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COMPONENTES DE LA CÉLULA EUCARIOTICA

Envueltas 1. Membrana plasmática pág. 1
celulares 2. Revestimientos de la membrana
Citoplasma 3. Hialoplasma o citosol
4. Citoesqueleto
Orgánulos 5. Ribosomas.
subcelulares 6. Sistemas de 6.1. Retículo
endomembranas. endoplasmático.
6.2. Aparato de Golgi
6.3. Lisosomas
9. 6.4. Vacuolas
6.5. Vesículas
6.6. Peroxisomas
6.7. Mitocondrias
6.8. Cloroplastos
7. Núcleo 7.1. Núcleo interfásico.
7.2. Núcleo en división.

1. MEMBRANAS CELULARES. MEMBRANA PLASMÁTICA.

1.1. MEMBRANAS CELULARES: COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA

(MODELO DE MOSAICO FLUIDO).
La célula está rodeada por una membrana plasmática. Muchos orgánulos celulares
también presentan membranas. Todas las membranas de la célula tienen
características comunes en cuanto a estructura y función, y buena parte de lo que se
exponga en este apartado se podrá aplicar a todas las membranas celulares, aunque
nos referiremos principalmente a la membrana plasmática.

Representación esquemática de la membrana plasmática (Importante)

El espesor de las membranas celulares es de unos 75 Å 1; son sólo visibles al
2
microscopio electrónico, como un conjunto de tres bandas paralelas, siendo las dos
laterales generalmente oscuras y la central clara.
1.2. COMPOSICIÓN
Está formada por proteínas (50-60 %), lípidos (40-50 %) y glúcidos(8%) aunque estas
proporciones pueden variar mucho según el tipo de membrana.

• Numerosas proteínas de las membranas son glucoproteínas. En cuanto a sus

funciones, hay proteínas transportadoras, receptores, marcadores celulares,
enzimas,...
• Dentro de los lípidos de membrana, los más abundantes son los fosfolípidos,
tanto fosfoglicéridos (glicerofosfolípidos) como esfingofosfolípidos. También
existen glucolípidos y esteroles (p.ej., colesterol), aunque éstos últimos faltan o
son muy escasos en algunas membranas.
• Muchas proteínas son glucoproteínas y algunos lípidos glucolípidos; por lo tanto,
podemos hablar también de glúcidos de membrana (generalmente 2-10 %): son
sobre todo oligosacáridos o polisacáridos unidos a lípidos o a proteínas.
1.2. ESTRUCTURA
Actualmente, el modelo que se acepta para la estructura de la membrana es el de
mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972). Los lípidos se disponen en una doble capa,
enfrentados por sus colas (hidrófobas), y con las cabezas (hidrófilas) dirigidas a las
superficies interna y externa de la membrana. Numerosas proteínas atraviesan
completamente la bicapa lipídica: son las llamadas proteínas transmembrana. Estas
proteínas tienen regiones hidrofóbicas (por ejemplo, hélices-α con cadenas laterales
no polares) en la parte que está englobada en la bicapa lipídica, y tienen regiones
hidrofílicas en las partes extremas, que sobresalen hacia el medio acuoso intra- o
extracelular. Otras proteínas no atraviesan la bicapa, sino que están unidas a su
superficie (sobre todo a la superficie interna): son las proteínas periféricas, y se
encuentran unidas a proteínas transmembrana o a lípidos, a veces a través de
oligosacáridos. Por último, es mucho menos frecuente encontrar proteínas que
atraviesen solo parcialmente la bicapa lipídica. A todas las proteínas que atraviesan,
total o parcialmente, la bicapa lipídica se las llama proteínas integrales o intrínsecas.
Tanto las proteínas como los lípidos muestran asimetría en su disposición. En la
membrana plasmática, los grupos glucídicos de lípidos y proteínas se disponen hacia
fuera, en la superficie externa de la membrana. Por eso mismo, habrá mayor
proporción de fosfolípidos en la monocapa interna que en la externa. Se ha dado el
nombre de glucocáliz a la parte periférica, rica en glúcidos, de la membrana
plasmática de células animales.
La estructura que acabamos de describir explica algunas propiedades de las
membranas:

1
Recordemos que 1Å equivale a una longitud de 10− 10 m, otras
unidades empleadas en citología(ciencia que estudia la estructura y
función de las células) son el nm (nanómetro) que equivale a 10− 9m, y
el micrómetro o micra (µm) que equivale a 10− 6m.
• Formación espontánea (autoorganización). Se forman espontáneamente bicapas
3
de lípidos complejos, sobre todo fosfolípidos; también tienden a cerrarse
espontáneamente (autosellado). Podemos relacionar esto con el carácter
anfipolar (anfipático) de los lípidos complejos.
• Fluidez. La membrana se comporta, parcialmente, como un líquido (ver Figuras),
ya que los distintos componentes pueden moverse con cierta libertad. Los lípidos,
además de experimentar cierta flexión en sus cadenas hidrófobas, rotan y se
mueven libremente (difusión lateral), sobre todo en su monocapa. Menos
frecuente es que cambien de monocapa (flip-flop), aunque el colesterol sí lo hace
con facilidad. Las proteínas, más voluminosas, también pueden rotar y
desplazarse en el seno de la bicapa lipídica, si bien más lentamente que los
lípidos.
En la fluidez de la membrana son importantes las “colas” hidrófobas de los ácidos
grasos, pues, como ya se vio, los dobles enlaces dan lugar a quiebros en las
cadenas, dificultando el empaquetamiento y aumentando la fluidez. También es
importante el colesterol: su grupo −OH queda próximo a las cabezas polares de
los lípidos complejos, y su anillo múltiple, al colocarse en la parte hidrófoba,
dificulta el empaquetamiento de las cadenas de ácidos grasos saturados
(aumentando la fluidez), pero encaja mejor entre las cadenas quebradas de
ácidos grasos insaturados (y entonces disminuye la fluidez). Por lo tanto, el
efecto del colesterol es distinto según el tipo de ácidos grasos (saturados o
insaturados) que predomine en la membrana. En general, si los ácidos grasos
insaturados son más o menos numerosos, como ocurre muchas veces, el colesterol
disminuye la fluidez, pero tampoco deja que las membranas sean totalmente
rígidas; además, contribuye a dar estabilidad a la estructura.
• Permeabilidad selectiva. Aunque la bicapa lipídica es impermeable, por su
naturaleza, a iones y sustancias polares, existen sistemas de transporte
(proteínas). La permeabilidad selectiva y las proteínas transportadoras se
tratarán a continuación, al hablar de las funciones de las membranas.

1.4. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA (Y DE OTRAS

MEMBRANAS CELULARES)
Enumeraremos y explicaremos brevemente las funciones más importantes de las
membranas. Después nos detendremos en una de ellas, el transporte de sustancias, y
lo explicaremos con más detalle.

• Aislamiento y compartimentación. Las membranas celulares delimitan (y aíslan

parcialmente) la propia célula o compartimentos dentro de ella. La
compartimentación permite una división de funciones y especialización; ésta es
una gran ventaja de las células eucariotas frente a las procariotas.
• Transporte de sustancias. Relacionado con la permeabilidad selectiva de las
membranas.
- Transporte a través de la membrana. Algunas sustancias atraviesan
directamente la bicapa lipídica, otras pueden atravesar la membrana
gracias a proteínas transportadoras. El transporte puede realizarse con o
 sin gasto energético; y sirve, por ejemplo, para la entrada de nutrientes,
4
salida de productos metabólicos, y también para la producción y
mantenimiento de gradientes electroquímicos.
- Endocitosis y exocitosis. Son otras formas de entrada/salida de
sustancias en las células. Las sustancias no atraviesan la membrana
plasmática, se encuentran dentro de vesículas que se forman a partir de
la membrana plasmática (así entran en la célula) o se fusionan con ella (así
salen las sustancias de la célula).
• Generación y mantenimiento de potenciales eléctricos. La permeabilidad selectiva
de las membranas contribuye a mantener una composición diferente a un lado y a
otro, lo cual puede llevar a que haya una diferencia de potencial eléctrico entre
un lado y otro de muchas membranas. Por ejemplo, en las células animales el
interior es negativo respecto del exterior. Esta diferencia de potencial es
importante para el transporte de sustancias, para la transmisión de impulsos y
para otros procesos (obtención de ATP, etc.).
• Recepción y transmisión de estímulos o señales. Es muy importante, entre otras
cosas, para la comunicación intercelular: actuación de hormonas, transmisión del
impulso nervioso, etc. En la membrana existen (gluco)proteínas específicas,
llamadas receptores de superficie, a los que se unen distintos tipos de moléculas
("señales" o "ligandos") procedentes del exterior de la célula. La unión de la
molécula al receptor desencadena una serie de acontecimientos en la propia
célula, y el resultado es que una señal extracelular se convierte en intracelular y
se amplifica (ver Figura).
La molécula-señal extracelular que se une específicamente al receptor de
superficie es el primer mensajero. En muchos casos, la unión con el receptor da
lugar a que se libere o se produzca una sustancia en el interior de la célula,
llamada segundo mensajero o mensajero intracelular, el cual actúa provocando
una determinada respuesta (por ejemplo, activación de ciertos genes). Dos
segundos mensajeros muy importantes son el cAMP2 y el Ca++.
Un caso particular en este aspecto de las funciones de la membrana es el control
del desarrollo y división celular. La unión "ligando-receptor" promueve la división
celular. Entre los ligandos están la hormona del crecimiento, el factor de
crecimiento epidérmico, etc.
• Reconocimiento e identificación de células. También está relacionado con el punto
anterior. En la membrana plasmática pueden existir moléculas específicas
(glucoproteínas, gangliósidos) que identifican a la célula. Tales moléculas
actuarían como "señal", pudiendo ser reconocidas por los receptores de otras
células.
• Fenómenos de adhesión celular. Las membranas, y determinadas diferenciaciones
que se presentan en ellas, contribuyen a mantener unidas las células, lo cual es
fundamental para que determinados tejidos (como los epiteliales) se formen y
conserven su integridad.
• Ubicación de moléculas con diversas funciones. En las membranas se disponen
moléculas importantes con diversas funciones, algunas relacionadas con los
2
cAMP significa AMP cíclico (adenosín monofosfato cíclico)
 epígrafes anteriores: anticuerpos, transportadores de electrones, enzimas,
5
pigmentos fotosintéticos, antígenos,...

Desarrollamos a continuación una de las funciones más importantes: el transporte de

sustancias, en sus dos aspectos (transporte a través de membranas, y fenómenos de
endocitosis y exocitosis).

1.5. FUNCIÓN DE INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS (PERMEABILIDAD

SELECTIVA), TRANSPORTE PASIVO (DIFUSIÓN SIMPLE, MEDIADA O
FACILITADA (PERMEASAS Y CANALES IÓNICOS) Y TRANSPORTE ACTIVO
(CONCEPTO)).

1.5.1.TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE MEMBRANAS

* En general, es un transporte de moléculas relativamente pequeñas ( no
macromoléculas).
* La membrana tiene permeabilidad selectiva. Algunas moléculas son capaces de
atravesar directamente la bicapa lipídica, por ósmosis o difusión; son las
siguientes:
• Moléculas hidrofóbicas, no polares (O2, N2, benceno,...)
• Pequeñas moléculas polares sin carga (agua, urea, glicerol, CO2)
En cambio, la bicapa lipídica es impermeable a moléculas polares más grandes
(glucosa, sacarosa), y también a iones (Na+, K+, Ca+, Cl-,...).
* Muchas moléculas se transportan a través de proteínas. En las membranas existen
proteínas específicas que intervienen en el transporte.
* Podemos distinguir dos tipos de transporte:
• Transporte pasivo. Se lleva a cabo sin gasto energético y a favor de
gradiente3 (por ejemplo, la sustancia pasa de donde hay mayor concentración
a donde hay menor).
• Transporte activo. Se lleva a cabo con gasto energético (por ejemplo, de
ATP) y en contra de gradiente.
* Aparte de que el transporte sea pasivo o activo, diferenciamos entre dos tipos de
proteínas que intervienen en el transporte:
• Permeasas o proteínas transportadoras (en sentido estricto). La unión de la
sustancia transportada a la permeasa provoca un cambio conformacional en
ésta, y así la sustancia pasa al otro lado de la membrana. Muchas proteínas
de este tipo sólo realizan transporte pasivo, pero otras realizan transporte
activo.
• Proteínas de canal (canales proteicos). Forman poros que atraviesan la
membrana. Cuando los poros se abren, las sustancias (generalmente iones de
determinado tamaño y carga) pueden pasar a través de ellos. Los poros
pueden abrirse como respuesta a la unión de un ligando (canales regulados
por ligando) o a un cambio en el potencial de la membrana (canales regulados
por voltaje).

3
El gradiente puede ser químico (diferencia de concentraciones), eléctrico (diferencia de carga
eléctrica) o electroquímico (ambas cosas a la vez).
 6

Entonces, en relación con lo que acabamos de ver (gradiente y gasto de energía,

intervención o no de proteínas, proteínas que intervengan), se pueden distinguir los
siguientes tipos de transporte:
 Transporte pasivo
o Difusión simple. A través de la bicapa lipídica.
 Directa. Las sustancias atraviesan directamente la bicapa lipídica.
En el caso del agua, el proceso se llama ósmosis.
o Difusión facilitada. Se lleva a cabo mediante proteínas de la membrana, ya
sean permeasas o proteínas de canal. Según esto , puede ser...
 Mediada por canales. Se realiza a través de canales proteicos.
 Facilitada por permeasas (proteínas portadoras).
 Transporte activo. Siempre se lleva a cabo por proteínas transportadoras.
Requiere energía, ya que, como hemos dicho, se lleva a cabo en contra de
gradiente.4

Como ejemplo de transporte activo (ver figura superior) primario estudiaremos la

bomba de Na+/K+, o ATPasa de Na+/K+ . Es una glucoproteína que se encuentra
prácticamente en todas las células animales y lleva a cabo transporte activo de estos
iones; de esta forma, también contribuye a producir y mantener un gradiente
electroquímico (gradiente de concentraciones y de cargas).

4
Las moléculas se mueven a favor de gradiente (ya sea de
concentración o eléctrico) sin gasto de energía; se puede comparar con
algo que cae desde una cierta altura a otra inferior. Sin embargo,
hace falta gasto energético para que se muevan en contra de gradiente;
es como subir algo desde una cierta altura a otra mayor.
En las células animales se ha observado que [K+]5 en el interior de la célula es mucho
7
mayor que en el exterior; en cambio, [Na+] en el interior de la célula es mucho menor
que en el exterior. La bomba de Na+/K+ es, en parte, responsable de estas diferencias
de concentración: introduce K+ en la célula, en contra de gradiente, y saca Na+ de la
célula, también en contra de gradiente. Es entonces, como hemos dicho, un
transporte activo, y requiere energía (ATP). Por cada ATP que se gasta, se
introducen 2 K+ y se sacan 3 Na+ (ver Figura 9). Se observa así que hay un
movimiento neto de cargas positivas hacia el exterior de la célula, con lo que también
se genera un gradiente de carga.
La ATPasa de Na+/K+ es necesaria para mantener el balance osmótico y estabilizar el
volumen celular. También contribuye a crear y mantener un potencial de membrana (el
interior de la célula es negativo respecto del exterior). Es tan importante que al
menos 1/3 de toda la energía que consume la célula animal se utiliza para impulsar la
bomba de Na+/K+, y en las células nerviosas hasta 2/3.
Hay otras bombas en las células; por ejemplo, distintas bombas de Ca ++, tanto en la
membrana plasmática como en otras membranas (ya hemos visto que la liberación de
Ca++ en el interior de la célula puede servir para la transmisión de señales). También
podemos encontrar bombas de H+, por ejemplo en mitocondrias, cloroplastos y
bacterias.

1.6. FUNCIÓN DE FORMACIÓN E INTERCAMBIO DE VESÍCULAS:

ENDOCITOSIS (FAGOCITOSIS Y PINOCITOSIS). EXOCITOSIS.
Son mecanismos de transporte, en general de grandes moléculas (macromoléculas) o
de partículas de mayor tamaño; están relacionados con la formación de vesículas o la
fusión de éstas con la membrana plasmática. Tanto la exocitosis como la endocitosis
implican un consumo de energía (ATP).

1.6.1. EXOCITOSIS
En el proceso de exocitosis, la fusión de vesículas con la membrana plasmática da
lugar a que salgan de la célula las sustancias que estaban contenidas en las vesículas.
En numerosas ocasiones, las vesículas proceden del Aparato de Golgi.
Al hablar de otras funciones de las membranas, hemos visto que una de ellas es la
recepción de estímulos o señales; así, una señal extracelular se transforma en
intracelular. Existe una forma de exocitosis (vía regulada de exocitosis) que se
caracteriza porque lo que provoca la fusión de vesículas con la membrana plasmática
es precisamente la transformación de una señal extracelular en intracelular. En la
sinapsis, por ejemplo, la despolarización de la membrana provoca la apertura de los
canales de Ca++ regulados por voltaje, y esto, a su vez, da lugar a la liberación de
neurotransmisor (acetilcolina) por exocitosis.

5
Recordemos de química que [ X ] se lee “concentración de X”.
 8

Además del proceso mencionado y de otros, la exocitosis es importante para la

secreción de sustancias o excreción de productos de desecho, y también para la
renovación de los receptores de superficie. La exocitosis se da en prácticamente
todas las células eucarióticas, y conduce a un aumento de superficie de la membrana
plasmática.

1.6.2.ENDOCITOSIS
Los procesos de endocitosis dan lugar a la entrada de sustancias en la célula; las
sustancias son englobadas por la membrana plasmática y encerradas en vesículas que
pasan al interior celular (ver Figura).

Podemos señalar dos tipos de endocitosis:

• Pinocitosis. Las sustancias ingeridas son líquidos o disoluciones (partículas no
visibles al microscopio óptico). Se da en casi todas las células eucarióticas.
• Fagocitosis. Se ingieren grandes partículas sólidas, microorganismos o restos
celulares ("la célula come"). Se da en células especializadas.
Los procesos de endocitosis conducen a una disminución de la superficie de
membrana, que en general habrá que reponer (exocitosis).
La pinocitosis da lugar a la formación de pequeñas vesículas conteniendo las
sustancias ingeridas. Las vesículas de pinocitosis se dirigen al interior de la célula y
generalmente se integran en un sistema de vesículas llamadas endosomas. Los
endosomas se fusionan con lisosomas, dando lugar a endolisosomas, en el interior de
9
los cuales se digieren las sustancias ingeridas.
En numerosas ocasiones se ha observado que las vesículas de pinocitosis se forman en
la célula a partir de depresiones revestidas (depresiones tapizadas por el lado
citoplasmático con proteínas como la clatrina). A partir de las depresiones revestidas
se forman vesículas revestidas, aunque pierden pronto el revestimiento proteico.
En una modalidad de pinocitosis, la pinocitosis mediada por receptor (o endocitosis
mediada por receptor, ver Figura), las sustancias que serán ingeridas se unen a
receptores específicos de la membrana, que se encuentran en depresiones
revestidas. La unión a receptores da lugar a que el proceso sea selectivo y a que se
concentren las sustancias ingeridas. Un ejemplo de pinocitosis mediada por receptor
es la que sufren las LDL6 que llevan colesterol; existen receptores específicos para
las LDL en la membrana plasmática de las células.
La fagocitosis se da más bien en células especializadas, como algunos glóbulos blancos
o protozoos (amebas). La ingestión de partículas sólidas da lugar a grandes vesículas o
vacuolas fagocíticas, que se fusionan con lisosomas, dando lugar a fagolisosomas en
los que se realiza la digestión.
También el proceso de fagocitosis puede darse con receptores específicos. Por
ejemplo, las células fagocitarias de nuestro organismo (macrófagos, neutrófilos,...)
tienen receptores para los anticuerpos que se unen a la superficie de las células que
serán fagocitadas.

2. REVESTIMIENTOS DE LA MEMBRANA.
En numerosas ocasiones, sustancias producidas por las propias células pueden formar
estructuras que quedan por fuera de la membrana plasmática. Por ejemplo, en tejidos
conectivos (conjuntivo, cartilaginoso,…) es abundante la sustancia intercelular; está
formada en buena parte por materiales fabricados por las células, pero que quedan
fuera de ellas: polisacáridos, fibras proteicas de colágeno, elastina,… Otro ejemplo de
estructura extracelular es la capa de quitina, principal componente del exoesqueleto
de artrópodos, fabricada por las células epiteliales y expulsada al exterior de las
mismas.
En este apartado nos ocupamos de dos tipos de cubiertas externas a la membrana
plasmática: el glucocáliz y la pared celular (de plantas, algas y hongos).

2.1. GLUCOCÁLIZ: COMPOSICIÓN Y FUNCIÓN

El glucocáliz (o glucocálix) es la parte periférica, rica en glúcidos, de la membrana de
numerosas células eucarióticas (sobre todo células animales). Es especialmente
abundante en algunos tipos de células, como las epiteliales (células de la epidermis,
del epitelio intestinal,...).
En cuanto a su composición, está constituido principalmente por grupos glucídicos
(oligosacáridos y polisacáridos) que forman parte de los glucolípidos de la monocapa
externa y de las glucoproteínas de la membrana. Todos esos grupos glucídicos, como
sabemos, sobresalen hacia el exterior de la célula, y en ocasiones pueden verse
6
Lipoproteínas de baja densidad.
formando como un halo o una aureola. Además de grupos glucídicos, en el glucocáliz
10
también puede haber glucoproteínas completas, que han sido segregadas por la célula
y han quedado unidas (adsorbidas) a su superficie.
Las principales funciones del glucocáliz son las siguientes:
- Protege y lubrifica la superficie celular. La capa, más o menos densa, de cadenas
glucídicas sirve de barrera protectora. Al mismo tiempo, puede absorber agua y
lubrificar la superficie de algunas células; por ejemplo, de glóbulos blancos, que
tienen que pasar entre las células de los capilares para salir del torrente
sanguíneo y realizar sus funciones defensivas en otros tejidos.
- Reconocimiento molecular y celular. Determinados grupos glucídicos pueden
actuar como marcadores celulares, “identificando” a la célula de la que forman
parte. Otros grupos glucídicos pueden formar parte de receptores de superficie,
contribuyendo al reconocimiento de determinadas moléculas.
- Anclaje de enzimas. Por ejemplo, el glucocáliz de las células epiteliales del
intestino delgado puede servir para el anclaje de enzimas digestivas (hidrolasas).

2.2. PARED CELULAR

Las células vegetales presentan una cubierta gruesa y rígida por fuera de la
membrana plasmática. Se trata de la pared celular.

2.2.1. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA

Está compuesta principalmente por celulosa. Contiene también hemicelulosas y
pectinas, polisacáridos ramificados que se asocian a la celulosa. Las pectinas se
hidratan, tomando aspecto mucilaginoso. También aparecen en las paredes celulares
algunas proteínas, sobre todo glucoproteínas, y, por supuesto, agua. En numerosas
ocasiones, la pared celular se impregna de sustancias que la endurecen (lignina, sílice)
o la impermeabilizan (cutina, suberina).
Cuando una célula vegetal se divide, se forma un tabique que separa las dos células
hijas. La primera capa que se forma, relativamente delgada, es la lámina media,
compuesta sobre todo de pectinas y proteínas. A continuación, a ambos lados de la
lámina media, se desarrolla la pared celular primaria. Contiene una red de fibras de
celulosa que se entrecruzan, sin ninguna orientación predominante. A estas fibras de
celulosa se unen las hemicelulosas mediante enlaces de H. Las pectinas, hidratadas,
ocupan los huecos, junto con algunas glucoproteínas.
Más adelante, y no en todos los tipos de
células vegetales, se forma la pared
celular secundaria, adyacente a la
primaria en el lado que contacta con la
membrana plasmática. La pared
secundaria suele ser más gruesa que la
primaria. La celulosa es más

abundante, y las fibras se orientan paralelamente en varias capas superpuestas con

distinta orientación. Además, puede contener otras sustancias (lignina, cutina,
sílice,...) que contribuyen a dar rigidez, dureza o impermeabilidad.
 En la pared celular hay estructuras que
11
permiten la comunicación entre células
vegetales: plasmodesmos y punteaduras. Los
plasmodesmos son poros o perforaciones, en la
pared celular primaria, que ponen en contacto
el citoplasma de células vecinas, existiendo
también continuidad en sus membranas
plasmáticas. Atravesando el orificio del
plasmodesmo suele haber un desmotúbulo,
porción de retículo endoplasmático.
Las punteaduras son interrupciones u orificios
en la pared celular secundaria. En el interior
de una punteadura puede haber varios
plasmodesmos.

2.2.2. FUNCIONES (IMPERMEABILIZACIÓN, RESISTENCIA MECÁNICA A

DAÑOS FÍSICOS, DEFENSA/PROTECCIÓN CONTRA INVASIONES
BIÓTICAS, FENÓMENOS OSMÓTICOS (TURGENCIA Y PLASMÓLISIS),
DETERMINANTE DE LA FORMA DE LAS CÉLULAS Y TEJIDOS (DETERMINA
EL CRECIMIENTO) Y DE SOPORTE (SOSTÉN) DE LA PLANTA.
La pared celular se comporta como una caja más o menos rígida; envuelve a la célula,
protegiéndola, limitando su volumen y dándole forma y consistencia.
- La pared determina y mantiene la forma, y limita el volumen de las células
vegetales. Al limitar el volumen, impide la rotura por procesos osmóticos y hace
posible una presión de turgencia. Si la concentración en la disolución del exterior
celular es menor que la concentración interna (como suele ocurrir), el agua tiende
a entrar en la célula. Ya vimos que, en este estado de turgencia, el agua ejerce
presión sobre la pared celular, dando consistencia a las células y a la planta. La
presión de turgencia, junto con la elasticidad de la pared primaria, también hace
posible el crecimiento (alargamiento) de las células vegetales.
- La pared es un elemento de sostén. Aparte del agua que causa la presión de
turgencia, la propia pared puede ser un elemento importante de sostén,
proporcionando dureza y rigidez, especialmente cuando está impregnada de
sustancias como lignina, sílice,... Asimismo, determinadas estructuras de sostén
de las plantas, como las fibras de esclerénquima, están formadas por células
muertas de las que sólo se conserva la pared gruesa y endurecida. Los vasos
leñosos, que también contribuyen al sostén aunque su principal función sea la
conducción de la savia bruta, están formados por células muertas de las que sólo
persiste la pared.
- La pared es un elemento de protección. Proporciona protección mecánica (frente a
golpes, rozamiento,…) y también protección biológica, impidiendo el paso de
 microorganismos (virus,…). Por otro lado, cuando la pared está impermeabilizada
12
por sustancias como cutina o suberina, contribuye a evitar la pérdida de agua
protegiendo a la planta de la deshidratación.
Nos hemos referido a la pared celular de plantas. La pared celular de las algas (salvo
casos especiales) es bastante parecida a la vegetal, estando constituida
principalmente también por celulosa. En cambio, la pared celular de hongos tiene una
composición muy distinta: está formada principalmente por quitina, a la que
acompañan otros polisacáridos como glucanos (polisacáridos de glucosa) o mananos
(polisacáridos de manosa). Las funciones son, en buena parte, similares a las de la
pared de plantas (mantenimiento de forma y limitación de volumen, consistencia,
protección).

3. HIALOPLASMA O CITOSOL.

Las células eucarióticas presentan, como ya hemos visto, compartimentación: en ellas

se distingue un núcleo; el espacio celular que queda fuera de él, aunque rodeado por
la membrana plasmática, es el citoplasma.
En el citoplasma se distinguen varias partes:
* El citosol o hialoplasma es una disolución en la que tienen lugar
importantes procesos metabólicos.
* El citoesqueleto es una trama o armazón de fibras proteicas, que tiene
funciones estructurales (sostén) y también otras relacionadas con el
movimiento.
* Los orgánulos citoplasmáticos (mitocondrias, aparato de Golgi, retículo
endoplasmático,...), con estructuras y funciones variadas; incluyo aquí las
inclusiones, vacuolas y vesículas, aunque no se consideren estrictamente
orgánulos citoplasmáticos.
El citosol y el citoesqueleto ocupan, en conjunto, aproximadamente la mitad del
volumen celular (al menos en muchos tipos de células); son dos partes de la célula
muy estrechamente relacionadas, hasta el punto de que numerosos autores incluyen
el citoesqueleto dentro del citosol, considerándolo como la parte altamente
estructurada del citosol. A continuación pasamos a ocuparnos del hialoplasma o
citosol.
El hialoplasma o citosol es una disolución ("jugo citoplasmático") que baña el
compartimento citoplasmático. En ella están inmersos el citoesqueleto y los
orgánulos. Contiene numerosos ribosomas libres (otros están unidos al RE). Entre las
sustancias disueltas que forman parte del citosol, algunas son solutos verdaderos
(pequeñas moléculas, iones) y otras son solutos coloidales (polisacáridos, proteínas,
ARN).
Al estudiar las disoluciones y las suspensiones coloidales, vimos que en éstas se podía
pasar del estado de sol al estado de gel. Esto puede ocurrir, por tanto, en el citosol:
hay partes que se encuentran en estado de gel, otras en estado de sol, y se puede
pasar de una a otra forma.
3.1. COMPOSICIÓN DEL CITOSOL
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Dejando aparte los ribosomas que se encuentran libres, los principales componentes
de la disolución coloidal (o suspensión) que constituye el citosol son los siguientes:
* Agua. En un porcentaje muy elevado (alrededor del 85%).
* Iones minerales. Recordemos que algunos son notablemente más
abundantes en el citosol que en el medio extracelular (por ejemplo, K + en
células animales), mientras que otros son mucho más escasos en el citosol
que fuera de la célula (Na+, Cl─).
* Glúcidos, lípidos, aminoácidos. Muchas de estas sustancias pueden estar
participando en procesos metabólicos; otras pueden ser sustancias de
reserva (por ejemplo, glucógeno).
* Proteínas. Muchas son proteínas enzimáticas, catalizan las reacciones que
transcurren en el citosol. Otras están transitoriamente en el citosol,
puesto que se dirigen a otras partes de la célula. También hay proteínas
que pueden polimerizarse y formar fibras del citoesqueleto.
* Otras sustancias disueltas (verdaderamente o coloidalmente): ARNm,
ARNt (en pequeñas cantidades), coenzimas, ATP, ADP, etc.

3.2. FUNCIONES DEL CITOSOL

En el hialoplasma o citosol tienen lugar importantes procesos metabólicos. Algunos
de ellos son muy antiguos, evolutivamente. Mencionamos los más destacados:
 Glucólisis. Proceso catabólico de degradación de la glucosa para dar ácido
pirúvico, obteniéndose energía.
 Gluconeogénesis. Proceso anabólico de síntesis de glucosa a partir de pirúvico.
 Biosíntesis y degradación de disacáridos y polisacáridos, particularmente del
glucógeno (en animales).
 Síntesis de ácidos grasos y de lípidos de reserva.
 Fermentaciones.
 Catabolismo de prótidos.
Los procesos metabólicos se hallan muy entrelazados, interconectados, por lo que
muchos metabolitos pueden seguir una ruta u otra ("desviarse") según las
circunstancias y necesidades de la célula.
Además, en los ribosomas que se encuentran libres se sintetizan proteínas que pasan
directamente al citosol y pueden sufrir en él numerosas modificaciones
(fosforilación, unión de coenzimas, adición de algún resto glucídico,...).
 Formación de fibras del citoesqueleto. Como ya se ha dicho, hay proteínas del
citosol que al polimerizarse dan lugar a fibras del citoesqueleto, pero esta
función la trataremos al estudiar el citoesqueleto.
 Participación en movimientos de la célula. Las transiciones que hemos
mencionado de sol a gel (y viceversa) y el flujo de citosol de unas partes a
otras pueden contribuir, junto con el citoesqueleto, a determinados
movimientos celulares (p.ej., ameboide), o movimientos de estructuras dentro
de la célula.
  Otras funciones. Por ejemplo, tamponamiento del pH celular (gracias a iones y
14
proteínas que forman parte del citosol), servir de vía de comunicación entre
unas partes de la célula y otras, etc.

4. CITOESQUELETO: COMPONENTES FIBROSOS. ESTRUCTURA Y

FUNCIÓN.
El citoesqueleto o armazón celular se encuentra en células eucarióticas, más
desarrollado en animales que en vegetales. Es una red o armazón estructural dinámico
que recorre el interior de la célula (citoplasma). Para algunos autores forma parte del
citosol, siendo la fracción estructurada del mismo; nosotros consideramos citosol y
citoesqueleto como partes distintas, aun sabiendo que los componentes del
citoesqueleto pueden encontrarse, desensamblados, formando parte del citosol. De
hecho, estructuras tubulares y fibrilares del citoesqueleto están continuamente
formándose y deshaciéndose.

4.1. FUNCIONES GENERALES DEL CITOESQUELETO:

 Estructural, de soporte. Es responsable, en parte, de la forma ─muchas veces
cambiante─ de las células; también del anclaje de los orgánulos, de que éstos
mantengan su posición.
 Movimiento. Causante de movimientos de la propia célula o de estructuras
dentro de ella (formación de pseudópodos, desplazamiento de orgánulos,
circulación de vesículas,...).

4.2. COMPONENTES DEL CITOESQUELETO.

El citoesqueleto está constituido por varios
tipos de fibras proteicas: microfilamentos,
microtúbulos y filamentos intermedios.

4.2.1. MICROFILAMENTOS
Los microfilamentos o filamentos de actina son fibras delgadas (  7 nm). Están
formados por actina, proteína globular. Cada microfilamento está constituido por una
doble hilera de moléculas globulares de actina, dispuestas helicoidalmente. Asociadas
a la actina se encuentran otras proteínas, como la miosina o la espectrina. En las
células musculares los filamentos de actina están acompañados de otros filamentos,
algo más gruesos, constituidos por miosina y otras proteínas que la acompañan: ambos
se llaman miofilamentos.
Funciones
15
- Contribuyen a la dar soporte y forma a la célula . En la parte periférica del
citoplasma, los microfilamentos se disponen entrecruzadamente, formando redes
justo por debajo de la membrana plasmática; esto proporciona soporte y
contribuye a dar forma a las células.
- Forman estructuras permanentes o transitorias de la célula. Estructuras
permanentes como las microvellosidades de células epiteliales, en las que los
microfilamentos se disponen paralelamente formando haces. También estructuras
transitorias, como los pseudópodos.
- Intervienen en movimientos. Un filamento de actina es incapaz de contraerse por
sí mismo, pero puede ser responsable de cambios de forma al polimerizarse o
despolimerizarse rápidamente. Cuando a la actina se le asocian otras proteínas
(miosina,...) ya es posible la contracción. Así, los filamentos de actina intervienen,
por ejemplo, en el movimiento ameboide (formación de pseudópodos), en la
citocinesis de células animales y, por supuesto, en la contracción muscular
(asociados a filamentos de miosina). También participan en la formación de
vesículas de endocitosis, en la fusión de vesículas con la membrana plasmática
(exocitosis), en desplazamientos de los receptores de membrana y en los
movimientos citoplasmáticos (ciclosis) de células vegetales.
4.2.2. FILAMENTOS INTERMEDIOS
Son estructuras más estables, en general, que los otros componentes del
citoesqueleto; una vez formados generalmente no se destruyen con facilidad.   8
- 10 nm. Hay diversas clases de filamentos intermedios, según el tipo de célula, pero
todos están constituidos por proteínas fibrosas: las queratinas dan lugar a los
filamentos intermedios característicos de células epiteliales; otras muy parecidas
originan los neurofilamentos de las neuronas, etc.
La función de los filamentos intermedios es estructural: contribuyen a mantener la
forma de las células (neuronas, células musculares, epiteliales,…) y también a
mantener la forma y posición de estructuras celulares. Además, proporcionan
resistencia mecánica (frente a tensiones,…) y participan en las uniones entre células.
Sin embargo, a diferencia de los otros componentes del citoesqueleto, no intervienen
directamente en movimientos.
4.2.3. MICROTÚBULOS
Son túbulos formados por polimerización de tubulina, proteína globular. Existen dos
tipos de monómeros o subunidades (α y β tubulina). Al unirse las dos, se forma un
dímero (o heterodímero) de tubulina. Al ensamblarse los dímeros (13 por vuelta) se
forma una estructura tubular hueca y helicoidal, de   25 nm.
Los microtúbulos parecen irradiar de una determinada zona del citoplasma, llamada
Centro Organizador de Microtúbulos o Centrosfera, y extenderse hacia la periferia.
Pueden formarse y destruirse con rapidez por polimerización o despolimerización.
Funciones
Las funciones de los microtúbulos están relacionadas tanto con movimientos como con
la formación de determinadas estructuras y la determinación de la forma celular.
1. Forma celular y posición de orgánulos. Contribuyen a la forma de la célula,
asociándose en numerosas ocasiones con filamentos intermedios; así sucede, por
ejemplo, en axones y dendritas de neuronas, donde existen haces de microtúbulos
16
dispuestos longitudinalmente. Además, mantienen en su posición determinados
orgánulos, como el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi o las mitocondrias.
2. Transporte y movimientos. Intervienen, por ejemplo, en el transporte de orgánulos
y vesículas (procesos de exocitosis y endocitosis). Durante la división celular forman
el huso mitótico (o meiótico), participando en el movimiento de los cromosomas.
Los microtúbulos que acabamos de tratar son microtúbulos lábiles (se forman y se
destruyen con facilidad). Existen microtúbulos estables que forman estructuras
permanentes en la célula: axonema de cilios y flagelos, centriolos, cinetosomas; los
veremos a continuación.

4.3. ESTRUCTURAS FORMADAS POR MICROTÚBULOS ESTABLES:

CENTRIOLOS, CILIOS Y FLAGELOS

4.3.1. CENTRIOLOS, CENTROSOMA Y CUERPOS BASALES

El centrosoma es una estructura característica de células animales. Está constituido
por un par de centriolos perpendiculares (diplosoma), rodeados por un área
pericentriolar densa (Centro Organizador de Microtúbulos) de la que parten
microtúbulos citoesqueléticos; a veces la irradiación de microtúbulos da un aspecto
estrellado a la zona alrededor del C.O.M. y entonces se llama áster.
En células vegetales existe Centro Organizador de Microtúbulos, pero no centriolos.
En cuanto a la estructura, un
centriolo está formado por nueve
tripletes de microtúbulos estables
(ver Figura); de cada triplete, un
microtúbulo está completo (A) y
los otros dos incompletos. Cada
triplete está unido al siguiente
mediante la proteína nexina.

Los cuerpos basales (o corpúsculos basales) son centriolos que se encuentran en la

base de cilios y flagelos. A partir de ellos se organizan las estructuras
microtubulares de cilios y flagelos. A veces se encuentran haces de microtúbulos que,
desde el cuerpo basal, penetran en el citoplasma (unión al citoesqueleto).
Funciones del centrosoma, centriolos y cuerpos basales
- Organización de microtúbulos del citoesqueleto. El centrosoma (en células
animales) o el C.O.M. (en células vegetales) son las zonas donde se organizan, y de
donde parten en muchos casos, los microtúbulos que constituyen el citoesqueleto.
- Organización de centriolos, cilios y flagelos. A partir de un centriolo se puede
formar un nuevo centriolo perpendicular al anterior; esto ocurre en la interfase
previa a la división mitótica de células animales. Por otra parte, ya hemos dicho
 que a partir de los cuerpos basales se organizan las estructura microtubulares de
17
cilios y flagelos.
- Formación del huso mitótico (o meiótico). En la profase de la mitosis o de la
meiosis, a partir del centrosoma (o del C.O.M. en células vegetales) se organiza el
huso mitótico (o meiótico). El huso está constituido por microtúbulos dispuestos
en una estructura característica, engrosada en la parte central y delgada en los
extremos (donde se encuentran los centrosomas o C.O.M.s); algunos microtúbulos
estarán unidos a los cromosomas que deben repartirse durante la división celular.

4.3.2. CILIOS Y FLAGELOS

Son orgánulos del movimiento, característicos de células animales. Los cilios
son cortos (longitud  5-10 μm) y numerosos, los flagelos son largos (longitud  100 -
200 μm, o incluso más) y escasos; pero ambos tienen similar composición y estructura.
Están formados principalmente por proteínas, de distintos tipos (principalmente
tubulina). Tanto cilios como flagelos se hallan rodeados por la membrana plasmática.
Presentan una estructura axial formada a base de microtúbulos estables, que recibe
el nombre de axonema. Se dice que el axonema es una estructura (9·2 + 2): 9
dobletes de microtúbulos periféricos y 2 microtúbulos centrales (ver Figura). En cada
par de microtúbulos periféricos se observan unas prolongaciones, son los llamados
"brazos" de dineína, proteína con actividad ATPasa (lo que quiere decir que puede
romper el ATP y aprovechar la energía liberada para algún proceso, en este caso para
el movimiento). También hay fibras de nexina, que unen cada doblete con el anterior.

En la base de cada cilio o flagelo se encuentra, como hemos visto, un cuerpo basal,
cuya estructura es idéntica a la de un centriolo, del cual pueden partir hacia el
interior unas raíces estriadas, formadas por fibras proteicas y que parecen ser
importantes para el movimiento coordinado de los cilios.
La función de cilios y flagelos es el movimiento. Los cilios baten, como minúsculos
remos, mientras que los flagelos tienen un movimiento más ondulante, como el de un
látigo. La causa del movimiento de cilios y flagelos es que unos dobletes de
microtúbulos se deslizan sobre otros, gracias a la actividad ATPasa de la dineína.
El movimiento de los flagelos sirve generalmente para impulsar a la célula y que ésta
18
se desplace en un medio acuoso. El movimiento de los cilios puede servir para el
desplazamiento de la célula (como en numerosos protozoos ciliados), para provocar
corrientes de agua que lleven partículas alimenticias a la célula (como en Vorticella y
otros ciliados) o para “barrer” partículas de polvo y agentes extraños (como en las
células epiteliales ciliadas de las vías respiratorias).
La ausencia de dineína en cilios o flagelos es una anomalía que en el hombre da lugar al
llamado "síndrome de Kartagener", caracterizado por bronquitis crónica (¿por qué?) e
inmovilidad de los espermatozoides.

5. RIBOSOMAS: COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA, LOCALIZACIÓN Y

FUNCIÓN.

Los ribosomas son orgánulos no membranosos formados principalmente por ARNr,

proteínas y agua, cuya función es la síntesis de proteínas.
Estos orgánulos se encuentran en todas las células, tanto procarióticas como
eucarióticas. Son distintos en unas y en otras, pero en ambos casos constan de dos
subunidades riboproteicas (una mayor y otra menor) con apariencia de esferas algo
aplanadas, aunque a gran resolución se pueden observar angulosidades que les dan un
aspecto más bien poliédrico (ver figuras). En cada subunidad hay 1-3 moléculas de
ARNr y varias decenas de proteínas.
 En procariotas los ribosomas son más pequeños y ligeros, de 70 S (50 S + 30
S), con un 65% de ARNr y 35% de proteínas. La subunidad menor posee 1
molécula de ARNr (16 S) y 21 proteínas; la subunidad mayor posee 2 moléculas
de ARNr (23 S y 5 S) y 34 proteínas.
 En eucariotas, los ribosomas son
mayores, de 80 S (60 S + 40 S),
con un 40% de ARNr y 60% de
proteínas7. La subunidad menor
posee 1 molécula de ARNr (18 S) y
33 proteínas; la subunidad mayor
posee 3 moléculas de ARNr (28 S,
5.8 S y 5 S) y 49 proteínas.

Las subunidades ribosómicas pueden permanecer separadas, pero deben unirse para
que el ribosoma lleve a cabo su función, es decir, lea la información del ARNm y
fabrique proteínas (traducción). La unión de las subunidades requiere la presencia de
Mg++.
En células eucarióticas, los ribosomas se construyen en el nucleolo por ensamblado de
ARN y proteínas. Pueden encontrarse libres en el citosol, o unidos al RER o a la
envoltura nuclear, en la superfice externa (la que contacta con el citosol) de ambas
estructuras; además, en la matriz mitocondrial y en el estroma de los cloroplastos

7
Los ribosomas que se encuentran en mitocondrias y cloroplastos (de células eucarióticas, por
supuesto) son más parecidos a los de procariotas que a los de eucariotas.
también hay ribosomas libres. En células procarióticas, los ribosomas se encuentran
19
siempre libres en el compartimento citoplasmático (interior de la célula), siendo más
abundantes en la periferia que en la parte central, donde suele estar el ADN
procariótico.
Al realizar la síntesis de proteínas, los ribosomas pueden asociarse en grupos
mediante una molécula de ARNm que atraviesa varios ribosomas a la vez. Estos
conjuntos, que generalmente adoptan disposición espiral, reciben el nombre de
polisomas o polirribosomas. El número de ribosomas que contenga un polisoma
(habitualmente entre 5 y 40) depende de la longitud de la proteína que se esté
sintetizando.

6. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS: MORFOLOGÍA, IDENTIFICACIÓN AL

MICROSCOPIO ELECTRÓNICO Y FUNCIONES.
Existen en las células eucarióticas una serie de orgánulos rodeados de membrana.
Entre algunos de estos orgánulos, y también con la membrana plasmática, se da una
estrecha comunicación, que lleva al transporte de sustancias y también al trasiego o
paso de membranas de unos orgánulos a otros y a la membrana plasmática: estos
orgánulos estrechamente comunicados constituyen el Sistema de endomembranas.
Pertenecen al sistema de endomembranas el retículo endoplasmático (liso y rugoso),
el aparato de Golgi, los lisosomas y las vacuolas. Algunos autores incluyen también a
los peroxisomas, a la membrana plasmática y a la envoltura nuclear dentro del sistema
de endomembranas, aunque las dos últimas no son, obviamente, orgánulos
citoplasmáticos. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos, aunque estén
rodeados de membrana, no pertenecen al sistema de endomembranas.

6.1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO(RE): DIFERENCIAS EN ESTRUCTURA Y

FUNCIÓN ENTRE REL Y RER.

Se encuentra en prácticamente todas las células

eucarióticas. Es un sistema de sáculos (cisternas)
y túbulos comunicados, limitados por membrana y
que recorren parte del citoplasma. El grado de
desarrollo depende del tipo de célula; incluso en
una misma célula puede aumentar o disminuir
según la actividad.

El compartimento interno es el lumen o luz del retículo endoplasmático; está ocupado

por una disolución acuosa rica en proteínas. La membrana que limita el RE es similar a
la membrana plasmática, aunque suele ser más delgada.

6.1.1. TIPOS DE RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

 Retículo endoplasmático rugoso (RER). Lleva ribosomas en la cara
citoplasmática de las membranas; está constituido principalmente por sáculos
 (que suelen ser aplanados y paralelos) y se continúa con la envoltura nuclear.
20
 Retículo endoplasmático liso (REL). No lleva ribosomas; está constituido
principalmente por túbulos; en la mayoría de las células es más escaso que el
RER, aunque abunda en hepatocitos y en células del músculo estriado.
En numerosas células parece existir una porción de RE intermedia entre liso y
rugoso, y que comunica a ambos (retículo endoplasmático de transición).

6.1.2. FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

- Síntesis, glucosilación, almacenamiento y transporte de proteínas. Se lleva a cabo
en el RER, gracias a los ribosomas que presenta. Las proteínas fabricadas llevan
una secuencia de aminoácidos hidrofóbicos (secuencia señal) que las dirige al
lumen del RER, y a regiones específicas de éste. En el mismo RER, se elimina la
secuencia señal, las proteínas pueden sufrir glucosilación (adición de grupos
glucídicos), y se pliegan, adquiriendo su conformación. Numerosas proteínas
pueden pasar a una región intermedia entre RER y REL, donde son encerradas en
vesículas, dirigidas al Aparato de Golgi, y de ahí a otros destinos (como veremos).
Hay que notar que la gran mayoría de las proteínas que forman parte de la
membrana plasmática (y de otras membranas celulares) son sintetizadas en el
RER.
- Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos. Muchos lípidos (colesterol,
hormonas esteroides, fosfolípidos, componentes lipídicos de lipoproteínas,...) se
fabrican, son transportados y pueden sufrir transformaciones en el REL.
También es preciso fijarse en que numerosos lípidos constituyentes de la
membrana plasmática (y otras membranas celulares) son sintetizados en el REL.
- Contracción muscular. El REL de células musculares, llamado Retículo
Sarcoplasmático, interviene en la contracción muscular y, en relación con este
proceso, puede acumular iones Ca++. De hecho, el REL es importante en la
regulación de los niveles intracelulares de Ca++: contiene bombas de Ca++, que lo
acumulan en el lumen, y canales de Ca++, que lo liberan al citosol. Recordemos que
el Ca++ puede ser un segundo mensajero, importante en numerosos procesos
(además de la contracción muscular) como la secreción, la proliferación celular o
la exocitosis.
- Detoxificación. El REL puede llevar a cabo transformaciones de sustancias
lipídicas tóxicas para que pierdan toxicidad o puedan eliminarse más fácilmente.
Las células del hígado, con REL muy desarrollado, están especialmente
preparadas para esta función. Transforman las sustancias tóxicas liposolubles en
sustancias hidrosolubles, que pueden eliminarse más fácilmente (en la orina, por
ejemplo).
- Rotura del glucógeno para producir glucosa . Es una función también importante
en el hígado. La lleva a cabo el REL o un Retículo de transición.
Como vemos, algunas de las funciones del RE son propias del RER (síntesis y
procesamiento de proteínas) y otras son propias del REL (síntesis y procesamiento de
lípidos, contracción muscular, detoxificación, degradación del glucógeno). Pero en
ciertos casos es necesaria la colaboración de ambos. Por ejemplo, en la fabricación de
membrana: las proteínas son sintetizadas y procesadas en el RER, y los lípidos
(fosfolípidos, colesterol) son sintetizados y procesados en el REL; posteriormente
21
podrá intervenir también el aparato de Golgi.

6.2. APARATO (O COMPLEJO) DE GOLGI: DICTIOSOMA. ESTRUCTURA Y

FUNCIÓN.
Se encuentra en todas las células
eucarióticas, aunque lo tienen
especialmente desarrollado las células
secretoras. Está formado por
dictiosomas, en número y posición
variables según el tipo de célula.

Un dictiosoma es un apilamiento de sáculos aplanados, con vesículas asociadas; estas

vesículas, llamadas en general vesículas de transporte, tienen papeles muy
importantes en el funcionamiento del dictiosoma. El número de sáculos de cada
dictiosoma varía, pero es frecuente que sean entre 6 y 15. Los sáculos y las vesículas
están limitados por membranas; la naturaleza de tales membranas también puede
cambiar, de manera que los dictiosomas están polarizados: se puede distinguir una
cara cis (también llamada cara proximal o cara de formación, convexa y más cercana
al RE) y una cara trans (cara distal o cara de maduración, cóncava y más cercana a la
membrana plasmática). Entre ambas está la zona media del dictiosoma. En las
proximidades de la cara cis se encuentran numerosas vesículas de transporte,
denominadas en este caso vesículas de transición, que se forman por gemación en el
RE y se unen al aparato de Golgi. En la cara trans las membranas van siendo más
gruesas y con una luz más amplia; en ella se forman otras vesículas de transporte que
en algunos casos pueden ser también vesículas de secreción. Además, hay otras
vesículas de transporte que pueden llevar sustancias de un sáculo a otro del
dictiosoma, tanto en dirección cis → trans como hacia atras, en sentido trans → cis.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi recibe, procedentes del Retículo Endoplasmático, vesículas
conteniendo diversas sustancias. Las modifica, empaqueta y distribuye tanto dentro
como fuera de la célula.
- Las sustancias llegan mediante las vesículas de transporte (o de transición) ya
mencionadas. Las principales sustancias que llegan son proteínas (particularmente
glucoproteínas) y lípidos.
- Algunas modificaciones que lleva a cabo el aparato de Golgi son transformaciones
de los grupos glucídicos que se habían unido a las proteínas en el RE, pudiendo
decir que es en el aparato de Golgi donde se realizan las últimas etapas del
"montaje" de glucoproteínas, y también de glucolípidos. Las sustancias pasan de
uno a otro de los sáculos del dictiosoma, recorriéndolo desde la cara cis hasta la
 cara trans, y en cada parte sufren diferentes transformaciones.
22
- El empaquetamiento se produce cuando las sustancias, principalmente proteínas,
quedan encerradas en vesículas (formadas por gemación). Previamente, las
proteínas son clasificadas según su destino final, y así se forman distintos tipos
de vesículas de transporte. En el transporte, y sobre todo para llegar al destino
correcto, intervienen marcadores y receptores, tanto de las vesículas como de
los lugares de la célula a las que éstas deben unirse.
- Los posibles destinos de las sustancias procesadas o fabricadas en el Aparato de
Golgi son (a) los lisosomas, (b) la membrana plasmática o (c) el exterior de la
célula. En relación con este último, podemos decir que la secreción celular es una
función importante del aparato de Golgi.
- Hay que darse cuenta de que el aparato de Golgi contribuye a renovar y reponer
la membrana citoplasmática y otras membranas celulares , puesto que las
membranas de las vesículas pasan a formar parte de ellas.
- Como se ha dicho antes, no todas las vesículas que salen del aparato de Golgi
contienen sustancias que serán secretadas fuera de la célula o que formarán
parte de la membrana; muchas servirán para formar lisosomas, otra función
importante de esta estructura.
- Otras funciones más o menos específicas son la formación del acrosoma de los
espermatozoides, y la síntesis de polisacáridos (como pectinas y hemicelulosas)
que forman la pared celular vegetal. También la síntesis de glucolípidos y
esfingomielinas, componentes de la membrana plasmática.

6.3. LISOSOMAS: ORIGEN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN (DIGESTIÓN

INTRACELULAR).
Son compartimentos globulares, limitados por membrana, que contienen en su
interior numerosas enzimas: principalmente hidrolasas ácidas (glucosidasas, lipasas,
fosfolipasas, peptidasas,...), siendo particularmente características las fosfatasas
ácidas. También mantienen en su interior un pH bajo (pH ≈ 5), adecuado para el
funcionamiento de tales enzimas; el medio ácido se consigue mediante una bomba de
H+ que lleva estos iones del citosol al interior del lisosoma.
Los lisosomas, como hemos visto, se forman a partir del Aparato de Golgi . La
membrana de los lisosomas es resistente a la acción de las enzimas que se
encuentran en su interior, gracias a los grupos glucídicos que tapizan densamente su
cara interna.
Son orgánulos muy heterogéneos, presentando variedad en cuanto a su forma y en
cuanto a su contenido. Se presentan, en general, en células animales; en cambio, en
células vegetales, no parecen encontrarse estructuras que puedan caracterizarse
morfológicamente como lisosomas, y en ellas las hidrolasas ácidas que intervienen en
procesos digestivos están presentes principalmente en vacuolas.
FUNCIÓN DE LOS LISOSOMAS
La digestión es la principal función de los lisosomas. Algunas veces los lisosomas
vierten su contenido al exterior de la célula ( digestión extracelular); muchas veces
la digestión que llevan a cabo es intracelular (en el interior de la célula). Las enzimas
de los lisosomas hidrolizan moléculas (polisacáridos, proteínas, ácidos nucleicos,
etc.), y los productos de la hidrólisis -pequeñas moléculas- atraviesan la membrana
23
del lisosoma y pasan al citosol.
Se llama lisosoma primario al que se forma directamente (a partir del Golgi) y
contiene enzimas digestivas que aún no han actuado porque no están presentes los
sustrantos. Se llama lisosoma secundario al compartimento que resulta de la fusión
de uno o más lisosomas primarios y la vesícula o vacuola con sustancias que pueden
ser digeridas; en el lisosoma secundario están juntos las enzimas lisosomales y los
sustratos que serán transformados, presentando su contenido un aspecto más
heterogéneo que el de los primarios.
Se habla de heterofagia cuando los lisosomas digieren el contenido de
vesículas de endocitosis (pinocitosis o fagocitosis). Previamente, las sustancias que
se encuentran en el interior de esas vesículas endocíticas, también llamadas
endosomas, deben pasar por otro compartimento intermedio (compartimento
endosomal), con el que se fusionan uno o más lisosomas primarios. Los productos de
la digestión atraviesan la membrana del lisosoma secundario y van al citosol; los
restos no digeridos pueden ser eliminados por exocitosis. La heterofagia es
generalmente un proceso de nutrición, aunque puede tener otras funciones como
defensa, reabsorción renal, etc.
Se habla de autofagia cuando los lisosomas digieren estructuras de la propia
célula. El proceso es importante para la renovación y recambio celular, metamorfosis,
o en condiciones de ayuno.

6.4. VACUOLA VEGETAL: DIVERSIDAD DE FUNCIONES.

Las vacuolas son compartimentos de tamaño considerable (Ø > 300 nm), limitados por
membrana y que pueden contener diversas sustancias. Las células vegetales
meristemáticas poseen numerosas vesículas y vacuolas pequeñas; al crecer y
diferenciarse para dar células adultas, estas vesículas y vacuolas se fusionan, y en
muchas células adultas hay sólo una gran vacuola central, que puede ocupar gran
parte del volumen de la célula. La membrana, llamada tonoplasto, de esta gran
vacuola posee sistemas de transporte activo que bombean iones (y, entre otros,
hidrogeniones) al interior de la vacuola, favoreciendo la entrada de agua por ósmosis
y haciendo que el pH en el interior sea menor que en otras partes de la célula.
Las vacuolas vegetales contienen en su interior jugo vacuolar de aspecto amorfo, sin
presentar estructuras internas. A veces se observan en ellas inclusiones
(acumulaciones de materiales).

FUNCIONES DE LAS VACUOLAS VEGETALES

- Almacenamiento de sustancias. En el interior de las vacuolas se pueden almacenar
diversas sustancias, además de agua:
 Iones (Cl-, SO4=, PO43-, K+, Mg++,…)
 Glúcidos (monosacáridos, disacáridos y polisacáridos, aunque no almidón ni
celulosa)
 Aminoácidos, péptidos y proteínas (como proteínas de reserva y enzimas)
 Pigmentos, productos metabólicos o de excreción (alcaloides, taninos, ácidos
orgánicos,…)
- Turgencia celular. La vacuola suele tener una presión osmótica elevada, por la
24
alta concentración de solutos que contiene. El agua tiende a entrar en ella y así
contribuye a que la célula se mantenga turgente, con lo que ello conlleva (entrada
de sustancias, crecimiento). La presión de turgencia puede aumentar o disminuir,
y controlarse, variando la concentración de solutos en la vacuola. Estos cambios
en la presión de turgencia pueden provocar movimientos en algunas células y
estructuras vegetales (por ejemplo, en los estomas).
- Intercambio de sustancias con el exterior. Como en muchas células la vacuola
ocupa gran parte del volumen de la célula, el citoplasma con sus orgánulos y el
núcleo quedan confinados en una estrecha franja entre la vacuola y la membrana
plasmática. Esto hace que la porción citoplasmática presente una superficie
relativamente importante y facilita así el intercambio de sustancias con el
exterior. Además, contribuye a que los cloroplastos queden repartidos por la
periferia de la célula y haya mayor eficiencia en el aprovechamiento de la luz.
- Digestión celular. En el interior de las vacuolas pueden encontrarse enzimas
digestivas del tipo de las hidrolasas ácidas, de modo que tales vacuolas pueden
actuar como los lisosomas, llevando a cabo digestión de sustancias.

6.5. OTRAS VACUOLAS. VESÍCULAS

Aunque las vacuolas presentan mayor desarrollo en células vegetales, en otras
células también pueden aparecer vacuolas. Por ejemplo, en numerosas células
animales hay vacuolas para la secreción de sustancias (procedentes del aparato de
Golgi), o vacuolas que contienen sustancias ingeridas por la célula. Numerosos
protozoos presentan una o más vacuolas pulsátiles, que regulan el contenido de agua
en la célula bombeando el exceso al exterior.
En las células eucarióticas también se observan compartimentos globulares
limitados por membrana, más pequeños que las vacuolas. Son las vesículas, y sabemos
que pueden tener distinto origen (Golgi, pinocitosis,…) y contener distintas
sustancias. El límite entre el tamaño (diámetro) de vesículas y vacuolas está en unos
300 nm.

6.6. PEROXISOMAS: MORFOLOGÍA, COMPOSICIÓN Y FUNCIÓN.

Son pequeños orgánulos celulares, más o menos redondeados, limitados por
membrana. Suelen encontrarse en las proximidades del RE. Se parecen
morfológicamente a los lisosomas, y también contienen enzimas, aunque de distinta
25
naturaleza: oxidasas y catalasas.
Otra diferencia importante con los lisosomas es que los peroxisomas no proceden del
aparato de Golgi. Las enzimas que contienen se sintetizan en el citosol; su membrana,
en cambio, parece proceder del retículo endoplasmático.

FUNCIONES
- Las oxidasas que se encuentran en ellos son enzimas que oxidan los sustratos y
forman peróxido de hidrógeno (reduciendo el O2). El peróxido de hidrógeno
formado lo pueden utilizar en reacciones de oxidación, o pueden destruirlo dando
lugar a agua y O2 en el mismo peroxisoma, gracias al enzima catalasa. El H2O2 es
un compuesto muy activo, y sería muy perjudicial para la célula si quedara libre en
su interior.
- Participan en otros procesos metabólicos, como catabolismo de bases púricas y
metabolismo de lípidos. Concretamente, la β-oxidación de ácidos grasos tiene
lugar en los peroxisomas (en células animales, también en mitocondrias).
- Los glioxisomas son un tipo especial de peroxisomas, propios de vegetales.
Contienen, además de otros, los enzimas responsables del ciclo del glioxilato, que
permite sintetizar glúcidos a partir de grasas. Existen otros peroxisomas de
vegetales que realizan otros procesos (por ejemplo, fotorrespiración).

6.7. MITOCONDRIAS: MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA, IDENTIFICACIÓN AL

MICROSCOPIO ELECTRÓNICO Y FUNCIÓN

6.7.1. INTRODUCCIÓN
Las mitocondrias son orgánulos que se encuentran prácticamente en todas las células
eucarióticas, tanto animales como vegetales. Están limitadas por dos membranas, y su
tamaño aproximado es de 1-4 μm x 0.3-0.8 μm. La forma es variable: esferoidales,
ovoidales, alargadas, aunque las mitocondrias más típicas tienen forma de cacahuete.
Su número también varía (puede ser de centenares o incluso de miles) dependiendo
de la actividad de la célula; las células más activas, con mayor demanda energética,
tienen más mitocondrias. Cuando las mitocondrias se encuentran en actividad, se
observan en ellas cambios de forma, principalmente contracciones.

6.7.2. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas. La externa es lisa, la interna
presenta repliegues llamados crestas mitocondriales, y es mucho menos permeable
que la externa. Ambas membranas delimitan dos compartimentos, el espacio
intermembranoso (entre ambas) y la matriz mitocondrial (el compartimento más
interno. En la matriz mitocondrial se encuentran ribosomas pequeños, más parecidos a
los de procariotas que a los de eucariotas.
 26

6.7.3. COMPOSICIÓN
La composición de las membranas ya debe saberse. La externa es más "normal" que la
interna, la cual contiene un porcentaje muy elevado de proteínas. La externa también
es mucho más permeable, pues contiene porinas, proteínas que dejan poros acuosos
por los que pasan sustancias de forma bastante inespecífica.
La composición del espacio intermembranoso es muy parecida a la del citosol en
cuanto a pequeñas moléculas, aunque contiene algunas enzimas propias.
La matriz mitocondrial ya es bastante diferente. En ella se encuentran, además de
agua, numerosas proteínas, sobre todo enzimas responsables de distintos procesos
metabólicos que se realizan en la mitocondria. También aminoácidos libres, lípidos
(ácidos grasos unidos al coenzima A), otros metabolitos intermediarios, ADP, ATP,
coenzimas y otras sustancias disueltas (por ejemplo, iones fosfato, y también iones
Ca++, que se acumulan en la mitocondria). Por último, hay que destacar la presencia de
ácidos nucleicos (ADN y ARN).

6.7.4. FUNCIONES
Las mitocondrias son verdaderas centrales energéticas de las células. En ellas se
realizan procesos catabólicos fundamentales, en los que se genera gran parte de la
energía (ATP) que la célula precisa. Son procesos que forman parte de la respiración
celular, es decir, oxidación completa de moléculas orgánicas para obtener energía
(ATP). Algunos de los procesos que tienen lugar en las mitocondrias son los siguientes:

* Oxidación y descarboxilación del pirúvico para obtener acetil-CoA. Este paso

sirve de conexión entre glucólisis y ciclo de Krebs.
* Ciclo de Krebs. Oxidación de grupos de 2 C (acetilos) para obtener energía y
poder reductor.
* ß-Oxidación de ácidos grasos. Se obtienen grupos acetilo unidos al CoA y poder
reductor.
* Transporte de e- (cadena respiratoria) y fosforilación oxidativa. El poder
reductor (NADH, FADH2) se canaliza así para proporcionar energía (ATP).
* Algunos procesos del catabolismo de aminoácidos y del ciclo de la urea.
Además, en las mitocondrias tiene lugar síntesis de ácidos nucleicos y de proteínas.
27
6.7.5. ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos semiautónomos. Tienen ADN, ARN y ribosomas. El
ADN mitocondrial codifica algunas de las proteínas de la propia mitocondria, que en
los ribosomas se pueden sintetizar.
En cuanto a su origen individual, las mitocondrias se forman por división de otras
mitocondrias. En cuanto a su origen evolutivo, actualmente se admite la teoría
endosimbiótica: las mitocondrias proceden de bacterias aerobias que entraron en
simbiosis con células eucarióticas, tras ser fagocitadas por ellas.

6.8. CLOROPLASTOS: MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA, IDENTIFICACIÓN AL

MICROSCOPIO ELECTRÓNICO Y FUNCIÓN.

6.8.1. INTRODUCCIÓN
Los plastos o plastidios son orgánulos propios de células vegetales (Metafitas y
Algas). Existen varios tipos de plastos:
* Los leucoplastos son incoloros; almacenan sustancias, por ejemplo, los
amiloplastos almacenan almidón.
* Los cromoplastos son coloreados (no verdes, sino amarillos, anaranjados o rojos);
contienen pigmentos, sobre todo carotenoides.
* Los cloroplastos son los plastos más importantes; el color verde que tienen, y que
se manifiesta en las partes aéreas de las plantas, se debe a la clorofila. A los
cloroplastos nos dedicaremos en los párrafos que siguen.

Los cloroplastos son variables en cuanto a forma, sobre todo en las algas (estrellada,
acintada, espiral, laminar,...). En plantas superiores son generalmente lenticulares u
ovoidales, de 3-19 μm de diámetro y 1-2 μm de espesor. Con la luz cambian de forma,
aplanándose. Una célula de una planta superior puede tener varias decenas de
cloroplastos; en algas a veces sólo hay uno o dos por célula.

6.8.2. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

Son orgánulos rodeados de dos membranas: la membrana externa, muy permeable
(contiene porina), y la membrana interna, mucho menos permeable. En su interior
tienen un sistema membranoso muy desarrollado, en el que se distinguen sáculos
aplanados llamados tilacoides, que pueden tener diferentes tamaños: algunos son más
grandes, recorriendo casi toda la longitud del cloroplasto, otros son más pequeños y
se suelen apilar. Los grana son apilamientos de tilacoides, y el estroma es el espacio
interior del cloroplasto, rodeado por las dos membranas pero no ocupado por
tilacoides. El compartimento interior de los tilacoides se llama espacio
(intra)tilacoidal. Los distintos tilacoides están conectados, de modo que el espacio
tilacoidal es un solo compartimento.
En cuanto a la composición, la de las membranas ya debe saberse. En las membranas
de los tilacoides existen algunas sustancias específicas (clorofila, carotenoides,
transportadores de electrones, ATP sintetasa,...). En el estroma se encuentran
numerosas enzimas (la más abundante es la Rubisco, Ribulosa-1,5-bifosfato
carboxilasa oxigenasa); también hay intermediarios de procesos metabólicos (ciclo de
28
Calvin,...), almidón, grasas, ADN circular y ARN. Además de los componentes
señalados, hay que destacar la presencia en el estroma de ribosomas, más parecidos a
los de procariotas que a los de eucariotas.

6.8.3. ORIGEN
Al igual que se dijo para las mitocondrias, la teoría más aceptada en cuanto al origen
evolutivo de los cloroplastos es la teoría endosimbiótica. Los cloroplastos proceden,
probablemente, de bacterias fotosintéticas que entraron en simbiosis con células
eucarióticas. No olvidemos que los cloroplastos son orgánulos semiautónomos, que
tienen ADN y sintetizan algunas de sus proteínas.
Por lo que respecta al origen individual, los plastos (en general) se forman por división
de otros plastos. Un proplastidio (plasto "embrionario", resultante de la división) se
puede desarrollar dando lugar a un cloroplasto.

6.8.4. FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS

- La función principal de los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso que consiste en
captar energía luminosa, transformarla en energía química y utilizarla para
fabricar materia orgánica a partir de materia inorgánica (la estudiaremos en el
metabolismo).
- Parte de la energía química (ATP) conseguida en los cloroplastos se puede utilizar
en diversos procesos celulares, no sólo en fabricación de materia orgánica.
- En los plastos pueden tener lugar diferentes procesos metabólicos, como síntesis
de ácidos grasos, aminoácidos, bases nitrogenadas,...

7. NÚCLEO CELULAR

7.1. EL NÚCLEO INTERFÁSICO: MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA

(ENVOLTURA NUCLEAR, NUCLEOPLASMA, NUCLEOLO, CROMATINA).
IDENTIFICACIÓN AL M.E. DE CADA UNO DE SUS COMPONENTES
RELACIONÁNDOLOS CON SU FUNCIÓN.
7.1.1. INTRODUCCIÓN
29
La interfase es el periodo en el que la célula no se está dividiendo. En realidad, el
núcleo interfásico es el núcleo celular propiamente dicho, pues, cuando la célula entra
en división, el núcleo pierde su integridad.
El núcleo es una estructura característica de las células eucarióticas. Se halla
presente en todas ellas, salvo excepciones como los glóbulos rojos humanos (lo
pierden en el proceso de formación). El núcleo controla y dirige la actividad de la
célula, por lo tanto una célula sin núcleo sólo puede sobrevivir un tiempo muy limitado.
El núcleo contiene el material genético (ADN) de la célula (aunque recordemos que en
mitocondrias y cloroplastos también hay una pequeña cantidad de ADN). El material
genético es importante en varios aspectos; ahora destacaremos dos:
 Expresión. El material genético es información ("programa", "instrucciones")
para construir las estructuras de la célula y mantenerlas en funcionamiento.
Esta información se expresa mediante la síntesis de ARN y de proteínas.
 Transmisión. Debe transmitirse de la célula madre a las células hijas (en los
procesos de reproducción). La transmisión del material genético se relaciona
con la capacidad de autoduplicación del ADN.
Las células procarióticas no poseen verdadero núcleo, pero sí material genético
(ADN). La ventaja de las células eucarióticas es la compartimentación.
La forma y posición del núcleo celular son variable. En muchas células animales, el
núcleo tiene forma esferoidal y posición central (pero, por ejemplo, los granulocitos
tienen núcleo lobulado). En numerosas células vegetales, el núcleo no ocupa posición
central, sino que, desplazado por la vacuola, queda en la periferia; su forma puede ser
esferoidal, ovoide, discoidal,… La relación entre el volumen del núcleo y el volumen del
citoplasma suele ser constante para cada tipo celular; en células del hígado, por
ejemplo, el núcleo representa aproximadamente un 6 % del contenido celular.
En el núcleo se distinguen varias partes:

 Envoltura nuclear con poros.

 Nucleoplasma (=carioplasma, "jugo
nuclear").
 Nucleolo.
 Cromatina (que da lugar a cromosomas).

7.1.2. ENVOLTURA NUCLEAR

Es una doble membrana con poros que la atraviesan.
La membrana externa se continúa con la membrana del RER; tiene ribosomas en su
cara externa, y por fuera de ella hay una red de filamentos intermedios (fibras del
citoesqueleto, de naturaleza proteica del tipo de la queratina).
30
Entre la membrana externa y la membrana interna se encuentra el espacio
perinuclear (200-500 Å), comunicado con el lumen del RE.
La membrana interna es propiamente la membrana nuclear. Posee en su cara interna
un entramado de fibras proteicas del mismo tipo que los filamentos intermedios, la
lámina nuclear. La lámina nuclear proporciona anclaje a la cromatina y es importante,
al parecer para la organización de la cromatina y formación de la envoltura nuclear.
Los poros nucleares interrumpen el espacio perinuclear, y alrededor de ellos se
fusionan las membranas externa e interna. Permiten el intercambio de moléculas
(incluso de gran tamaño) y partículas (como subunidades ribosómicas) entre núcleo y
citoplasma. El orificio de cada poro está rodeado por 8 agregados proteicos que
forman una especie de anillo, llamado complejo del poro. En cada agregado hay
aproximadamente 100 proteínas, entre las que destacan las nucleoporinas. El
complejo del poro hace que el espacio que queda libre en el orificio sea de unos 50
nm.
7.1.3. NUCLEOPLASMA
Llamado también carioplasma o jugo nuclear, es el medio interno del núcleo en el que
están inmersos el nucleolo y la cromatina.
Es una disolución (verdadera o coloidal, según los solutos) de diversas sustancias:
glúcidos, iones,...; entre ellas destacan las proteínas (sobre todo enzimas), los
componentes de los ácidos nucleicos (nucleótidos), y también ácidos nucleicos (por
ejemplo, ARN que acaba de formarse).
En el seno del nucleoplasma tienen lugar la replicación y la transcripción. Está
atravesado por una red de filamentos proteicos que proporcionan anclaje a la
cromatina y soporte estructural al núcleo.
7.1.4. NUCLEOLO
El nucleolo destaca como un corpúsculo refringente dentro del núcleo. Muchas células
presentan dos (o incluso más) nucleolos.
Está formado principalmente por ADN, ARN y proteínas. Carece de membrana y suele
presentar forma esferoidal, y visto al microscopio electrónico, a gran aumento, la
parte externa tiene aspecto granular y la interna es más bien fibrilar. Se en cuentra
en contacto con determinados tramos de algunos cromosomas, los cuales forman
parte de él y se conocen como “regiones organizadoras del nucleolo (NOR)”.
En cuanto a su función, el nucleolo es la fábrica de ribosomas. El ADN que se
encuentra en él, y que pertenece a las NOR, contiene genes para ARNr; en el
nucleolo, entonces, se sintetizan ARNr que forman parte de los ribosomas (no todos,
alguno se fabrica en otras partes del núcleo). Las proteínas que también constituyen
los ribosomas llegan al nucleolo y se unen a los ARNr; tiene lugar una serie de
transformaciones y por autoensamblado se forman las subunidades ribosómicas.
Estas salen por los poros de la envoltura nuclear; parece que no se han terminado de
formar completamente cuando abandonan el nucleolo, pero sí cuando dejan el núcleo.
7.1.5. CROMATINA
a cromatina ocupa la mayor parte del contenido nuclear. Son masas densas de ADN
unido a proteínas. El nombre alude a la facilidad con que se tiñe por colorantes.
A gran aumento, tiene aspecto reticulado. Es como un entramado de fibras que, al
parecer, se anclan en la lámina nuclear y en la red de filamentos proteicos que
31
recorren el interior del núcleo.
Entre las proteínas que, unidas al ADN, forman parte de la cromatina, debemos
distinguir dos tipos: por una parte las histonas (pequeñas proteínas básicas, de 100-
170 aá), y por otra las proteínas no histónicas, que se encuentran en menor
proporción.
Se distinguen dos tipos de cromatina:
 Eucromatina. Más laxa, más desespiralizada; presenta color más claro al
microscopio electrónico. Se transcribe (se sintetiza ARN a partir de ella).
 Heterocromatina. Más condensada, forma grumos más densos. Es también más
oscura, dando lugar a masas que se asocian muchas veces a la membrana
interna o al nucleolo. No se transcribe.
Durante la división celular, la cromatina se condensa ─se empaqueta fuertemente─ y
forma los cromosomas. Cada cromosoma está formado por una (si es sencillo o
anafásico) o dos (si es doble o metafásico) fibras de cromatina. En la interfase,
periodo en que la célula no está dividiéndose, los cromosomas conservan su
individualidad, pero no se distinguen porque la cromatina está desespiralizada
(descondensada).
En el apartado de ácidos nucleicos (tema 2) se estudió la estructura de la cromatina:
nucleosomas y fibra nucleosómica, hipótesis del solenoide para formar la fibra de
cromatina o fibra de 30 nm. Recordarlo ahora.
FUNCIONES DE LA CROMATINA
El ADN de la cromatina es el material genético, como ya se ha dicho repetidas veces.
Hay que recordar, a este respecto, todo lo que se explicó en el tema de ácidos
nucleicos sobre propiedades biológicas y funciones del ADN. Un gen es un tramo de
ADN que contiene información genética unitaria, es decir, que codifica una molécula
de ARN funcional. No todo el ADN de una célula forma genes, sino que una gran parte
de él no contiene información útil para la síntesis de ARN o de proteínas. Se llama
ADN codificante al que forma los genes, el resto es ADN no codificante. Por ejemplo,
una célula humana posee un número de genes que, según las últimas estimaciones,
puede ser de entre 20000 y 25000, pero es mayor la cantidad de ADN no
codificante. Aunque se llamó “ADN basura” a todo este ADN no codificante,
actualmente se está investigando activamente su función, que puede estar
relacionada con la regulación de la expresión de los genes.
La transmisión, la expresión, la conservación del material genético, y también la
posibilidad de que cambie, se deben a cuatro procesos que se conocen, en conjunto,
como mecanismos genéticos básicos. Son los siguientes:
 Replicación (= duplicación) del ADN. Relacionada fundamentalmente con la
transmisión.
 Reparación del ADN. Relacionada con la conservación, consiste esencialmente
en detectar los errores de copia en la información genética y subsanarlos,
reconstruyendo la cadena.
 Síntesis de ARN (transcripción) y de proteínas (traducción). Así se expresa la
información genética, que fluye ─unidireccionalmente, en general─ del ADN al
ARN y de éste a las proteínas.
  Recombinación genética. Relacionada con la variación y posible mejora del
32
material genético. Las cadenas de ADN pueden intercambiar trozos,
adquiriéndose así nuevas combinaciones de genes.

7.2. EL NÚCLEO MITÓTICO

Cuando la célula entra en división, la envoltura nuclear desaparece en la mayoría de
los casos, y también el nucleolo pierde su integridad. Además, a lo largo del proceso
de división, la cromatina se encuentra condensada, muy empaquetada, formando los
cromosomas, corpúsculos con aspecto de bastoncillo. El estudio morfológico de los
cromosomas debe hacerse, por tanto, durante la mitosis, sobre todo en la metafase
(por eso hablamos de cromosomas metafísicos).
En la interfase (etapa en la que la célula no se está dividiendo), los cromosomas
conservan su individualidad, aunque no son distinguibles por estar desespiralizados
(cromatina descondensada).

7.2.1. EL CROMOSOMA METAFÁSICO

El nombre alude a que cuando mejor se observan estos cromosomas es en la
metafase, una de las etapas de la mitosis. El cromosoma metafásico es doble, consta
de dos cromátidas que se unen en la región llamada centrómero. En cada cromátida
hay una larga fibra de cromatina, y las dos cromátidas del mismo cromosoma son
copias idénticas (salvo posibles errores). En la zona del centrómero se encuentran
unos discos proteicos llamados cinetocoros, mediante los cuales el cromosoma se
unirá a los microtúbulos del huso mitótico. Las dos partes no simétricas de cada
cromátida, a ambos lados del centrómero, se llaman brazos; los extremos son los
telómeros y a veces existen constricciones secundarias, estrechamientos a lo largo
de las cromátidas (la constricción primaria es el centrómero). Una constricción
secundaria puede delimitar una pequeña zona del extremo del cromosoma: esa zona se
llama satélite (o sat). Algunas constricciones secundarias son organizadores
nucleolares (responsables de la formación del nucleolo). En determinadas condiciones,
se puede observar la alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo de las
cromátidas; las oscuras son bandas heterocromáticas.
A diferencia del cromosoma metafásico, el cromosoma anafásico (observable en esta
etapa de la mitosis) es sencillo, consta de una sola cromátida. El centrómero se
muestra entonces como un estrechamiento que divide el cromosoma en sus dos
brazos (constricción primaria). Por lo demás, la morfología es similar.
Los cromosomas se pueden clasificar por la posición del centrómero y longitud
relativa de los brazos. Los cromosomas metacéntricos tienen ambos brazos
aproximadamente iguales; los submetacéntricos los tienen desiguales, pero ambos
bien manifiestos; en los cromosomas acrocéntricos el centrómero está muy cerca del
telómero, con lo que uno de los brazos está muy reducido; en los cromosomas
telocéntricos el centrómero coincide con el telómero, por lo que sólo tienen un brazo.
En cuanto a la estructura, ya se dijo algo en el apartado de ácidos nucleicos, dentro
del tema 2. Recordar que en los cromosomas la cromatina se empaqueta muchísimo.
Existe un armazón de proteínas no histónicas al que se unen bucles de cromatina. A su
vez, el armazón de proteínas no histónicas, con los bucles de cromatina unidos, se
enrolla hasta formar la cromátida completa.
 33
Función de los cromosomas. Características del conjunto de cromosomas de una
célula
La principal función de los cromosomas es contener el material genético. En los
cromosomas se encuentran los genes, que se disponen linealmente. En general, los
genes no se expresan (no se transcriben) cuando están empaquetados en los
cromosomas (hay excepciones); lo que hacen es transmitirse.
Hay que recordar algunas características de los cromosomas que se han visto en años
anteriores: la constancia del número cromosómico (cada especie tiene un número fijo
y constante de cromosomas en sus células). También las diferencias entre células
diploides (los cromosomas se pueden agrupar por parejas, con lo que hay dos juegos o
series de cromosomas en la célula) y células haploides (un solo juego de cromosomas).
En las células y organismos diploides, se dice que los cromosomas de cada pareja son
cromosomas homólogos: tienen el mismo tamaño y la misma forma; además, tienen
genes para los mismos caracteres (ARN, proteínas) y en la misma posición, aunque no
necesariamente con la misma información.
En las células humanas, como en las de muchos otros organismos, hay una pareja de
cromosomas que determina el sexo (XX, XY). Son los heterocromosomas o
cromosomas sexuales, que no son totalmente homólogos sino sólo parcialmente
homólogos. El resto de los cromosomas se llaman autosomas. Una célula humana tiene,
por tanto, 22 parejas de autosomas y 1 pareja de heterocromosomas.
El cariotipo es la representación gráfica (fotográfica) del conjunto ordenado de
cromosomas de una especie. Las características importantes son el número, la forma
y el tamaño de los cromosomas, así como el patrón de bandas claras y oscuras que
éstos presentan con determinados métodos de tinción.
Se ha llamado idiograma a una representación gráfica más esquemática, no
mediante fotografías sino mediante dibujos que ilustran las características
mencionadas antes.