Está en la página 1de 23

1

UNIDAD I. INTRODUCCIN A LA NUTRICIN

1.1. Generalidades
1.1.1. Definicin de nutricin vegetal y su importancia

Es la asimilacin de los nutrimentos que estn al alcance del sistema radical y cuando
estos se encuentran en cantidades adecuadas la planta responde mejor a un crecimiento
y desarrollo que se ve reflejado en la productividad, de esta forma los cultivos se hacen
ms rentables (Willard, 1983).

Esta asimilacin de nutrientes se puede realizar a travs de la raz, en el cual absorbe


agua y sustancias inorgnicas que se encuentran en el suelo as como tambin a partir de
las hojas y partes verdes de la planta, adems de que son rganos que realizan la
sntesis de compuestos inorgnicos a orgnicos a travs de la fotosntesis (Caldern,
1980).

La importancia de los nutrimentos se basa en que las plantas los utilizan de cuatro formas
bsicas:

a) Para formar parte de unidades estructurales tales como el carbono en la celulosa o el


nitrgeno en las protenas.

b) Para incorporarlas en molculas orgnicas importantes para el metabolismo como el


Mg en la clorofila o el P en el trifosfato de adenosina, el Ca en la permeabilidad de las
membranas..

c) Reacciones redox (Cu2+, Fe2+, Co2+, Mn2+) estos iones son componentes esenciales del
grupo prosttico para la transferencia de electrones.
2

d) En los iones, para contribuir a mantener el equilibrio osmtico; por ejemplo el potasio
en las clulas protectoras o estomticas; el magnesio se utiliza como activador
enzimtico en varias de las etapas enzimticas de degradacin de la glucosa en el
proceso de la respiracin (Mengel y Kirkby, 1987).

1.1.2. Relacin con otras disciplinas

La nutricin vegetal para su anlisis y comprensin, es fundamental que el estudiante y


profesionista integre los conocimientos de otras disciplinas importantes para el Ingeniero
agrnomo (Figura 1). En este sentido, el estudio de los cultivos agrcolas en lo general,
para que sean rentables deben de absorber el agua y nutrientes que se encuentran
disponibles en el suelo, o sustratos en donde las plantas crecen; como son sintetizados
estos compuestos inorgnicos a orgnicos, y mediante los diseos experimentales
determinar la dosis ptima fisiolgica y econmica que permita obtener rendimientos por
arriba de la media regional, nacional y mundial, adems de que el producto sea de calidad
que pueda competir con el mercado internacional.

FISIOLOGA EDAFOLOGA FRUTICULTURA


VEGETAL FERTIRRIGACIN
HIDROPONIA
CULTIVOS
BSICOS

NUTRICIN
VEGETAL

QUMICA Y DISEOS MATEMTICAS


BIOQUMICA EXPERIMENTALES

Figura 1. Relacin de la nutricin vegetal con otras disciplinas.


3

1.2. Factores que determinan las necesidades de nutrimentos para la produccin


1.2.1. Fenotipo y genotipo
Existen plantas que tienen protecciones cuticulares muy amplias que impiden la absorcin
nutrimental por el follaje como es el caso de los ctricos, el aguacate, el mango, el caf,
entre otros. Sin embargo, plantas como el frjol que casi no tienen proteccin cuticular,
fcilmente absorben los nutrientes por esta va. En este contexto, la composicin
anatmica y morfolgica de las hojas van a definir, adems de la concentracin, el tipo de
productos que se pueden aplicar y su presentacin, para esto hay que tomar en cuenta
que no todas las plantas tienen la misma capacidad amortiguadora inica (Tirado, 1992).

Estado Fenolgico o edad de la hoja. Durante la etapa de formacin de la cutcula hay


diferenciacin de tejidos, y a la par hay polimerizacin de los hidroxicidos (C-18), a
medida que avanza la edad de la hoja se van acumulando en lo que se llama proper y las
capas cuticulares (cutina y ceras). Es por esto que el estado de diferenciacin de las
hojas tienen ms o menos proper o es incipiente, en cambio en una hoja adulta el proper
est bien formado. A esto se debe que la absorcin sea ms difcil sobre una estructura
de una hoja adulta (Tirado, 1992).

Este mismo autor aade, que la proporcin de la absorcin de elementos minerales por
las hojas, generalmente declinan con la edad de la misma. Varios factores son
responsables de esta disminucin incluyendo un decremento en la actividad metablica
(Sink Metabolico), un aumento en la permeabilidad de la membrana con un
acompaamiento en la concentracin inica en el protoplasto y un incremento en el
grosor de la cutcula.

Tipo de Hoja. De acuerdo a la posicin de los estomas existen tres tipos de plantas:
hipoestomticas, hiperestomticas y anfiestomticas, siendo las ms comunes las
primeras. Debido a algunas causas es factible que se diera una mayor absorcin cuando
hay estomas (ya que se dan varios mecanismos de absorcin). En un ejemplo sobre la
fertilizacin con fsforo, sobre si es mayor la absorcin a nivel interior (envs) o superior
4

(Haz) en plantas de frijol (Cuadro 1) Se observa que independientemente de que el frjol


sea una planta hipoestomtica, la mayor absorcin se efecta por el haz y no por el
envs. Este tipo de evidencias sealan que no es exclusivamente a travs de estomas
por donde se lleva a cabo la absorcin foliar (Tirado, 1992).

Cuadro 1. Absorcin y transporte de 32P (cido fosfrico) en diferentes regiones de la hoja


de frjol ug en la raz 2 hrs despus del tratamiento.

Parte de la hoja
Posicin de la hoja Has Envs
Punta 0.104 0.062
Margen 0.130 0.102
Nervadura Central 0.148 0.104
Base 0.148 0.104
Pecolo 0.516

Estado nutrimental de la planta. La proporcin con la cual los nutrimentos que son
depositados en la epidermis de la hoja, la absorcin va a depender del estado nutrimental
de la planta (Cuadro 2).

Cuadro 2. Absorcin foliar y translocacin de fsforo marcado en plantas de cebada


(Charkson y Scattergood 1982, citados por Tirado, 1993).

Proporcin de absorcin y translocacin (mol de P/g de


hoja seca/hr).
Plantas testigo Plantas fosfodeficientes
Absorcin por la hoja tratada 5.29 9.92
Translocacin de la hoja tratada 2.00 5.96
Translocacin a las races 0.63 4.38
5

Es evidente, que los requerimientos de dos plantas en condiciones diferentes de manejo


nutrimental van a determinar el comportamiento fisiolgico de la planta. En este sentido, la
absorcin por las hojas de plantas con fsforo deficientes, fue de dos veces ms alta que
el de las plantas testigo bien abastecidas con fsforo a travs de las races. Adems,
mucho ms fsforo fue traslocado fuera de las hojas particularmente a las races en las
32
plantas deficientes.El P fue suministrado a la hoja madura, la duracin del experimento
fue de 3 hrs.

Otro ejemplo en donde se evidencia el efecto gentico en una especie frutal, se observa
que en algunos cultivares pueden tener diferente capacidad para inducirlos a la floracin;
as por ejemplo en vides cultivadas en zonas tropicales, los cultivares de semilla Cardinal,
Ribol y Muscat de Alejandra se reciclan cada seis meses para dos cosechas por ao; sin
embargo, algunos cultivares sin semilla como Perlette, Flame Seedless o Thompson
Seedless no forman racimos florales o bien resultan pocos o deformes cuando se les
somete a este sistema de produccin forzada; es posible que los cultivares difieran en
cuanto a su sensibilidad al calor para tener la induccin floral, o bien que los cultivares sin
semilla requieran ms tiempo entre ciclo y ciclo para tener una induccin y diferenciacin
flora completa (Daz-Montenegro, 2002).

1.2.2. Factores climticos


Temperatura
Dentro de los factores del medio ambiente, la temperatura influye en la absorcin de los
nutrimentos, para el caso de la fertilizacin foliar el ptimo es alrededor de los 20 oC
(cuadro 3).

En este contexto, se han hecho estudios con radioistopos (elementos marcados) de


fsforo, nitrgeno, entre otros, para seguir el proceso de absorcin foliar a distintas
temperaturas y se han encontrado que a Tos arriba de los 25 oC decrecer la eficiencia de
la absorcin foliar. Lo mismo sucede a temperaturas bajas; cuando la To es alta aumenta
la respiracin y se incrementan una serie de procesos, entonces la absorcin disminuye,
6

porque la energa se deriva hacia otros procesos. Es por eso que no se recomienda
fertilizar a Tos. extremas porque se detiene el proceso de absorcin activa.

Cuadro 3. Efecto de la temperatura sobre la absorcin y traslocacin de fsforo


aplicado a las hojas de frjol (de igual forma en las races derivados de
soluciones que contienen 32P).

Temperatura oC
Horas despus del
tratamiento 14 21 25
3 0.015 0.307 0.243
6 0.433 1.040 0.560
12 1.230 1.675 0.738

Luminosidad

La luminosidad es otro elemento del clima importante para que las plantas realicen
eficientemente los procesos fisiolgicos, ya que plantas bajo condiciones de luminosidad,
la eficiencia de absorcin de los nutrimentos es mayor, es decir que si se aplica fertilizante
foliar por la noche lo que se tendr es un retrazo en los procesos de absorcin (cuadro 4),
por lo tanto se corrobora lo antes dicho, que la fertilizacin foliar deber hacerse en la
madrugada. Esto est tambin muy correlacionado con los efectos de humedad relativa
(Tirado, 1992).

Cuadro 4. Efecto de la luz y obscuridad sobre la absorcin de fsforo por las hojas de frjol
(mg de 32P provenientes de una solucin al 2% de H3PO4.

horas despus del tratamiento


Medio ambiente 3 6 12
Luz 0.684 1.046 1.172
obscuridad 0.382 0.670 1.390

En contraste a la absorcin por las clulas radicales, la absorcin por las clulas foliares
es directamente estimulado por la luz. Esto puede ser demostrado tanto con hojas
7

intactas despus de la infiltracin al vacio de los solutos (Mac Donald et al., 1975 citados
por Tirado, 1992), o con segmentos de hoja (Rains, 1968, citado por Tirado, 1992), donde
la resistencia a la penetracin de solutos por la cutcula es minimizada.

Cuadro 5. Efecto de luz y del inhibidor 2,4 DPN, sobre la absorcin de potasio por
segmentos de hoja de maz.
Absorcin de K (Mmol g/hr)
Tratamiento obscuridad luz
Testigo 2.3 3.7
10.5 M 2,4-DNP 0.2 2.0
% de inhibicin 91 46

Todo esto implica que la eficiencia de la fertilizacin foliar va a estar supeditada, no


nicamente por la To, la luz, humedad relativo, sino tambin por la precipitacin pluvial,
por ejemplo, si se fertiliza con calcio y tarda 4 das en absorberse el 50%. Sin embargo, si
se presentara una lluvia, este se puede lixiviar (Tirado, 1992).

1.2.3. Factores edficos


Una interpretacin correcta de las condiciones nutrimentales de un cultivo a travs del
anlisis vegetal, se debe complementar con informacin de suelo y del manejo, ya que
ambos tienen un efecto directo en la nutricin de las plantas; en el suelo habr que
considerar el pH, textura, estructura humedad y contenido de materia orgnica, ya que
estos factores tienen un efecto directo sobre la disponibilidad de nutrimentos; con base a
esto se puede inferir cuales de ellos podran originar un problema en la nutricin de
algunos elementos.

Una parte de la demanda nutrimental de un cultivo es cubierta por el suelo; entre los
elementos que la planta demanda y que el suelo es incapaz de suministrar ntegramente
8

se encuentran el N, P, K, y con menor frecuencia al S, Mg y B. En los suelos de carcter


alcalino es comn observar problemas de abastecimiento de algunos micronutrimentos;
en los de carcter cido se pueden presentar deficiencias de P, Mo, Ca, Mg y K, y
toxicidad de Al. Si el abastecimiento nutrimental es deficiente, es necesario aplicar
fertilizantes. La teora permite calcular las necesidades nutrimentales y la prctica dicidir
sobre la tecnologa que debe emplearse; por ejemplo, con los sistemas actuales de
fertirrigacin, se puede abastecer, da a da, las necesidades nutrimentales de una planta,
lo cual aumenta drsticamente la eficiencia de usos y disminuye la probabilidad de
contaminacin que se generan cuando todo el fertilizante es aplicado en una exhibicin o
en varias parcialidades. Las aplicaciones de fertilizantes no son cien por ciento efectivas,
de aqu que haya necesidad de conocer la eficiencia de uso de los distintos fertilizantes
en los diferentes cultivos; esta eficiencia depende de la naturaleza de los fertilizantes, del
tipo de cultivo, del suelo y de la tecnologa de aplicacin.

El plan de manejo nutrimental de un cultivo depende, entonces, de la demanda


nutrimental, del suministro que puede hacer el suelo y de la eficiencia de uso de
fertilizante (Alcntar y Sandoval, 1999).

Dosis de fertilizante = Demanda del cultivo Suministro por el suelo


Eficiencia de recuperacin del fertilizante

1.3. Esencialidad de los nutrimentos


Los nutrimentos esenciales que requieren las plantas superiores son nutrientes
inorgnicos a diferencia del hombre, animales y otros microorganismos que requieren de
alimentos orgnicos. En este sentido, se pueden clasificar los nutrimentos por su
esencialidad de la siguiente forma:

1. El elemento mineral podra incluir a todos los elementos esenciales incluyendo al


C, H, O, N, y S, considerados como los principales constituyentes de substancias
orgnicas; Al P y B responsables de las reacciones de transferencia de energa y
9

traslocacin de carbohidratos; K, Mg, Ca y Cl Son componentes especficos de


compuestos orgnicos, y mantienen un balance inico; Cu, Fe, Mn, Mo y Zn
participan en el transporte de electrones y catlisis de enzimas (Benton-Jones,
1998).

2. Otra clasificacin de elementos esenciales son los elementos clasificados como


metales y no metales. Los elementos metales incluye al K, Ca, Mg, Na, Fe, Zn, Mn,
Cu, Mo, Co y V; mientras que los no metales, considera al N, P, S, B, Cl y Si.

Liebig, concluye que los elementos minerales como el N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na y Fe son
esenciales para el crecimiento de las plantas, estas conclusiones fueron hechas por
observaciones y especulaciones ms que por experimentos precisos. Sin embargo, la
presencia o la concentracin de un elemento mineral en la planta es un criterio de
esencialidad. Los experimentos en agua y suelo en donde se omitieron los elementos
minerales permitieron caracterizar la esencialidad de los elementos minerales y
permitieron un mejor entendimiento del papel en el metabolismo de las plantas.

Los progresos en estas investigaciones permiti desarrollar la qumica analtica


particularmente en la purificacin de qumicos y mtodos de estimacin (Marschner,
1995).

1.3.1. Criterios de Arnon

Segn Arnon y Stout (1939) consideran como elementos esenciales tres criterios que son:

1. Una deficiencia de un elemento, hace imposible que la planta complete su ciclo de


vida.
2. La deficiencia es especfica del elemento deficiente en la planta y no puede ser
sustituido por otro elemento.
3. El elemento est involucrado directamente en la nutricin de la planta; por ejemplo,
10

como constituyente esencial en el metabolismo o que es requerido para la accin de


un sistema enzimtico (Mengel y Kirby, 1987).

1.3.2. Criterios de Urlich

En un programa de produccin, lo ms difcil es determinar los requerimientos para


estimular el crecimiento con base a las necesidades de fertilizantes. Un mtodo efectivo
para dicha estimulacin, Urlich y colaboradores las resume en cinco etapas y que pueden
ser usados para determinar la necesidad de nutrientes.

1. Diagnstico visual. Comparacin de sntomas inusuales de la hoja contra lo que


reporta la literatura (fotografas). Los sntomas podran ser notados tan pronto como
aparecen en el campo. Los sntomas pueden ser ms difciles para clasificarlos
conforme avanza el tiempo, debido a que pueden ser modificados por otros factores.
2. Verificacin del diagnstico visual por comparacin de resultados analticos con y sin
sntomas de deficiencias nutrimentales con valores crticos reportados en tablas de los
anlisis vegetales.
3. Fertilizacin con los nutrimentos requeridos, uno de los ensayos bsicos en el terreno,
es la comparacin por reas de extraccin de nutrimentos.
4. Confirmacin mediante muestras de hojas que provienen del campo despus de las
lluvias o riegos que aseguran que los fertilizantes aadidos fueron absorbidos por la
planta y que las deficiencias han sido corregidas.
5. Prevencin de deficiencias nutrimentales y prdida o xito en la produccin por un
adecuado programa de anlisis vegetal.

Un programa de anlisis vegetal sistemtico puede ser usado no solamente para prevenir
deficiencias nutrimentales sino tambin para evitar una sobre fertilizacin (Cuadro 6).
11

Cuadro 6. Gua general para niveles crticos, suficientes y txicos de nutrientes vegetales.

Elementos Nivel crtico Rango suficiente Nivel txico

N, % < 2.0 2.0 a 5.0 No txico


P, % < 0.2 0.2 a 0.5 No txico
K, % < 1.0 1.0 a 5.0 No txico
Ca, % < 0.1 0.1 a 1.0 No txico
Mg, % < 0.1 0.1 a 0.4 No txico
S, % < 0.1 0.1 a 0.3 No txico
Fe, ppm < 50 50 a 250 No txico
Zn, ppm 15 a 20 20 a 100 > 400
Mn, ppm 10 a 20 20 a 300 > 300
Cu, ppm 3a5 5 a 20 > 20
B, ppm < 10 10 a 100 > 100
Mo, ppm < 0.1 0.1 a 0.5 > 0.5
Cl, % < 0.2 0.2 a 2.0 > 2.0
Si, % < 0.2 0.3 a 2.0 No txico
Na, % < 1.0 1.0 a 10 No txico
Co, ppm < 0.2 0.2 a 0.5 > 0.5
V, ppm < 0.2 0.2 a 0.5 >1

Fuente: Bennett (1994).

1.3.3. Criterios de Bonning


1. Elementos sustanciales. Son constituyentes de otros compuestos orgnicos e
inorgnicos: N, S, P, Ca, B, Fe y Mg.
2. Elementos hidrorreguladores. Tambin sirven para mantener un equilibrio
electroqumico en las clulas (K, Na y Cl).
3. Elementos activadores. Nutrimentos que funcionan como un cofactor o grupo
prosttico del sistema enzimtico: K, Mg, Ca, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Na y Cl (Bennet, 1994).

1.4. Clasificacin de los nutrimentos


Los nutrimentos por la cantidad de minerales que la planta necesita son clasificados de la
siguiente forma (Cuadro, 7).
12

Cuadro 7. Elementos esenciales para el crecimiento vegetal.

Elemento Smbolo qumico Formas de absorcin por la


planta
2.2.1. Macronutrimento

Carbono C CO2
Hidrgeno H H2O
Oxgeno O H2O, O2
Nitrgeno N NH4+, NO3-
Fsforo P H2PO4-, HPO4-2
Potasio K K+
Calcio Ca Ca2+
Magnesio Mg Mg2+
Azufre S SO42-

2.2.2. Micronutrimentos

Hierro Fe Fe2+, Fe3+


Zinc Zn Zn2+, Zn(OH)2
Manganeso Mn Mn2+
Cobre Cu Cu2+
Boro B B(OH)3
Molibdeno Mo MoO42-
Cloro Cl Cl-
Silice Si Si(OH)4
Sodio Na Na+
Cobalto Co Co2+
Vanadio V V+

Fuente: Bennett (1994).

1.5. Importancia de los nutrimentos en la fisiologa


1.5.1. Los nutrimentos como componentes de la clula
Nitrgeno. La glicina y glutamato son precursores de las bases nitrogenadas; los
aminocidos son esenciales para la formacin de protenas importantes en la sntesis del
ADN y ARN (informacin gentica en los cromosomas que se encuentran en el ncleo de
la clula y en la sntesis de protena en los ribosomas para el caso del ARN); El N forma
13

parte estructural de la molcula de la clorofila y se encuentra formando parte estructural


de la pared celular (Bennet, 1994).

Estudios realizados en nutricin con amonio han observado que tiene un efecto positivo
sobre la formacin del sistema de membranas de plastidios y sobre el desarrollo de los
cloroplastos y por lo tanto aumenta la capacidad de fotosntesis (Golvan et al., 1982).

Mientras que Olsen, citado por Espinoza, (1994) menciona que la presencia de amonio
en las races puede estimular la formacin de glutamato compuesto que juega un papel
importante en la formacin de otros aminocidos y acelera el transporte a las hojas, lo
cual puede permitir que existan concentraciones elevadas de protenas solubles. Al
mismo tiempo Benton-Jones (1998), seala que el N inorgnico se puede acumular en la
planta, primeramente en los tallos y transportado por los tejidos de conduccin en forma
de NO3-, mientras que el N orgnico que predomina en la planta es en forma de protena
de alto peso molecular.

Fsforo. El P es un componente estructural de fosfoprotenas como el ADN y ARN como


componentes de la informacin gentica (genes) ubicado en los cromosomas del ncleo

de la clula); en este sentido, el P juega un papel importante en el ciclo de vida de las


plantas, es importante en el crecimiento y reproduccin y los fosfolpidos son
componentes esenciales de las membranas celulares, el fsforo inorgnico acta como
intermediario en la ruta de biosntesis y degradacin (Bennet, 1994)..

Potasio. El potasio acta como un transportador de electrlitos hacia el exterior de la


planta lo que permite mantener el potencial osmtico de la clula, ajusta el movimiento
estomatal al encontrarse en las clulas guarda de los estomas regulando la apertura y
14

cierre, lo que facilita de alguna forma la difusin del agua, tan importante para la
fotosntesis y el metabolismo de la planta, as como para aumentar la turgencia de tallos y
hojas, considerndolo como el in ms osmoticamente activo de la clula (Pasqualetto et
al., 1988). El K es importante en la elongacin celular y un adecuado suministro de este
macronutrimento la pared celular es ms gruesa y provee ms estabilidad en los tejidos;
es el catin mineral ms abundante que se encuentra en el floema, favorece la funcin
clorofiliana (Bennet, 1994).

Magnesio. El magnesio es el tomo central de la clorofila, la planta lo utiliza del 15 al 20%


del total del Mg para elaborar la molcula de la clorofila, requiere de la insercin de Mg en
la estructura de la porfirina para formar la Mg-protoporfirina, reaccin que es catalizada
por la enzima Mg-quelatasa; acta a nivel de cloroplasto; es escencial como componente
constitutivo de los ribosomas; sirve como puente entre los cidos ribonucleicos para
mantener la agregacin de las subunidades de los ribosomas.

Calcio. El Ca constituye el pectato de Ca que es considerado en esta forma, ya que es un


elemento formativo de la lamela media, estructura sobre la cual se construye la propia
pared celular; es importante en la formacin de membranas celulares y de estructuras

lipdicas, por ejemplo la sal clcica del fosfolpido lecitina interviene en la formacin u
organizacin de las membranas celulares; interviene en la organizacin de la cromatina o
del huso acromtico del aparato mittico; esta involucrado en la elongacin y divisin
celular (mitosis); influye en el pH de la clula y en la estabilidad estructural y
permeabilidad de la membrana celular; acta como un in regulador en la traslocacin de
carbohidratos a travs de las paredes celulares.

Azufre. Es esencial en la sntesis de protenas ya que forma parte de algunos


15

aminocidos como la cistena y metionina, y algunos autores agregan a la cistina,


esenciales para la formacin de protenas; el azufre est presente en pptidos, Coenzima
A, vitamina B1 y en glucsidos como el aceite de mostaza el cual contribuye al olor y
sabor caracterstico de plantas de la familia de las crucferas y liliceas; reduce la
incidencia de enfermedades de muchas plantas (Benton-Jones, 1998). Promueve la
formacin de ndulos (para la fijacin del N) en las leguminosas; es necesario en la
formacin de clorofila (Manual de fertilidad de los suelos, 1988).

Boro. Es esencial en la germinacin de los granos de polen y en el crecimiento del tubo


polnico; esencial en la formacin de las paredes celulares. Se cree que es importante en
la sntesis del RNA (uracilo) y en la actividad celular como la divisin, diferenciacin,
maduracin, respiracin, crecimiento; participa en la formacin de aminocidos y sntesis
de protenas e interacta con las auxinas (Bennet, 1994).

Cobre. En los cloroplastos se encuentra cerca del 70% del Cu total, a diferencia de otros
cationes la mayor parte del Cu (ms de 90%) se encuentra en las clulas en forma de
complejos, por lo que la concentracin de Cu2+ libre generalmente es baja, lo anterior se
explica por la alta afinidad de este micronutrimento por grupos peptdicos, sulfhidrilos,

fenoles y carboxilos; esta involucrado en la formacin y composicin qumica de la pared


celular lo que afecta en la lignificacin; participa en el transporte de electrones y
reacciones de oxidacin (Bennet, 1994).

Hierro. La participacin de Fe en la sntesis de clorofila y en el funcionamiento y


estructura del cloroplasto, origina que una deficiencia de Fe en las plantas disminuya la
concentracin de clorofila (influye en la fotosntesis), adems de carotenos y xantofilas, lo
que afecta la actividad de transportadores de electrones en los fotosistemas. En hojas con
16

clorosis frrica disminuye el nmero de clulas y el tamao de los cloroplastos


adquiriendo una forma esfrica o alargada, con pocas lamelas, estroma muy grande y
escaso grana, el contenido proteico (Fe y S) y la acumulacin de almidn puede
desaparecer.

Manganeso. Coadyuva a la sntesis de clorofila y a la ultraestructura de los tilacoides,


una deficiencia de Mn altera la ultraestructura de los tilacoides y es difcil restaurarlas
(proceso irreversible), se atribuye a la inhibicin de la biosntesis de lpidos y
carotenoides, no son traslocados por un incremento en la fotooxidacin (peroxidacin de
lpidos) de los tilacoides y clorofila (Marschner, 1995); est involucrado en la evolucin de
O2 en la fotosntesis; tiene funcin en los cloroplastos como parte de transferencia de
electrones (reacciones oxido-reduccin) reacciones y sistema de transporte de electrones;
es un componente estructural de ciertas metaloprotenas (Bennet, 1994).

Molibdeno. Es vital para ayudar a las leguminosas a formar sus ndulos, los que son
vitales para la fijacin simbitica del N debido a que es un componente estructural de la
nitrogenasa involucrado en la fijacin del N2 atmosfrico a la forma de amonio en una
relacin simbitica relacionada con las leguminosas. Tambin es necesario para convertir

las formas inorgnicas de P a formas orgnicas en la planta (Manual de fertilidad de los


suelos, 1988).

Zinc. Ayuda a las sustancias de crecimiento ya que participa en la sntesis de protenas y


degradacin y en la sntesis de auxinas (promotor de crecimiento); el Zn activa a la
enzima anidrasa carbnica; es necesario para producir clorofila y para la formacin de
hidratos de carbono.
17

Cloro. Participa en la captura y almacenamiento de la energa solar por la participacin en


las reacciones de fotofosforilizacin durante la fotosntesis; en la disolucin qumica del
agua (en presencia de luz solar); contribuye al transporte de iones como el K, Ca, y Mg;
regula la accin de luz celdillas estomticas de proteccin y controla la prdida de agua
(osmorregulador). El cloro est involucrado en la evolucin del O2 en el fotosistema II
durante el proceso fotosinttico; evita presencia de enfermedades en hojas de trigo y
enfermedades fungosas en raz de avena (Benton-Jones (1998).

Cobalto. Necesario para las bacterias nodulantes para fijar el N2 de la atmsfera en las
leguminosas (Manual de fertilidad de los suelos, 1988; Bennet, 1994).

Sodio. Est relacionado en la regulacin osmtica y podra en algunos casos


desempear las funciones del K (Bennet, 1994).

1.5.2. funciones en el metabolismo de las plantas


Nitrgeno. El N es un elemento esencial de los aminocidos, los cuales por uniones
peptdicas forman los pptidos y las protenas, adems de ser importante en la sntesis
enzimtica y en todo el metabolismo (todas las enzimas, dada su naturaleza proteica,

contienen N en la porcin de la apoenzima). Este macronutrimento se encuentra en


molculas como las purinas y las pirimidas de los cidos nucleicos esenciales para la
sntesis de protenas, tambin en las profirinas de las clorofilas y en los citocromos que
son esenciales para la fotosntesis y la respiracin.

Fsforo. Este elemento se encuentra en los cidos nucleicos particularmente el cido


adenlico monofosfato (adenosina monofosfato) AMP, substancia origen de la
adenosina difosfato (ADP) y de la adenosina trifosfato (ATP), quienes a su vez son
18

precursores de las coenzimas NAD (nicotinamida adenina dinocletido) y NADP


(nicotinamida-adenina dinucleotido-fosfato); adems este elemento se encuentra en otros
compuestos ricos en energa como guanina trifosfato (GTP), uridina trifosfato (UTP) y
citosina trifosfato (CTP), quienes funcionan como eslabones comunes uniendo procesos
enedergnicos o procesos exergonicos (intercambio de energa). La estructura del
pirofosfato con su unin de alta energa, determina el carcter y con ello la cantidad de
energa de estos compuestos. La fotosntesis, la gluclisis, el ciclo de Krebs, la -
oxidacin, la oxidacin directa de la glucosa y la descomposicin de los carbohifratos
(reacciones de carga), son procesos que involucran reacciones de fosforilizacin.

Potasio. El potasio total en la planta se presenta como in libre a nivel de vacuola y


citoplasma el cual en conjunto con los dems productos en solucin genera una presin
osmtica, lo que propicia que el agua de los vasos del xilema, debido al gradiente
osmtico, penetre en la clula y origine as el turgor en ella. Es evidente que una
disminucin rpida de la presin de turgor en las plantas abastecidas deficientemente con
K, influenciar de forma negativa el metabolismo general de la planta y con ello el
rendimiento del cultivo.

El K se acumula en la superficie de los cloroplastos y que durante el proceso de la


fotosntesis penetra en ellas participando en este proceso; el in K mediante su unin
sorbitiva en las superficies orgnicas estabiliza diversas estructuras y las mantiene en
condiciones ptimas para el desarrollo de las reacciones enzimticas; el K es requerido
tanto para la fosforilizacin fotosinttica, como para la oxidativa (respiracin); el K
promueve una eficiente traslocacin de fotosintatos desde la hoja; el k promueve una
eficiente traslocacin de fotosintatos desde las hojas y por otro lado la fotosntesis
disminuye cuando los asimilados se acumulan en la hoja, por lo que, una rpida
19

exportacin de fotosintatos, unidos al potasio, podra ser importante para mantener una
alta tasa de fotosntesis neta en las hojas.

Se conocen ms de 50 sistemas enzimticos que son activados por el K; acta como


factor asociado a las enzimas (cinasas y oxidoreductasas) que involucran al ATP o bien al
NAD o NADP como coenzimas; el K favorece la liberacin de las protenas sintetizadas
en los ribosomas y facilita la unin del ARNm con el ribosoma.

Azufre. El azufre es un constituyente de los aminocidos; cistina, cistena y metionina y


en consecuencia de las protenas que contienen a stos, adems de la tiamina, biotina y
la coenzima A. El S es importante para el grupo sulfhidrilo (-SH); un gran nmero de
enzimas se caracterizan por presentar grupo SH en su sitio activo y la accesibilidad del
sustrato a este depender de la forma en que se encuentre el S; sitio activo abierto (-SH
HS-)con dos molculas de cistena frente a frente y sitio activo inaccesible (-S-S-) con los
grupos sulfhidrilos formando un puente disulfuro; las enzimas que contienen S pueden
llevar a cabo reacciones redox asociados a los citocromos y otros transportadores de
cadena redox. La coenzima A es un compuesto del S cuya actividad no radica en
procesos redox, sino en la unin del tipo ster que forma con los radicales acetilo, para

incorporar procesos como el ciclo de Krebs en la respiracin y en la sntesis y


degradacin (-oxidacin) de los cidos grasos. El S no es un tomo fisiolgicamente
activo, sino que cumple funciones estructurales como es el caso de puentes disulfuro (R-
S-S-R) que se encuentran en el armazn proteico.

Calcio. El Ca2+ puede participar en el equilibrio electrosttico de la clula debido a la alta


cantidad que se encuentran en las vacuolas donde contribuye al balance aniones-
cationes actuando como in acompaante de aniones orgnicos e inorgnicos. El Ca
20

promueve el crecimiento radical, necesario para la germinacin y crecimiento del tubo


polnico. El Ca se atribuye como segundo mensajero en la conduccin de seales, como
factores del ambiente y la respuesta de las plantas en trminos de crecimiento y
desarrollo; en esta funcin el Ca se une a la calmodulina, protena que se localiza en el
citosol.

Magnesio. El Mg participa en la regulacin de pH celular y del balance anin-catin; es


parte del metabolismo energtico, es el catin divalente que se encuentra en mayor
disponibilidad; sirve como cofactor para la mayora de las enzimas que activan los
procesos de fosforilizacin, como un puente entre la estructura del pirofosfato del ATP o
ADP y la molcula de la enzima; estabiliza las partculas de ribosomas (uniendo a las 10
enzimas) en la configuracin para la sntesis de protena (Murray, 1988; Lpez, 1993
citados por Espinoza, 1994; Benton-Jones, 1998). El Mg es un cofactor de acercamiento
de todas las enzimas que actan sobre substratos fosforilados (cinasas), favoreciendo el
acoplamiento de tipo quelatante (enlaces coordinativos) entre la estructura pirofosfatada y
la enzima o bien el substrato por lo que lo hace importante en el metabolismo energtico
(fotosntesis, gluclisis, ciclo de Krebs). El Mg participa en la regulacin de la RuBP
carboxilasa (enzima responsable de la fijacin de CO2) en el estroma del cloroplasto.

Hierro. El Fe se presenta en numerosos grupos prostticos en forma de hemina o de


hematina; los citocromos, la citocromo oxidasa, la peroxidasa y la catalasa son ejemplos
de protenas que lo contienen, su funcionamiento se basa en el cambio de valencia del
Fe, por lo que est capacitado para ganar y entregar electrones en reacciones redox. El
Fe es cofactor en ms de 130 enzimas que catalizan reacciones bioqumicas nicas e
interviene en procesos como la fotosntesis, respiracin, reduccin de nitratos y sulfatos.
Ms del 63% del Fe en la planta se localiza en el follaje formando parte o unido a
21

protenas, de acuerdo a los grupos siguientes: a) un 9% en protenas como grupo hemo


(citocromos, nitrato y nitrito reductasa, sulfido reductasa, catalasa y peroxidasa), b) el 19%
en protenas como grupo no hemo (ferredoxina, aconitasa, nitrogenasa, nitrito reductasa,
sulfido reductasa, complejo del tilacoide, complejos mitocondriales) y c) 35 al 80% en
ferritina como protena de almacenamiento para evitar toxicidad.

Manganeso. El Mn activa alrededor de 35 enzimas; sin embargo, solo dos enzimas que
lo tienen como constituyentes: la manganeso protena del fotosistema II (PS II) y la
superxido dimutasa (Mn-SOD). Muchas de las enzimas activadas por el Mn catalizan
reacciones de oxidacin-reduccin, descarboxilacin y rompimientos hidrolticos; el Mn
tiene un papel central en el ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA) y en las reacciones de
descarboxilacin oxidativas o no oxidativas.

El Mn se presenta en las clulas del cloroplasto de la vaina del haz en plantas C4, en las
cuales el oxalacetato funciona como acarreador de carbono y su descarboxilacin es
catalizada por la PEP carboxinasa; participa en las reacciones primarias de evolucin del
oxgeno, favoreciendo la fotlisis del agua (reaccin de Hill); en las plantas superiores la
fotosntesis y la evolucin de O2 en el PS II, son procesos que son afectados por una

deficiencia de Mn, al igual que disminuye la sntesis de protenas, carbohidratos y lpidos.

Cobre. El Cu es asociado con enzimas de la clase oxidoreductasas; en la oxidacin


terminal de la clula vegetal enzimas con Cu2+ (metaloprotenas) son los que reaccionan
directamente con el oxgeno molecular (Marchner, 2002). La plastocianina es un
componente central con la cadena transportadora de electrones del fotosistema I; esta
protena contiene un tomo de Cu por molcula y generalmente en los cloroplastos se
encuentran de 3 a 4 molculas de plastocianina por cada 1000 molculas de clorofila; la
22

superxido dimutasa (SOD) se encuentran presentes en todos los organismos aerbicos


y su papel esencial en la desintoxicacin por radicales superxido. La SOD son
metalprotenas que siempre se asocian con uno o varios de los metales: Cu, Mn, Zn y Fe;
la citocromo oxidasa, enzima terminal de la cadena transportadora de electrones en la
mitocondria, contiene dos tomos de Cu y dos de Fe en la porcin hemo.

Zinc. El Zn favorece la unin y alineamiento substrato-enzima; su funcin metablica se


basa en su tendencia a formar complejos tetradricos con el N, O y S, por lo que su
papel, en las reacciones enzimticas es tanto funcional (cataltico), co-cataltico (coactiva)
y estructural . Algunos ejemplos del Zn-enzimas son la anhidrasa carbnica y la
carboxipeptidasa; la alcohol deshidrogenasa, que cataliza la reduccin de acetaldehdo a
etanol contiene dos tomos de Zn por molcula; Es indispensable en la sntesis de
protenas; en el metabolismo de carbohidratos hay varias enzimas que requieren de forma
indispensable al Zn como la aldosa que regula la transferencia de fotosintatos C3 del
cloroplasto al citoplasma y la fructuosa 1,6 bifosfatasa, enzima clave en la participacin de
azcares de C6 en el cloroplasto y citoplasma; favorece la sntesis del triptfano precursor
del cido indolcetico (auxina).

Molibdeno. El Mo tiene funciones tanto estructurales como catalticas, participa en


reacciones xido-reduccin, las principales enzimas es la nitrato reductasa quien lleva a
cabo la reduccin del NO3- a NO2- para su posterior reduccin hasta NH3, previo a su
asimilacin y en la sulfito reductasa; el Mo es constituyente de la nitrogenasa, enzima
responsable de la fijacin biolgica de N.

Boro. El B participa en el metabolismo del N, la fecundacin, la absorcin activa de sales,


en el metabolismo hormonal, en el metabolismo de los lpidos, en el metabolismo del
23

fsforo y en la fotosntesis; el B puede correlacionarse tanto con su funcin como


elemento formativo como con el buen transporte de azcares.

Cloro. El cloro participa en la fotlisis del agua en el fotosistema II (PS II), para la
evolucin fotosinttica de O2. Las ATPasas, bomba de protones ligadas a las membranas
y los pirofosfatos, generalmente son estimulados por varios aniones y cationes; en el caso
de la ATPasa del tonoplasto (membrana de la vacuola), sta no es activada por cationes
monovalentes, sino especficamente por el Cl-. Esta funcin del Cl podra estar
relacionada con la inhibicin de la elongacin radical en plantas deficientes en Cl; el
transporte preferencial de cloruros al interior de la vacuola, en la clula de la raz permite
a este anin participar activamente como osmorregulador de las races (Marchner, 2002).

Nquel. Est ntimamente relacionado con el metabolismo de nitrgeno; las ureasas est
considerado como un activador enzimtico; estimula la germinacin y el crecimiento de
algunos cultivos.