso queda semejante
al cartílago y se puede continuar con la técnica H&E.
2.
Desgaste: se utiliza un pequeño fragmento de hueso seco que se lija, dejándolo tan
delgado que sólo quedará la matriz calcificada y los espacios donde se encontraban las
células incluidas en sus respectivos osteoplastos; de esta manera, la luz del microscopio
óptico puede atravesar dichos huecos y observarse en forma negativa las osteonas.
Periostio: se compone de dos capas. El periostio externo es una cápsula de tejido conectivo
fibroso que está externa al hueso. Está formado por tejido conectivo colágeno denso no
modelado, de tipo fibroso, con una rica vascularización. También se pueden encontrar
algunas fibras elásticas. El periostio interno u osteógeno contiene una delgada capa de
osteoblastos. En caso de fractura, el periostio interno adquiere gran capacidad osteogénica
gracias a la llegada de células osteoprogenitoras pluripotenciales acompañando la formación
de nuevos vasos sanguíneos (angiogénesis), y de diferentes factores de crecimiento, que
estimulan la reparación ósea.
Endostio: es una delgada capa de tejido conectivo que recubre la porción medular, presenta
células osteoprogenitoras. Está localizado en todas las cavidades óseas, incluidas los
conductos haversianos y espacios medulares del hueso esponjoso.

Células del tejido óseo


 Células osteoprogenitoras: células indiferenciadas, derivadas de las células
mesenquimáticas embrionarias. Durante la osteogénesis se dividen y diferencian en
distintos tipos celulares, entre ellos los osteoblastos y preosteoclastos (células
formadoras de tejido óseo que darán origen a los osteocitos y osteoclastos). Asimismo,
se diferencian en otros tipos celulares: adipocitos, condroblastos y fibroblastos.
Estructuralmente, son células de núcleo oval y cromatina laxa, citoplasma escaso y con
forma ahusada, y a nivel ultraestructural, de citoplasma pálido y escaso retículo
endoplásmico rugoso y aparato de Golgi, mientras que los ribosomas libres son
abundantes. Se encuentran en las superficies externas e internas de los huesos
(periostio y endostio) y también recubriendo conductos haversianos.
 Osteoblastos: células que secretan la matriz ósea. Tienen capacidad de dividirse.
Secretan proteínas de la matriz ósea que constituyen la matriz osteoide (sustancia
fundamental no mineralizada inicial, se ve acidófila y está adyacente a los osteoblastos
activos), como colágeno tipo I, proteoglucanos y glucoproteínas. También son
responsables de la calcificación (mineralización con fosfato cálcico) de la matriz
mediante la secreción de pequeñas vesículas matriciales que contienen gran cantidad de
fosfatasa alcalina (ALP). Estructuralmente, los osteoblastos tienen forma cuboide o
poliédrica, su citoplasma es de coloración basófila en la tinción con H&E, y en estado
activo posee un núcleo excéntrico ubicado en el polo opuesto a la zona de liberación de
la sustancia osteoide, que es intensamente acidófila.
 Osteocitos: células óseas maduras, rodeadas de matriz ósea que secretó previamente
como osteoblasto. El osteocito es responsable del mantenimiento, síntesis y reabsorción
de la matriz ósea madura, contribuyendo de esta manera a la homeostasis de la
calcemia. Estructuralmente, poseen un soma de forma aplanada con un núcleo pequeño
y de cromatina densa, rodeadas por la matriz ósea muy acidófila. Se caracterizan por
presentar largas prolongaciones citoplasmáticas que parten del soma, el cual contiene
muy poco retículo RER y aparato de Golgi. Los osteocitos exhiben menos basofilia
citoplasmática que los osteoblastos.
 Osteoclastos: células de gran tamaño, macrófagos del hueso. Son multinucleadas y muy
acidófilas con H&E. Son células móviles cuya función es la resorción ósea (degradación
de matriz). Se destaca un citoplasma granuloso y vacuolado. Están apoyados
directamente sobre la superficie ósea en el proceso de resorción. La superficie celular de
los osteoclastos que está en contacto con la matriz ósea posee microvellosidades y
recibe el nombre de superficie activa o borde rugoso/ plegado. Secretan colagenasas y
otras enzimas que degradan la parte orgánica de la matriz ósea, liberando Ca2+. Además,
genera un medio ácido liberando protones por medio de una bomba con gasto de
energía.
Sistema de Havers u osteón
Unidades cilíndricas que consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de
un conducto central, el conducto osteonal (de Havers). Entre las laminillas se ubican las
lagunas de los osteoplastos que contienen los somas de los osteocitos, mientras que los
canalículos de los osteoplastos que contienen las prolongaciones de los osteocitos
atraviesan las laminillas.
Estos cilindros huecos de tejido óseo se disponen de forma paralela unos con otros y que
se van renovando y reemplazando con el paso de los años.
El conducto de Havers contiene tejido conectivo laxo, vasos (capilares, vénulas
poscapilares, arteriolas) y filetes nerviosos. El líquido tisular (extravasado de los vasos)
circula desde el conducto de Havers a través del espacio que conforman los osteoplastos,
para nutrir a los osteocitos.
Los conductos perforantes (de Volkmann) son canales en el hueso laminillar a través de los
cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superfcies del periostio y endostio para
alcanzar el conducto osteonal (de Havers); también conectan los conductos de Havers entre
sí.
Formación del hueso: oscificación
Se denomina osificación al conjunto de mecanismos por medio de los cuales el tejido
cartilaginoso o mesenquimático se transforma en tejido óseo. La histogénesis del hueso se
realiza sobre todo a través de dos procesos: la osificación intramembranosa y la osificación
endocondral. La distinción entre desarrollo endocondral y intramembranoso radica en si un
modelo de cartílago sirve como el precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso
está formado sin la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa).
Ambos procesos producen un hueso histológicamente idéntico.
Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso (p. ej.,
las vértebras) se desarrollan por osifcación endocondral. Los huesos planos del cráneo y de
la cara, la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osifcación intramembranosa.
Oscificación intramembranosa: se acumulan células mesenquimáticas en áreas específicas
donde forman los centros de oscificación. En el centro de oscificación primario, las células
mesenquimáticas se diferencian en células osteoprogenitoras que proliferan y se diferencian
en osteoblastos, e inician de esta manera la síntesis y la secreción de sustancia osteoide,
que luego se mineraliza. Al avanzar la osificación, algunos osteoblastos quedan rodeados
de matriz convirtiéndose en osteocitos, y las espículas se fusionan originando trabéculas
óseas. Luego, los espacios entre las trabéculas son invadidos por nuevos vasos
sanguíneos que traen células indiferenciadas y que se diferencian a células sanguíneas,
originando así la médula ósea del hueso esponjoso.
Oscificación endocondral: se acumulan células mesenquimáticas que se diferencian en
condroblastos y forman un modelo cartilaginoso en el sitio donde se desarrollará el futuro
hueso. Luego, el pericondrio (capa que recubre el cartílago) de la diáfisis se transforma en
periostio por formación de osteoblastos. Los osteoblastos comienzan a sintetizar y secretar
matriz ósea, constituyendo un manguito o collar óseo subperióstico alrededor del modelo y
del que depende que el hueso largo crezca en grosor (osificación subperióstica). Los
condrocitos del centro de la diáfisis se hipertrofian y mueren por apoptosis dejando un
hueco (punto de oscificación primario). Dado que el crecimiento constante del cartílago en
volumen dificulta la difusión de nutrientes, mueren los condrocitos más centrales y sólo
permanece un esqueleto de matriz cartilaginosa. Algunas células osteoprogenitoras migran
junto con brotes vasculares que invaden la cavidad del modelo cartilaginoso, donde se
diferencian a osteoblastos e inician la síntesis y el depósito de sustancia osteoide sobre la
matriz cartilaginosa, formándose trabéculas (punto de oscificación secundario).

DIFERENTES ZONAS DE LA METÁFISIS


Zona de reposo: tejido cartilaginoso con distribución clásica.
Zona de proliferación: condrocitos en proliferación (grupos isógenos axiles).
Zona de hipertrofia: condrocitos de gran tamaño que sintetizan abundante matriz
cartilaginosa.
Zona de calcificación: matriz cartilaginosa calcificada, los condrocitos entran en proceso
de apoptosis.
Zona de osificación: osteoblastos que depositan matriz ósea sobre la matriz cartilaginosa
calcificada.
Tipos de trabéculas
Directriz: zonas de matriz cartilaginosa calcificada, con condroplastos fusionados que
forman cavidades vacías semejantes a túneles, las cuales corresponden al lugar que
ocupaban los condrocitos muertos. Se tiñe basófila por la presencia de matriz cartilaginosa
y se ven osteoblastos en la periferia.
Mixta primaria: se observa una zona de matriz cartilaginosa calcificada central, con
osteoblastos activados dispuestos en forma epitelioide, con sus núcleos polarizados
excéntricamente a la trabécula, sobre la que se apoyan y secretan una fina capa de
sustancia osteoide, formando una delgada zona acidófila alrededor de la matriz basófila del
cartílago hialino.
Mixta secundaria: se observa una zona de matriz cartilaginosa calcificada central, con
sustancia osteoide por fuera que ahora rodea totalmente algunos osteoblastos, provocando
su diferenciación a osteocitos; entonces se calcifica la matriz, que se vuelve acidófila. Por
fuera se pueden observar otros osteoblastos que siguen secretando osteoide.
Terciaria: es la trabécula madura. Ya no se observa matriz cartilaginosa calcificada
basófila, y sólo quedan osteocitos con una matriz ósea calcificada puramente acidófila.
Pueden llegar a poseer algún osteoclasto cerca de ésta realizando la resorción ósea.
CLASE 4: Tejido muscular
Este tejido se caracteriza por cúmulos de células alargadas especializadas dispuestas en
haces paralelos que cumplen la función principal de contracción.
Fibras musculares=miocitos
Se reconocen dos tipos principales de músculo de acuerdo a sus células/fibras:
 Músculo estriado, en el cual las células exhiben estriaciones transversales por
presencia de unidad funcional (sarcómero).
A su vez se subdivide en:
Músculo estriado esquelético: se fija al hueso y está en todos los músculos que forman el
aparato locomotor.
Músculo estriado cardíaco: tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del
corazón y en la desembocadura de las venas grandes que llegan a este órgano.
Músculo estriado visceral: son excepciones del músculo esquelético. La lengua, la faringe y
los 2/3 superiores del esófago presentan músculo estriado esquelético pero no se insertan
en ningún hueso.
 Músculo liso, en el cual las células no exhiben estriaciones transversales.
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
En el músculo esquelético, cada célula muscular, más comúnmente llamada fibra muscular,
es en realidad una fusión de miocitos. Tiene una forma cilíndrica y es multinucleada con
núcleos periféricos, ovoides, de cromatina densa y subsarcolémicos. Su citoplasma es
acidófilo porque posee mioglobina y muchas mitocondrias. Funciones: contracción, motora.
Tipos de fibras
-Rojas (tipo I, fibras oxidativas lentas): aparecen rojas y contienen muchas mitocondrias y
grandes cantidades de mioglobina. Son unidades motoras de contracción lenta
resistentes a la fatiga. Son las fibras principales de los músculos largos erectores de la
columna en el dorso y cintura.
-Intermedias (tipo IIa, fibras glucolíticas oxidativas rápidas): son de un tamaño mediano con
muchas mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina. A diferencia de las fibras tipo
I, las fibras tipo IIa contienen grandes cantidades de glucógeno y son capaces de realizar
la glucolisis anaeróbica. Constituyen las unidades motoras de contracción rápida
resistentes a la fatiga.
-Blancas (tipo IIb, fibras glucolíticas rápidas): se ven de color rosa pálido y contienen menos
mioglobina y menor cantidad de mitocondrias que las fibras de tipo I y de tipo IIa. Tienen
una baja concentración de enzimas oxidativas pero exhiben una actividad enzimática
anaeróbica alta y almacenan una cantidad considerable de glucógeno. Son fibras
fatigables.
¿Qué son las estriaciones?
Una fibra muscular está repleta de subunidades estructurales
dispuestas longitudinalmente denominadas miofibrillas. La
sucesión de sarcómeros conforma miofibrillas.
Sarcómero
Es la unidad contráctil básica del músculo estriado.
Banda A: miofilamentos gruesos en el centro y finos en los
extremos. Birrefringentes (es decir, alteran la luz polarizada en dos
planos). Al ser doblemente refráctiles, son anisotrópicas y reciben
el nombre de banda A.
Banda I: miofilamentos finos en el centro y gruesos en los
extremos. Monorrefringentes (es decir, no alteran el plano de luz
polarizada). Por consiguiente, son isotrópicas y reciben el nombre
de banda I.
Línea Z: divide a la banda I en dos. Formada por alfa-actinina,
ancla a los filamentos finos uniéndose a ellos por enlaces
covalentes.
Línea H: región menos densa que divide a la banda A.
Línea M: fina línea densa que se encuentra en la mitad de la línea H.
Miofilamentos gruesos
• Composición molecular:
Miosina II: produce motilidad por la interacción cíclica con las subunidades de actina en el
músculo estriado. Se compone de dos cabezas globulares y una cola fibrilar en doble hélice.
La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP con la actividad
ATPasa (capacidad de hidrolizar ATP) y otro para la actina.
• Extensión: Banda A
Miofilamentos finos
• Composición molecular:
Actina F: la tropomiosina y la troponina, se enroscan con 2 cadenas polipeptídicas deactina
G en doble hélice. Es polarizada y se une a la alfa-actinina (línea Z) por su extremo positivo
y a la línea M por su extremo negativo.
Troponina: se ubica en el sitio activo (unión entre actina y miosina) y consiste en un complejo
de tres subunidades globulares: troponina C (se une al Ca2+ para dar inicio a la contracción),
troponina I (se fija a la actina e inhibe, así, la interacción entre la miosina y la actina) y
troponina T (se une a la tropomiosina, que fija el complejo de troponina).
Trompomiosina: se aloja en el centro de la doble hélice de la actina F. En el músculo en
reposo, la tropomiosina y su proteína reguladora, el complejo de troponina, ocultan el sitio de
unión a la miosina que hay en la molécula de actina.
Extensión: línea Z a Banda H Sarcolema: membrana plasmática.
Túbulo T: invaginación del sarcolema a la altura de la unión entre las bandas A e I. Está
asociado con dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico que rodea cada miofibrilla,
una cisterna a cada lado del túbulo T.
Triada: sitio de unión entre un túbulo T y dos cisternas terminales.
- Retículo sarcoplasmático: este retículo forma una red tubular muy bien organizada
alrededor de los elementos contráctiles en todas las células musculares estriada,
almacena Ca2+.
En el músculo estriado esquelético la triada coincide con la unión de la banda A y la
banda I, es decir que coincide con 2 sarcómeros.
Transmisión del impulso en la unión neuromuscular
Unidad motora: asociación de una motoneurona y el conjunto de fibras musculares que
inerva. Unión neuromuscular: tipo de comunicación intercelular sináptica entre la terminal
axonal de la neurona y la placa motora terminal de la fibra muscular estriada
Se despolariza la membrana presináptica del terminal axonal por potencial de acción. La
terminación del axón es una estructura presináptica normal y posee muchas mitocondrias y
vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh). La liberación de
acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la membrana plasmática,
lo cual conduce a la contracción de la célula muscular. La ACh se une a los receptores de
ACh nicotínicos (nAChR) en el sarcolema del músculo estriado, el cual es un canal de Na+
activado por neurotransmisor. La unión de la ACh abre los conductos de Na+. Entran cargas
+ (Na+) y se abren los canales del retículo sarcoplasmático y el
Ca2+ se libera en el sarcoplasma, que se une a la troponina C, la que entonces actúa sobre
la tropomiosina para exponer los sitios de unión a la miosina en las moléculas de actina.
Una vez que los sitios de unión están expuestos, las cabezas de miosina soncapaces de
interactuar con las moléculas de actina y de formar puentes transversales, y los dos
filamentos se deslizan uno sobre el otro generando la contracción.
Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta, pero la longitud de los
miofilamentos y la banda A no se modifica.
Durante la contracción, el sarcómero y la banda I se acortan, mientras que la banda A
permanece con la misma longitud. Para mantener los miofilamentos en una longitud
constante, el acortamiento del sarcómero debe ser causado por un incremento en la
superposición de los filamentos gruesos y delgados. La banda H se estrecha, y los
filamentos delgados penetran la banda H durante la contracción. Estas observaciones
indican que los filamentos delgados se deslizan sobre los filamentos gruesos durante la
contracción.
MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
Las fibras de músculo estriado cardíaco son cilíndricas con extremos ramificados y
estriaciones transversales. Son uninucleadas o binucleadas con núcleo central de forma
ovoide con cromatina laxa y nucléolos. Su citoplasma es acidófilo y se evidencia un halo
perinuclear H&E negativo. Los discos intercalares son sitios de unión entre las células
musculares cardíacas.
Túbulos T: invaginación tubular del sarcolema localizada a nivel línea Z.
Los túbulos T del músculo cardíaco penetran en los haces de miofilamentos a la altura de la
línea Z, entre los extremos de la red de REL. Por consiguiente, hay un solo túbulo T por
sarcómero en el músculo cardíaco. Pequeñas cisternas terminales del REL interaccionan
con los túbulos T para formar una díada a la altura de la línea Z.
Discos intercalares: uniones celulares GAP que permiten pasaje de iones y nutrientes entre
las células.
MÚSCULO LISO
Las fibras del músculo liso carecen del patrón estriado que se encuentra en los músculos
cardíaco y esquelético. Poseen un núcleo con forma ovoide, central y de cromatina
granular. Su citoplasma es acidófilo.
CLASE 5: Tejido nervioso
El sistema nervioso permite que el cuerpo responda a los cambios continuos en su medio
externo e interno. Presenta un gran número de interrelaciones entre sus células
(comunicación denominada sinapsis) y con células efectoras no nerviosas, glándulas y
músculo (a través de la unión neuromuscular).
Interviene en la neurosecreción (neuronas implicadas en la secreción de hormonas,
facilitada por la gran vascularización de este tejido).
Al derivar del ectodermo conforma un neuroepitelio, que como todo epitelio posee escasa
sustancia intercelular y un espacio intercelular ocupado por numerosas prolongaciones de
sus células (dendritas), que constituyen un entramado denominado neurópilo.
 Sistema nervioso central (SNC): compuesto por el encéfalo y la médula espinal,
contenidos en la cavidad craneana y en el conducto vertebral, respectivamente.
 Sistema nervioso periférico (SNP): compuesto por los nervios craneales, espinales
y periféricos que conducen impulsos desde el SNC y hacia el SNC. Los conjuntos
de somas neuronales ubicados fuera del SNC se denominan ganglios.
NEURONA
Las neuronas permiten conducir el estímulo a través de cambios eléctricos (potencial de
acción) que circulan en forma de onda a través de la membrana. Es la unidad
anatomofuncional del sistema nervioso. Se caracterizan junto a las células musculares por
poseer una membrana eléctricamente excitable.
Existen neuronas:
 Sensoriales: que reciben info.
 Motoras: efectoras, responden al estímulo.
 Integradoras: une info sensorial a la motora.
Región de recepción e integración de estímulos: soma (cuerpo) y dendritas. Región de
conducción del estímulo nervioso: a través de la membrana del axón.
Región de transporte y flujo axónico: en el axoplasma.
Región comunicante: botones sinápticos.
Estructuralmente, las neuronas poseen un núcleo con cromatina laxa y nucléolo evidente. El
citoplasma contiene gránulos basófilos de RER llamados corpúsculos de Nissl (se
encuentran solo en el soma). Posee dendritas que se prolongan desde el soma, que son
evaginaciones cortas que transmiten impulsos desde la periferia (es decir, otras neuronas)
hacia el soma. El axón se extiende desde el cono axonal del soma hasta el terminal
sináptico, carece de ribosomas y su citoplasma, denominado axoplasma, contiene
abundantes neurotúbulos. Pueden estar rodeados o no de mielina.
El teledendrón está constituido por una ramificación a nivel distal del axón, donde cada una
de estas ramificaciones termina en una dilatación bulbosa, llamada botón sináptico. En el
interior del botón sináptico está el neurotransmisor que intervendrá en la sinapsis.

Tipos de neuronas: punto de vista morfológico y funcional.


-Golgi tipo I: presentan axones largos formando la sustancia blanca y los nervios.
-Golgi tipo II: de axón corto, llamadas comúnmente interneuronas o neuronas intercalares,
internunciales o de asociación. Estas neuronas son integradoras.
Tipos de neuronas: según forma.
-Piramidales: soma piramidal, clásicas de la corteza cerebral.
-Pirifomes: forma de pera, neurona de Purkinje de la corteza cerebelosa.
-Estrelladas: forma estrellada, alfamotoneurona de la médula espinal.
-Bipolares: forma alargada y 2 prolongaciones, en la retina.
-Pseudomonopolares: un soma y una prolongación que se divide en dos, en ganglio anexo a
la raíz dorsal.
Sustancia gris: consta de soma neuronal, vasos sanguíneos, células de la glía y fibras.
Sustancia blanca: consta de axones y vasos sanguíneos. La mielina (compuesta un 80%
por lípidos) le da el color blanco.
Transporte axónico: transporte de las proteínas necesarias (vesículas sinápticas) desde el
soma neuronal hasta el axón y las dendritas. El transporte anterógrado lleva material desde
el soma neuronal hacia la periferia, participa la proteína quinesina. El transporte retrógrado
lleva material desde la terminal axonal y las dendritas hacia el soma neuronal, medido por la
proteína dineína.

Polaridad de membrana: la membrana de las neuronas establece un intercambio de iones


con el líquido extracelular. En reposo, el líquido intracelular (donde predominan los iones
potasio y cloro) es negativo respecto del líquido extracelular (en el que predomina el sodio).
Por ello, cuando una neurona está en reposo se dice que está polarizada. La neurona
posee receptores específicos que si se acoplan a un neurotransmisor establece un rápido
ingreso de sodio. Lo cual despolariza a la neurona. Dicha despolarización produce entonces
un potencial de acción. Esta polaridad se mantiene por la bomba Na+/K+ ATPasa.
Mielina: existen axones que están rodeados por una vaina de mielina, constituida por un
súper enrollamiento de membrana muy rica en lípidos (esfingomielina, fosfolípidos,
colesterol, galactolípidos y cerebrósidos) en un 80% y el resto proteínas (proteína básica de
mielina y proteolípido), formada por las células de Schwann en el SNP y por los
oligodendrocitos en el SNC. Se tiñe con sudán o levemente acidófila con H&E.
Oligodendrocito ⟶mieliniza hasta 40 axones.
Célula de Schwann ⟶mieliniza un solo axón.
Nódulo de Ranvier: unión donde se encuentran dos células de Schwann adyacentes que
carece de mielina. Este sitio recibe el nombre de nódulo de Ranvier. La mielina que se
encuentra entre dos nódulos de Ranvier secuenciales se denomina segmento internodal.
Conducción continua y saltatoria
Cuando se dispara un potencial de acción en una neurona, éste se propaga como una onda
de despolarización en forma anterógrada; si esto ocurre en axones amielínicos, la
conducción es continua ya que los canales de sodio que se activan se van abriendo a lo
largo de toda la trayectoria del axón.
Por el contrario, cuando el axón está rodeado por mielina (axón mielínico), sólo se producirá
un potencial de acción con entrada de sodio en los nodos de Ranvier (la mielina es un
aislante al líquido extracelular). De esta manera, la conducción será saltatoria y esto
conlleva a un importante aumento de la velocidad de conducción.
SINAPSIS
Sinapsis químicas: la conducción de impulsos se logra mediante la liberación de
neurotransmisores (sustancias químicas) desde el botón sináptico de la neurona
presináptica hacia la neurona posináptica o célula diana.
Sinapsis eléctricas: uniones de hendidura que permiten el movimiento de iones entre las
células y, en consecuencia, permiten la propagación directa de una corriente eléctrica de
una célula a otra. No necesitan neurotransmisores.
Sinapsis gaseosas: participación del óxido nítrico en el SNC evidencia que este tipo de
sinapsis gaseosa no posee receptores postsinápticos, sino que la comunicación puede ser
retrógrada estimulando receptores citosólicos en el botón presináptico.
CÉLULAS DE LA GLÍA
Astrocitos: tienen forma de estrella, poseen un núcleo grande de cromatina laxa o con la
cromatina densa asociada a la envoltura nuclear. Los astrocitos de la sustancia gris
(cubierta más externa del encéfalo) se denominan protoplasmáticos por tener un mayor
citoplasma con prolongaciones más gruesas y ramificadas. Envuelven a las dendritas,
axones y capilares constituyendo parte del neurópilo. Los astrocitos de la sustancia blanca
(núcleo interno del encéfalo) tienen prolongaciones más largas, finas y no ramificadas, y se
los denomina fibrosos.
Las células endoteliales están rodeadas por “pies astrocitarios” que provienen de
prolongaciones de estas células. De manera que se completa con ellas la barrera
hematoencefálica
Oligodendrocitos: célula responsable de la producción de mielina en el SNC. Poseen un
núcleo redondo, pequeño y de cromatina densa, con escaso citoplasma en el soma. Desde
el soma parten finas y largas prolongaciones que rodean y mielinizan entre 20 y 40 axones.
Células microgliales: las únicas células del SNC que derivan de mesodermo,
desarrollándose a partir de pericitos que rodean los capilares en el tejido nervioso. Se
encuentran cerca de capilares, y poseen un núcleo con forma alargada con cromatina
relativamente densa, escaso citoplasma desde donde se originan escasas prolongaciones
cortas. Su citoplasma presenta abundante presencia de lisosomas y gránulos de lipofucsina,
ya que estas células tienen una acción macrofágica.
ESTUDIO HISTOLÓGICO DEL TEJIDO NERVIOSO
Impregnación argéntica/técnica de Golgi: tiñe solo prolongaciones.
Técnica de Cajal: tiñe todo lo que tenga neurofilamentos, determinó que las neuronas son
individuales. Somas neuronales, dendritas, espinas dendríticas, vasos.
Tinción de Del Río Hortega: impregnación argéntica con carbonato de plata permite ver los
diferentes tipos de células gliales.
Técnica básica de Nissl: tiñe gránulos basófilos y núcleos.
Técnica Klüver-Barrera: tiñe somas neuronales y axones.
Para la mielina es adecuado utilizar las técnicas de Sudán, tetróxido de osmio, o
hematoxilina Weigert-Pal.

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