UNIVERSIDAD MICHOACANA

DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO

FACULTAD DE BIOLOGÍA

DEUTEROSTOMADOS

RESUMEN
Evolutionary crossroads in developmental biology:
cyclostomes (lamprey and hagfish)
Sebastian M. Shimeld & Phillip C. J. Donoghue

PRESENTA:
ANDREA PEREZ PEREZ

PROFESORA:
IRERI SAUZO ORTUNO
Las lampreas y los mixinos son animales inusuales, y no es probable que los olvide
si los ha visto. La mayoría de las lampreas son ectoparásitos de los peces y utilizan
una boca circular en forma de ventosa para sujetar a sus huéspedes. Las
estructuras similares a dientes raspantes luego muelen la carne del huésped para
alimentarse. Los mixinos, por el contrario, suelen ser carroñeros de aguas profundas
y se alimentan de cadáveres hundidos al excavar en el interior a través de un orificio
o herida. Carecen de vértebras claras que les permitan atar su cuerpo en un nudo, y
pueden producir grandes cantidades de baba cuando se les provoca. En conjunto,
las lampreas y los mixinos suelen denominarse ciclóstomos, 'agnatos' o vertebrados
sin mandíbula y, como implican estos nombres, carecen de las mandíbulas
articuladas características de otros vertebrados vivos. En consecuencia, estos
últimos se conocen como vertebrados con mandíbula o gnathostomes.
La relación precisa entre los linajes de lamprea, mixino y vertebrado con mandíbula
ha sido más controvertida. Uno ubica a las lampreas como el pariente más cercano
a los vertebrados con mandíbula en el clado Vertebrata, con los mixinos
emparentados más distantemente; los tres juntos componen Craniata.
La hipótesis en competencia, que une a las lampreas y los mixinos como taxones
hermanos en el clado Cyclostomata, por lo tanto igualmente relacionados con los
gnatóstomos, ha disfrutado de un apoyo inequívoco de los análisis filogenéticos de
los datos de la secuencia de codificación de proteínas.
El apoyo a la teoría del ciclostoma ahora es abrumador, con el reconocimiento de
nuevas familias de microARN no codificantes que comparten exclusivamente los
mixinos y las lampreas. Quizás lo más significativo, la evidencia morfológica
contradictoria se ha erosionado, particularmente a través de nuevos conocimientos
sobre el desarrollo de los mixinos, que han demostrado que han perdido, no
carecían primitivamente, muchas de las características.
Un clado de cyclostome monofilético proporciona así dos modelos experimentales
que, en contraste con los gnathostomes, pueden revelar la naturaleza del
vertebrado ancestral. Sin embargo, este clado implica un vertebrado ancestral
fenotípicamente complejo, lo que amplía el abismo en la organización del plan
corporal que distingue a los vertebrados de sus parientes invertebrados sin espinas
y hace que el desafío de explicar su origen en la evolución del desarrollo sea aún
más formidable. que han demostrado que han perdido muchas de las características
[p. ej., vértebras utilizadas anteriormente para diagnosticar un clado de
lamprea-gnatóstomo, que no carecían primitivamente.
Un clado de cyclostome monofilético proporciona así dos modelos experimentales
que, en contraste con los gnathostomes, pueden revelar la naturaleza del
vertebrado ancestral. Sin embargo, este clado implica un vertebrado ancestral
fenotípicamente complejo, lo que amplía el abismo en la organización del plan
corporal que distingue a los vertebrados de sus parientes invertebrados sin espinas
y hace que el desafío de explicar su origen en la evolución del desarrollo sea aún
más formidable.
Una característica final que une a los gnatóstomos es la duplicación del genoma:
todos los gnatóstomos vivos parecen haber evolucionado a partir de un linaje
ancestral que experimentó dos rondas de duplicación del genoma completo,
comúnmente conocidas como '1R' y '2R' , y esto explica la relativa complejidad y
redundancia de muchas familias de genes de desarrollo en especies modelo de
vertebrados en comparación con modelos de invertebrados.
● 1R: demostró ser posterior a la divergencia de los linajes de vertebrados,
anfioxos y urocordatos
● 2R: evento de ploidía, respecto a la divergencia ciclostomagnatóstomo es
menos claro.
Modelo de especies y ciclos de vida.
Ni las lampreas ni los mixinos son taxones específicos, ambos tienen hábitats o
ciclos de vida que los convierten en sistemas modelo relativamente difíciles para la
biología del desarrollo, aunque se han logrado avances notables en este frente en
los últimos años.
Las lampreas adultas suelen ser ectoparásitos y muchas son marinas. Sin embargo,
cuando están listos para reproducirse, ingresan a los sistemas fluviales y nadan río
arriba, desovando en el fondo de grava de secciones de ríos de flujo relativamente
rápido. Aquí, limpian las piedras con su boca en forma de ventosa, creando una
pequeña depresión en la que se depositan los huevos y los machos agregan
esperma. Los embriones se desarrollan en la grava, antes de eclosionar y continuar
desarrollándose hasta que alcanzan una etapa larvaria de alimentación conocida
como ammocoete, este se entierra en el lodo en el fondo del río y vive como un
alimentador de filtración durante varios años antes de sufrir la metamorfosis en el
adulto. Los adultos suelen migrar al mar, aunque en algunas especies, pueden
proceder directamente a la reproducción sin más alimentación. las lampreas nunca
han pasado por un ciclo de vida completo en cautiverio, y los estudios de desarrollo
se basan en especímenes capturados en la naturaleza. Los huevos fertilizados se
pueden recolectar de los sitios de desove y cultivarse fácilmente. Los adultos
grávidos también se pueden recolectar y mantener durante algún tiempo en agua
fresca y fresca, antes del desove y la fertilización in vitro.
Las lampreas han demostrado ser modelos de desarrollo complicados, pero los
mixinos son aún más difíciles. Se desconoce dónde y cómo fertilizan y luego ponen
sus huevos en la naturaleza.

Técnicas para investigar el desarrollo de lampreas y mixinos.

Los métodos utilizados para investigar el desarrollo de lampreas y los mixinos, estos
métodos se limitan actualmente a estudios descriptivos de la expresión génica. El
estudio de las lampreas es más avanzado e incluye numerosos estudios de
expresión génica en una variedad de especies y varios métodos de manipulación de
embriones. Sin embargo, a pesar de estos avances, el largo ciclo de vida y el difícil
cultivo de estas especies significa que es poco probable que los métodos de
transgénesis genética y de línea germinal tengan éxito.
Hallazgos clave e impacto en el campo.
El estudio está motivado principalmente por la posición filogenética de estos
organismos; brindan una ventana para comprender los procesos de desarrollo
presentes en los primeros vertebrados y, por lo tanto, una clave para comprender
qué ha cambiado durante la evolución de nuevas estructuras, como aletas y
mandíbulas. Esto no quiere decir que las lampreas o los mixinos sean
representantes directos del ancestro común; ambos linajes tienen sus propios
conjuntos de especializaciones y, de hecho, los linajes ciclóstomos y gnatóstomos
vivos han estado divergiendo durante exactamente el mismo período de tiempo.
La comparación entre ciclóstomos y gnatóstomos puede revelar lo que es
compartido entre ellos, y por lo tanto ancestral, y por lo tanto también lo que se
deriva.

La evolución de los apéndices emparejados.

Todos los gnatóstomos vivos tienen apéndices pélvicos y pectorales emparejados.
Estos forman aletas en peces cartilaginosos y óseos, y se modifican en
extremidades en tetrápodos. Tanto los mixinos como las lampreas carecen de
apéndices emparejados, por lo que está claro que estas estructuras evolucionaron
en el linaje de los gnatóstomos después de que se separaron de los ciclóstomos.
Excrecencias emparejadas de la pared del cuerpo estaban muy extendidas entre los
gnatóstomos del tallo extintos, pero los homólogos inequívocos se manifiestan por
primera vez en la posición pectoral en los osteostracanos sin mandíbula. Los
apéndices pélvicos se encuentran por primera vez en los primeros vertebrados con
mandíbula, los placodermos.
Las lampreas también desarrollan una aleta medial continua, demostraron que el
desarrollo de esta aleta también estuvo marcado por la expresión de los genes. Esto
sugiere que los aspectos del control del desarrollo de apéndices emparejados
fueron cooptados de la aleta medial, que es una característica primitiva de los
cordados y que la evolución de los apéndices emparejados se produjo a través de la
cooptación de los circuitos moleculares que regulan las estructuras de cordados
primitivos, antes de la divergencia de los ciclóstomos y los gnatóstomos.

El origen de las mandíbulas articuladas.

Las mandíbulas articuladas son una característica diagnóstica de los gnatóstomos y,
a menudo, se postula que han permitido una historia de vida depredadora más
activa, se ha considerado que la evolución de las mandíbulas permitió que los
vertebrados con mandíbula superaran a los peces sin mandíbula.

Somitas y esqueletos.
Los somitas de los vertebrados con mandíbula están distribuidos en compartimentos
que dan lugar a distintos tejidos: el esclerotoma, el dermatoma y el miotomo, que
forman el esqueleto axial, la dermis y el músculo, respectivamente. Los somitas de
lamprea parecen ser esencialmente iguales a este, y un pequeño esclerotomo forma
los nódulos cartilaginosos axiales que son homólogos a las vértebras.
Históricamente se ha considerado que los mixinos carecen de estructuras similares.
Recientemente, sin embargo, ha quedado claro que desarrollan un compartimento
de esclerotomo que da lugar a pequeños elementos cartilaginosos axiales.
Los gnatóstomos también desarrollan un esqueleto dérmico extenso, que
generalmente está mineralizado y se deriva principalmente de las células de la
cresta neural.
Los estudios en lampreas, mixinos y anfioxos han sugerido que el cartílago en los
tres taxones es molecularmente similar al de los vertebrados con mandíbula, tanto
con respecto a las proteínas que forman la propia matriz cartilaginosa como a
los genes del factor de transcripción que marcan su diferenciación, un estudio
detallado reciente del cartílago de la lamprea ha sugerido que tales generalizaciones
deben tratarse con precaución: se sabe que las lampreas tienen varios cartílagos
estructuralmente distintos, y encontraron que estos tipos de cartílago muestran una
diversidad considerable en la expresión génica del cartílago.

Desarrollo de la cresta neural.

La cresta neural es un tejido enigmático debido a su especificidad a menudo
hipotética para los vertebrados y su contribución significativa a la complejidad
craneal que separa a los vertebrados de otros animales. Las lampreas tienen una
cresta neural que es muy similar a la de los gnatóstomos, incluida la capacidad de
diferenciarse en una amplia gama de tejidos, y los mixinos, aunque menos
estudiados, es probable que sean similares. La cresta neural evolucionó al agregar
un nuevo nivel regulatorio bajo mecanismos preexistentes para el patrón neural
dorsoventral.

Evolución de los sistemas inmunitarios adaptativos de vertebrados.

Durante mucho tiempo se ha considerado que los mixinos carecen de linfocitos y del
sistema inmunitario adaptativo que comparten las lampreas y los gnatóstomos,
durante la última década ha surgido gradualmente que el sistema inmunitario
adaptativo de las lampreas es distinto del sistema basado en inmunoglobulinas,
receptores de células T (TCR), anticuerpos y genes activadores de la recombinación
(RAG) de los gnatóstomos, y en su lugar parece basarse en receptores de linfocitos
variables (VLR). Además, los mixinos comparten este sistema basado en VLR hasta
los parálogos de codificación VLR que, en las lampreas, exhiben patrones de
expresión específicos para distintos linajes celulares que podrían ser equivalentes a
las células T y B de gnatóstomos. Los VLR, como los TCR, se ensamblan mediante
la reorganización somática de distintos segmentos de genes, en particular las
regiones repetidas ricas en leucina que otorgan la diversidad física de las proteínas
codificadas. Como tal, los ciclóstomos brindan una perspectiva única sobre la
evolución del sistema inmunitario adaptativo y la autoinmunidad, que disfrutan todos
los demás vertebrados.
Limitaciones y direcciones futuras.
La principal limitación para el estudio de lampreas y mixinos probablemente sea la
disponibilidad de embriones, junto con la dificultad del cultivo a largo plazo. Aunque
algunas poblaciones de lampreas son susceptibles de estudio, están
geográficamente confinadas. Las temporadas de reproducción también son
limitadas. La etapa larvaria prolongada antes de la metamorfosis en las lampreas
empuja muchas características de interés evolutivo que están confinadas al adulto
fuera del alcance experimental. Para los mixinos, la severa restricción de la
disponibilidad de embriones probablemente continuará, limitando el estudio de estas
especies a laboratorios especializados. Esto también dificultará el desarrollo de
métodos de manipulación de embriones. A pesar de esto, podemos predecir
avances en varios frentes durante los próximos años.
Es poco probable que la falta actual de datos completos del genoma de las
lampreas y los mixinos sea a largo plazo.