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JYVÄSKYLÄ ESTUDIOS EN CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES

301

Kimmo Aronsuu

Etapas de vida lóticas del río

europeo Lamprea ( ):
Deterioro Antropogénico y
Rehabilitación
 JYVÄSKYLÄ ESTUDIOS EN CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES 301

Kimmo Aronsuu

Etapas de vida lóticas del río europeo

Lamprea (Lampetra fluviatilis):
Deterioro Antropogénico y
Rehabilitación

Esitetään Jyväskylän yliopiston matemaattis-luonnontieteellisen atadoekunnan suostumuksella

julkisesti tarkastettavaksi yliopiston Ambiotica-rakennuksen salissa YAA303,
toukokuun 8. päivänä 2015 kello 12.

Disertación académica para ser discutida públicamente, con permiso de la

Facultad de Matemáticas y Ciencias de la Universidad de Jyväskylä, en el edificio
Ambiotica, salón YAA303, el 8 de mayo de 2015 a las 12 del mediodía.

UNIVERSIDAD DE JYVÄSKYLÄ

JYVÄSKYLÄ 2015
 Etapas de vida lóticas del río europeo
Lamprea (Lampetra fluviatilis):
Deterioro Antropogénico y
Rehabilitación
JYVÄSKYLÄ ESTUDIOS EN CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES 301

Kimmo Aronsuu

Etapas de vida lóticas del río europeo

Lamprea (Lampetra fluviatilis):
Deterioro Antropogénico y
Rehabilitación

UNIVERSIDAD DE JYVÄSKYLÄ

JYVÄSKYLÄ 2015
Editores
Timo Marjomaki
Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad de Jyväskylä
Pekka Olsbo, Ville Korkiakangas
Unidad de Publicaciones, Biblioteca Universitaria de Jyväskylä

Junta editorial de Jyväskylä Studies in Biological and

Environmental Science

Jari Haimi, Anssi Lensu, Timo Marjomäki, Varpu Marjomäki Departamento de

Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad de Jyväskylä

Foto de portada por Juha Sarell.

URN: ISBN: 978-951-39-6122-0

ISBN 978-951-39-6122-0 (PDF)

ISBN 978-951-39-6121-3 (nid.)

ISSN 1456-9701

Copyright © 2015, por la Universidad de Jyväskylä

Imprenta de la Universidad de Jyväskylä, Jyväskylä 2015

RESUMEN

Aronsuu, Kimmo
Etapas de vida lóticas de la lamprea de río europea (Lampetra fluviatilis):
detrimento antropogénico y rehabilitación
Jyväskylä: Universidad de Jyväskylä, 2015, 49 p. (Estudios de
Jyväskylä en Ciencias Biológicas y Ambientales ISSN 1456-9701;
301)
ISBN 978-951-39-6121-3 (sin editar)
ISBN 978-951-39-6122-0 (PDF)
Yhteenveto: Nahkiaisen (Lampetra fluviatilis) jokivaiheet: ihmistoiminnasta
aiheutuvat haitat ja niiden vähentäminen

El objetivo de este estudio fue aumentar el conocimiento sobre el comportamiento migratorio

de las lampreas de río adultas y el hábitat de las etapas de vida ribereña de la lamprea de río.
Además, se evaluaron los efectos perjudiciales de varias actividades antropogénicas en las
poblaciones de lamprea y la eficacia de diferentes medidas de rehabilitación durante tres
décadas de seguimiento del desarrollo de las poblaciones de lamprea de río en dos ríos del
norte intensamente regulados. La descarga del río, la iluminación de la luna, las condiciones del
viento y la temperatura del agua afectaron la actividad migratoria de los adultos que migran río
arriba, mientras que la iluminación artificial puede crear barreras de iluminación para la
migración. Se observó una rampa para peces de aspecto natural para mejorar el paso sobre las
barreras de cabeza baja. Durante el período de espera invernal, las lampreas adultas prefieren
deslizarse, pistas y las partes más bajas de rápidos con sustrato dominado por grandes cantos
rodados (> 256 mm). Las lampreas de río pueden usar una amplia variedad de tamaños de grava
para el desove, y las condiciones de flujo tuvieron un efecto en la selección del sustrato de
desove. Cuando las larvas de lamprea alcanzaron una longitud total (LT) de 8 mm, comenzaron a
seleccionar sustratos que les permitieron construir una madriguera, mientras que las larvas más
pequeñas favorecieron los sustratos que contenían agujeros. La grava natural con material fino
fue frecuentemente seleccionada como sustrato de excavación por lampreas menores de un
año con LT > 8 mm. Las larvas mayores de un año rechazaron los fondos arcillosos. Los
principales resultados de las poblaciones de campo monitoreadas sugirieron que las medidas de
regulación del río redujeron drásticamente los hábitats y las poblaciones de lamprea de río. Las
translocaciones de lampreas adultas no compensaron necesariamente los efectos negativos de
la migración obstruida, pero la cantidad insuficiente de adultos translocados, la degradación del
hábitat o el aumento de la depredación pueden conducir a una reducción del tamaño de la
población. La siembra con larvas menores de un año fue un método apropiado para la
reintroducción de una población de lampreas. La restauración del río puede mejorar la
recuperación de la población de lampreas en un río regulado a corto plazo.

Palabras clave: hábitat;Lampetra fluviatilis; lamprea; migración; rehabilitación; regulación

fluvial.

Kimmo Aronsuu, Universidad de Jyväskylä, Departamento de Ciencias Biológicas y

Ambientales, PO Box 35, FI-40014 Universidad de Jyväskylä, Finlandia
dirección del autor Hidrobiólogo Kimmo Aronsuu (anteriormente Aronen)
Centro de Desarrollo Económico, Transporte y Medio
Ambiente de Ostrobotnia del Norte
apartado de correos 86

FI-90101 Oulu
Finlandia
kimmo.aronsuu@ely-keskus.fi

supervisores Docente Timo J. Marjomäki

Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales
PO Box 35
FI-40014 Universidad de Jyväskylä
Finlandia

Profesor Juha Karjalainen

Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales
PO Box 35
FI-40014 Universidad de Jyväskylä
Finlandia

revisores Profesor Kjell Sjöberg

Departamento de Vida Silvestre, Peces y Estudios
Ambientales Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas
SE 901 83 Umea
Suecia

Docente Teppo Vehanen

Instituto de Recursos Naturales de
Finlandia PO Box 2
FIN-00791 Helsinki
Finlandia

Adversario Dr. Martyn C. Lucas

Facultad de Ciencias Biológicas y Biomédicas
Universidad de Durham
carretera Sur
Durham
DH1 3LE
Reino Unido
CONTENIDO

LISTA DE PUBLICACIONES ORIGINALES 1

INTRODUCCIÓN ................................................. .................................................... 7
1.1 Poblaciones de lamprea de río e impacto humano negativo sobre ellas .........7
1.2 El ciclo de vida de la lamprea de río en las regiones boreales ..........................8
1.3 Conservación y rehabilitación de las poblaciones de lamprea de río.................10
1.4 Objetivos del estudio ............................................... ..................................11
2 MATERIAL Y MÉTODOS ............................................... .............................12
2.1 Los ríos de estudio y sus medidas de regulación y rehabilitación ...... 12
2.2 Comportamiento migratorio y hábitats de mantenimiento de lampreas adultas ..............14
2.2.1 Factores ambientales que afectan el momento de la migración río arriba
(I) .................................. .................................................... ..14
2.2.2 Comportamiento migratorio y hábitats de mantenimiento en el río (I) ..........14
2.2.3 Eficacia de las vías para peces (I, V) .................................. ...........................15
2.3 Selección del sustrato de desove (II) ........................................... ................15
2.4 Selección de sustrato por larvas de lampreas (III) ....................................... .dieciséis
2.5 Seguimiento de las poblaciones de lampreas y sus hábitats en el campo ......16
2.5.1 Densidades larvales (IV, V) ........................................... .............................dieciséis
2.5.2 El número de lampreas migratorias río abajo (V) ...............17
2.5.3 Cantidad y calidad de los hábitats larvarios (IV, V) ..........................17
2.5.4 El número de adultos que migran río arriba, pescando
Mortalidad y fuga (V).................................................. ..............18
3 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................... .............................19
3.1 Migración río arriba de adultos ............................................... ........................19
3.2 Hábitats de los adultos invernantes ............................................... ..........................24
3.3 Hábitats para el desove y el desarrollo embrionario..........................26
3.4 Hábitats de las larvas ............................................... ..........................................29
3.4.1 Larvas menores de un año ........................................... ..........................29
3.4.2 Larvas de más de un año........................................... .....................31
4 CONCLUSIONES .................................................. .................................................... .34
Agradecimientos.................................................... .................................................... ......36
YHTEENVETO (CURRÍCULO EN FINLANDÉS) ........................................... ......................37
REFERENCIAS.................................................. .................................................... .............42
LISTA DE PUBLICACIONES ORIGINALES

La tesis se basa en los siguientes artículos originales, a los que se hará referencia en
el texto con los números romanos I–V.
Las ideas originales para el artículo I fueron formuladas por KA, JT y EO. Los
datos fueron recopilados por KW, TJ, KA, RV, EO y varios trabajadores de campo y
analizados por KA y TM. KA escribió el primer borrador del manuscrito, que luego fue
finalizado por KA, TM, TJ y RV. Para II, la idea original fue de KA. JT realizó los
experimentos con la ayuda de KA y K. Wennman. Los datos fueron analizados por KA,
quien también escribió el primer borrador del manuscrito, que luego se completó en
conjunto. La idea original de III fue de KA. PV realizó los experimentos con KA. KA
analizó los datos y escribió la primera versión del manuscrito, que luego se completó
en conjunto. La idea original de IV fue de EO, quien también recopiló los datos con los
trabajadores de campo. KA escribió la primera versión del manuscrito, que luego se
finalizó juntos. Para V, las ideas originales fueron de KA, EO, JP y RV. Los datos fueron
recolectados de manera conjunta, asistidos por varios trabajadores de campo. El
análisis de datos también fue conjunto. KA y TM volvieron a analizar parte de los
datos. KA escribió la primera versión del manuscrito, que luego fue finalizado por KA,
TM, RV y JT.

yo Aronsuu K., Marjomäki TJ, Tuohino J., Wennman K., Vikström R. & Ojutkangas E.
2015. Comportamiento migratorio y hábitats de retención de lampreas de río
adultas (Lampetra fluviatilis) en dos ríos finlandeses.Investigación del medio
ambiente boreal20: 120–144.

Yo Aronsuu K. & Tertsunen J. 2015. Selección de sustrato de desove por lampreas

de río europeas (Lampetra fluviatilis) en tanques experimentales.
Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce48: 41–50.

tercero Aronsuu K. & Virkkala P. 2014. Selección de sustrato por lampreas de río europeas de
menos de un año (Lampetra fluviatilis) y larvas más viejas (Lampetra spp).Ecología de
los peces de agua dulce23: 644–655.

IV Ojutkangas E., Aronen K. & Laukkanen E. 1995. Distribución y abundancia

de la lamprea de río (Lampetra fluviatilis) ammocoetes en el río regulado
Perhonjoki.Ríos regulados: investigación y gestión10: 239–245.

V Aronsuu K., Vikström R., Marjomäki TJ, Wennman K., Pakkala J., Mäenpää E.,
Tuohino J., Sarell J. & Ojutkangas E. 2015. Rehabilitación de dos lampreas de río
del norte (Lampetra fluviatilis) poblaciones afectadas por diversas presiones
antropogénicas: lecciones aprendidas en las últimas tres décadas. Manuscrito.
1. INTRODUCCIÓN

1.1 Poblaciones de lamprea de río e impacto humano negativo en

ellas

La lamprea de río europea (Lampetra fluviatilis) ha sido capturado y utilizado como

alimento en Europa durante siglos y ha tenido valor cultural y económico (Sjöberg 1980,
Tuunainenet al.1980, Hardisty 1986, Sjöberg 2011). En el siglo XX, las poblaciones de
lampreas y la pesca han disminuido considerablemente en muchos países europeos
(Hardisty 1986). Sin embargo, todavía existen pesquerías de lamprea de río en muchos ríos
que desembocan en el Mar Báltico en Polonia, los Estados Bálticos, Suecia y Finlandia
(Sjöberg 2011). Además, en las Islas Británicas y los Países Bajos, las lampreas se explotan
como carnada para la pesca con caña (Foulds y Lucas 2014). En Finlandia, las pesquerías de
lamprea de río se concentran en los ríos que desembocan en la bahía de Botnia. La
captura anual media en los ríos finlandeses ha disminuido considerablemente desde la
década de 1970, cuando era de unos 2,0 a 2,5 millones de ejemplares (Tuunainenet al.
1980); en la década de 2000, la captura anual promedio fue de menos de 1 millón de
individuos (Hiltunenet al.2013). Recientemente, las asociaciones pesqueras finlandesas a lo
largo de la costa de la bahía de Botnia han expresado su preocupación por la disminución
de las poblaciones de lamprea y han solicitado el desarrollo de medidas y acciones de
rehabilitación para salvar la tradición de la pesca de la lamprea (Hiltunenet al.2013).

La disminución de las poblaciones de lampreas de río, como la de las poblaciones de

muchas otras especies de lampreas en el hemisferio norte, se ha asociado con actividades
antropogénicas (por ejemplo, Tuunainenet al.1980, Valtonen 1980, Renaud 1997, Maitland
2003, Mateuset al.2012) (fig. 1). La construcción de grandes presas, presas y otras barreras
contra la migración impiden el acceso a lugares de desove adecuados y, por lo tanto, se
considera una de las principales amenazas para las poblaciones de lamprea de río (p. ej.,
Masterset al.2006, Lucaset al.2009, Mateoet al.2012).Otro rLas medidas de regulación del
río como el hidropico (regulación del flujo a corto plazo), el dragado y el terraplén también
se han asociado con la disminución de la población de lamprea, principalmente porque
disminuyen la cantidad y calidad de agua adecuada.
8

hábitat de las lampreas en sus diferentes etapas de vida (Tuunainenet al.1980, Valtonen
1980, Renaud 1997, Maitland 2003). Además, la contaminación y la mala calidad del agua
se han relacionado ocasionalmente con la disminución de la población (Tuunainen et al.
1980, Myllynenet al.1997, Mäenpääet al.2001). La mortalidad por pesca ha superado el 50
% en algunos ríos que desembocan en la bahía de Botnia (Valtonen 1980, Sjöberg 2011),
pero en la mayoría de los ríos se desconoce y el impacto general de la explotación en las
poblaciones de lamprea de río es poco conocido (Sjöberg 2011, Foulds y Lucas 2014).

1.2 El ciclo de vida de la lamprea de río en las regiones boreales

Las lampreas de río adultas migran a los ríos que ingresan a la bahía de Botnia
principalmente en otoño (Wikgren 1954, Sjöberg 1980) (Fig. 1 y 2). El número de
personas que ingresan varía considerablemente de una noche a otra, incluso durante
la temporada alta de migración. Esta variación se ha asociado con la fase lunar (Tesch
1967, Asplund y Södergren 1975, Abou-Seedo y Potter 1979) y el caudal del río
(Asplund y Södergren 1975, Masterset al.2006). El nivel del agua del mar (Sjöberg
1980), las condiciones del viento (Applegate 1950, Malmqvist 1980a) y el fotoperíodo
(Asplund y Södergren 1975) también se han asociado con el momento de la migración
río arriba de las lampreas de río. Después de entrar en el río,L. fluviatilisse ha
observado que migran hasta 102 km (Lucaset al.2009). Se ha demostrado que el
aumento del caudal de agua es un factor importante que aumenta la actividad
migratoria de la lamprea en el río (Masterset al.2006).
En los ríos boreales, las lampreas de río adultas suelen permanecer en el río de 7 a 9
meses antes de desovar. Se ha demostrado que se encuentran en un estado hipometabólico de
ahorro de energía durante los meses de invierno (Gamber y Savina 2000), pero por lo demás el
conocimiento sobre la etapa de invernada es escaso.
En los ríos que ingresan a la bahía de Botnia, las lampreas de río desovan a fines de
mayo o principios de junio (Sjöberg 1977, Tuunainenet al.1980). Se ha observado que las
lampreas de río desovan en aguas de corrientes rápidas con sustratos que consisten en
grava que a menudo se mezcla con arena y adoquines (Jang y Lucas 2005, Nika y Virbickas
2010), pero en los acuarios también han utilizado arena como sustrato de desove ( Hagelin
y Steffner 1958). Las lampreas de río excavan distintas depresiones (Nika y Virbickas 2010)
o áreas complejas de excavación (Jang y Lucas 2005) para el cortejo y el desove, y el desove
comunal es típico (Jang y Lucas 2005). La fecundidad media de las lampreas de río en los
ríos finlandeses que desembocan en la bahía de Botnia es de 17 000 huevos (Törmälä
1981). Los huevos pegajosos puestos en el nido se adhieren a la arena y una parte se
infiltra en los intersticios del nido (Hardisty 2006), pero una proporción marcada puede ser
arrastrada fuera de los nidos y depositada en áreas aguas abajo del nido (Silvaet al.2014).
Los huevos eclosionan después de 11 a 12 días a una temperatura de 12 a 15 °C (Hardisty
2006). Las lampreas adultas mueren después del desove (Hagelin y Steffner 1958).

Después de la eclosión, las lampreas pasan por una fase embrionaria libre y se denominan
prolarvas o proammocoetes. Durante esta etapa, de unas semanas de duración, primero el
 9

se desarrolla la capacidad de nadar y luego la capacidad de cavar (Piavis 1971). Una

vez que se agota el saco vitelino y se completa la formación del tracto digestivo, se
denominan larvas o ammocoetes y están listas para usar como alimento externo. En
esta tesis no se estudió el momento exacto en el que las lampreas alcanzan el estado
larval. Por lo tanto, las lampreas tanto en estado prolarval como larvario se
denominarán larvas a lo largo de la tesis.

FIGURA 1 Ciclo de vida de la lamprea de río en regiones boreales y amenazas potenciales debido
a actividades antropogénicas en diferentes etapas de vida. Los números entre
paréntesis indican diferentes etapas de la vida. Los hábitats de los dibujos reflejan la
visión de la artista Salla Korkiakangas y no coinciden necesariamente con los hábitats
naturales.
10

Durante el primer verano, las larvas se dispersan río abajo hacia secciones de ríos de
flujo lento donde excavan en un sustrato adecuado (Potter 1980, pero véase Silvaet al.
2014). Las larvas excavan al insertar su cabeza en el sustrato con contracciones
vigorosas de la cola (Hardisty y Potter 1971). Al secretar moco de la línea endostila,
forman un frágil tubo en la entrada de la madriguera (Sterba 1962). El sustrato
protege a las larvas contra los depredadores (Smithet al. 2012), y debe ser adecuado
para la construcción de madrigueras y el intercambio de agua. Mientras están en la
madriguera, las larvas dependen del flujo unidireccional de agua a través de su
cámara branquial para la provisión de alimentos y el intercambio de gases
respiratorios y desechos metabólicos (Hardisty y Potter 1971). Muchos estudios han
demostrado que su tipo de sustrato preferido cambia (Beamish y Jebbink 1994,
Almeida y Quintella 2002, Sugiyama y Goto 2002, Smithet al. 2011) y la profundidad
de madriguera aumenta (Hardisty y Potter 1971) a medida que crecen las larvas, y las
larvas más grandes prefieren sustratos blandos más gruesos y profundos que las
larvas más pequeñas (Almeida y Quintella 2002, Sugiyama y Goto 2002). Se ha
demostrado que las larvas de lamprea rechazan los fondos arcillosos y los sustratos
inorgánicos gruesos (Lee 1989, Smithet al.2011). Durante su etapa larvaria de 3 a 6
años, las larvas se mueven gradualmente río abajo mientras su longitud total
aumenta de menos de 10 mm a 90–150 mm (Potter 1980).
Después de la etapa larvaria, las lampreas se transforman en adultos jóvenes
(transformadores). Se ha sugerido que los transformadores de los ríos del norte emigran
durante un período relativamente corto en la primavera (Fogelin 1972, Sjöberg 1980). Se
cree que la fase de mar dura típicamente de uno a dos años (Maitland 2003), pero también
puede durar solo un verano (datos propios no publicados). Después de la fase de mar, las
lampreas maduras migran a los ríos para desovar.

1.3 Conservación y rehabilitación de las poblaciones de lamprea de río

En Europa, la lamprea de ríose clasifica como una especie de "preocupación

menor" (Freyhof y Brooks 2011). Sin embargo, su categoría actual en la Lista Roja varía
mucho entre los países europeos y se considera ampliamenteamenazado(ver Mateuset al.
2012).En la Lista Roja de Especies de Finlandia de 2010 (Urhoet al.2010), se observó que las
capturas de lamprea de río han disminuido recientemente y el número de larvas ha
fluctuado, pero aún se mantiene en la categoría “casi amenazada”.
La lamprea de río está incluida en el Anexo II de la Directiva de Hábitats de la
Comisión Europea (92/43/EEC), que estipula que los estados miembros deben
mantener o restaurar los hábitats y las especies a una condición que asegure su
estado de conservación favorable en la comunidad. Las poblaciones de lamprea de
río finlandesa y sueca están excluidas del Anexo II, pero no delAnexo V, en el que se
relacionan las especies animales y vegetales de interés comunitario, cuya captura y
explotación podrá ser controlada mediante medidas de gestión. La lamprea de río
también recibe protección de conservación a través de la Convención de Berna
(82/72/CEE),que concede especial importancia a la protección de los hábitats
naturales en peligro y de las especies vulnerables en peligro.
 11

Comprender las características básicas de la historia de vida, incluido el

comportamiento migratorio y los requisitos de hábitat de las diferentes etapas de la vida,
es una de las condiciones previas más importantes para la conservación y rehabilitación
efectivas de la lamprea de río. La información sobre su historia de vida ha aumentado
recientemente (por ejemplo, Fineet al.2004, Jang y Lucas 2005, Gaudron y Lucas 2006,
Maestríaet al. 2006, Goodwinet al.2008, tabernaet al.2012, Nika y Virbickas 2010, Silvaet al.
2014), y se han realizado numerosos estudios sobre el paso de lampreas adultas sobre
barreras antropogénicas (por ejemplo, Lucaset al.2009, Kempet al.2011, Russonet al.2011,
Foulds y Lucas 2013). Sin embargo, la comprensión de los métodos de rehabilitación
exitosos para las poblaciones de lamprea de río en ríos modificados aún es limitada y aún
existen incertidumbres con respecto a la historia de vida básica de la lamprea de río, así
como los impactos de las diferentes presiones antropogénicas en sus diferentes etapas de
vida. Además, en las regiones boreales, las marcadas condiciones estacionales (p. ej.,
temperaturas del agua heladas con varios fenómenos de hielo) pueden intensificar los
efectos de las presiones antropogénicas e incluso conducir a cambios adaptativos en el
comportamiento y el uso del hábitat (ver Huuskoet al.2013). Por lo tanto, hacer inferencias
a partir de estudios de poblaciones de lampreas de río más sureñas debe hacerse con
precaución. Por las razones antes mencionadas, las decisiones sobre la conservación de la
lamprea y las medidas de mitigación deben tomarse frente a una incertidumbre
considerable sobre su eficacia.

1.4 Objetivos del estudio

El objetivo de este estudio fue aumentar el conocimiento sobre el comportamiento

migratorio de las lampreas de río adultas y su selección de hábitat en diferentes
etapas de la vida ribereña (I, II, III). Además, se evaluaron los efectos perjudiciales de
varias actividades antropogénicas en los hábitats y las poblaciones de lamprea y la
eficacia de diferentes medidas de rehabilitación durante tres décadas de seguimiento
del desarrollo de las poblaciones de lamprea en dos ríos del norte intensamente
regulados (IV, V).
La mayor información sobre los estadios lóticos de la lamprea de río ayuda a
determinar los factores que más probablemente amenazan la viabilidad de las
poblaciones y mejora la eficacia de las acciones dirigidas a la conservación y
rehabilitación de las poblaciones. El conocimiento mejorado se puede utilizar en
operaciones de mitigación como la restauración de ríos, la translocación de lampreas
adultas sobre barreras migratorias, la plantación de larvas menores de un año y la
mejora del paso y la regulación del flujo de agua.
2 MATERIAL Y MÉTODOS

2.1 Los ríos de estudio y sus medidas de regulación y

rehabilitación

Se realizaron tres estudios de campo (I, IV, V) en los ríos Kalajoki y Perhonjoki, que
desembocan en la bahía de Botnia, la parte más septentrional del mar Báltico (Fig. 2).
La calidad del agua es la típica de los ríos que desembocan en la costa este de la
bahía de Botnia, siendo húmica y, especialmente durante caudales elevados, con un
alto contenido de sólidos en suspensión. El pH es ocasionalmente bajo y, al mismo
tiempo, las concentraciones de metales (por ejemplo, Al, Fe, Cd) son altas.
La longitud total del río Kalajoki es de 100 km, la caída total de 100 m y la descarga
media de 29 m.3s-1. Su afluente principal, el río Vääräjoki, desemboca en el canal principal
en el kilómetro (rkm) 9 del río. Por encima del kilómetro 45, el río Kalajoki está muy
modificado. Los 45 km más bajos están menos modificados, pero han sido parcialmente
terraplenados y dragados y el flujo está regulado a corto plazo (Fig. 6 en V). Los métodos
destinados a la rehabilitación de la población de lampreas incluyen la construcción de
pasos para peces en la presa (rkm 22), la restauración de todas las secciones de ríos de
flujo rápido por debajo del rkm 43 y la mitigación de los picos de agua (Apéndice 2 en V).
La longitud del río Perhonjoki es de 140 km, el desnivel total de 180 m y el
caudal medio de 21 m3s-1. Allí se han llevado a cabo muchas medidas de regulación
hídrica de gran envergadura y, además, se regula a corto plazo el caudal del tramo
más bajo de 30 km (Anexo 1 en V). En las décadas de 1990 y 2000, se restauró el río y
se construyó un complejo de vías para peces para mejorar la población de lampreas.
Además, a fines de la década de 2000 se mitigó el hidropico. También se ha intentado
la rehabilitación de la población de lampreas de río mediante la liberación de
lampreas adultas y larvas menores de un año por encima de las barreras migratorias
(Apéndice 1 en V).
 13

FIGURA 2 Mapa del área de estudio que muestra la ubicación de los ríos Kalajoki y
Perhonjoki y sus principales afluentes en el extremo inferior de los ríos. También
se muestran las ubicaciones de tres centrales hidroeléctricas y un dique.
14

2.2 Comportamiento migratorio y hábitats de retención de lampreas adultas

2.2.1 Factores ambientales que afectan el momento de la migración río arriba (I)

El efecto de varios factores ambientales sobre la variabilidad entre noches en la actividad

migratoria durante el período de migración más activo se analizó utilizando un modelo de
regresión lineal multivariable. El logaritmo de la captura diaria por unidad de esfuerzo
(CPUE) de la pesca comercial con trampas de canasta en el rápido más bajo del río
Perhonjoki se utilizó como variable dependiente que indica la actividad migratoria.

Para evaluar el papel de la descarga y la temperatura del río como señales que
afectan el número relativo de lampreas que ingresan a los estuarios al comienzo de la
temporada, se utilizaron datos de CPUE neta fyke de los ríos Perhonjoki y Kalajoki para
crear una variable dependiente. La relación entre la CPUE de principios de temporada y la
CPUE de toda la temporada se utilizó como índice de la actividad migratoria a principios de
temporada. Se aplicaron análisis de correlación, correlación parcial y regresión para
estudiar la asociación entre las variables basadas en la descarga y la temperatura y el
índice de actividad migratoria.

2.2.2 Comportamiento migratorio y hábitats de mantenimiento en el río (I)

Para estudiar el comportamiento migratorio y los hábitats de espera de las

lampreas adultas en los ríos Perhonjoki y Kalajoki, se rastrearon los movimientos
y los sitios de espera de 60 lampreas marcadas con radio. Fueron liberados en
dos lugares del río Perhonjoki y en tres lugares del río Kalajoki en varias
ocasiones durante la temporada de migración.
Se determinó el mesohábitat (sección de río de flujo rápido o lento) de los sitios
de alojamiento finales (temperatura < 1 °C) de 39 lampreas y se consideró como un
mesohábitat de invernada seleccionado. Se midió la longitud total de las secciones de
río en las dos categorías mencionadas dentro de la ruta de migración de cada
lamprea, y se utilizó como medida de disponibilidad de ese mesohábitat. Relación de
selección de Manly (w) con Bonferroni se calcularon intervalos de confianza del 95 %
para ambas categorías de recursos (Manlyet al.2002).
Las ubicaciones de los sitios de invernada de 12 lampreas se determinaron con una
precisión de 0,5 m.2. En estos lugares, se determinó el tamaño del sustrato dominante y el
tipo de mesohábitat junto con la profundidad del agua, la distancia a la orilla del río más
cercana y la velocidad de la corriente. Se estimó la disponibilidad de diferentes recursos de
hábitat para 10 lampreas. La caracterización del hábitat se realizó a lo largo de transectos
perpendiculares al flujo de la corriente. Cada factor ambiental se dividió primero en 3 a 5
categorías de recursos (ver Manlyet al.2002). La disponibilidad de cada categoría para cada
lamprea se asignó en función de las medidas de todos los transectos que la lamprea había
cruzado antes de seleccionar el sitio de espera final. Luego se estimaron los índices de
selección y los intervalos de confianza para cada categoría de recursos.
 15

2.2.3 Eficacia de las vías para peces (I, V)

Las lampreas marcadas con radiofrecuencia liberadas en el lugar de liberación más alto en
el río Kalajoki (ver 2.2.2) se usaron para estimar el éxito del paso a través de los pasos de
peces en el vertedero de Vivunkumpu (Fig. 2).
Se estudió el comportamiento migratorio en el complejo de vías para peces de Kaitfors (4
rampas para peces, canal de inundación restaurado y una vía para peces con secciones de escala para
peces con ranuras verticales y similares a las naturales) mediante la liberación de 9 lampreas marcadas
con radio en el extremo inferior del canal de inundación y al ubicar sus posiciones con un receptor dos
veces por semana. Además, se adjuntó un receptor de telemetría de monitoreo continuo en el extremo
superior del complejo de escala de peces. El éxito de la travesía también se evaluó marcando 200
lampreas con etiquetas de ancla y capturando todas las lampreas que habían pasado por la ruta de los
peces. Cien lampreas marcadas con anclas fueron liberadas en el extremo inferior del canal de
inundación 2,5 km aguas abajo de la presa de regulación y 100 lampreas justo debajo de la vía para
peces de 320 m de largo.

2.3 Selección del sustrato de desove (II)

Se utilizaron cuatro tipos de grava con diferentes composiciones de tamaño de partículas

(2–8 mm, 4–20 mm, 2–40 mm y 8–40 mm) mezcladas con un 15 % de material fino en un
experimento de arena de laboratorio para probar la selección del sustrato de desove. . dos
de 3,8m2En el experimento se utilizaron tanques con baja velocidad de corriente (LCS) y
alta velocidad de corriente (HCS). El fondo de cada tanque se dividió en 4 sectores de igual
tamaño, a los que se les agregó una capa de grava de 15 cm de espesor. Se monitoreó la
velocidad y dirección de la corriente en los tanques. Las velocidades de corriente promedio
en el tanque LCS 10 cm debajo de la superficie fueron 26 cm s-1junto a la pared, 21 cm s-1
10 cm de la pared y 9 cm s-120 cm de la pared. En el tanque HCS los valores fueron 30, 25 y
21 cm s-1, respectivamente.
Cuando las lampreas estaban listas para desovar, se liberaron simultáneamente
una lamprea hembra y un macho en el tanque experimental y se controló
continuamente su comportamiento. Se consideró que la selección del sustrato de
desove se produjo cuando el macho de la lamprea había construido un nido y la
pareja había comenzado a copular en él o el macho había pasado más de una hora en
las inmediaciones del nido construido. Después de las pruebas, se pesaron las
lampreas. La velocidad actual para cada ubicación de nido se estimó utilizando la
cuadrícula de velocidad actual.
Diferencias en las proporciones de selección de sustrato (w) se analizaron utilizando2
pruebas y comparaciones por pares. Se utilizó regresión logística multinomial para
estudiar el efecto de la masa de lamprea en la selección del sustrato y se aplicó análisis de
covarianza para evaluar la importancia de diferentes factores en la selección de la
velocidad actual.
En un estudio de campo, se intentó localizar nidos naturales en el río Perhonjoki. En
los 4 nidos encontrados, se midió la profundidad del agua y la velocidad de la corriente en
múltiples lugares y se determinó la composición del sustrato.
dieciséis

2.4 Selección de sustrato por larvas de lampreas (III)

La selección de sustratos por lampreas menores de un año se estudió utilizando 4

gravas (0–11 mm, 1–11 mm, 2–11 mm y 4–11 mm) y 4 blandas (arena muy fina, arena
orgánica muy fina, arena fina y arena gruesa) sedimentos. El fondo de cada acuario
de prueba redondo se dividió en 4 sectores de igual tamaño. La selección del sustrato
se estudió en tres series de experimentos. En la serie A se estudió la selección entre 4
sedimentos blandos y en la serie B la selección entre 4 tipos de gravas con diferente
granulometría. En la serie C se comparó la selección entre sedimento de grava y
sedimento blando. Dependiendo de su LT promedio, se liberaron de 60 a 100 larvas
en cada acuario y se les permitió seleccionar el sustrato durante 40 h. Los primeros
experimentos se iniciaron 8 días después de la eclosión y continuaron durante 10
semanas.
En el primer experimento se estudió la selección del sustrato por 3 grupos de tamaño de
larvas mayores de un año. Los sedimentos utilizados fueron 15 cm de arena de hallazgo, 4 cm
de arena de hallazgo sobre 11 cm de arcilla, materia orgánica de partículas gruesas y arcilla. El
fondo de cada uno de los 3 acuarios de prueba se dividió en 4 sectores de igual tamaño. En
acuarios separados, 50, 30 y 20 individuos de las clases de longitud total de 23–55 mm, 70–98
mm y 110–146 mm, respectivamente, seleccionaron el sustrato de madriguera durante 64 h. El
ensayo fue replicado. En el segundo experimento, se estudió la selección entre 4 profundidades
de sedimentos de arena muy encontradas (1, 3, 6 y 10 cm) por parte de larvas con LT de 80-110
mm. El experimento se llevó a cabo como se describe anteriormente para grupos de diferentes
tamaños.

2.5 Seguimiento de las poblaciones de lampreas y sus hábitats en el

campo

2.5.1 Densidades larvales (IV, V)

Para evaluar el impacto de las medidas de regulación y rehabilitación en las poblaciones

de larvas, se monitorearon las densidades de larvas recolectando muestras de sedimentos
y contando las larvas. En el río Kalajoki, el muestreo se llevó a cabo 6 veces entre 1984 y
1995 con el protocolo de tomar 20 muestras por sitio desde una profundidad de 10 a 100
cm. De 52 a 73 sitios entre el kilómetro (rkm) 1 y 45 del río fueron muestreados en
diferentes años. En 1999–2010, se utilizó un protocolo de muestreo anidado: se
monitorearon 4 secciones de río de flujo lento en el canal principal y una sección en el
afluente del río Vääräjoki. En cada sección, se seleccionaron 10 sitios y se tomaron 14
muestras de una zona de profundidad de 10 a 70 cm de cada sitio.
El muestreo en el río Perhonjoki en 1982, 1985, 1993, 1999 y 2004 se llevó a
cabo como en el río Kalajoki en 1984-1995, excepto que en 1982 y 1985 se
tomaron algunas muestras con una cuchara Ekman-Birge. El número de sitios de
muestreo entre rkm 0 y 60,5 fue de 191. En 2007 y 2010, se utilizó un muestreo
anidado similar al del río Kalajoki: en el canal principal, 7 de flujo lento
 17

Se seleccionaron secciones para el seguimiento y una sección de estudio se situó en el

afluente del río Ullavanjoki.
El éxito de las medidas de rehabilitación también se evaluó mediante el seguimiento
de la abundancia de larvas menores de un año debajo de 3 rápidos restaurados en el río
Kalajoki. Además, se seleccionaron 3 sitios de otros ríos como sitios de control. El
monitoreo se realizó a principios de agosto entre 50 y 300 m por debajo de los rápidos. De
cada sitio en el canal principal, 250 muestras (área 350 cm2) fueron tomadas de un área de
fondos blandos con una profundidad de agua inferior a 50 cm. De los sitios de control se
tomaron 50 muestras por sitio. Cada muestra se tamizó y se contó el número de larvas
menores de un año. El seguimiento se realizó anualmente durante 2000-2010.

2.5.2 El número de lampreas migratorias río abajo (V)

Para evaluar el éxito de las medidas de rehabilitación en el río Ullavanjoki y en el

río Perhonjoki por encima de la central hidroeléctrica (HPP) de Kaitfors, se
controló el número de transformadores migratorios utilizando entre 6 y 10 redes
de deriva en la primavera. Se colocaron redes en el río por la noche. Estos se
vaciaron a la mañana siguiente y se contó el número de transformadores. El
estudio se llevó a cabo entre 2002 y 2005 en el río Ullavanjoki y entre 2000 y 2010
en el río Perhonjoki. La red en el río Ullavanjoki podría comenzar durante la
temporada de migración una vez que los flotadores de hielo a la deriva hayan
desaparecido y se detuvo cuando la descarga disminuyó y no se capturaron
transformadores, o solo ocasionalmente. En el canal de salida de la HPP, el
trampeo ya se inició antes de la temporada de migración.

Al estimar el número total de transformadores migrando en una noche en

particular, se supuso que la eficiencia de atrapamiento era directamente
proporcional al número de trampas e inversamente proporcional a la descarga.
Al estimar el número total de transformadores migrando por el canal de
inundación no monitoreado, se supuso que el número de lampreas migrando era
proporcional a la relación de descargas de este y el canal de salida.

2.5.3 Cantidad y calidad de hábitats larvales (IV, V)

En 1982, 1985 y 1993, se estimó aproximadamente el área total de producción de larvas en las
diferentes secciones del río Perhonjoki por debajo del rkm 60,5 utilizando secciones
transversales y observaciones de campo (IV).
La cantidad y calidad de los hábitats se estudiaron con mayor precisión en 1995–1998 (V).
En cada sección de río de flujo lento, la caracterización del hábitat se realizó a lo largo de líneas
de estudio perpendiculares al flujo de la corriente con incrementos de 100 m. En el río Kalajoki,
la caracterización se llevó a cabo a intervalos horizontales de 1 a 2 m hasta el punto en que la
profundidad del agua era de 1 m. Según el tipo y la profundidad del sustrato, los puntos de
muestreo se clasificaron como inadecuados, débiles, moderados
18

o bueno para las larvas de lampreas. Además, se calculó un índice aproximado de idoneidad del
hábitat de las larvas para cada sección de flujo lento. En el río Perhonjoki, los puntos de
muestreo cercanos a la orilla del río se realizaron con intervalos más cortos que en el río
Kalajoki. Por lo demás, los métodos fueron similares a los utilizados en el río Kalajoki.

2.5.4 Número de adultos que migran río arriba, mortalidad por pesca y
escape (V)

El número de lampreas adultas que ingresan a los ríos y su mortalidad por pesca
proporcional durante la temporada de captura se monitoreó en los ríos Perhonjoki y
Kalajoki desde principios de la década de 1980 utilizando los registros de captura de los
pescadores locales y el método de marcado y recuperación de Petersen. La mayoría de los
pescadores de lamprea registraron su captura y esfuerzo diarios y el número de lampreas
marcadas en la captura. La captura anual de otros pescadores se estimó sobre la base de
encuestas postales o entrevistas personales. Las lampreas se marcaron con etiquetas de
anclaje codificadas por grupo y se liberaron aguas abajo de las primeras trampas. El
número anual de grupos de liberación de alrededor de 500 lampreas marcadas en cada
uno fue de 2 a 5. El escape (es decir. el número de lampreas que escapan de la pesca y
continúan su migración hacia los sitios de invernada y desove) se estimó simplemente
restando la estimación de la captura total estacional de la estimación del número que
ingresa al río. La confiabilidad (= exactitud y precisión) de las estimaciones también se
evaluó cualitativamente.
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1 Migración río arriba de adultos

El momento de la migración a los ríos depende del estado fisiológico del animal, que se ve
afectado por el equilibrio hormonal y factores desencadenantes externos, como el flujo de
agua, la temperatura y las condiciones de luz (Northcote 1984). Los factores ambientales
también pueden guiar la dirección de la migración y afectar la actividad migratoria. Los
resultados del análisis de regresión indicaron que la descarga, la luz de la luna y la
velocidad del viento junto con la dirección del viento controlaron la migración de las
lampreas de río (I). Los resultados también sugirieron que la temperatura del agua del río
tuvo un efecto sobre la actividad migratoria.
La descarga del río a principios de la temporada en los estuarios de Kalajoki y
Perhonjoki, y durante la temporada alta de migración en la parte más baja del río
Perhonjoki, fue un predictor importante de la dinámica del número de lampreas de
río migratorias (I). De acuerdo con los resultados de estudios anteriores (por ejemplo,
Asplund y Södergren 1975, Masterset al.2006), un aumento en la descarga estimuló la
migración de la lamprea de río.
Las feromonas liberadas por las larvas de lamprea son una señal migratoria
importante para las lampreas marinas adultas (Petromyzon marinus) entrando en el río
(por ejemplo, Wagneret al. 2009, Vriezeet al.2010, 2011). Como las larvas de las lampreas
de río también liberan feromonas migratorias comunes (Fineet al.2004) y las lampreas de
río adultas son sensibles a ellas (Gaudron y Lucas 2006), es probable que las feromonas
esparcidas por el agua del río también sean una señal para que las lampreas de río
busquen un río de desove y pueden explicar en parte la asociación positiva entre la
descarga y el número de ríos. lampreas entrando en los estuarios. Por otro lado, en
caudales altos la concentración de feromonas larvarias se diluye y otros factores como el
agua dulce o los olores ambientales también pueden dirigir la migración desde el mar
hacia los ríos. Dado que se sugiere que la fidelidad de las lampreas al río de origen es débil
(Tuunainenet al. 1980, Bergstedt y Seeley 1995), la extensión de la pluma, además de su
concentración de feromonas, es potencialmente un factor clave que controla el número de
20

lampreas que ingresan a diferentes ríos durante la temporada de migración (ver también Keefer
et al.2009, Vriezeet al.2010, 2011).
Muchos estudios previos han revelado que la actividad migratoria de las lampreas de río
que ya han ingresado a un río se asocia positivamente con el caudal del río (Masterset al.2006,
Lucaset al.2009, Foulds y Lucas 2013). Por lo tanto, una vez que las lampreas han ingresado a un
río o están cerca de la desembocadura del río, la reotaxis no impulsada por el olor también
promueve la migración río arriba.
Dado que la descarga es un factor importante que controla la migración de las lampreas,
los patrones de regulación del flujo del río pueden afectar considerablemente la migración de
las lampreas. Es típico de los ríos de caudal regulado que los embalses o lagos regulados se
llenen durante el otoño. Esto reduce la descarga durante la temporada de migración y, en
consecuencia, puede disminuir la cantidad de lampreas que ingresan a los ríos regulados en
comparación con los ríos no regulados. La regulación a corto plazo también puede reducir el
número de lampreas migratorias y sus distancias de migración si la descarga se reduce durante
la noche, cuando las lampreas migran (ver también Andradeet al. 2007). La regulación del caudal
de los ríos severamente modificados puede incluso ser beneficiosa para las lampreas si las hace
preferir los ríos no regulados donde los hábitats de invernada, desove y larvas son más
adecuados. Desafortunadamente, los cambios inducidos por el hombre en el régimen de flujo
también pueden atraer a las lampreas a migrar a ríos regulados (Birzaks y Abersons 2011).

El análisis de regresión indicó que la actividad de migración se asoció negativamente

con la intensidad de la luz nocturna de la luna (I). Estos resultados respaldan las
observaciones de los pescadores locales y estudios anteriores de que la baja actividad
migratoria ocurre en o cerca del momento de la luna llena (Asplund y Södergren 1975), y
que las capturas altas de lamprea de río se obtienen durante las noches oscuras sin luna
(por ejemplo, Abakumov 1956, Asplund y Södergren 1975). Intensa migración deGeotria
australistambién se ha asociado con una extensa cobertura de nubes o la fase oscura de la
luna (Potteret al.1983). En la mayoría de los estudios, el efecto del ciclo lunar se ha
relacionado con la iluminación (p. ej., Abou-Seedo y Potter 1979, Binderet al.2010) ya que el
comportamiento anti-depredador de evitar la luz es una explicación obvia para los
animales nocturnos (ver Keeferet al. 2013a). Según el análisis de regresión, la cobertura de
nubes se asoció positivamente con la actividad en o cerca del período de luna llena (I), lo
que indicó que la luna afecta la actividad migratoria de las lampreas de río principalmente
al regular el nivel de luz durante la noche. También es posible que el aumento de la
actividad migratoria durante los flujos altos esté asociado en parte con la iluminación, ya
que el aumento de la profundidad del agua y la turbidez reducen la intensidad de la luz en
el lecho del río, donde las lampreas adultas tienden a nadar durante la migración de
desove (Lucaset al.2009, Kemp et al.2011).

Curiosamente, la mayoría de las lampreas marcadas con radio que se encontraron con un
puente iluminado en su ruta de migración se detuvieron allí (I). Por lo general, no continuaron
con la migración y, si lo hicieron, la migración se retrasó. Como la luz de la luna con baja
intensidad de iluminación deprime la actividad migratoria de las lampreas, es comprensible que
una iluminación mucho más intensa de los puentes obstruya notablemente los movimientos río
arriba de las lampreas (I). Los efectos acumulativos de los retrasos en la migración debido a los
puentes iluminados pueden tener consecuencias tan graves en la lamprea
 21

poblaciones como barreras morfológicas de cabeza baja (ver Jackson y Moser 2012, Foulds y
Lucas 2013). Que yo sepa, no ha habido otros estudios que revelen que la contaminación
lumínica puede afectar el comportamiento migratorio de las lampreas de río. Sin embargo, los
pescadores han observado que los puentes muy iluminados pueden retrasar la migración de las
lampreas de río (Tuunainenet al.1980), y algunos otros animales acuáticos migratorios han
resultado sensibles a la iluminación artificial (p. ej., Moser y Russon 2009, Rileyet al.2012). Sin
embargo, dado que los sitios cercanos a los puentes ofrecían buenos hábitats de contención, no
se puede descartar por completo la posibilidad de que detenerse junto a los puentes fuera, al
menos hasta cierto punto, un comportamiento normal en lugar de una evasión leve. Por lo
tanto, se necesitan más estudios sobre el efecto de la iluminación artificial en el comportamiento
migratorio. Si estudios adicionales respaldan la observación sobre la evitación de la luz, se
requerirán algunas soluciones para la iluminación de puentes, por ejemplo, cubiertas para evitar
que el río se ilumine o apagar las luces durante algún tiempo si es seguro para el tráfico.

La temperatura real del agua del río no afectó significativamente la actividad migratoria
en la temporada de migración temprana o máxima (I). Este resultado fue consistente con
observaciones anteriores de que la descarga es más importante que la temperatura del río para
controlar la actividad migratoria de las lampreas de río (p. ej., Abou-Seedo y Potter 1979,
Masterset al.2006, Foulds y Lucas 2013). Este estudio demostró que un número significativo de
lampreas ya pueden ingresar al estuario al comienzo de la temporada de captura después de
mediados de agosto, a pesar de la alta temperatura del agua del río (> 18 °C), siempre que la
descarga sea alta (I). Además, según el análisis de regresión, las temperaturas del río entre 12 y
16 °C no deprimieron significativamente la actividad migratoria. Las lampreas radiomarcadas
liberadas a una temperatura de 16,5 °C mostraron una baja actividad migratoria, lo que puede
estar relacionado con una temperatura demasiado alta del agua del río y/o con el hecho de que
la temperatura del río no disminuyó durante las dos semanas posteriores a la liberación (I).
Abou-Seedo y Potter (1979) informaron que la primera afluencia notoria de lampreas de río a un
estuario generalmente ocurría cuando la temperatura era de 12 a 16 °C, y Lucaset al. (2009)
estimaron que el límite superior de temperatura en el que normalmente ocurre la migración
hacia los ríos es probablemente de 8 a 12 °C. Por lo tanto, este estudio (I) sugirió que el límite
superior de temperatura para la migración activa puede ser más alto que el informado
anteriormente. Sin embargo, es posible que las poblaciones del norte se hayan adaptado al
entorno local y comiencen su migración a temperaturas más altas debido al período migratorio
relativamente corto antes de que la temperatura del agua del río se enfríe demasiado. De
acuerdo con los resultados, también parece posible que las lampreas de río como las lampreas
de mar (Applegate 1950) se agreguen en el estuario a principios de la temporada si la descarga
del río es alta, pero comiencen una migración intensiva hacia el río solo cuando la temperatura
del río es baja. suficiente.

Aunque la temperatura real del agua del río no afectó la actividad migratoria en la
temporada pico de migración, la velocidad (en la temporada pico de migración) y la magnitud
(en la temporada de migración temprana) del enfriamiento del agua del río se correlacionaron
positivamente con la actividad migratoria (I). Estudios anteriores no incluyeron el efecto del
cambio de temperatura entre los factores que podrían afectar la actividad migratoria de las
lampreas de río, pero se ha demostrado que la actividad migratoria de las lampreas marinas
aumenta con el aumento de la temperatura y disminuye con su disminución (Binderet al.
22

2010). Parece que los cambios rápidos y/o grandes en la temperatura del agua pueden actuar como un
desencadenante para que las lampreas comiencen su migración.
En los experimentos de telemetría, la migración río arriba cesó después de que la
temperatura descendió cerca o por debajo de 1 °C (I). Si las lampreas se movían a bajas
temperaturas, por lo general solo migraban al extremo inferior de la sección de flujo
rápido más cercana. La actividad deprimida probablemente esté relacionada con la
reducción de la resistencia de natación a bajas temperaturas (p. ej., Beamish 1974, Huusko
et al. 2007). Los datos de captura demostraron que, al menos a principios del invierno, el
aumento de la descarga y/o la temperatura pueden reactivar la migración de las lampreas
(I). starcevichet al.(2014) observó una tendencia similar entre las lampreas del Pacífico. En
el río Derwent, Inglaterra, los episodios de descarga elevada tendieron a estimular el
movimiento río arriba de las lampreas de río hasta finales de enero, pero después de eso,
las lampreas de río que habían migrado una distancia considerable río arriba no fueron
estimuladas para continuar la migración río arriba a pesar de las elevaciones de descarga
(Dr. MC Lucas , Universidad de Durham, com. pers.).
A medida que su actividad migratoria disminuye a bajas temperaturas, las lampreas de río
trasplantadas a temperaturas del agua < 2 °C deben liberarse cerca de posibles lugares de
invernada/desove, ya que es probable que migren solo a la sección de río de flujo rápido más
cercana. De acuerdo con los experimentos de telemetría, las lampreas no migran largas
distancias en la primavera después de la invernada, sino que se quedan principalmente para
desovar en el área de flujo rápido más cercana (Inspector principal J. Tuohino, centro ELY para
Ostrobotnia del Norte, com. pers.). Esto enfatiza aún más la importancia de la selección de sitios
de trasplante a bajas temperaturas.
También se encontró que el viento terrestre afecta positivamente la migración (I), en
cuanto aL.planeripor Malmqvist (1980). Los vientos terrestres dan lugar a corrientes
superficiales paralelas a la dirección del viento y pueden acelerar la migración hacia la
orilla o hacia la desembocadura del río cuando una lamprea ya ha detectado la pluma.
Contrariamente a eso, los vientos marinos pueden ralentizar la migración. Es posible que
el viento también influya en la actividad migratoria a través de cambios en el nivel del mar
(Lisitzin 1967) y la dispersión de la pluma del río (Choi y Wilkin 2007).
A la larga, el cambio climático puede alterar notablemente los patrones de migración de
las lampreas adultas. Es probable que debido al calentamiento, la migración a los ríos comience
más tarde y, especialmente en las áreas boreales, el período de migración potencial se
prolongue. También se pronostica que cambiarán las condiciones del flujo del río y del viento
(Gregovet al.2008, Jylhaet al.2009), lo que afectará el momento de la migración y también puede
afectar la dispersión de lampreas adultas a diferentes ríos.
La construcción de centrales hidroeléctricas (HPP), presas y presas obstruyó la
migración de lampreas adultas a los sitios potenciales de desove en ambos ríos estudiados
(I, IV, V). En el río Perhonjoki, la translocación de un total de 571 000 lampreas adultas por
encima de la central hidroeléctrica de Kaitfors entre 1981 y 2010 fue la principal medida
para superar el problema causado por las barreras migratorias (IV, V). El resultado fue
peor de lo esperado y, a pesar de las translocaciones, las densidades de larvas por encima
de Kaitfors HPP disminuyeron drásticamente después de que se obstruyó la migración
natural al área (IV, V).
A mediados de la década de 2000, se introdujeron las primeras medidas para mejorar el paso
sobre la presa de Kaitfors y se construyó un complejo de paso de peces (V). el etiquetado
 23

los experimentos sugirieron que todo el complejo era transitable por las lampreas de río (V). Sin
embargo, la proporción de lampreas que pasaban por él era tan baja que el complejo de escala
para peces no beneficia mucho la rehabilitación de la población de lampreas de río por encima
de Kaitfors. Los flujos elevados de agua dulce activan las lampreas de río para migrar y entrar en
los caminos de los peces (por ejemplo, Masterset al.2006, Foulds y Lucas 2013); por lo tanto, la
descarga uniforme de menos de 1 m3s-1en un canal de inundación bastante largo puede haber
inactivado las lampreas en el complejo de vías para peces de Kaitfors y causado la baja eficiencia
de paso observada (V). Los caminos técnicos para peces son un desafío para las lampreas de río
(Laineet al.1998, Foulds y Lucas 2013), pero se sabe que las cerdas en la parte inferior de las
ranuras mejoran ligeramente la migración a través de las vías de pesca de las ranuras verticales
(Laineet al.1998). Los resultados implican que las lampreas de río pueden tener dificultades para
pasar por la sección vertical de la vía para peces de Kaitfors, a pesar del lecho de rocas y las
cerdas en la parte inferior de las ranuras (V).

La mayoría de las lampreas adultas que entraban en la presa de Vivunkumpu,

construida a principios de la década de 1990 en el kilómetro 22 del río Kalajoki, no
podían pasar (Aronen 1995). Esto probablemente aceleró la disminución de las
densidades de larvas por encima de rkm 22 (V). Por lo tanto, a mediados de la década
de 2000, se mejoró el paso de las lampreas sobre la presa de Vivunkumpu cubriendo
la presa de hormigón con cantos rodados y construyendo una vía para peces con
deflector superactivo (Larinier) y una rampa para peces de aspecto natural una al lado
de la otra en un extremo del vertedero. Todas las lampreas marcadas con radio
seleccionaron la rampa para peces en lugar de la vía técnica para peces y pasaron la
presa a través de ella (I, V). Es probable que el alto flujo a través de la rampa para
peces dirigiera a las lampreas para seleccionarla y, por lo tanto, se desconoce la
idoneidad de la vía para peces con deflector superactivo para las lampreas de río. Sin
embargo,
En ambos ríos estudiados, la captura eficiente en los estuarios o en los rápidos más bajos ha terminado con la

migración río arriba de una gran proporción de lampreas adultas (V). En ambos ríos, la mortalidad por pesca promedio durante

la temporada de pesca en las décadas de 1980 y 1990 fue de alrededor del 50 %, pero ha estado disminuyendo recientemente, y

más aún en el río Perhonjoki. También el número de lampreas adultas que ingresan a los ríos ha disminuido significativamente

durante el período de estudio, pero la disminución en el escape (índice de la población reproductora) no ha sido tan prominente

debido al efecto compensatorio de la disminución en la mortalidad por pesca (V). Sin embargo, de acuerdo con el enfoque de

precaución de la gestión pesquera responsable (Anon. 1995), debe tomarse como punto de partida que los datos respaldaron

mejor la conclusión de una tendencia decreciente en el escape en ambos ríos. y, por lo tanto, deben adoptarse pronto medidas

para evitar una mayor disminución. También se debe enfatizar que la mortalidad típica y su variabilidad de los fugitivos antes del

desove es poco conocida. Hasta ahora, las densidades de larvas han variado independientemente del escape, lo que sugiere que

la dinámica de la reproducción ha sido impulsada principalmente por otros factores además de la abundancia de reproductores.

Sin embargo, en la década de 2000, las condiciones ambientales para la reproducción de la lamprea, especialmente en el río

Kalajoki, mejoraron debido a las medidas de mitigación (V). Por lo tanto, los lo que sugiere que la dinámica de la producción de

reproducción ha sido impulsada principalmente por otros factores además de la abundancia de la población reproductora. Sin

embargo, en la década de 2000, las condiciones ambientales para la reproducción de la lamprea, especialmente en el río

Kalajoki, mejoraron debido a las medidas de mitigación (V). Por lo tanto, los lo que sugiere que la dinámica de la producción de

reproducción ha sido impulsada principalmente por otros factores además de la abundancia de la población reproductora. Sin

embargo, en la década de 2000, las condiciones ambientales para la reproducción de la lamprea, especialmente en el río

Kalajoki, mejoraron debido a las medidas de mitigación (V). Por lo tanto, los
24

Se puede esperar que el tamaño de la población reproductora regule cada vez más el potencial
de reproducción. Por lo tanto, la regulación de la mortalidad por pesca debe incluirse en la caja
de herramientas para la rehabilitación de las poblaciones de lamprea. Las asociaciones
pesqueras del río Kalajoki y de muchos otros ríos ya han adoptado con visión de futuro una
política de precaución de restringir voluntariamente la pesca de la lamprea (Hiltunenet al.2013).

3.2 Hábitats de los adultos invernantes

Según los experimentos de telemetría, es posible que las lampreas ya se vuelvan sedentarias y
comiencen una fase de espera prolongada durante la temporada de migración temprana, y la
migración de todas las lampreas cesa a más tardar cuando la temperatura cae por debajo de 1
°C (I). Sin embargo, durante la formación de la capa de hielo, todavía se observó que algunas
lampreas se desplazaban distancias cortas desde la costa hasta la parte más profunda del río y,
a principios del invierno, el aumento de la descarga y/o la temperatura todavía inducían a las
lampreas a cambiar de ubicación.
Dado que en los ríos boreales las temperaturas del agua cercanas a 0 °C persisten
típicamente durante 6 a 7 meses y que las lampreas de río se encuentran en un estado
hipometabólico de ahorro de energía durante los meses de invierno (Gamber y Savina 2000), el
sitio de invernada debería ofrecer un lugar seguro, de ahorro de energía y posición estable en
un entorno duro con varios fenómenos de hielo. Las observaciones del mesohábitat (I) revelaron
que los sitios de descanso temporal y los lugares más permanentes a bajas temperaturas,
considerados como sitios de invernada, se parecían entre sí. Las lampreas de río normalmente
se mantenían en una carrera en el extremo inferior de un rápido o en el deslizamiento por
encima de un rápido, pero solo ocasionalmente se observó que aguantaban en secciones de río
de flujo lento o en la parte media o superior de las secciones de rápido. Los resultados son
consistentes con las observaciones sobre los hábitats de invernada de las lampreas del Pacífico
(Starcevichet al. 2014, biólogo R. Lampman, Nación Yakama FRMP, com. pers. com.).
Las lampreas de río preferían lugares de espera dominados por grandes rocas
(diámetro > 256 mm) y se observó que se mantenían debajo y entre las grietas de las rocas
y no sobre ellas (I). Es probable que se prefirieran estos sitios porque ofrecían grietas lo
suficientemente grandes para esconderse. Esta sugerencia es apoyada por Binder y
McDonald (2007, 2008) quienes demostraron que las lampreas marinas usan señales
táctiles y/o hidráulicas para buscar refugio antes del amanecer. pero después del
amanecer, los fotorreceptores dérmicos aseguran que la cola del animal permanezca
completamente oculta a la luz. Lampreas del Pacífico (Robinson y Bayer 2005, Starcevichet
al.2014) yGeotria australis(Kelso y Glova 1993) también usan cantos rodados como
cobertura mientras sostienen. La cantidad de posibles tipos de refugio distintos de los
cantos rodados es limitada en los ríos Perhonjoki y Kalajoki, por lo que en este estudio se
desconocía su idoneidad para las lampreas de río (I). Sin embargo, en el río Derwent,
Inglaterra, las lampreas de río se mantienen en áreas asociadas con sauces ribereños con
grandes masas de raíces submarinas (Dr. MC Lucas, Universidad de Durham, com. pers.), y
las lampreas marinas también pueden usar bancos colgantes y
 25

ramas caídas (Binder y McDonald 2007) yGeotria australistroncos (Jellyman et al.2002)

como refugio.
Las lampreas de río rechazaron las secciones de ríos de flujo lento como sitios de invernada (I).
La razón potencial de este comportamiento es que estas secciones están dominadas por sustratos
como limo, arcilla y arena, que no brindan ningún refugio. Las lampreas que se detenían en secciones
de ríos de flujo lento generalmente seleccionaban sitios donde los cantos rodados eran dominantes,
aunque la disponibilidad de sustrato de cantos rodados era baja. La tendencia de las lampreas de río a
favorecer las áreas de flujo rápido también puede estar relacionada con la calidad del agua, la
temperatura del agua, las condiciones del hielo, el comportamiento antidepredador o la proximidad de
posibles sitios de desove. Por lo tanto, se necesitan estudios más detallados de las razones de la
selección de mesohábitat.
Las lampreas de río también parecían evitar los rápidos empinados y la alta velocidad de la
corriente para los sitios de espera (I). Mantenerse bajo una velocidad de corriente muy alta puede
consumir demasiada energía, aunque probablemente se podría encontrar refugio de la velocidad de
corriente alta dentro de las pilas de rocas. La evitación de secciones de río poco profundas, empinadas
y de flujo rápido para la retención también podría haber evolucionado en respuesta a las duras e
inestables condiciones durante el invierno. Estos sitios desarrollan una capa de hielo permanente al
final y, en consecuencia, la formación de hielo de anclaje puede llenar con frecuencia los sitios de
retención potenciales (ver Huuskoet al.2013). Ni la profundidad del agua ni la cercanía del margen del
río afectaron significativamente la selección del hábitat de invernada, lo que sugiere que la
disponibilidad de refugio y la velocidad de la corriente son factores más importantes para dirigir la
selección.
El dragado, la canalización de áreas de flujo rápido y la sustitución de rápidos por presas
redujeron los posibles hábitats de invernada adecuados para la lamprea de río (V). En ríos dragados o
canalizados, la disponibilidad de refugios se redujo (V). Los vertederos de bloques de piedra ofrecían
muchas grietas para que los adultos invernantes se escondieran, pero la velocidad de la corriente en
ellos era en su mayoría mucho más alta de lo que se sabe que seleccionan las lampreas de río
invernales (I).
Los efectos negativos del hidropico en las larvas de lamprea de río son evidentes (IV, V),
pero sus efectos en las etapas de vida adulta no son bien conocidos. En los ríos boreales, la
etapa de invernada de las lampreas de río adultas dura entre 7 y 9 meses (I). Se sabe que el flujo
de agua fluctuante y los cambios múltiples en los procesos del hielo debido al hidropico son
perjudiciales para los peces que invernan (por ejemplo, Huuskoet al.2007, Huuskoet al. 2013,
Webberet al.2013). Por ejemplo, la formación de hielo ancla puede causar la exclusión del
hábitat y migraciones intensivas en energía. Dado que las lampreas de río no comen después de
entrar en agua dulce y se encuentran en un estado hipometabólico que ahorra energía, las
perturbaciones durante el invierno son potencialmente más perjudiciales para ellas que para
otros peces y pueden aumentar sus costos energéticos, el estrés y la exposición a la
depredación y, en consecuencia, aumentar la mortalidad y reducir su éxito reproductivo.

Después de la restauración de las secciones de flujo rápido, las densidades de larvas en el río
Kalajoki han aumentado (V), lo que puede estar asociado en parte con una mejor supervivencia de los
adultos durante el invierno debido al aumento de los sitios potenciales de invernada, como montones
de rocas y otras estructuras dentro de la corriente (I) y con la reducción de los efectos negativos del
hidropico. Los rápidos restaurados pueden obtener una cobertura de hielo permanente antes (Lind y
Nilsson 2014) que los dragados y, en consecuencia, ofrecer
26

hábitat más estable con menos formación de hielo ancla. Por otro lado, el efecto de la restauración es
específico del sitio y también puede aumentar la formación de hielo anclado (Lind y Nilsson 2014). Sin
embargo, la evidencia directa de los impactos negativos de los cambios hidromorfológicos inducidos
por el hombre o los impactos positivos de las medidas de mitigación en la supervivencia invernal de las
lampreas de río en los ríos boreales es escasa. Sin embargo, los experimentos de telemetría indicaron
que el riesgo de depredación para las lampreas invernales aumentaba cuando se agregaban debajo de
la obstrucción de la migración (I).

3.3 Hábitats para el desove y el desarrollo embrionario

Jang y Lucas (2005) observaron que la grava y los adoquines eran sustratos dominantes en el
hábitat de desove de las lampreas de río en el río Derwent, Inglaterra, pero la composición del
sustrato entre los diferentes sitios de desove variaba considerablemente. En un pequeño arroyo
en Lituania, los tamaños de partículas dominantes en los nidos de lamprea de río eran grava
gruesa (16–32 mm) o muy gruesa (32–64 mm) (Nika y Virbickas 2010). En los pocos nidos
encontrados en el río Perhonjoki también predominaban tamaños de partículas > 16 mm (II).

Los experimentos en tanques (II) sugirieron que las lampreas pueden usar una
amplia variedad de tamaños de grava como sustrato de desove siempre que puedan
excavar una depresión del nido moviendo la cola y/o sacando partículas de grava del nido
con sus discos orales y /o con la ayuda de la corriente. Las lampreas también seleccionaron
activamente su sustrato de desove y las condiciones del flujo de agua afectaron la
selección.
Las observaciones sobre el comportamiento de anidación de la lamprea de río (II)
coincidieron con los resultados de Hagelin y Steffner (1958) y Hagelin (1959). Las lampreas
eliminaron las partículas más pequeñas del nido frotando la parte posterior del cuerpo
vigorosamente y las partículas de grava de tamaño mediano y grande individualmente con su
disco oral. Sin embargo, Hagelin y Steffner (1958) y Hagelin (1959) no reportaron el uso de
corriente en la construcción de nidos. Se observó (II) que especialmente las lampreas de río
machos más pequeñas, como las lampreas de mar (Applegate 1950), usaban la corriente para
ayudar a remover las partículas de grava más grandes del nido.
En el tanque con menor velocidad de corriente (tanque LCS) y una zona más
angosta de alta velocidad de corriente, las lampreas no parecían capaces de usar
la corriente tan eficientemente como en el tanque con mayor velocidad de
corriente (tanque HCS). Esto puede explicar la tendencia de las lampreas en el
tanque LCS a seleccionar la grava más fina (2–8 mm), en la que podían construir
un nido simplemente moviendo la cola, y rara vez seleccionaban la grava más
gruesa (8–40 mm). mm) que requirió excavación principalmente moviendo
partículas de grava una por una con el disco oral. Como las lampreas en ambos
tanques rechazaron la grava de tamaño de grano mediano (4–20 mm) como
sustrato de desove, parece que ninguna de las formas de construcción del nido
era adecuada para ese tamaño de grava.
 27

Incluso las especies de lampreas más pequeñas no han sido reportadas para usar un
sustrato de desove tan fino como se encontró que era el más preferido en el tanque LCS
para lampreas de río (II) (por ejemplo, Sokolovet al.1992, Takayama 2002, Mundahl y
Sagan 2005, Nika y Virbickas 2010), aunque Hagelin y Scheffer (1958) informaron que las
lampreas de río en un acuario experimental preferían la arena al material más grueso para
el desove. Es posible que en ambientes naturales la velocidad de la corriente dirija la
selección del sitio de desove, y las lampreas seleccionen sitios de desove con una velocidad
de corriente tan alta que la grava fina o la arena no estén disponibles. Jang y Lucas (2005)
observaron que las lampreas de río desovan en sitios donde la velocidad superficial
promedio varía entre 47 y 82 cm s-1. Los nidos en el río Perhonjoki estaban situados en
lugares con una velocidad superficial de alrededor de 40 cm s-1
y una velocidad de fondo alrededor de 20 cm s-1(II). Dado que el conocimiento de la biología del
desove de la lamprea de río es tan limitado, no se puede negar la posibilidad de que, en su
entorno natural, las lampreas de río puedan desovar en áreas con una velocidad del agua aún
más baja y pueden usar sustratos de grava fina o incluso de arena (ver también Tuunainenet al.
1980).
El comportamiento de los animales evoluciona para maximizar la aptitud y, por lo tanto,
es obvio que los rasgos de comportamiento que afectan la supervivencia de los huevos y las
larvas mediante la selección del hábitat de desove han evolucionado en las lampreas de río. En II
no se examinó la supervivencia de huevos o proammocoetes en diferentes sustratos. Sin
embargo, a partir de los resultados, postulo que la composición del tamaño de la grava puede
no tener un efecto destacado en la supervivencia de los huevos o proammocoetes, o al menos
puede no haber sido la fuerza impulsora en la evolución de la selección del sitio de desove de la
lamprea de río, siempre que haya grava adecuada para la construcción de una depresión. Las
depresiones que excavan las lampreas de río son sitios de cortejo y desove (Hagelin 1959) y se
han considerado refugios para los huevos (Maitland 2003) y para las larvas antes de abandonar
el nido (III). Sin embargo, Silvaet al.(2014) han propuesto que los nidos pueden funcionar más
como estructuras de dispersión de huevos que como refugios de huevos, y la mayoría de los
huevos pueden dispersarse y depositarse aguas abajo del sitio de desove. Esto podría explicar
en parte por qué las lampreas de río pueden usar una amplia variedad de tamaños de grava
para el desove.
silvaet al.(2014) llegó a la conclusión de que los requisitos para el desarrollo
embrionario y la eclosión de los huevos de lamprea de río son menos estrictos y menos
dependientes de la calidad del hábitat de desove que para los salmónidos. El Estudio II
respalda la conclusión anterior cuando se trata del tamaño de la grava. Sin embargo, es
posible que algún otro factor, como la proporción y composición del material fino en el
sustrato de desove, pueda afectar el éxito de la eclosión. Applegate (1950) sugirió que en
las gravas de desove de las lampreas marinas debe estar disponible una pequeña cantidad
de arena a la que se adherirán los huevos y que los incrustarán en los intersticios de la
grava. Además, la arena separa los huevos unos de otros, lo que ayuda a prevenir el
ataque de hongos (Smith y Marsten 2009). Nika y Virbickas (2010) informaron que, incluso
si la grava gruesa o muy gruesa era dominante en los nidos de lamprea de río, en
condiciones no perturbadas, los nidos generalmente estaban incrustados con grava fina y
arena. Cuando estos hallazgos se suman al hecho de que los proammocoetes prefieren la
grava con material fino a la grava tamizada (III) poco después de la eclosión, cuando
comienzan a construir una madriguera, parece posible que el
28

La cantidad de material fino puede ser un factor importante para definir la idoneidad del
sustrato de desove para las lampreas. Como se añadió un 15 % de material fino (0–2 mm)
en todos los sustratos utilizados en los experimentos en tanque (II), no es posible decir si
la falta de material fino en la grava habría hecho que las lampreas rechazaran el sustrato
para el desove.
Debido a la construcción de represas, el dragado y la sustitución de los rápidos naturales
por presas y sedimentación, los lechos de grava aptos para el desove de peces y lampreas han
disminuido drásticamente (p. ej., Pauwels y Haines 1994; Yrjänä 1998; Laineet al. 2001, IV, V).
silvaet al.(2014) han sugerido que garantizar la disponibilidad de un hábitat de desove de
salmónidos de alta calidad sin duda beneficiará a las lampreas de río. Esto puede ser
parcialmente cierto, aunque el método ampliamente utilizado de agregar grava tamizada/lavada
cuando se restauran las zonas de desove de los salmónidos (p. ej., Rubinet al.2004, Eloranta
2010, McManamay 2010, V) puede no restaurar de manera óptima los hábitats de desove de la
lamprea de río. Como se discutió anteriormente, la eliminación de material fino de la grava de
desove puede disminuir su idoneidad para el desove de la lamprea de río. Esto puede ser una
preocupación particular cuando se restaura un riffle severamente dragado o se construye uno
artificial, donde no hay material fino disponible de forma natural (V). En las restauraciones, la
aspereza de la grava añadida depende de la especie de pez objetivo y su tamaño. Por ejemplo,
en Finlandia, los tamaños de grano recomendados para el salmón (salmo salar), trucha (salmo
trutta) y tímalo (thymallus thymallus) son 60–100, 15–65 y 6–15 mm, respectivamente (Eloranta
2010). Al comparar estos tamaños de grano destinados a los peces salmónidos con los
resultados de los experimentos en tanques (II), parecen subóptimos para las lampreas de río, a
pesar de que las lampreas de río utilizan una amplia variedad de tamaños de grava para la
construcción de nidos. La composición de grava recomendada para el tímalo se asemeja al tipo
de sustrato 4-20 mm, que las lampreas rechazaron (II). Las lampreas de río pueden usar lechos
de grava construidos para la trucha, pero, especialmente en los sitios donde la velocidad del
agua es baja, puede ser demasiado grueso para ser óptimo para las lampreas de río. La grava
recomendada para el salmón es demasiado gruesa para las lampreas de río.

En los ríos Kalajoki y Perhonjoki, se agregó activamente grava tamizada de 8 a 40 mm en

casi todas las secciones de rápidos restauradas (V). En el río Kalajoki, los lechos de grava para el
desove de la lamprea también se restauraron con otros dos métodos (V): se arrojó grava natural
(de 1 a 50 mm) por la orilla del arroyo y en el canal justo por encima de las secciones de rápido
recientemente restauradas y el desove. los sitios se construyeron con grava natural encontrada
debajo de montones de rocas mientras se restauraban rápidos. El aumento en la densidad de
larvas menores de un año en el río Kalajoki después de la restauración puede explicarse, al
menos en parte, por la mejora del éxito reproductivo debido al marcado aumento de los
hábitats de grava adecuados para el desove y el desarrollo embrionario de la lamprea (II, III, V).
En el río Perhonjoki, la restauración no afectó positivamente las densidades de larvas. Las gravas
de desove subóptimas para las lampreas de río pueden, entre muchos otros factores limitantes,
haber causado el bajo éxito (V). Sin embargo, no hay pruebas directas de que las gravas de
desove tamizadas/lavadas destinadas a los salmónidos no sean adecuadas para las lampreas de
río, y se necesitan más estudios para determinar si las prácticas de restauración destinadas a
mejorar los hábitats de desove de los salmónidos son adecuadas para
 29

restaurar las zonas de desove de la lamprea de río de manera colateral, o si se necesitan métodos más
específicos para cada especie.
Los principales resultados de II provienen de los experimentos de laboratorio con solo
unas pocas observaciones de campo. Por lo tanto, los resultados deben extrapolarse a las
condiciones de campo con precaución. En el entorno natural, la heterogeneidad de las
condiciones de flujo y la estructura del sustrato pueden tener un efecto en la selección del
hábitat de desove. Además, el desove comunitario es típico de las lampreas de río (Jang y Lucas
2005), lo que en la situación natural puede influir en el comportamiento de anidación y la
selección del hábitat.
El comportamiento de desove y la supervivencia de las primeras etapas de la vida de la
lamprea de río también pueden verse afectados por el hidropico. La selección del sustrato de
desove y el comportamiento de anidación de las lampreas de río se ven afectados por las
condiciones del flujo (II) y, además, la fluctuación del nivel del agua puede aumentar la
mortalidad de los huevos y las larvas menores de un año, ya que los lechos de grava están
expuestos al riesgo de socavación en el flujo máximo y a la deshidratación. en el flujo fuera de
pico (McMichaelet al. 2005), mientras que la descarga elevada aumenta la dispersión aguas
abajo de los huevos de lamprea de río desde las áreas de desove (Silvaet al.2014). En el río
Perhonjoki, se prohibió el hidropico durante el período de desove y desarrollo embrionario (V).
Sin embargo, varios otros factores limitaron continuamente el éxito de la reproducción de la
lamprea, por lo que posiblemente la mitigación del hidropico no condujo a un aumento de la
densidad de larvas (V).

3.4 Hábitats para larvas

3.4.1 Larvas menores de un año

Selección de sustrato por larvas menores de un año aproximadamente 8 a 10 días después de la

eclosión (1S tsemana del experimento) difería claramente de la de las larvas menores de un año
más viejas (III). Durante la primera semana del experimento, las larvas con una LT promedio de
6,9 mm no pudieron construir una madriguera, pero seleccionaron activamente un sustrato
que ofrecía agujeros existentes para esconderse (grava) o refugios para esconderse debajo
(detritos grandes). Antes de desarrollar la capacidad de construir una madriguera, las larvas de
lamprea simplemente nadan y, ocasionalmente, se asientan sobre el sedimento (Piavis 1971) y
es posible que continúen con este comportamiento hasta que encuentren un sustrato
adecuado. Puede haber evolucionado una tendencia a buscar activamente agujeros existentes
porque aumenta la supervivencia de aquellos individuos que abandonan el nido antes de que se
desarrolle la capacidad de cavar (ver Hardisty 1979, Kirillovaet al. 2011, Silvaet al.2014).

La selección de sustrato cambió significativamente después de la primera semana (III),

probablemente debido al desarrollo de la capacidad de construir una madriguera. Las larvas
comenzaron a preferir el tipo de grava con el material más fino que permitía la construcción de
madrigueras, y también comenzaron a seleccionar sedimentos finos, lo que indica que ahora
podían construir una madriguera y ya no dependían de los agujeros existentes en un sustrato
de grava.
30

Una vez que las larvas han adquirido la capacidad de excavar, el sustrato debe
proporcionar las características que les permitan excavar en el sedimento y construir un
tubo y también permitir el flujo de agua vital para el intercambio de gases y la
alimentación una vez que comienza la alimentación externa. Se ha sugerido que la
distribución de las larvas de lamprea es principalmente una función del tamaño del grano
del sedimento (Younget al.1990, Almeida y Quintella 2002). La arena fina (0.125–0.25 mm)
y/o medianamente fina (0.25–0.5 mm) ha sido el sustrato más preferido para las larvas
mayores de un año (Potteret al.1986, Lee 1989, Beamish y Lowartz 1996, Yamasaki 2007,
Smithet al.2011) y se ha sugerido que sus propiedades satisfacen mejor las necesidades de
las larvas (Beamish y Lowartz 1996). En algunos estudios, las densidades más altas de
larvas de lampreas de río y/o arroyo se han asociado con sedimentos aún más gruesos
(Malmqvist 1980b, Goodwinet al.2008, tabernaet al.2012). En III, las larvas menores de un
año prefirieron sedimentos blandos más finos (arena muy fina) que las larvas más grandes
en estudios anteriores y seleccionaron claramente contra la arena gruesa que se asoció
con la arena más alta.Lampetraspp. abundancia (Goodwinet al.2008, tabernaet al.2012).
Los resultados concuerdan con los hallazgos de Beamish y Jebbink (1994), Almeida y
Quintella (2002) y Sugiyama y Goto (2002) de que las larvas más pequeñas seleccionaron
sedimentos más finos que las más grandes. Sin embargo, en esos estudios las larvas
tenían más de un año y, que yo sepa, no hay estudios cuantitativos anteriores sobre los
requisitos de hábitat de las lampreas menores de un año. La selección de arena muy fina
por parte de las larvas menores de un año puede estar relacionada con su débil capacidad
de excavación (ver Quintellaet al.2007) o/y diámetro pequeño del tubo, lo que puede llevar
a la necesidad de partículas pequeñas para construir una madriguera estable.
Larvas de lamprea (Lee 1989, Smithet al.2011), y especialmente las larvas más pequeñas
(Almeida y Quintella 2002, Sugiyama y Goto 2002), rechazan los sustratos de grava y arena
gruesa. En III, la arena gruesa fue rechazada por las larvas menores de un año. Esto puede
deberse al hecho de que las partículas grandes son demasiado pesadas para que las larvas las
desprendan (Beamish y Jebbink 1994, Beamish y Lowartz 1996) y las larvas pequeñas tuvieron
más dificultades que las larvas más grandes para excavar en los sedimentos gruesos (Quintella
et al.2007).
Sin embargo, después de la primera semana del experimento (III), la grava natural parecía ser
un sustrato al menos tan deseable para las larvas menores de un año como los sedimentos blandos. La
mayoría de las partículas en los sustratos de grava pueden ser demasiado pesadas para que las larvas
menores de un año las desprendan, pero las larvas pequeñas probablemente pudieron usar los
espacios intersticiales entre las partículas grandes. El resultado sugiere que, en condiciones naturales,
además de los sedimentos blandos, los lechos de grava también pueden ofrecer un hábitat importante
para las lampreas menores de un año. En los ríos y arroyos, los lechos de grava suelen estar sujetos a
una velocidad de corriente mayor que los sustratos de grava en los acuarios experimentales y, por lo
tanto, los resultados no permiten interpretar la idoneidad del sustrato de grava en el entorno natural.
Sin embargo, algunas observaciones de campo apoyan la importancia de los lechos de grava para las
larvas menores de un año (Tuikkala 1971). A medida que crecen las larvas, el espacio entre los granos
de grava puede convertirse en un factor limitante, y es probable que las larvas tengan que trasladarse
a áreas de sedimentos blandos durante el primer verano.

La grava natural fue claramente preferida a la grava tamizada por las larvas menores de un año
después de la primera semana del experimento (III). La principal razón para rechazar el tamizado
 31

gravas era probablemente su porción muy baja de material fino, lo que hacía
difícil o imposible construir una madriguera estable (Beamish y Jebbink 1994,
Beamish y Lowartz 1996).
Durante 1997–2010, un total de 247 millones de larvas de lamprea de río de menos
de un año se propagaron artificialmente para la siembra destinada a compensar el
agotamiento de la población en el río Perhonjoki (V). Los métodos de propagación fueron
adecuados para producir una gran cantidad de lampreas en etapa prolarva, pero el riesgo
de alta mortalidad surgió después de que los individuos alcanzaron un tamaño promedio
de 7 mm. No se han desarrollado métodos para criar lampreas más allá de la etapa
larvaria y, por lo tanto, las larvas deben sembrarse antes de que comiencen a alimentarse
externamente.
La idoneidad del sitio puede desempeñar un papel importante en la supervivencia de los
individuos repoblados. La lamprea de río < 7 mm debe sembrarse en áreas donde el sustrato
proporciona agujeros existentes para las larvas (III). Las áreas de grava con una velocidad de corriente
baja o moderada pueden ofrecer los mejores sitios. Los individuos con un promedio de 7–8 mm
probablemente también deberían sembrarse en áreas similares a las de las larvas más pequeñas,
porque es probable que una cierta proporción de ellos aún no pueda construir una madriguera. Una
vez que la LT media de las lampreas supera los 8 mm, la gran mayoría de los individuos
probablemente sea capaz de construir una madriguera; por lo tanto, la siembra podría hacerse
también en sedimentos blandos. El sustrato con una alta proporción de fracción fina (< 0,125 mm) es el
mejor tipo de sedimento blando (III).
En el río Perhonjoki, las larvas menores de un año se sembraron en áreas
de fondos blandos durante los primeros años, pero luego también se usaron
secciones de flujo rápido como sitios de liberación (V). Después de 2004, todos
los subañoles fueron liberados en las secciones de flujo rápido. Sin embargo, no
se sabe qué proporción de crías de un año sembradas en diferentes sitios de
liberación o en diferentes condiciones de flujo se desplazó inmediatamente
después de la liberación a las áreas de fondos blandos y si la mortalidad de las
larvas fue mayor allí. El resultado de sembrar larvas menores de un año en el
afluente no regulado del río Ullavanjoki fue solo unos pocos miles de
transformadores migratorios por cada millón de larvas menores de un año
sembradas (V). Si las poblaciones de lampreas se van a rehabilitar mediante la
siembra de larvas menores de un año en el futuro,

3.4.2 Larvas mayores de un año

El tamaño de las larvas afectó la selección del sustrato: los dos grupos de mayor tamaño
prefirieron los sedimentos orgánicos gruesos a la arena fina, mientras que las larvas más
pequeñas no tuvieron esa preferencia (III). Muchos estudios anteriores también han
demostrado que la selección de hábitat por parte de las larvas de lamprea cambia a
medida que crecen (Beamish y Jebbink 1994, Sugiyama y Goto 2002, Almeida y Quintella
2002, Smithet al.2011).
La arena media o fina se considera el hábitat más adecuado para larvas
mayores de un año (Potteret al.1986, Lee 1989, Beamish y Lowartz 1996,
32

Yamasaki 2007, Smithet al.2011). En contraste con III, la mayoría de los estudios anteriores
no encontraron que la materia orgánica gruesa fuera preferible a la arena fina como
sustrato de excavación (por ejemplo, Smithet al.2011). Sin embargo, se ha enfatizado
ampliamente la importancia del material orgánico como parte del sustrato (Enequist 1937,
Applegate 1950, Sterba 1962, Potteret al.1986, Beamish y Lowartz 1996). El beneficio del
sedimento orgánico está relacionado con la disponibilidad de alimentos (Hardisty y Potter
1971, Shirakawaet al.2009), aunque también se ha sugerido que la importancia dietética de
la materia orgánica es limitada (Malmqvist 1980b, Beamish y Lowartz 1996, Sugiyama y
Goto 2002). Además, el sedimento orgánico grueso es muy poroso, lo que permite un
amplio flujo de agua a través del sedimento y, por lo tanto, el intercambio de gases y la
ingesta de alimentos son probablemente más fáciles que en arenas finas o medianas (ver
Lee 1989, Beamish y Lowartz 1996).
Sin embargo, no es apropiado inferir de los resultados de los experimentos en acuarios
(III) que la materia orgánica gruesa sea siempre el mejor sustrato de madriguera para las larvas
grandes. La fuente de materia orgánica particulada puede afectar su idoneidad para las larvas
de lamprea (Beamish y Jebbink 1994) y la proporción de partículas finas mezcladas con
partículas orgánicas gruesas puede desempeñar un papel importante (Smithet al.2011).
Además, en condiciones naturales, la descomposición del material orgánico grueso puede
conducir al agotamiento del oxígeno en el sedimento, especialmente cuando el flujo de agua a
través del sedimento es bajo, lo que hace que el sedimento no sea adecuado para las larvas
(observación de campo propia).
En los experimentos de laboratorio (III), la arcilla no fue seleccionada como sustrato
por larvas de ningún tamaño. Esto es consistente con otros experimentos en acuarios
realizados con diferentes especies de lampreas (Lee 1989, Smithet al.2011). La arcilla como
sustrato de madriguera es un desafío para las larvas de lamprea de muchas maneras:
previene o ralentiza el movimiento de las larvas hacia el sedimento (Younget al. 1990,
Smithet al.2012) y ralentiza el flujo de agua a través del sedimento (Lee 1989) y, además,
partículas muy finas pueden obstruir las láminas branquiales y los poros dérmicos y
dificultar el intercambio de gases de las larvas (Beamish y Lowartz 1996).

Las larvas grandes prefirieron el sedimento más profundo disponible (10 cm) (III). Esto es
consistente con los resultados de las larvas grandes de la lamprea de arroyo del Lejano Oriente (
Lethenteron reissneri) (Sugiyama y Goto 2002) yGeotria australislarvas (Kelso 1993). La
profundidad del sedimento es un factor importante para predecir la abundancia de larvas
(Potteret al.1986, Kelso y Todd 1993, Goodwinet al.2008). Las lampreas grandes necesitan un
sustrato más profundo que las más pequeñas (Sugiyama y Goto 2002) y, en consecuencia, la
profundidad de excavación aumenta a medida que crece la larva (Hardisty y Potter 1971). Los
experimentos en III y los resultados anteriores no pueden descartar la posibilidad de que las
larvas hayan seleccionado sedimentos aún más profundos si estuvieran disponibles. Se necesita
un conocimiento más detallado sobre la selección de la profundidad del sustrato de lampreas
larvales de diferentes tamaños para comprender mejor sus requisitos de hábitat.
Las medidas de regulación de los ríos, incluidos el dragado, la canalización, el
terraplén y la regulación del flujo de agua, han dañado los hábitats de las larvas al
disminuir el área de los hábitats de fondos blandos, lo que puede conducir a una
disminución de las poblaciones de lampreas (Renaud 1997, Maitland 2003, IV, V). En el
río Perhonjoki, la canalización de la sección más baja del río creó una
 33

ambiente morfológica e hidrológicamente monótono que resultó en la pérdida de refugios de

flujo y remansos y una velocidad de flujo elevada, por lo que, en consecuencia, los fondos de
depósito adecuados para el hábitat de las larvas se volvieron escasos (IV, V; ver también Negishi
et al.2002, Garcíaet al.2012, Elosegi & Sabater 2013). Además, los terraplenes redujeron
notablemente importantes hábitats de larvas, ya que aumentaron la velocidad de la corriente
durante los picos de inundación que arrastraron la mayor parte del material blando adecuado
para el hábitat de las larvas (IV).
Los hidropicos en los ríos Perhonjoki y Kalajoki causaron graves problemas al espesar la cubierta de hielo e inducir la erosión y, en

consecuencia, el deterioro de los hábitats de las larvas (IV, V). Esta fue probablemente la razón principal del colapso de las densidades de larvas en las

áreas debajo de las HPP a mediados y fines de la década de 1980 (IV, V). Debido al flujo fluctuante, la capa de hielo se espesó, especialmente junto a la

orilla del río, y se movió hacia arriba y hacia abajo, lo que aumentó la erosión (Sarkki 2005). Los continuos cambios en el flujo y el nivel del agua también

indujeron la erosión, pero en menor medida que las condiciones alteradas del hielo (Sarkki 2005). También se ha sugerido que los picos de agua inducen

la formación de atascos de hielo en ambos ríos (Ruhanen 1987, Savolainen y Leiviskä 2008). La fuerza hidráulica durante los atascos y la ruptura del hielo,

junto con los efectos mecánicos de los bloques de hielo en movimiento, puede erosionar gravemente el lecho del canal (Prowse y Culp 2003) y, en

consecuencia, deteriorar los hábitats de las larvas. Los picos de agua aumentan el espesor del hielo, especialmente cerca de la orilla del río y, por lo tanto,

la congelación y la compresión del hielo pueden reducir la idoneidad de las áreas poco profundas para las larvas de lamprea a pesar de la disponibilidad

de sedimentos blandos (IV, V). Esta sugerencia está respaldada por observaciones de muchos lagos regulados del norte, donde en las costas poco

profundas de fondo blando la riqueza y la biomasa de la fauna béntica han disminuido notablemente debido a la congelación y/o compresión del hielo

(Palomäki y Koskenniemi 1993, Aroviita y Hämäläinen 2008). y, por lo tanto, la congelación y la compresión del hielo pueden reducir la idoneidad de las

áreas poco profundas para las larvas de lamprea a pesar de la disponibilidad de sedimentos blandos (IV, V). Esta sugerencia está respaldada por

observaciones de muchos lagos regulados del norte, donde en las costas poco profundas de fondo blando la riqueza y la biomasa de la fauna béntica han

disminuido notablemente debido a la congelación y/o compresión del hielo (Palomäki y Koskenniemi 1993, Aroviita y Hämäläinen 2008). y, por lo tanto, la

congelación y la compresión del hielo pueden reducir la idoneidad de las áreas poco profundas para las larvas de lamprea a pesar de la disponibilidad de

sedimentos blandos (IV, V). Esta sugerencia está respaldada por observaciones de muchos lagos regulados del norte, donde en las costas poco profundas

de fondo blando la riqueza y la biomasa de la fauna béntica han disminuido notablemente debido a la congelación y/o compresión del hielo (Palomäki y

Koskenniemi 1993, Aroviita y Hämäläinen 2008).

Dado que la regulación de los ríos ha reducido la cantidad y calidad de los hábitats
de las larvas, las medidas de mitigación deben apuntar a aumentar su área. Un método
posible es modificar las líneas de costa y los terraplenes enderezados que permitan la
acumulación de sedimentos finos y materia orgánica y, especialmente en los ríos
canalizados, restaurar la estructura de la piscina-rabión. Este tipo de experimento de
restauración se llevó a cabo en el río Perhonjoki (V). Desafortunadamente, los estudios de
hábitat una década después de la restauración mostraron que no se habían formado
nuevos hábitats para larvas (V). Por lo tanto, se necesitan medidas más radicales para
crear hábitats de larvas en las secciones de ríos canalizados afectados por hidropicos. Los
efectos nocivos del hidropico se pueden mitigar mediante la construcción de estructuras
morfológicas, sin embargo, es probable que la mitigación de los picos de agua en sí sea
una de las medidas clave para rehabilitar las poblaciones de lamprea en ríos regulados a
corto plazo. Ninguna mejora morfológica puede tener éxito si el régimen de flujo no está
dentro del rango aceptable (por ejemplo, Weberet al.2007).
4. CONCLUSIONES

Este estudio ha aumentado el conocimiento del comportamiento y los requisitos de hábitat

de la lamprea de río en sus etapas de vida lótica y ha proporcionado información sobre los
efectos de varios factores de estrés antropogénicos y la eficacia de las diferentes medidas
para mitigarlos. Con base en los resultados, se pueden ofrecer algunas notas y
recomendaciones para conservar y rehabilitar las poblaciones de lampreas:

• La descarga es un factor importante que controla la migración río arriba de las

lampreas adultas, lo que debe tenerse en cuenta en los patrones de regulación
de los ríos de caudal regulado.
• Se necesitan más estudios para verificar el hallazgo de que la iluminación de
puentes, especialmente en áreas poco profundas, reduce la actividad migratoria
de las lampreas de río y, si se confirma, se requerirán algunas soluciones para
evitar la perturbación por la iluminación de puentes.
• Dado que las lampreas adultas necesitan refugio para mantenerse, las lampreas
trasplantadas durante el día deben liberarse en sitios que ofrezcan refugio de la
presión y el estrés de la depredación.
• El riesgo de depredación para las lampreas adultas es alto cuando se agregan debajo de las
obstrucciones de migración. Por lo tanto, se debe evitar el trasplante de lampreas por
debajo de las barreras migratorias en otoño.
• Se debe monitorear la eficacia de los trasplantes, especialmente si las lampreas
se liberan en áreas marcadamente afectadas por factores estresantes
antropogénicos.
• Como la actividad migratoria de las lampreas adultas disminuye con las bajas
temperaturas y las distancias de migración en primavera son probablemente
bajas, las lampreas de río no deben trasplantarse en aguas con temperaturas
bajas (< 2 °C) o deben liberarse cerca de posibles lugares de invernada/desove.

• Una rampa para peces de aspecto natural es una solución apropiada para mejorar el paso
de lampreas de río adultas sobre barreras de cabeza baja.
• En proyectos destinados a restaurar áreas de flujo rápido previamente dragadas, es importante
colocar cantos rodados en las secciones de carrera/deslizamiento para ofrecer invernada.
 35

hábitats para lampreas adultas. Es probable que las pilas de cantos rodados proporcionen un
mejor refugio para las lampreas que las piedras individuales.
• Agregar grava lavada/tamizada destinada a los salmónidos puede no restaurar
de manera óptima los hábitats para el desove y el desarrollo embriológico de las
lampreas de río o los hábitats para las larvas menores de un año.
• Las larvas de lamprea de río parecen lograr la capacidad de construir una madriguera
solo en una longitud de 7 a 8 mm; por lo tanto, las larvas de menos de 8 mm de largo
deben sembrarse en áreas donde el sustrato proporcione agujeros para ellas.

• Al restaurar los hábitats de las larvas de lamprea en ríos boreales canalizados y

regulados a corto plazo, las medidas deben ser bastante radicales para garantizar la
acumulación de material fino y evitar la erosión debida a hidropicos, caudales elevados
o hielo.
• Dado que la regulación de los ríos es perjudicial para las poblaciones de lampreas
de río, debe evitarse o, si eso no es posible, al menos mitigarse.

En el futuro, un conocimiento más detallado de la historia de vida básica, el impacto de las

presiones antropogénicas en las diferentes etapas de la vida y la eficacia de las medidas de
rehabilitación ayudarían a desarrollar las mejores políticas para conservar y rehabilitar las
poblaciones de lamprea y restaurar su medio ambiente. Los temas importantes para
futuras investigaciones incluyen:

• Mortalidad de lamprea y los principales factores que la afectan en diferentes etapas de la

vida, por ejemplo, mortalidad de adultos durante la invernada, efectos de la mortalidad por
pesca en la dinámica de la población de lamprea, mortalidad y retraso en la migración de
transformadores migratorios en embalses
• Eficacia de diferentes medidas de mitigación y sus combinaciones en ríos
afectados por diferentes tipos de presiones antropogénicas, por ejemplo,
idoneidad de diferentes tipos de vías para peces para la lamprea de río, idoneidad
de gravas tamizadas y lavadas para el desove y el desarrollo embrionario de la
lamprea de río
• Comportamiento migratorio, por ejemplo, patrones migratorios de lampreas adultas
en el mar y factores que afectan su selección de ríos de desove, efectos de la
iluminación artificial en el comportamiento migratorio
36

Agradecimientos

Gracias a todos los que han participado en la realización, el análisis y la financiación

de los estudios y en la redacción y revisión de los artículos. Un agradecimiento
especial a los supervisores Dos. Timo J. Marjomäki y el Prof. Juha Karjalainen, la Dra.
Lea Hiltunen y el Inspector Risto Vikström por su apoyo y ayuda en mi hobby y al Prof.
Roger Jones por la revisión lingüística de la síntesis y algunos de los artículos.
Se agradece el apoyo financiero del Fondo de Educación, el Centro para el
Desarrollo Económico, el Transporte y el Medio Ambiente de Ostrobotnia del
Norte, la Fundación Emil Aaltonen y la Fundación Finlandesa para la
Conservación de la Naturaleza.
 37

YHTEENVETO (CURRÍCULO EN FINLANDÉS)

Nahkiaisen (Lampetra fluviatilis) jokivaiheet: ihmistoiminnannasta aiheutuvat

haitat ja niiden vähentäminen

nahkiaísta (Lampetra fluviatilis) en pyydetty Euroopassa ravinnoksi vuosisatojen

ajan, ja sillä en ollut sekä kulttuurista että taloudellista merkitystä.
Nahkiaispopulaatioiden koko ja saaliit ovat pienentyneet huomattavasti 1900-
luvulla. Joissakin Euroopan maissa nahkiainen on jo hävinnyt alueellisesti
kokonaan tai populaatiot ovat taantuneet niin paljon, että nahkiaisen pyynti on
kielletty. Kuitenkin nahkiaisia pyydetään vielä monissa Itämereen laskevissa
joissa mm. Puolassa, Baltian maissa, Ruotsissa y Suomessa. Suomessa
nahkiaisten pyynti on painottunut Perämereen laskeviin jokiin, joista saadaan 80–
90 % kokonaissaaliista. Suomessakin nahkiaissaaliit ja hyvin todennäköisesti
myös nahkiaispopulaatiot ovat pienentyneet huomattavasti viime
vuosikymmenten aikana. Suomen vuotuisen nahkiaissaaliin arvioitiin 1970-luvulla
olleen 2,0–2,5 miljoona yksilöä,
Nahkaispopulaatiot ovat taantuneet pääasiassa ihmistoiminnan vuoksi.
Jokien patoaminen on paikoin kokonaan estänyt nahkiaisen pääsyn kutu- ja
poikastuotantoalueille. Lisäksi vesistörakentaminen sekä virtaamien säännöstely
ovat vähentäneet ja muuttaneet nahkiaisen elinkierron kannalta välttämättömiä
elinympäristöjä, minkä on arveltu osaltaan johtaneen nahkiaispopulaatioiden
heikentymiseen. Kuitenkin elinympäristöjen muuttumisen vaikutukset nahkiaisen
eri elämänvaiheisiin tunnetaan melko huonosti. Nahkiaisten pyynti voi verottaa
merkittävän osan jokiin nousevasta nahkiaiskannasta, ja joissakin joissa
pyyntikuolevuus voi ylittää jopa 50 %, mutta pyynnin vaikutusta
nahkiaispopulaatioihin ei ole tutkittu. Paikoin myös ihmistoiminnan vuoksi
heikentynyt vedenlaatu, mm. alhainen pH ja korkeat metallipitoisuudet, voi
rajoittaa nahkiaisen esiintymistä.
Viimeisimmässä Suomessa tehdyssä uhanalaisluokituksessa nahkiaisen
arvioitiin kuuluvan edelleen luokkaan silmällä pidettävä, vaikka saaliiden
todettiinkin laskeneen. Euroopan komission habitaattidirektiivissä (92/43/EEC)
nahkiainen on kirjattu liitteeseen II, jonka perusteella jäsenmaiden on osoitettava
nahkiaisen suojelemiseksi erityisiä suojelutoimenpiteiden alueita lajin suotuisan
suojelutason takaamiseksi. Tämä velvoite ei kuitenkaan koske Suomen ja Ruotsin
nahkiaispopulaatioita. Kuitenkin myös ne kuuluvat habitaattidirektiivin liitteen V
piiriin, jonka perusteella lajin hyödyntämistä tulee tarvittaessa rajoittaa siten,
ettei hyödyntäminen ole ristiriidassa sen suotuisan suojelutason säilyttämisen
kanssa.

Nahkiaisen ekologian, mukaan lukien elinympäristövaatimukset ja

käyttäytyminen, tunteminen on lajin suojelun ja populaatioiden elvyttämisen
perusedellytys. Tieto nahkiaisen ekologiasta on lisääntynyt 2000-luvulla, ja lisäksi
on selvitetty erilaisten kalatieratkaisuiden soveltuvuutta nahkiaiselle. Nahkiai-
38

sen ekologiassa on kuitenkin vielä melko paljon huonosti tunnettuja seikkoja.

Esimerkiksi aikuisten nahkiaisten merivaelluksesta ja sen jälkeisestä
talvehtimisesta joessa tietään hyvin vähän, mutta myös kaikkien muiden
elämänvaiheiden ekologian tuntemuksessa on puutteita. Muualla kuin Suomessa
nahkiaispopulaatioiden elvytystoimenpiteet ovat rajoittuneet pääasiassa
aikuisten nahkiaisten vaelluksen edistämiseen nousuesteiden yli, joten
kokemukset erilaisten elvytystoimenpiteiden tuloksellisuudesta ovat erittäin
vähäisiä. Suomessa nahkiaispopulaatioita on jo 1980-luvun alusta lähtien pyritty
elvyttämään ja ylläpitämään siirtämällä jokeen kudulle nousevia nahkiaisia
vaellusesteiden yli. Näidenkin kompensaatiotoimenpiteiden tuloksellisuus on
melko huonosti tunnettu.
Perämereen laskevissa Kalajoessa ja Perhonjoessa, joissa Suomen valtio on
vastannut vesistörakentamishankkeista ja virtaaman säännöstelystä,
nahkiaispopulaatioita on pyritty hoitamaan monin menetelmin: aikuisten
nahkiaisten ylisiirto, toukkien istutus, elinalueiden kunnostus, kalateiden
rakentaminen sekä lyhytaikaissäännöstelyn lieventäminen. Sekä
vesistörakentamisen ja virtaaman säännöstelyn että elvytystoimenpiteiden
vaikutuksia on arvioitu seuraamalla nahkiaisen toukkatiheyden ja jokeen
nousevan nahkiaiskannan kehitystä 1980-luvun alkupuolelta saakka noin 30
vuoden ajan. Lisäksi hoitotoimenpiteiden tuloksellisuutta on arvioitu seuraamalla
mereen laskeutuvien nahkiaisten määrää. Kalateiden toimivuutta en tutkittu
radiotelemetrian ja merkintätutkimusten avulla. Kaksi tämän väitöskirjan
osajulkaisuista (IV,

Em tapaustutkimusten lisäksi nahkiaisen elinympäristövaatimuksia ja

käyttäytymistä en selvietty tarkemmin kokeellisin tutkimuksin. Kaksi
osajulkaisuista (II, III) käsittelee pääasiassa laboratorio-olosuhteissa tehtyjä
valintakokeita. TutkimuksessaYoselvitettiin kahdessa eri virtausnopeudessa,
millaista soraraekokoa nahkiainen suosii kutualustanaan. Tutkimuksessa III
selvitettiin, millaista soraa tai pehmeää pohjamateriaalia ensimmäistä kesää
elävät nahkiaisen toukat valitsevat kaivautumisalustakseen. Siinä selvitettiin
myös vanhempien toukkien kaivautumisalustan valintaa sekä sitä, miten
pehmeän sedimentin paksuus vaikuttaa kaivautumisalustan valintaan.
Julkaisussa I tutkittiin aikuisten nahkiaisten vaelluskäyttäytymistä sekä
talvehtimiselinympäristön valintaa Perhonjoessa ja Kalajoessa. Ympäristötekijöiden
vaikutusta jokeen nousevien nahkiaisten vaellusaktiivisuuteen tutkittiin regressio- ja
korrelaationalyyseillä, joissa vaellusaktiivisuutta kuvaava muuttuja perustui
kirjanpitopyytäjien pyyntiyökohtaiseen yksikkösaaliiseen. Nahkiaisten
vaelluskäyttäytymistä joessa tutkittiin merkitsemällä 60 jokeen noussutta yksilöä
radiolähettimillä ja seuraamalla niiden liikkumista joessa. Lisäksi tutkittiin näiden
yksilöiden talvehtimiselinympäristön valintaa.
 39

Kokeellisten tutkimusten (I–III) tärkeimmät tulokset olivat:

• Jokeen nousevien nahkiaisten vaellusaktiivisuus kasvaa joen virtaaman ja

jokisuuta kohti puhaltavan tuulen voimakkuuden kasvaessa sekä veden
lämpötilan laskiessa nopeasti. Kuun valaistuksen määrän kasvu vähentää
vaellusaktiivisuutta.
• Valtaosa radiolähettimellä merkityistä nahkiaisista lopetti vaelluksen joko
pysyvästi tai ainakin hetkellisesti kohdatessaan vaellusreitillään valaistun
sillan.
• Kaikki kymmenen nahkiaista, jotka vapautettiin 350 m Vivunkummun
pohjapadon alapuolelle, ohittivat padon käyttäen nousuväylänään
luonnonmukaista kalaluiskaa.
• Aikuiset nahkiaiset suosivat talvehtimisalueinaan nivoja ja koskien
alaosia, joissa oli isoja lohkareita (> 256 mm). Vaelluskaudellaan
nahkiaiset pysähtyivät vuorokauden valoisaksi ajaksi talvehtimisalueita
muistuttaville alueille.
• Hitaamman virtaaman koealtaassa nahkiaiset suosivat kutualustanaan
hienorakeisinta tarjolla olevaa soraa (2–8 mm) ja hylkivät raekooltaan 4-
20 mm y 8–40 mm soraa. Myös nopeamman virtaaman altaassa ne
hylkivät raekooltaan 4–20 mm:n soraa, mutta valitsivat yhtä usein muita
raekokoja (2–8, 2–40 y 8–40 mm).
• Runsas viikko kuoriutumisen jälkeen nahkiaisen toukat (keskipituus 6,9
mm) valitsivat kaivautumisalustakseen pohjan, joka tarjosi niillä valmiita
suojapaikkoja. Ilmeisesti ne eivät vielä tuolloin kyenneet rakentamaan
suojaputkea.
• 8–11 mm pituiset toukat valitsivat pohjan, johon ne pystyivät
rakentamaan suojaputken. Suosittuja kaivautumisalustoja olivat
hienojakoiset pehmeät sedimentit ja hienoainesta sisältävä sora. Toukat
hylkivät karkeaa hiekkaa ja soraa, josta hienoaines oli poistettu.
• Yksikään yli yksivuotias toukka ei valinnut kaivautumisalustakseen
savea.
• Suuret tukat (80–110 mm) suosivat paksuint pehmeää sedimenttiä (10
cm), jota oli tarjolla.

Perhojoen ja Kalajoen tapaustutkimusten (IV y V) perusteella:

• Perkauksilla, pengerryksillä, lyhytaikaissäännöstelyllä ja joen

patoamisella on merkittäviä haittavaikutuksia nahkiaiskantoihin ja
nahkiaisten elinympäristöön.
• Aikuisten nahkiaisten ylisiirrot nousuesteen yläpuolelle eivät välttämättä
kompensoi patoamisen aiheuttamaa haittaa. Pieni ylisiirrettyjen
yksilöiden määrä, mm. vesistörakentamisesta johtuva elinympäristön
heikentyminen nousuesteen yläpuolella tai nahkiaisiin kohdistuvasta
saalistuksesta johtuva talvikuolleisuus seuraavan nousuesteen alla voivat
johtaa tavoiteltua heikompaan lopputulokseen.
40

• Muutaman viikon ikäisten toukkien istutuksilla en mahdollista elvyttää

taantunutta nahkiaispopulaatiota. Kuitenkin mereen arvioitiin vaeltavan
vano muutama tuhat muodonmuutoksen läpikäynyttä yksilöä miljoonaa
toukkaistukasta kohden, joten 15 miljoonan toukan vuotuinen istutus
yhdessä ylisiirtojen kanssa kompensoi vano pienen osan
vesistörakentamisen aiheuttamasta haitasta.
• Perattujen koski- ja niva-alueiden kunnostamisella saattaa olla
myönteinen vaikutus nahkiaispopulaatioon. Kalajoessa sekä
yksikesäisten että vanhempien toukkien tiheys kasvoi kunnostusta
seuraavan vuosikymmenen aikana.
• Nahkiaisen ekologia, ihmistoiminnan vaikutukset nahkiaispopulaatioihin
sekä erilaisten elvytystoimien tehokkuus ja soveltuvuus tunnetaan
edelleen melko puutteellisesti. Päätökset nahkiaiskantojen suojeluun ja
ylläpitämiseen tähtäävistä toimenpiteistä joudutaan siis jatkossakin
tekemään sangen suuren epävarmuuden vallitessa.

Tutkimusten perusteella voidaan tehdä seuraavia nahkiaiskantojen suojeluun ja

elvyttämiseen liittyviä huomioita ja suosituksia:

• Jokien rakenteen muokkaamista yksipuolisemmaksi samoin kuin

intensiivistä lyhytaikaissäännöstelyä tulisi välttää sekä tarvittaessa
kunnostaa jokiuomaa ja lieventää säännöstelyä.
• Joen virtaama vaikuttaa merkittävästi nahkiaisen vaelluskäyttäytymiseen,
mikä tulisi mahdollisuuksien mukaan huomioida jokien
säännöstelykäytännöissä.
• Jos jatkotutkimukset tukevat havaintoa, että valaistut sillat hidastavat
merkittävästi nahkiaisen vaellusta, siltojen valaistukseen tulee tehdä
sellaisia muutoksia, jotka vähentävät jokeen johtuvan valon määrää.
• Koska aikuiset nahkiaiset hakeutuvat valoisana aikana suojaa tarjoaviin
paikkoihin, päiväaikana ylisiirrettävät nahkiaiset tulisi vapauttaa
mieluiten alueelle, jossa on suojaa tarjolla vapautuspaikan välittömässä
läheisyydessä. Tämä todennäköisesti pienentäisi petojen aiheuttamaa
kuolevuutta ja stressiä.
• Telemetriatutkimusten perusteella nahkiaisiin kohdistuva saalistus
kasvaa, kun nahkiaiset pakkautuvat nousuesteen alapuolelle. Tästä
syystä tulisi välttää ylisiirtoja alueelle, jolla tällainen vaara on olemassa,
tai vaihtoehtoisesti vapauttaa ylisiirrettävät nahkiaiset vasta
talvisäilytyksen jälkeen keväällä.
• Nahkiaisten ylisiirtojen tuloksellisuus tulisi selvittää seurantatutkimuksin
etenkin, jos nahkiaisia siirretään ihmistoiminnan muuttamille alueelle.

• Koska vaellusaktiivuus vähenee kylmässä vedessä ja keväällä ennen kutua

tapahtuvat vaellukset ovat todennäköisesti lyhyitä, syksyllä kylmän veden
aikana (< 2 °C) ylisiirrettävät nahkiaiset tulisi vapauttaa lähelle potentiaalisia
talvehelle potentialisia talvehitualisia ja.
 41

• Koska toukille näyttää kehittyvän kaivautumiskyky vasta 7–8 mm

pituisena, alle 8 mm pituiset toukat on syytä istuttaa sellaisille alueille,
joiden pohjamateriaali tarjoaa valmiita koloja, ja pyrkiä välttämään niiden
ajautumista pohjille, joilla suojaa ei tarjo.
• Luonnonmukainen kalaramppi mahdollistaa nahkiaisen vaelluksen
matalien patojen yli.
• Virtavesiä kunnostettaessa tulisi tarvittaessa huomioida myös nahkiaisen
elinympäristövaatimukset:
- lohkarekasojen sijoittaminen kosken alaosaan ja välittömästi kosken ylä-
ja alapuolelle talviaikaiseksi suojapaikaksi
- sora-alueiden kunnostaminen kutu- ja mätimunien
hautoutumisalueiksi sekä yksikesäisten toukkien elinalueiksi.
Todennäköisesti soran tulee sisältää hienoainetta
- kanavoiduilla/suoristetuilla hidasvirtaisilla alueilla toukka-alueiden
lisääminen uomaa leventämällä, virtausnopeutta hidastamalla,
rantaviivaa muotoilemalla ja mutkittelua lisäämällä

Lisää tietoa nahkiaiskantojen ylläpitämiseksi ja suojelemiseksi tarvitaan niin

nahkiaisen ekologiasta, ihmistoiminnan vaikutuksista kuin erilaisten suojelu- ja
elvyttämistoimenpiteiden tuloksellisuudestakin. Tärkeitä tutkimusaiheita ovat
mm.

• Nahkiaisen kuolevuus ja tärkeimmät siihen vaikuttavat seikat eri

elämänvaiheissa, mm. aikuisen nahkiaisen kuolevuus talvehtimiskaudella
ja siihen vaikuttavat tekijät, kalastuksen vaikutus nahkiaispopulaatioihin,
alaslaskeutuvien, muodonmuutoksen läpikäyneiden nahkiaisten
kuolleisuus ja vaelluksen viivästyminen patoaltaissa
• Erilaisten suojelu- ja elvyttämistoimenpiteiden tuloksellisuus erilaisissa
jokivesistöissä, mm. seulotun/pestyn soran soveltuvuus nahkiaisen
kutuun ja mätimunien hautoutumisalustaksi, nahkiaisille soveltuvat
kalatietyypit korkeissa patorakennelmissa
• Vaelluskäyttäytyminen, mm. aikuisten nahkiaisten vaellukset
merialueella ja kutujoen valintaan vaikuttavat tekijät, keinotekoisen
valaistuksen vaikutukset nahkiaisen vaelluskäyttäytymiseen

Suomessa valtaosa nahkiaistutkimuksesta on tehty ELY-keskuksissa liittyen

valtion luonnontaloudellisiin velvoitteisiin. Tutkimustyö ELY-keskuksissa on
loppunut ja valtionkin säännöstelemissä vesistöissä nahkiaisseurannoista
vastaavat jatkossa ajoittain vaihtuvat konsulttiyhtiöt. Tulevaisuudessa luonteva
taho Suomen nahkiaiskantojen suojeluun ja elvyttämiseen liittyvän tutkimus- ja
kehitystyön jatkajaksi en Luonnonvarakeskus.
42

REFERENCIAS

Abakumov VA [ BA] 1956. [El modo de vida del río Báltico

Lamprea.]J. Vopr. Ikhtiol.6: 122–128. [En ruso].
Abou-Seedo FS & Potter IC 1979. La fase estuarina del ciclo de desove de
la lamprea de ríoLampetra fluviatilis.J. Zool.188: 5–25.
Almeida PR & Quintella BR 2002. Hábitat larval de la lamprea marina
(Petromyzon marinusL.) en el río Mondego (Portugal). En: Collares-Pereira MJ,
Coelho MM & Cowx IG (eds.),Conservación de peces de agua dulce: opciones
para el futuro, Fishing News Books, Blackwell Science, Oxford, págs. 121–130.

Andrade NO, Quintella BR, Ferreira J., Pinela S., Póvoa I., Pedro P. &
Almeida PR 2007. Lamprea de mar (Petromyzon marinus L.) migración de
desove en la cuenca del río Vouga (Portugal): impacto de la caza furtiva, lugares
de descanso preferenciales y zonas de desove.Hidrobiología582: 121–132.

Luego. 1995.Código de conducta para la pesca responsable. FAO, Roma.

Applegate VC 1950. Historia natural de la lamprea marina (Petromyzon marinus) en
Michigan.Especificaciones. ciencia representante Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU.55: 1–237.

Aronen K. 1995. Kalajoen kalataloudellinen tarkkailututkimus 1990–1992 –

Alavieskan tulvasuojelutöiden vaikutukset kala-, nahkiais- ja rapukantoihin.
Vesi- ja ympäristöhallituksen monistesarja456: 1–91. Aroviita J &
Hämäläinen H. 2008. El impacto de la regulación del nivel del agua en
Conjuntos de macroinvertebrados litorales en lagos boreales.Hidrobiología613: 45–
56.
Asplund C. & Södergren S. 1975. Flodnejonögats (Lampetra fluviatilisl.)
lekvandring y Rickleån.Zool. revisar36: 111–119.
Beamish FWH 1974. Rendimiento de natación de lamprea de mar adulta,Petromyzon
marino, en relación con el peso y la temperatura.T. Am. Pez. Soc.103: 355–358.

Beamish FWH & Jebbink J. 1994. Abundancia de larvas de lamprea y física

hábitat.Reinar. Biol. Pez.39: 209–214.
Beamish FWH & Lowartz S. 1996. Hábitat larvario de la lamprea americana.
Pueden. J. Pescado. agua ciencia53: 693–700.
Bergstedt RA & Seelye JG 1995. Evidencia de la falta de orientación de las lampreas marinas.
T. Am. Pez. Soc.124: 235–239.
Binder TR & McDonald DG 2007. ¿Hay papel para la visión en el comportamiento de
lampreas marinas (Petromyzon marinus) durante su migración de desove río arriba?
Pueden. J. Pescado. agua ciencia64: 1403–1412.
Binder TR & McDonald DG 2008. El papel de los fotorreceptores dérmicos durante
la lamprea de mar (Petromyzon marinus) migración de desove.J.Comp.
Fisiol. A194: 921–928.
Binder TR, McLaughlin RL & McDonald DG 2010. Importancia relativa de
temperatura del agua, el nivel del agua y el ciclo lunar a la actividad migratoria en
 43

lampreas marinas en fase de desove en el lago Ontario.T. Am. Pez. Soc.139: 700–712.

Birzaks J. & Abersons K. 2011. Influencia antropogénica en la dinámica de la

lamprea de ríoLampetra fluviatilislandinds en la cuenca del río Daugava. Revista
científica de la Universidad técnica de Riga7: 32–38.
Choi B.-J. & Wilkin JL 2007. El efecto del viento en la dispersión del Hudson
penacho de río.J. física. Oceanogr.37: 1878–1897.
Eloranta A. 2010. Virtavesien kunnostus. Kalatalouden keskusliiton julkaisu nro
165: 1–278.
Elosegi A. & Sabater S. 2013. Effects of hydromorphological impacts on river
funcionamiento del ecosistema: una revisión y sugerencias para evaluar los impactos
ecológicos.Hidrobiología712: 129–143.
Enequist P. 1937. Das Bachneunauge als ökologische Modification des
Flussneunauges. Über die Fluss- und Bachneunaugen Schwedens.Arkiv para
zoología29 A: 1-22.
Fine JM, Vrieze LA & Sorensen PW 2004. Evidencia de que Petromyzontid
Las lampreas emplean una feromona migratoria común que se compone
parcialmente de ácidos biliares.J. Chem. Ecol.30: 2091–2110.
Fogelin P. 1972. Studier över drift av larver och nymetamorfoserade ungar av
flodnejonöga (Lampetra fluviatilisL.) i Indalsälven och Rickleån.Informe de la estación
de campo Rickleå No.20: 1–11.
Foulds WL & Lucas MC 2013. Extrema ineficiencia de dos convencionales,
escalas técnicas utilizadas por la lamprea de río europea (Lameptra fluviatilis).
Ecol. Ing.58: 423–433.
Foulds WL & Lucas MC 2014 Explotación paradójica de peces protegidos como
cebo para pescadores: evaluación del mercado de cebos para lamprea en Europa y
desarrollo de soluciones sostenibles y éticas.Más uno9 (6): 1–10. Freyhof J. y Brooks
E. 2011.Lista Roja Europea de peces de agua dulce. Publicaciones
Oficina de la Unión Europea, Luxemburgo.
Gamper N. & Savina MV 2000. Depresión metabólica reversible en hepatocitos
de lamprea (Lampetra fluviatilis) durante el pre-desove: regulación por
disponibilidad de sustrato.compensación Bioquímica Fisiol.127: 147–154.
Garcia XF, Schnauder I. & Pusch MT 2012. Hidromorfología compleja de
Los meandros pueden soportar la diversidad de invertebrados bentónicos en los ríos.
Hidrobiología685: 49–68.
Gaudron SM & Lucas MC 2006. Primera evidencia de atracción de río adulto
lamprea en fase migratoria a olor larvario.J. Pescado Biol.68: 640–644.
Goodwin CE, Dick JTA, Rogowski DL y Elwood RW 2008. Lamprea
(Lampetra fluviatilisyLampetra planeri) asociaciones de hábitat de ammocoete a
escala regional, de cuenca y de microhábitat en Irlanda del Norte.Ecol. fresco
Pez17: 542–553.
Gregow H., Venäläinen A., Laine M., Niinimäki N., Seitola T., Tuomenvirta H.,
Jylhä K., Tuomi T. y Mäkelä A. 2008. Vaaraa aiheuttavista sääilmiöistä
Suomen muuttuvassa ilmastossa. ilmatieteen laitos. Reportaje2008 (3) 1–
99.
44

Hagelin L.-O. 1959. Más observaciones de acuarios sobre los hábitos de desove de
la lamprea de río (Petromyzon fluviatilis).Oikos10: 50–64.
Hagelin L.-O. & Steffner N. 1958. Notas sobre los hábitos de desove del río
lamprea (Petromyzon fluviatilis).Oikos9: 221–238.
Hardist MW 1979.Biología de los ciclóstomos. Chapman & Hall, Londres. Hardisty
MW 1986. Introducción general a las lampreas. En: Holcík J. (ed.),los
Peces de agua dulce de Europa. vol. 1, Parte I. Petromyzontiformes, Aula-Verlag,
Wiesbaden, págs. 19–84.
Hardisty MW 2006.Lampreas: la vida sin mandíbulas. Texto de Forrest, Ceredigion. Hardisty MW
& Potter IC 1971. El comportamiento, la ecología y el crecimiento de larvas
lampreas En Hardisty MW & Potter IC (eds.),La biología de las lampreas.,
Academic Press, Londres, págs. 85–125.
Hiltunen E., Tolonen R., Kaski O. y Oikarinen J. 2013.Nahkiainen –Perämeri,
Alor Tornio-Kokkola. Nahkiainen ennen, nyt ja tulevaisuudessa-hanke, Ii.
Huusko A., Vehanen T. & Stickler M. 2013. Hábitats de salmónidos en ríos
Condiciones invernales con hielo. En: Maddock I., Harby A., Kemp P. y Wood P.
(eds.),Ecohidráulica: un enfoque integrado, Wiley-Blackwell, Nueva Delhi, págs.
177–192.
Huusko A., Greenberg L., Stickler M., Linnansaari T., Nykänen M., Vehanen T.,
Koljonen S., Louhi P. & Alfredsen K. 2007. La vida en la línea de hielo: La ecología invernal
de los salmónidos de arroyo.Río Res. aplicación23: 469–491.
Jackson A. & Moser ML 2012. Las represas de baja altura son impedimentos para la
Migración de desove de la lamprea del Pacífico en el río Umatilla, Oregón.N Am. J.
Pescado. Administrar.32: 548–556.
Jang MH & Lucas MC 2005. Ecología reproductiva de la lamprea de río.j. pescado
Biol.66: 499–512.
Jellyman DJ, Glova GJ & Sykes JRE 2002. Movimientos y hábitats de adultos
lamprea (Geotria australis) en dos vías fluviales de Nueva Zelanda.Nuevo celo. J. Mar.
fresco.36: 53–65.
Jylhä K., Ruosteenoja K., Räisänen J., Venäläinen A., Tuomenvirta H.,
Ruokolainen L., Saku S. y Seitola T. 2009. Arvioita Suomen muuttuvasta
ilmastosta sopeutumistutkimuksia varten. ACCLIM-hankkeen raportti 2009.
Ilmatieteen laitos.Reportaje2009 (4) 1–102.
Keefer ML, Boggs CT, Peery CA y Caudill CC 2013a. Factores que afectan a la presa
Paso y distribución aguas arriba de adultos de lamprea del Pacífico en el interior de
la cuenca del río Columbia.Ecol. fresco Pez22: 1–10.
Keefer ML, Caudill CC, Peery CA y Moser ML 2013b. Dependiente del contexto
Comportamiento diario de los peces anádromos que migran aguas arriba.Reinar. Biol.
Pez.96: 691–700.
Keefer ML, Moser ML, Boggs CT, Daigle WR & Peery CA 2009. Variabilidad
en el momento de la migración de la lamprea del Pacífico adulta (tridentado de lampetra)
en el río Columbia, EE. UU.Reinar. Biol. Pez.85: 253–264.
Kelso JRM 1993. Selección de sustrato porGeotria australisammocoetes en el
laboratorio.Ecol. fresco Pez2: 116–120.
 45

Kelso JRM & Glova GJ 1993. Distribución, migración río arriba y hábitat
selección de lampreas maduras,Geotria australis, en Pigeon Bay Stream, Nueva
Zelanda.agosto J. Mar. fresco. Res.44: 749–759.
Kelso JRM & Todd PR 1993. Separación por tamaño en la corriente y densidad deGeotría
australianoammocoetes en dos arroyos de Nueva Zelanda.Ecol. fresco Pez2:
108–115.
Kemp PS, Russon IJ, Vowles AS & Lucas MC 2011. La influencia de
descarga y temperatura en la capacidad de la lamprea de río adulta migrante aguas
arriba (Lampetra fluviatilis) para pasar vertederos experimentales por debajo y por
encima.Río Res. aplicación27: 488–498.
Kirillova EA, Kirillov PI, Kucheryavyy AV y Pavlov DS 2011. Descendente
migración en ammocoetes de la lamprea árticaLethentero camtschaticumen
algunos ríos de Kamchatka.J. Ichtyol.51: 1117-1125.
Laine A., Heikkinen K. & Sutela T. 2001. Éxito de incubación de la trucha marrón
(salmo trutta) huevos en ríos húmicos boreales afectados por drenaje de turberas.
Arco. hidrobiol.150: 289–305.
Laine A., Kamula R. & Hooli J. 1998. Pasaje de peces y lampreas en un
Fishway Denil y ranura vertical. Pez. Administrar. Ecol.5: 31–44.
Lee DS 1989.Evaluación de laboratorio calificado del hábitat de sustrato de larvas de lamprea
selección. Informe de finalización de la investigación, Comisión de Pesca de los Grandes Lagos,
Michigan.
Lind L. y Nilsson C. 2014.Procesos de hielo de río en arroyos canalizados y restaurados
y rios. Resumen en 10elSimposio Internacional de Ecohidráulica, Trondheim,
Noruega.
Lisitzin E. 1967. Variación diaria del nivel del mar a lo largo de la costa finlandesa.
Geofísica 9: 259–275.
Lucas MC, Bubb DH, Jang M.-H., Ha K. & Masters JEG 2009. Disponibilidad de
y acceso a hábitats críticos en ríos regulados: efectos de las barreras de cabeza baja
en las lampreas amenazadas.Agua dulce. Biol.54: 621–634.
Maitland PS 2003.Ecología de la lamprea de río, arroyo y mar. conservando la naturaleza
2000 Serie Ecología de Ríos No.5. Naturaleza inglesa, Peterborough. Malmqvist B.
1980a. Selección de hábitat de larvas de lampreas de arroyo (Lampetra
planeros, Bloch) en un arroyo del sur de Suecia.Ecología45: 35–38. Malmqvist B.
1980b. La migración de desove de la lamprea de arroyo,Lampetra
planerosBloch, en un arroyo del sur de Suecia.J. Pescado Biol.16: 105–114.
Manly BFJ, McDonald LL, Thomas DL, McDonald TL y Erickson WP
2002.Selección de recursos por animales.. Editores académicos de Kluwer,
Dordrect. Masters JEG, Jang M.-H., Ha K., Bird PD, Frear PA & Lucas MC 2006. El
explotación comercial de una especie anádroma protegida, la lamprea de
río (Lampetra fluviatilis(L.)), en la marea del río Ouse, al noreste de
Inglaterra.agua Conservar16: 77–92.
Mateus CS, Rodríguez-Muñoz R., Quintella BR, Alves MJ & Almeida P.
2012. Lampreas de la Península Ibérica: distribución, estado poblacional y
conservación.Endang. Especies Res.16: 183–198.
46

McManamay RA, Orth DJ, Dolloff CA, Mark A. & Cantrell MA 2010. Grava
Adición como Técnica de Restauración de Hábitat para Tailwaters.N Am. J. Pescado.
Administrar.30: 1238–1257.
McMichael GA, Rakowski CL, James BB & Lukas JA 2005. Caída estimada
Supervivencia del salmón chinook hasta la emergencia en redds deshidratados en un
canal lateral poco profundo del río Columbia.N Am. J. Pescado. Administrar.25: 876–884.
Moser ML y Russon IJ 2009.Desarrollo de un separador para juveniles de lamprea
2007-2008. Cuerpo de Ingenieros del Ejército de EE. UU., Walla Walla,
Washington. Mundahl ND & Sagan RA 2005. Ecología de desove del libro americano
lamprea,Apéndice de Lampetra.Reinar. Biol. Pez.73: 283–292.
Myllynen K., Ojutkangas E. & Nikinmaa M. 1997. Agua de río con alto contenido de hierro
La concentración y el pH bajo provocan la mortalidad de las huevas de lamprea y las
larvas recién nacidas.ecotoxicol. Reinar. La seguridad36: 43–48.
Mäenpää E., Myllynen K., Pakkala J., Aronsuu K. y Koskenniemi E. 2001.
Talvehtimisaikaisen veden laadun vaikutus sukukypsien nahkiaisten (Lampetra
fluviatilis) fysiologiseen tilaan ja mädin hedelmöittymiseen. Länsi-Suomen
ympäristökeskus, Kokkola.
Nika N. & Virbickas T. 2010. Trucha marrónsalmo truttasuperposición de redd por
desoveLampetraespecies en arroyos de tierras bajas.J. Pescado. Biol.77: 2358–2372.
Negishi JN, Inoue M. & Nunokawa M. 2002. Efectos de la canalización en la corriente
hábitat en relación con una avalancha y refugios de flujo para macroinvertebrados en el
norte de Japón.Agua dulce. Biol.47: 1515–1529.
Northcote TG 1984. Mecanismos de migración de peces en los ríos. En: McCleave JD,
Arnold GP, Dodson JJ y Neil WH (eds.),Mecanismos de migración en peces.,
Pleno Prensa,Nueva York - Londres, págs. 317–355.
Palomäki R. & Koskenniemi E. 1993. Effects of bottom frozen on
macrozoobentos en el lago regulado Pyhäjärvi.Arco. hidrobiol.128: 73–90.

Pauwels SJ & Haines TA 1994. Éxito de supervivencia, eclosión y emergencia de

Huevos de salmón del Atlántico plantados en tres arroyos de Maine.N Am. J. Pescado.
Administrar.14: 125–130.
Piavis GW 1971. Embriología. En: Hardisty MW & Potter IC (eds.),La biología
de lampreas. Vol I,Academic Press, Londres, págs. 361–400.
Potter IC 1980. Ecología de lampreas larvarias y metamorfoseantes.Pueden. J. Pescado.
agua ciencia37: 1641-1657.
Potter IC, Hilliard RW, Bird DJ & Macey DJ 1983. Datos cuantitativos sobre
morfología y peso de los órganos durante el período prolongado de desove
de la lamprea del hemisferio surGeotria australis.J. Zool.200: 1–20. Potter IC,
Hillard RW, Bradley JS & Mckay RJ 1986. La influencia de
variables ambientales sobre la densidad de larvas de lampreas en diferentes estaciones
del año.Ecología70: 433–440.
Prowse TD & Culp JM 2003. Desintegración del hielo: un factor descuidado en la ecología fluvial.
Pueden. J. Ing. Civil.30: 128–144.
Quintella BR, Andrade NO, Dias NM & Almeida PR 2007. Laboratorio
evaluación del rendimiento de excavación de larvas de lamprea marina.Ecol. fresco
pescado 16: 177–182.
 47

Renaud CB 1997. Estado de conservación de las lampreas del hemisferio norte

(Petromyzontidae).Aplicación J. Ictiol.13: 143–148.
Riley WD, Bendall B., Ives MJ, Edmonds NJ, Maxwell DL 2012. Calle
un rayo interrumpe el patrón migratorio diario del salmón atlántico salvaje,
salmo salarL., smolts saliendo de su arroyo natal.Acuicultura330–333: 74–81.

Robinson TC & Bayer JM 2005. Migración aguas arriba de las lampreas del Pacífico en el
John Day River, Oregón: comportamiento, momento y uso del hábitat.ciencia del
noroeste79: 106–119.
Rubin J.-F., Glimsäter C. & Järvi T. 2004. Características y rehabilitación del
hábitats de desove de la trucha de mar,salmo trutta, en Gotland (Suecia).Pez.
Administrar. Ecol.11: 15–22.
Ruhanen T. 1987.Perhonjoen keskiosan järviryhmän säännöstelyn täydennyshakemus
– virtaama-ja vedenkorkeusselvitykset. Kokkolan vesi- ja ympäristöpiiri,
Kokkola.
Russon IJ, Kemp PS & Lucas MC 2011. Los vertederos de aforo impiden el flujo ascendente
migración de adultos de lamprea de ríoLampetra fluviatilis.Pez. Administrar. Ecol.18: 201–
210.
Sarkki H. 2005.Perhonjoen hydrologiset selvitysvelvoitteet. Länsi-Suomen
ympäristökeskus, Kokkola.
Savolainen M. & Leiviskä P. 2008. Kalajoen vesistön tulvantorjunnan
toimintasuunnitelma.Pohjois-Pohjanmaan ympäristökeskuksen raportteja2: 1– 94.

Shirakawa H., Yanai S. & Kouchi K. 2009. Selección de hábitat de lamprea fluvial
larvasLethentero japonicumcambiar con la etapa de crecimiento.Ecol. Ing. Civil12:
87–98.
Silva S., Gooderham A., Forty M., Morland B. & Lucas MC 2014 Eggdrift y
Éxito de eclosión en la lamprea de río europea Lampetra fluviatilis: ¿es vital la
deposición de huevos en la grava para el éxito del desove?Aquat Conserv.: Mar.
Freshw. ecosistema. doi: 10.1002/aqc.2486.
Sjöberg K. 1977. Actividad locomotora de la lamprea de río.Lampetra fluviatilis(l.)
durante la temporada de desove.Hidrobiología55: 265–270.
Sjöberg K. 1980. Ecología de la lamprea de río europea (Lampetra fluviatilis) en
El norte de Suecia.Pueden. J. Pescado. agua ciencia37: 1974–1980.
Sjöberg K. 2011. Lamprea de ríoLampetra fluviatilis(L.) pescar en los alrededores
el Mar Báltico.J. Semental del Norte.5: 51–86.
Smith DM, Welsh SA & Turk PJ 2011. Selección y preferencia de especies bentónicas
hábitat de ammocoetes pequeños y grandes de la lamprea de arroyo menor (
Lampetra aepyptera).Reinar. Biol. Pez.91: 421–428.
Smith DM, Welsh SA & Turk PJ 2012. El tipo de hábitat béntico disponible puede
influir en el riesgo de depredación en larvas de lampreas.Ecol. fresco Pez21: 160–163. Smith SJ &
Marsden JE 2009. Factores que afectan la supervivencia de los huevos de lamprea marina.NORTE.
Soy. J. Pescado. Administrar.29: 859–868.
Sokolov LI, Tsepkin YA & Barabanova YR 1992 Ecología reproductiva del
lamprea de arroyo occidental,Lampetra planeri(Petromyzontidae).J. ictiol. 32(6):
145–150.
48

Starcevich SJ, Gunckel SL & Jacobs SE 2014. Movimientos, uso del hábitat y
características poblacionales de adultos de lamprea del Pacífico en un río costero.
Reinar. Biol. Pez.97: 939–953.
Sterba G. 1962. Die Neunaugen (Petromyzonidae). En: Demoll R. y Maier HN
(eds.),Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas. vol. 3,
Verlagsbuchhandlung, Stuttgard, págs. 263–352.
Sugiyama H. & Goto A. 2002. Selección de hábitat por larvas de una lamprea fluvial,
Letheron reissnerien un pequeño arroyo y en un acuario experimental.
Ictiol. Res.49: 62–68.
Takayama M. 2002. Actividades de desove y características físicas de
caldo de cultivo deLethenteron reissnerien la cabecera del río Himekawa,
Japón central.Ictiol. Res.49: 165–170.
Taverny G., Lasalle G., Ortusi I., Roqueplo C., Lepage M. & Lambert P. 2012.
De aguas poco profundas a aguas profundas: hábitats utilizados por larvas de lampreas
(género PetromyzonyLampetra) sobre una cuenca de Europa occidental.Ecol. fresco Pez
21: 87–99.
Tesch F.-W. 1967. Aktivität und Verhalten wandernderLampetra fluviatilis,Lota
lotaundanguila anguilaim Tidegebiet der Elba.Helgol. sabio Meeresunters.
16: 92–111.
Tuikkala A. 1971 Nahkiaisen elintavoista ja sen pyynnistä Pyhäjoella.
Kalataloussäätiön monistettuja julkaisuja n:o40: 1–59.
Tuunainen P., Ikonen E. & Auvinen H. 1980. Lampreas y pesca de lampreas en
Finlandia.Pueden. J. Pescado. agua ciencia37: 1953–1959.
Törmalä S. 1981.Siikajoen nahkiaisen pyynnistä, nahkiaiskannoista ja
nahkiaispopulaatiosta. MSc. Tesis. Universidad de Oulu, Oulu.
Urho L., Pennanen JT y Koljonen ML 2010. Pescado. En: Rassi P., Hyvärinen E.,
Juslén A. & Mannerkoski I. (eds.),La Lista Roja de Especies de Finlandia de 2010,
Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki, págs. 336–343.
Valtonen T. 1980. Lamprea de río europea (Lampetra fluviatilis) pesca y
poblaciones de lampreas en algunos ríos que desembocan en la bahía de Botnia, Finlandia.
Pueden. J. Pescado. agua ciencia37: 1967-1973.
Vrieze LA, Bjerselius R. & Sorensen PW 2010. Importancia del olfato
sentido a las lampreas marinas migratorias petromyzon marinus que buscan un hábitat
de desove ribereño.J. Pescado Biol.76: 949–964.
Vrieze LA, Bergstedt RA & Sorensen PW 2011. Flujo mediado por el olfato
encontrar el comportamiento de la lamprea marina adulta migratoria (Petromyzon marinus). Pueden.
J. Pescado. agua ciencia68: 523–533.
Wagner CM, Twohey MB & Fine JM 2009. Indicaciones conespecíficas en el mar
lamprea: ¿las migraciones reproductivas siguen consistentemente el olor larvario más intenso?
Animación Comportamiento78: 593–599.
Weber C., Peter A. & Zanini F. 2007. Análisis espacio-temporal de los peces y su
hábitat: un estudio de caso sobre un sistema fluvial suizo altamente degradado antes de
una rehabilitación extensiva.agua ciencia69: 162–172.
Weber C., Nilsson C., Lind L., Alfredsen KT y Polvi LE 2013. Invierno
Perturbaciones y Peces de Río en Regiones Templadas y Frías.biociencia 63:
199–210.
 49

Wikgren B.-J. 1954. Dygnsrytmen hos nejonögat (Petromyzon fluviatilisl.)Memorándum.

Soc. Fauna Flora Fennica29: 24–27.
Yamasaki Y. 2007. Uso de microhábitat por las larvas de especies de lamprea críptica en
Lethenteron reissnerien un área simpátrica.Ictiol. Res.54: 24–31.
Young RJ, Kelso JRM & Weise JG 1990. Ocurrencia, abundancia relativa y
tamaño de la lamprea de mar sin salida al mar (Petromyzon marinus) ammocoetes en relación
con las características de los arroyos en los Grandes lagos.Pueden. J. Pescado. agua ciencia 47:
1773–1778.
Yrjänä T. 1998. Esfuerzos para la restauración del hábitat de peces en la corriente dentro del río
Iijoki, Finlandia: objetivos, métodos y resultados de las pruebas. En: de Waal L., Large
A. Wade M. (eds.),Rehabilitación de Ríos: Principios e Implementación, John Wiley &
Sons Ltd, Sussex, págs. 239–250.
 PAPELES ORIGINALES

yo

COMPORTAMIENTO MIGRATORIO Y HÁBITATS DE MANTENIMIENTO DE

LAMPREAS DE RÍO ADULTAS (LAMPETRA FLUVIATILIS) EN DOS
RÍOS FINLANDESES

por

Kimmo Aronsuu, Timo J. Marjomäki, Jukka Tuohino, Kim Wennman, Risto

Vikström y Esa Ojutkangas 2015

Investigación del medio ambiente boreal 20: 120–144.

Reimpreso con la amable autorización de

Boreal Environment Research Publishing Board
INVESTIGACIÓN DEL MEDIO AMBIENTE BOREAL 20: 120–144 © 2015
ISSN 1239-6095 (impreso) ISSN 1797-2469 (en línea) Helsinki, 27 de febrero de 2015

Comportamiento migratorio y hábitats de mantenimiento de lampreas de

río adultas ( ) en dos ríos finlandeses

Kimmo Aronsuu1)2), Timo J. Marjomaki2), Jukka Tuohino1), Kim Wenman1),

Risto Vikström3)y Esa Ojutkangas3)

Centro ELY para Ostrobotnia del Norte, PO Box 86, FI-90101 Oulu, Finlandia
1)

2)

Finlandia
3)

Aronsuu K., Marjomäki TJ, Tuohino J., Wennman K., Vikström R. & Ojutkangas E. 2015: Comportamiento
migratorio y hábitats de retención de lampreas de río adultas ( ) en dos ríos finlandeses.boreal
20: 120–144.

Se estudió el efecto de los factores ambientales en la actividad migratoria de las lampreas de río adultas que
ingresan a los ríos Kalajoki y Perhonjoki en Finlandia para el desove mediante análisis de correlación y
regresión. Se utilizó el seguimiento telemétrico de 60 individuos para estudiar los patrones migratorios y los
requisitos de hábitat de mantenimiento de las lampreas de río adultas. Los aumentos en la descarga del río,
la fuerza del viento hacia la desembocadura del río y la velocidad y magnitud del enfriamiento del agua del río
tuvieron efectos positivos en el número de lampreas que ingresan a los ríos, mientras que el aumento en la
intensidad de la iluminación de la luna tuvo un efecto negativo en su

durante el comportamiento de espera invernal. La actividad migratoria de las lampreas liberadas en bajas

junto a puentes iluminados, y sugerimos que este comportamiento acortó notablemente la migración

Introducción la mayoría de los estados miembros están obligados a crear

áreas especiales de conservación para ellos. En Finlandia,
- Las medidas de regulación de ríos como embalses,
hidropicos, dragados y terraplenes han reducido las
en el hemisferio norte, han disminuido debido poblaciones de lamprea de río durante los últimos años.
et

la calidad se ha relacionado con la disminución de la población

- -

Editor a cargo de este artículo: Outi Heikinheimo

AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 121

mientras que todavía es una especie de importancia comercial -

en muchos ríos en Finlandia, especialmente aquellos explotación comercial del río lamprea en el

Finlandia, aproximadamente un millón de lampreas se
capturan anualmente durante su migración a los ríos
durante la temporada de captura que comienza el
la captura anual ha disminuido considerablemente desde
-
et
estudió los efectos de algunos factores ambientales en la
actividad migratoria.
La cantidad de lampreas de río que ingresan a los ríos
varía considerablemente de una noche a otra, incluso
durante la temporada alta de migración. Esta variación

-
Las lampreas de río migran hacia los ríos entre-
-
- asociado con el momento de la lamprea aguas arriba
pasan de siete a nueve meses en el migración. Sin embargo, los resultados de estos estudios
son heterogéneos y, por lo general, solo se evaluó un
pequeño conjunto de variables en cualquier estudio.
Después de entrar en el río, ha sido observado
después del desove. Las larvas eclosionadas permanecen
unas semanas en los nidos y luego, durante el verano,
- factor importante que aumenta la migración de la lamprea
ciones donde se entierran en sustratos adecuados -

viven enterrados en los sedimentos de arroyos y

ríos de tres a seis años antes de metamorfosearse et
en adultos jóvenes y migrar a la

se cree que dura típicamente de uno a dos años,

- entradas. Recientemente, el comportamiento migratorio y
Entophe-
Requisitos de hábitat de las larvas de lamprea de río
- Keefer
Erny
y se realizaron numerosos estudios sobre el paso de
lampreas adultas sobre barreras antropogénicas. et

ruso Aglutinante

ecología reproductiva de la lamprea de río en el noreste de las inferencias extraídas de estudios sobre otras especies
Inglaterra. Sin embargo, el conocimiento general del deben hacerse con precaución porque se conoce el
comportamiento migratorio y los hábitats de retención de comportamiento migratorio entre las especies de lamprea
las lampreas de río adultas es limitado y se basa
principalmente en observaciones de estudios recientes.
-

-
-
122 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

Los cambios personales, como la congelación de la temperatura del la calidad del agua es típica de los ríos que entran en
agua con varios fenómenos de hielo, pueden conducir a la adaptación. la costa este de la bahía de Botnia, es decir, el agua

Huusko El contenido de sólidos en suspensión es alto.

La mayor información sobre la etapa de agua
dulce de las lampreas adultas ayuda a determinar los s
posibles factores que pueden limitar la lamprea de río. s, significa
- s
servicio y rehabilitación de las poblaciones de
lamprea. Especialmente en ríos regulados, el éxito
de la migración, la invernada y el desove pueden -

Se construyeron centrales hidroeléctricas en el

el conocimiento se puede utilizar en acciones de mitigación río y se inició el hidropico. Además, el río
como la restauración de ríos, el trasplante de adultos y -
voirs, que se sitúan en la parte superior de la
El objetivo principal de este estudio fue aumentar el
conocimiento sobre el comportamiento migratorio y los
hábitats de mantenimiento de la lamprea de río. Se
utilizaron datos históricos de capturas diarias y mediciones
diarias de factores ambientales para estudiar los efectos de
los factores ambientales en la actividad migratoria de las
lampreas que ingresan a Kalajoki y Perhonjoki desde la
bahía de Botnia. La telemetría se utilizó para estudiar los camino(

patrones de migración y mantener los requisitos de hábitat

de las lampreas adultas en estos ríos. Además de estudiar
los patrones generales de migración y los hábitats de
retención, tres programas de telemetría independientes
-
poblaciones
idoneidad de dos tiempos de trasplante y trans- El área de drenaje del Perhonjoki es
s
el éxito de las lampreas al pasar una presa, donde s s

de individuos que ingresaron al Kalajoki en las temporadas llevado a cabo allí. La central eléctrica de Pirttikoski
de migración temprana, media y tardía, y para evaluar los
efectos de los puentes iluminados en el comportamiento
migratorio.
canal debajo de una presa de regulación permaneció como

material y métodos

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el Kalajoki el embalse fueron restaurados. Además del depósito
-
joki está regulado por tres embalses más antiguos en
la parte superior de la cuenca.
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 123

Momento de la migración en otoño.

Efecto de los factores ambientales sobre la

variabilidad entre noches en la actividad migratoria
durante la temporada pico de migración

La variabilidad entre noches en la actividad migratoria

durante el período más activo de desove

estudiado utilizando un modelo de regresión lineal

múltiple. La variable dependiente fue el logaritmo de

, año
=
fecha de la noche y año = año para comercial

de la actividad migratoria, ya que es estrechamente

proporcional al número de personas que se desplazan río arriba

se colocaron uno al lado del otro contra el lecho del río y se

unieron a construcciones de madera estacionarias
Tuunainen -

registró el número de trampas en uso y lamprea

año

cuando la captura era alta, solo registraban el peso

total de las lampreas capturadas. En esos casos, el
peso se transformó al número de individuos utilizando
los pesos medios estacionales.

Figura 1. Mapa del área de estudio que muestra las ubicaciones

usó. El número de trampas de canasta por noche. de las áreas de captura de lamprea de donde se adquirieron los
datos para los análisis de regresión (PMS = temporada máxima
de migración, EMS = temporada de migración temprana) y de
lamprea fyke redes en el río por debajo de las cestas y, los sitios de liberación en los experimentos de telemetría P
(sitios de liberación RP y RP ) (RK)07y K
en consecuencia, su efecto sobre la captura de las 02 02L 02U 07 09
(RK y RK).
09L 09U
trampas cesta podría considerarse insignificante. Sin
embargo, el número de redes fyke aumentó
notablemente más tarde, razón por la cual se utilizan por ejemplo, aglutinante

- efectos de las variables ambientales que afectan

sis porque de acuerdo con los datos de captura a largo plazo, migración.
normalmente es el período de tiempo más intensivo de
a la variación en la migración de la población
reproductora. Esta variación fue explicada por dos
incluido en el modelo de regresión como una variable yD
variables ficticiasD
estructural independiente para que la diferencia de los datos del año respectivo y 0 en otros años; de este modo
noche a noche pudiera ser monitoreada. Esta variable -
también explicó la estructura de correlación serial en bles eran también estructurales, es decir, incluidos en cada
124 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

modelo independientemente de lapagsvalor de sus estimaciones de

d, año
fue ilustrado por
pendiente.

La selección de variables ambientales en temperatura La pendiente se calculó mediante una

independientes se basó en estudios anteriores y la regresión lineal de las estimaciones diarias de temperatura
- por dias

T
-
intervalos en Kruunupyy. La dirección se transformó
en un componente de dirección hacia el

La descarga media del Perhonjoki fue

s . El promedio de
Como valor de la descarga se utilizó el promedio
de descargas de los días anterior y siguiente. se combinaron en una variable de componente vectorial

, año

, año

, año

, año

localidad geográfica, fecha y hora, incluida una

corrección por nubosidad. El grado de nubosidad -
, año

- para una noche determinada fue el promedio de las

mediciones de la tarde anterior y la mañana
siguiente.
Por lo tanto, el modelo de regresión fue
el promedio de estos se usó como una estimación de
la intensidad de iluminación de la luna para una noche , año
+
0
determinada. Por porcentajes de la luna iluminada + D + D + X , , año

Apéndice sobre el +…+ X

jj, ,año
+ , año

, año
dóndeXson las variables ambientales ingresadas.
el tiempo en minutos entre la puesta y la salida del sol en Estos se introdujeron en el modelo con base en los
criterios de bajapags
estuario del Perhonjoki. estimados y evitando severas multicollin-
T , año

a partir de las observaciones de la temperatura del aire y la

radiación solar realizadas por el Instituto de Medio Ambiente de y la duración de la noche, estaban altamente correlacionados y,
Finlandia. Estas estimaciones se correlacionaron fuertemente por lo tanto, no podían ingresarse simultáneamente. Además, si
con las mediciones reales de la temperatura del agua. las variables se usaran para formar
r norte F
pags
entre estas temperaturas estimadas estaban en distribución de residuos , año
de lo normal era
- evaluado. La linealidad de los efectos del medio ambiente
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20
variables mentales se evaluó mediante el juicio
visual de los gráficos de regresión parcial, dondeX
= variable yy - s . el promedio anual
no linealidad ent, se aplicaron transformaciones para
cumplir con el requisito de linealidad.
Estudiar si la actividad migratoria estaba regulada
por la intensidad de la iluminación de la luna o por el
propio ciclo lunar, posiblemente afectando los ritmos
internos de las lampreas, los casos en que la porción
estudió. Se asumió que en esos casos la cobertura de
nubes puede tener un efecto marcado en el
comportamiento migratorio al disminuir la iluminación. los
modelos para todos los datos se mantuvieron en el modelo.
- y las temperaturas más bajas estimadas durante el
- año
Efecto de la descarga y la temperatura del río en la actividad
migratoria de principios de temporada
temperatura como señales potenciales que controlan el número
relativo de lampreas que ingresan a los estuarios a principios de
la temporada, datos de captura de fyke net de años
variable. Las redes Fyke son redes en forma de bolsa que se
mantienen abiertas mediante aros y están equipadas con alas.
Tuunainen
capturabilidad de las redes fyke e incluso temporalmente
-
ing lampreas de los estuarios de estos ríos
redes fyke en uso cada vez que vaciaron sus trampas,
no necesariamente a diario. En el Kalajoki, el
-
.
año
125
El caudal medio de los ríos se midió
año
fue logaritmizado.
Las temperaturas medias diarias del agua del río fueron
estimadas por el Organismo Ambiental de Finlandia.
año
año año
-
tarde Además, la diferencia entre los más altos
también se calcularon, para los cuales los valores positivos
correspondieron con el enfriamiento.
-
Se aplicaron análisis de tensión para evaluar los efectos
-
datos sobre la actividad migratoria relativa
temprana en diferentes años.
Comportamiento migratorio y hábitats de
mantenimiento de lampreas marcadas con radio en
los ríos
Recolección de lamprea, marcado y seguimiento
por radio
redes o cestos en los estuarios o en los más bajos
días antes de marcar. Antes del marcado, las lampreas se
mantuvieron en viveros en el río cerca de los sitios de
captura y luego se transportaron a un laboratorio en un
contenedor aireado.
-
126 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

ocurrió durante este período.

-
las presas fueron marcadas por radio y liberadas. En el
los experimentos fueron seleccionados de manera que el peso
-
peso de una lamprea; el porcentaje promedio fue y PR
- tramo medio del río hasta la zona, que se ha utilizado
para trasplantar lampreas durante décadas
-
la segunda ocasión de lanzamiento en el experimento

Antes de la implantación de transmisores, lam- -

-
mgl
y RK -
la mayor parte del río y tres lanzamientos diferentes
la ocasión de liberación se estimó mediante una regresión
talla-masa basada en las mediciones realizadas Todas las lampreas fueron liberadas después de la puesta del sol y

colocado en un tubo partido cubierto con un humedecido cada grupo de liberación para disminuir su probabilidad de
depredación inmediata, por ejemplo, por el norte
hecho a lo largo de la línea media ventral del extremo
posterior de la cavidad del cuerpo. Se insertó una
etiqueta en la cavidad del cuerpo y se usó una aguja s
hipodérmica para pasar la antena a través del cuerpo. Los movimientos de las lampreas fueron rastreados
-
sion La incisión se cerró con tres o cuatro
Antena Yagi portátil de cuatro elementos. Tinta ,
®

se transfirió a un tanque aireado y se dejó recuperar.

Antes de la liberación, las lampreas se mantuvieron de de lampreas fueron revisadas, y las ubicaciones de
dos a siete días en tanques aireados o en viveros.

tabla 1. Fechas de liberación, peso (mínimo-medio-máximo) y número de observaciones (mínimo-medio-

máximo) de lampreas liberadas en diferentes sitios de liberación
02L
, PR 02U, RK07, RK y 09L
(RP RK ) en la telemetría
09U
experimentos p , k 07 y k
02 09

Experimento sitio de lanzamiento Fecha de lanzamiento Peso de la lamprea (g) Número de observaciones
(mín-media-máx) (mín-media-máx)

PAGS
02
PR 02L 25 de septiembre de 2002 63-73-82 23-27-30
PAGS
02
PR 02L 23 de octubre de 2002 68-87-117 15-18-19
PAGS
02
PR 02U 25 de septiembre de 2002 66-70-76 06-16-24
PAGS
02
PR 02U 23 de octubre de 2002 81-86-95 12-17-19
k 07 RK 07 17 de septiembre de 2007 60-74-88 18-25-29
k 07 RK 07 01 de octubre de 2007 67-75-95 11-15-19
k 09 RK 09L 27 de agosto de 2009 60-68-71 11-15-20
k 09 RK 09L 17 de septiembre de 2009 52-64-76 02-14-18
k 09 RK 09L 14 de octubre de 2009 72-78-86 1-6-7
k 09 RK 09U 27 de agosto de 2009 58-72-84 22-24-27
k 09 RK 09U 17 de septiembre de 2009 51-61-71 07-13-16
k 09 RK 09U 14 de octubre de 2009 63-69-80 5-6-7
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 127

7000
A
6000

Distancia de migración (m)

5000

4000

3000

2000

1000

4000

3500
Figura 2. Los movimientos de B
Distancia de migración (m)

lampreas de río marcadas con radio 3000

que se liberan en los sitios RP (A) y RP
2500
(B) el 29 de septiembre de 2002
02L 02U
(líneas rojas) y el 23 de octubre de 2000
2002 (líneas verdes). Los símbolos 1500
rellenos representan la fecha/lugar
1000
de liberación y los símbolos abiertos
la última fecha/lugar de observación 500
de una lamprea individual. Las 0
categorías de mesohábitat 29 de septiembre de 2002 23 de octubre de 2002

6 C 12
de las secciones del río se
Descarga
muestran como fondo 10
5
La temperatura

Temperatura (°C)
= piscina, celeste = correr/ 4 8
Descarga (m3s–1)

La ubicación de un puente 3 6
iluminado se muestra con
una línea naranja horizontal 2 4
y la ubicación de la planta
de energía/represa con una 1 2
línea horizontal negra. (C)
0 0
La temperatura del agua del
11 de noviembre

21 de noviembre
2 de octubre

11 de diciembre

21 de diciembre

31 de diciembre
1 de noviembre
12 de octubre

22 de octubre

1 de diciembre
22 de septiembre

río (°C) y el caudal (m3s–1)

durante el experimento.
Fecha en 2002

que no se encontraron en la misma posición que diariamente y luego dos o tres veces por semana.
durante la vigilancia anterior fueron buscados
conduciendo por caminos al lado del río con
- de las lampreas fueron monitoreadas una vez a la semana o menos
ing, el receptor supervisa continuamente la frecuencia. En P y K, el seguimiento fue continuo.

cerca del río, los sitios potenciales de retención fueron de los transmisores había muerto. En la K, monitor-

se encontró lamprea, se ubicó la nueva posición

-
ing desde diferentes direcciones y el ajuste de la
Características del hábitat de los sitios de espera

las ubicaciones de las lampreas fueron monitoreadas casi , RK ,

128 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

20370 metros cuadrados 20370 metros cuadrados

5000
4500
A
4000
Distancia de migración (m)

3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
– 1200m
0
17 de septiembre de 2007 1 de octubre de 2007

160 12
Descarga Fig. 3. (A) Los movimientos
140 B de radio-etiquetados
La temperatura 10
120 lampreas de río liberadas en

Temperatura (°C)
8 el sitio RK el07
17 de
Descarga (m3s–1)

100
septiembre de 2007 (líneas
80 6 rojas) y el 1 de octubre de
2007 (líneas verdes). 20 370
60
4 m y –1200 m denotan las
40 migraciones
2 excepcionalmente largas río
20
arriba y río abajo. Otros
0 0 símbolos como en la Fig. 2. (
2 de octubre

11 de diciembre

21 de diciembre

31 de diciembre
1 de noviembre
12 de octubre

22 de octubre

1 de diciembre
22 de septiembre

11 de noviembre

21 de noviembre

B) La temperatura del agua

del río (°C) y el caudal (m3s–1)
Fecha en 2007 durante el experimento.

RK y RK estaban siendo rastreados después del río sitios de invernada. En cada lugar, el dominante
-

fue considerado como un mesohabitante de invernada seleccionado

-
ción, profundidad del agua, distancia al río más cercano

secciones de río que la lamprea usó para la migración, Las mediciones de la velocidad actual se realizaron con un
-

basado en estudios anteriores de mesohábitat realizados análisis porque la velocidad del agua cerca del lecho varió
durante la planificación de la restauración. Se utilizaron mucho debido al efecto del lecho.
estudios de campo y fotografías aéreas para verificar dos Se determinó la disponibilidad de los recursos del hábitat.
veces la ubicación y la disponibilidad de los mesohábitats. -
Se midió la longitud total de los tramos de río en cada
categoría dentro de la ruta de migración de cada lamprea, o RK
y se utilizó como medida de los mesohábitats disponibles.

Tinta s
se determinaron los factores ambientales de los
y considerado como seleccionado lugares de invernada. La evaluación del hábitat
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 129

5800m
2000
!"
1800 A
1600

Distancia de migración (m)

1400
1200
1000
800
600
400
200
– 1400m
0
5200m
850
750
B
650
Distancia de migración (m)

550
450
350
250
150
50
– 50
– 150
– 250
Figura 4. Los movimientos de 27 de agosto de 2009 17 de septiembre de 2009 14 de octubre de 2009

lampreas de río marcadas con

30 18
radio liberadas en los sitios RK (A) Descarga
y RK09L
(B) el 27 de agosto de 2009 C
09U 25 La temperatura 15
(líneas rojas), el 17 de septiembre

Temperatura (°C)
de 2009 (líneas verdes) y el 14 de 20 12
Descarga (m3s–1)

octubre de 2009 (líneas

marrones). líneas). 5800m, 15 9
5200m y – 1400m
denotan las 10 6
excepcionalmente largas
migraciones río arriba y río 5 3
abajo. Otros símbolos como
0 0
en la Fig. 2. (C) La
13 de noviembre
4 de octubre
4 de septiembre
25 de agosto

3 de noviembre
14 de octubre

24 de octubre
14 de septiembre

24 de septiembre

temperatura del agua del río

(°C) y el caudal (m3s–1)
durante el experimento. Fecha en 2009

se hizo a lo largo de transectos perpendiculares a la corriente Análisis estadístico

localidades, se caracterizaron tres transectos en -

- análisis estadístico comparando la distancia de migración
datos de capacidad para las lampreas, que migró sólo un

tu-prueba. Tinta ,
en comparación con los otros. Las mediciones , RK
ambientales en cada transecto se realizaron en

- se utilizó para comparar la diferencia en la migración

fueron evaluados. tu-test con Bonferroni-ajustado

130 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

7 7 B
A
6 6
5 5
Relación de selección

4 4
3 3
2 2
1 1
0 0
0–20 21–40 41–60 61–80 > 80 < 16 16–30 31–45 46–60 > 60
Profundidad (cm) Velocidad actual (cm s–1)

7 C 7 D
6 6
5 5
Relación de selección

4 4
3 3
2 2
1 1
0 0
< 64 64–128 128–256 > 256 piscina correr/deslizarse rápido

Tamaño de sustrato dominante (mm) Mesohábitat

Figura 5. Proporciones de selección (± 90 % IC) para sitios de mantenimiento de 10 lampreas de río para diferentes categorías de (A) Profundidad del agua, (B)
velocidad de la corriente superficial, (C) tipo de sustrato predominante, y (D) mesohábitat.

- Los valores negativos para las proporciones de selección son imposibles.

parisones posible

Estudiar la selección de mesohábitats invernales Para calcular las proporciones de selección de

w
lanzado en RP , RK , RK
todavía se detectaron cuando la temperatura bajó
utilizando el diseño III, en el que la disponibilidad de
diferentes categorías de unidades de recursos varía entre
los animales. En el cálculo, se supuso que todos los
recursos en la ruta de migración de la lamprea estaban
igualmente disponibles para el hábitat de invernada.
microhábitats de invernada medidas en K, cada ambiente
y RK, y
-
La egoría para cada lamprea se asignó con base en la
evaluación de los transectos que la lamprea había
atravesado antes de seleccionar el sitio de invernada. los
-
egoría se calculó como se describe anteriormente, pero debido

sin selectividad para una categoría de recursos dada,

Resultados

también fueron construidos. La preferencia de hábitat fue Efecto de los factores ambientales sobre la variabilidad
entre noches en la actividad migratoria durante la
temporada pico de migración

Las variables ambientales que explican significativamente

la variación en la migración fueron río
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 131

-
-

Tabla 2. Las estimaciones de parámetros ypagsvalores para un modelo de regresión lineal que explica la variabilidad nocturna en log(CPUE) de
lampreas de río en trampas de canasta durante el período del 25 de agosto al 25 de octubre en los años 1982–1984. V.F.I.
D=separación de variables ficticias

dy yr se refieren a una noche y un año determinados, respectivamente. Los residuos no se desvían pags
=0.200).

Variable no estandarizado Estandarizado t pags V.F.I.

SE

Equilibrador2= 0,752
constante 0.227 0.078 2.917 0.004
registro (CPU
d–1 año
) 0.527 0.054 0.534 9.719 < 0.001 2.200
D1983 0.168 0.045 0.194 3.765 < 0.001 1.934
D1984 – 0.050 0.040 – 0.058 – 1.246 0.214 1.599
d,año
) 0.185 0.068 0.118 2.716 0.007 1.377
MII d,año
– 2.366 0.523 – 0.188 – 4.524 < 0.001 1.260
d,año
0.143 0.068 0.089 2.089 0.038 1.320
WVC d,año
0.023 0.006 0.149 3.672 < 0.001 1.201

Tabla 3. Las estimaciones de parámetros ypagsvalores para dos modelos de regresión lineal alternativos que explican la variabilidad en log(CPUE)
de lampreas de río en trampas de canasta durante el período del 25 de agosto al 25 de octubre en los años 1982–1984.

Variable no estandarizado Estandarizado t pags V.F.I.

SE

Modelo 1: Ajustador2= 0,769

Constante 0.134 0.113 1.192 0.237
registro (CPU
d–1 año
) 0.447 0.080 0.442 5.601 < 0.001 2.517
D1983 0.300 0.076 0.328 3.931 < 0.001 2.805
D1984 0.042 0.064 0.045 0.659 0.512 1.895
)
d,año
0.282 0.101 0.162 2.800 0.006 1.358
d,año
0.158 0.118 0.086 1.337 0.185 1.649
WVC d,año
0.028 0.010 0.177 2.938 0.004 1.461
MII d,año
– 2.633 0.649 – 0.219 – 4.058 < 0.001 1.173

Modelo 2: Ajustador2= 0,758

Constante 0.269 0.201 1.341 0.183
registro (CPU
d–1 año
) 0.440 0.093 0.435 4.737 < 0.001 3.248
D1983 0.315 0.082 0.345 3.831 < 0.001 3.119
D1984 0.057 0.066 0.062 0.861 0.392 1.971
)
d,año
0.274 0.104 0.158 2.637 0.010 1.377
d,año
0.177 0.121 0.096 1.465 0.147 1.654
WVC d,año
0.032 0.010 0.205 3.237 0.002 1.548
IPM d,año
– 0.005 0.002 – 0.158 – 2.511 0.014 1.519
CC d,año
0.026 0.010 0.147 2.624 0.010 1.204
132 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

pags pags Los mesohábitats típicos para la explotación eran corridas

La distancia de migración media de los etiquetados

pero también incluyó el efecto de la altitud de
la luna y la retrodispersión coherente, que
puede haber explicado la mayorr -
distancias de ción variaron entre los sitios de liberación y

Efecto de la descarga y la temperatura del río en la En los experimentos de telemetría P y K, hay

actividad migratoria de principios de temporada un largo, rápido-

sección del río, los mesohábitats disponibles sobre el sitio

de liberación tuvieron un efecto sustancial en la migración
r pags
por sí solo no es un indicador adecuado para la migración
- actividad de lampreas liberadas en diferentes sitios.
r pags -

todo parcialr , mientras que tres fuera

es inducida por una descarga alta y un enfriamiento prominente.

tu tu norte norte pags

Comportamiento migratorio de lampreas marcadas k
con radio H norte=

pags
Los patrones generales de migración de las lampreas de río marcadas

con radio fueron similares en todos los estudios de telemetría.

tu tu=0,norte
norte pags

Tabla 4. Las estimaciones de parámetros ypagsvalores para modelos de regresión lineal que explican la variabilidad interanual
r, año

r, año

factor, un índice de colinealidad.

Variable no estandarizado Estandarizado t pags V.F.I.

SE

EquilibradoR2= 0,555
constante 0.551 0.143 3.847 0.001
r, año
) 0.373 0.169 0.169 2.210 0.037 1.621
r, año
0.071 0.025 0.025 2.814 0.010 1.621
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 133

Tinta Se encontraron etiquetas en la orilla del río con

marcas de dientes. En K, una lamprea desapareció
actividad migratoria río arriba, la migración media
más tarde se encontró su etiqueta en la orilla del río en un
que la de las lampreas liberadas a mitad de temporada excremento que indica que se había comido esta lamprea.
EE. UU. norte=6,norte Tinta norte

Bonferroni-adj.pags
lanzado a principios de temporada en RK estaba ubicado en RK

Tanto las lampreas migratorias corriente arriba como corriente

abajo tendían a detenerse por debajo o por encima de la iluminación.

las lampreas que se detuvieron junto a los puentes iluminados

no continuaron la migración, sino que se mantuvieron junto a
los puentes hasta el final del seguimiento. Dos lampreas
liberadas en RP alcanzaron una tenue iluminación.

, Retención de hábitats de lampreas

marcadas con radio

migración incluso a la temperatura del agua del río

se detuvieron permanentemente en una presa de piedra de

bloque al lado de un puente brillantemente iluminado, que era -
el único puente iluminado en su ruta de migración que tura disminuyó cerca de cero, la migración de la mayoría
de las lampreas cesó y comenzaron una prolongada

que llegó al puente iluminado superior

El tiempo de espera por el puente de las cuatro lampreas proporciones de selección de los sitios de invernada para el
que luego continuaron la migración fue en un

y
migró río abajo se detuvo junto a la parte inferior
secciones.
de detenerse junto a los puentes iluminados se
soltaron tres lampreas en RK, que pasaron el áreas de espera, rara vez se observó que
puente iluminado inferior sin detenerse.
Las diez lampreas liberadas en el RP finalmente se secciones. Por ejemplo, en K
detuvieron justo debajo de la planta de energía o de regulación.

canal como su sitio de espera. Tres de estos dis-

además, la etiqueta de una lamprea se encontraba dentro -

de la orilla del río. Estas cuatro lampreas pueden

observado en la orilla y uno de los desaparecidos

134 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

lampreas liberadas en el RK y RK. los

-

las proporciones de selección fueron amplias.

hábitat de estanque seleccionado de lampreas. La selección

En el tramo de río donde se midió la disponibilidad, la
relación de selección para el sustrato cat-

Discusión
-
Comportamiento migratorio
seleccionó un sitio de espera dominado por guijarros
El momento de la migración a los ríos depende

área. afectado por el equilibrio hormonal y el desencadenante externo.

La velocidad media de la corriente superficial por encima

milisegundo los factores también pueden afectar la dirección de la

migración y tener un efecto sobre la actividad migratoria.
-
, respect- la iluminación y la velocidad del viento, junto con la dirección del
viento, controlan la migración de las lampreas de río. Los
resultados también sugieren que la temperatura del agua del río
de las lampreas seleccionó un sitio de espera donde tiene un efecto sobre la actividad migratoria. Cómo-
,
aunque su disponibilidad en el río medido datos hace un análisis cuantitativo exhaustivo de

-
pags
se determinó la disponibilidad, dos lampreas fueron la temperatura, y la otra variable rechazada, el nivel del agua del
mar, correlacionada con el caudal, la velocidad de descenso de
la temperatura y la velocidad del viento.
El río descarga a principios de la temporada
Sin embargo, la disponibilidad de la categoría más profunda en los estuarios de Kalajoki y Perhonjoki, y
- durante la temporada alta de migración hacia las bajas
proporción de ción era más alta que para la otra parte más alta del Perhonjoki, era un factor importante
- predictor del número de lámparas de río migratorias-

en la sección del río donde se midió la disponibilidad se

encontraban en una ubicación tan profunda que no se
pudo realizar una evaluación exacta del hábitat.
Las distancias de los sitios de espera a los
-
actividad de
Las feromonas liberadas por las lampreas larvales son una
señal migratoria importante para las lampreas adultas.
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20
río, las lampreas marinas buscan los ríos de desove
nadando activamente y, después de localizar el penacho
del río y las feromonas en él, su comportamiento cambia y
finalmente las lleva a entrar en el río.
la descarga del río es alta, la pluma es más ancha y
y lo más probable es que aumente el número de lampreas que
ingresan a un río. Como larvas de lampreas de río también
et
- la lamprea se produce más tarde en los años de alta descarga
Es posible que las feromonas esparcidas por el agua del río
también sean una señal para las lampreas de río que
buscan un río de desove y pueden explicar en parte la
correlación positiva entre la descarga y el número de
las feromonas se diluyen y factores más generales como el agua
dulce o los olores ambientales en el agua del río también
pueden desempeñar un papel en la dirección de la migración.
se sugiere que el comportamiento de las lampreas es débil
- el nivel en el que comienza a restringir la migración por
concentración monetaria, es potencialmente un factor
clave que controla el número de lampreas que entran en
también keefer
a la desembocadura del río, reotaxis sin olor
- los datos y en los experimentos de telemetría la
ies han revelado que la actividad migratoria de las
lampreas de río que ya han entrado en el río
Se ha demostrado que los nasopores migran río arriba,
aunque no tan activamente como las lampreas con
fototáctica durante su migración de otoño
durante la columna de descarga alta, la atenuación de la luz
aumenta debido a la mayor profundidad del agua y la turbidez,
es posible que el aumento de la descarga también mejore la
actividad migratoria al reducir la penetración de la luz en el
lecho del río, donde las lampreas adultas tienden a nadar
durante la migración de desove.
135
ejemplo, en el Kalajoki la turbidez está estrictamente
regulada por la descarga, y durante la alta
el nivel de turbidez normal durante descargas bajas
La intensidad de la luz en el lecho del río puede extender
las horas diarias adecuadas para la migración. Además, el
aumento de la atenuación de la luz puede aumentar la
intensidad de la migración, si se deprime debido a
y se ha encontrado que las capturas de lamprea de río son
también se ha demostrado que disminuye durante la
descarga elevada, aunque estimuló a las lampreas
análisis, examinamos los cambios en el número de
lampreas que ingresan al río o estuarios, pero no el
comportamiento de migración en los ríos, donde en
-
Las cargas pueden aumentar la velocidad de la corriente hasta
Almeida
-
Kempet
intensidad durante la temporada de migración temprana,
los años con mayor descarga fueron rechazados de
las descargas más altas fueron solo tres veces más altas
No se detectan indicios de altas descargas que
deprimen la migración.
El análisis de regresión indicó que el número de
lampreas que ingresan al río se correlaciona
negativamente con la intensidad de la luz nocturna de la
luna. Estos resultados respaldan las observaciones en
estudios anteriores de que la baja actividad migratoria
ocurre en o cerca del momento de la luna llena.
las capturas de lamprea de río están conectadas a sin luna,
también se ha asociado con la extensión
cubierta de nubes sive o la fase oscura de la luna
136
Es posible que, además del factor de iluminación o en
lugar del mismo, la migración pueda estar relacionada con
el ciclo lunar o, alternativamente, el comportamiento
migratorio pueda verse afectado por los cambios
gravitatorios debidos a las fases lunares. Sin embargo, en
la mayoría de los estudios el efecto del ciclo lunar
El comportamiento depredador de la evitación de la luz es un
Keefer
La nubosidad cercana a la luna llena se correlacionó
positivamente con la captura, lo que respalda la sugerencia
de que la luna afecta la actividad migratoria de la lamprea
de río principalmente al regular el nivel de luz durante la
noche.
cuando los fotorreceptores dérmicos de la cola fueron
las lampreas de río son sensibles incluso a la luz más baja
lux y, además, la atenuación de la luz dentro de la
columna de agua disminuye la cantidad de luz que
llega a los fotorreceptores de la lamprea.
En la temporada alta de migración, más lampreas
migraron al río durante los vientos en tierra que
en alta mar. Se ha sugerido queLampe-
también migra más activamente durante
Los vientos dan lugar a corrientes superficiales
paralelas a la dirección del viento, y suponemos
que aceleran la migración hacia la orilla o hacia la
desembocadura del río cuando una lamprea tiene
También se han encontrado corrientes superficiales impulsadas
- la descarga del río es alta, pero comienza una migración intensiva
Además, el viento es un factor importante que controla los
cambios a corto plazo del nivel del mar en la bahía de Botnia.
- Aunque la temperatura real del agua del río
tern de la dispersión horizontal del agua del río, incluida la
dispersión del agua del río sobre el medio ambiente, más
actividad también a través de cambios en el nivel del mar y la
dispersión de la pluma del río.
Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20
La temperatura real del agua del río no significó
temporada alta de migración. Este resultado fue consistente con
observaciones anteriores de que la descarga es más importante
que la temperatura del río en con-
ya ingresan al estuario al comienzo de la temporada de
pesca después de mediados de agosto a pesar de la
temperatura, donde la migración hacia los ríos nor-
no ve ningún efecto de la temperatura en la actividad
migratoria, lo que sugiere que el límite superior para la actividad
sugirió. Sin embargo, es posible que las poblaciones
del norte se hayan adaptado al entorno local y
comiencen su migración a temperaturas más altas
debido al período migratorio relativamente corto
antes de que la temperatura del agua del río se enfríe
demasiado. Tinta
puede estar relacionado con una temperatura demasiado alta del agua del río.
no se enfríe durante el período de dos semanas después
-
las presas llegan a los estuarios días o incluso semanas
-
En general, parece posible que las lampreas de río también se
agreguen en el estuario al comienzo de la temporada si el
ción en el río sólo cuando la temperatura del agua del
río es lo suficientemente baja.
-
correlaciona positivamente con la actividad migratoria.
En estudios anteriores el efecto del cambio de
temperatura no ha sido incluido entre los factores que
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20
podría afectar la actividad migratoria de la lamprea de río,
pero se ha demostrado que la actividad migratoria de la
lamprea de mar se ve afectada por la temperatura
Aglutinante
comportamiento de la lamprea de río, la actividad migratoria de
la lamprea de mar, que inician su migración en primavera, se
incrementó con el aumento de la temperatura
en el agua, la temperatura puede actuar como un
desencadenante para que las lampreas comiencen su migración.
Como las temperaturas del agua de mar cambian en paralelo
con los cambios en las temperaturas del agua de los ríos,
también es posible que los cambios en la temperatura del agua
de mar tengan un efecto sobre la actividad migratoria.
En los experimentos de telemetría P y K, las
lampreas de las últimas ocasiones de liberación fueron
La razón probable de eso fue el bajo nivel del agua del río.
- las larvas de presa en Kalajoki y Perhonjoki tenían
migró principalmente al extremo inferior de la más cercana
probablemente conectado a la natación reducida
por ejemplo, Haz-
rastreando las lampreas en K, la descarga del
Kalajoki aumentó durante unos días desde
s y la temperatura del agua desde cerca
s preliminares de tres puentes iluminados en
-
- ambos lados de los puentes donde la luz in-
para migrar, a pesar de que esperábamos que ya habían
comenzado el período de retención de invierno, y migraron
activamente en temperaturas bastante bajas.
- obstrucción de los movimientos aguas arriba de las lampreas. Hasta
llegó a la conclusión de que el invierno no es estrictamente una explotación
137
período, y el aumento de la descarga aún puede inducir
Inglaterra, los episodios de descarga elevada tendieron a
estimular el movimiento río arriba del río lam-
las lampreas de río que han migrado una distancia considerable
río arriba no fueron estimuladas para continuar la migración río
arriba a pesar de las elevaciones de descarga
Como el nivel del agua del mar y la duración de la noche se
correlacionaron fuertemente con muchos otros factores explicativos
modelos Sin embargo, como los cambios en el nivel del agua del mar
el río y el estuario, y las noches más largas significan un
mayor período propicio para la migración de los animales
nocturnos, no podemos descartar algún efecto de estas
variables sobre la actividad migratoria.
Las distancias de migración de las lampreas en los
experimentos de telemetría fueron cortas. en la tarde
medidas de regulación, agregaciones de río lam-
et
los ríos ingleses. Hay muchas razones potenciales por las que las
lampreas en nuestros experimentos de telemetría migraron
distancias mucho más cortas que las mencionadas
anteriormente.
En primer lugar, la mayoría de las lampreas que encontraron un
puente iluminado en su ruta de migración se detuvieron
y se retrasó la migración de las personas
que continuaron. Según mediciones
-
ing estas observaciones con los resultados del análisis
de regresión que incluso la luz de la luna con
implica que la iluminación de los puentes
donde sabemos, no existen otros estudios que revelen que la
contaminación lumínica pueda afectar a las aves migratorias.
138
Comportamiento de la lamprea de río. Sin embargo, la juve-
una fuerte evitación de la luz, pero aclimatar al blanco
demostró que el alumbrado público interrumpe el patrón
migratorio diario del salmón salvaje del Atlántico
buenos hábitats de espera, no podemos descartar por
completo la posibilidad de que detenerse en los puentes
fuera, al menos hasta cierto punto, un comportamiento
normal en lugar de evitar la luz.
En p
distancias
Es probable que los factores ambientales durante los
experimentos también indujeran la baja actividad migratoria.
Como se muestra en nuestro análisis de regresión y
factor que estimula los movimientos río arriba de las lampreas
de río. Especialmente durante P , pero también durante K , la
descarga fue baja, lo que probablemente disminuyó
, propio inédito.
yk también puede tener
deprimida la actividad migratoria. Aunque
se ha demostrado que las lampreas migran
et
afectan su comportamiento y actividad migratoria
Además, la baja temperatura del agua durante las
últimas liberaciones en P y K probablemente
inactivó las lampreas.
Es posible que el procedimiento de marcado y las
etiquetas también redujeran las distancias migratorias en
los experimentos de telemetría. Sin embargo, labora-
reveló que las etiquetas implantadas quirúrgicamente tienen
solo un efecto mínimo en el rendimiento de natación y
-
Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20
lamprea. Recientemente, Keefer -
podría explicarse, al menos en parte, por el tamaño real de las
lampreas marcadas, no por el tamaño relativo de la marca. En
nuestros experimentos, el peso de la etiqueta promedió
k
movimiento aguas arriba en K indicando que
efecto sobre la actividad migratoria, o al menos no
el comportamiento migratorio. El impacto relativo del marcado
en comparación con el de los otros factores que afectan el
comportamiento migratorio en nuestros experimentos sigue
siendo desconocido. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que
la manipulación, el procedimiento de implantación, el período
de retención bastante largo antes de la liberación y la marca en
sí pueden haber afectado, hasta cierto punto, el
comportamiento y el rendimiento de natación de las lampreas
marcadas.
Hábitats de mantenimiento
Los patrones generales de migración de las lampreas de río marcadas
con radio fueron similares en todos los estudios de telemetría.
-
rápidamente durante una noche y detenerse en el
sostenido por largos periodos. Según los experimentos de
telemetría, es posible que las lampreas ya se vuelvan
sedentarias y comiencen una fase de retención prolongada
durante la temporada de migración temprana, y la
migración de todas las lampreas cesa a más tardar cuando
la temperatura cae cerca de cero. Sin embargo, durante la
formación de la capa de hielo, todavía se observó que
algunas lampreas se desplazaban distancias cortas desde
el margen del río hasta la parte más profunda del río, y
y la temperatura todavía inducía a las lampreas a cambiar de
ubicación, al menos a principios del invierno.
meses y se muestra que las lampreas de río están en un
estado hipometabólico de ahorro de energía durante
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20
El sitio de invernada debe ofrecer una posición segura, que
ahorre energía y estable en un entorno hostil con varios
fenómenos de hielo. De acuerdo con las observaciones del
mesohábitat, los sitios de descanso temporal y los lugares
más permanentes a bajas temperaturas, que se
consideraron sitios de invernada, se parecían entre sí. Las
lampreas de río eran típicas
solo ocasionalmente se observa que se mantiene lento-
los sitios estaban asociados con cantos rodados como cobertura.
con cantos rodados fueron los meso-
Es probable que las lampreas de río prefirieran sostener-
suficientes grietas entre y debajo de las rocas en
Las lampreas se observaron solo después de quitar
algunas rocas de la capa superior de las pilas de rocas,
lo que indica que las lampreas estaban debajo.
a ellos. Esta observación es apoyada por Binder
señales para buscar refugio antes del amanecer, pero después
del amanecer los fotorreceptores dérmicos aseguran que el
como una cubierta mientras se sostiene. La lamprea de mar en un
bancos colgantes y ramas caídas utilizadas en la
lyman
Utilizaba principalmente troncos como refugio en un río
donde la abundancia de cantos rodados era baja. De acuerdo a
tipos de refugio distintos de los cantos rodados está limitado en
el Perhonjoki y Kalajoki, por lo que en este estudio su
139
Se desconocía la idoneidad para las lampreas de río.
Se ha observado que las lampreas se mantienen en
áreas asociadas con sauces ribereños con grandes
-
ciones como sitios de espera. La posible razón de este
comportamiento es que en estas secciones sustratos
como limo, arcilla y arena, que no aportan ningún
las secciones categorizadas como charcos generalmente
seleccionaban sitios donde los cantos rodados eran dominantes,
aunque la disponibilidad de sustrato de cantos rodados era baja.
Es probable que otros factores además de la disponibilidad de
refugio también expliquen por qué la lamprea de río prefiere
-
conectado a la calidad del agua, la temperatura del agua, las
condiciones del hielo, el comportamiento anti-depredador o la
proximidad de posibles sitios de desove. Por lo tanto, se
et necesitan más estudios para comprender mejor las razones de
la selección de mesohábitat.
-
velocidad actual para los sitios de espera. Es posible que
mantenerse bajo una velocidad de corriente muy alta requiera
demasiada energía, aunque probablemente se podría encontrar
refugio de la velocidad de corriente alta dentro de las pilas de
rocas. Evitar lugares poco profundos y empinados.
también han evolucionado en respuesta a las duras e inestables
condiciones durante el invierno. Estas áreas desarrollan una
capa de hielo permanente al final, si es que lo hacen, y en
consecuencia la formación de hielo ancla puede
Huusko
-
-
Como la determinación del hábitat para dos lampreas fue
imposible debido a la profundidad del agua, es posible que
las lampreas prefieran sitios profundos, pero
- sugerimos que la disponibilidad de refugios y la
la velocidad son factores más importantes en la dirección del
- selección.
-
-
Los resultados La cercanía del margen del río puede no ser
importante para la lamprea de río si hay refugio disponible
en el medio del canal.
140 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

Aspectos de rehabilitación lampreas en tales áreas, liberación de resorte después de

mantener las lampreas en instalaciones de retención durante el
Como la descarga es un factor importante que controla la
migración de las lampreas, el patrón de regulación
- Como la actividad migratoria de las lampreas parece
disminuir a bajas temperaturas, recomendamos
trasplantar las lampreas de río en agua templada.
durante el otoño. Esto reduce la descarga durante la -
temporada de migración y también puede disminuir el
número de lampreas que migran a un río regulado en
comparación con los ríos no regulados. Además, la sección. Según experimentos de telemetría.
regulación a corto plazo puede reducir el número de
lampreas migratorias si la descarga es menor. es posible que no migre largas distancias en la primavera después de

además la retención invernal, sino que se quede principalmente para desovar

Andrade
la importancia de la selección de sitios de
a ríos no regulados donde los hábitats de invernada, trasplante a bajas temperaturas.
desove y larvas son más adecuados. Sin embargo, si la En proyectos de restauración de rápidos previamente dragados

migración de la lamprea a los ríos regulados

durante la temporada de migración parece ser un factor
clave.
puentes, especialmente en áreas poco profundas, pueden reducir
-
Los efectos secundarios de los retrasos en la migración debido a los
para lampreas. Es probable que las pilas de cantos rodados
proporcionen un mejor refugio para las lampreas que las
piedras individuales.
K demostró preferencia de las lampreas por

puentes iluminados pueden tener consecuencias tan graves en las

poblaciones de lampreas como los morfos de cabeza baja.

lampreas dirigidas para seleccionarlo y, por lo tanto, el

se necesita comportamiento. Si estudios adicionales
respaldan nuestras observaciones, se requieren algunas la lamprea permaneció desconocida. Sin embargo, técnico
soluciones para la iluminación de puentes. Por ejemplo, se
podrían utilizar cobertores para evitar que se ilumine el río
o se podrían apagar las luces durante algunos

El trasplante de adultos por encima de las barreras para mejorar el paso de las lampreas de río sobre las barreras
migratorias durante la migración de otoño es la forma más de cabeza baja.
habitual de rehabilitar las poblaciones de lampreas.

- Conclusiones
las presas necesitan refugios para mantenerse, las lampreas
trasplantadas durante el día deben liberarse preferiblemente en El comportamiento migratorio de la lamprea de río está
sitios que ofrezcan refugio de la presión y el estrés de la asociado con muchos factores ambientales, pero los
depredación. Hubo algunos indicios de que el riesgo de mecanismos causales aún son más o menos especulativos.
depredación aumenta si las lampreas se agregan debajo de las Sin embargo, es probable que muchas conductas
obstrucciones de migración. Por lo tanto, debe evitarse
trasplantar lampreas por debajo de las barreras migratorias; si
es necesario trasplantar
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 141

Petromyzon
Disminución de la temperatura e inactividad a baja temperatura.

y zonas de desove.
-

además de presas y otras barricadas sólidas artificiales -

- Lampetra
Las actividades génicas pueden tener un efecto grave en
Lampetra
los patrones migratorios y la dispersión de las lampreas a
diferentes ríos. A largo plazo, el cambio climático puede
cambiar notablemente los patrones de migración; Debido
al calentamiento, el período de migración potencial, lamprea, , en relación con el peso y
la temperatura.
especialmente en áreas boreales, se prolongará y el río

homing por lampreas marinas

comprensión del comportamiento migratorio y los hábitats

de mantenimiento de la lamprea de río, pero se necesita -
información más precisa para seleccionar las mejores
medidas para conservar y rehabilitar las poblaciones de
lamprea de río en un entorno cambiante. Petromyzon

- -
- tura en el control de la actividad diel en aguas arriba del mar migrante

el Instituto de Medio Ambiente de Finlandia, para el cálculo del río

- Importancia relativa de la temperatura del agua, el nivel del agua
y el ciclo lunar para la actividad migratoria en la fase de desove

Fundación Emil Aaltonen y la Fundación Finlandesa para

dispersión de la pluma del río Hudson.

Referencias -

-
el ciclo de desove de la lamprea de río -
.

de lampreas marinas anádromas marcadas con radio durante el , Americano

142 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

-
-

migración y selección de hábitat de lampreas maduras,

Las lampreas petromyzontid emplean una feromona migratoria
común que se compone parcialmente de ácidos biliares.

-
- Lampetra

vertederos

-
-
capacidad.

- costa finlandesa.
ción de adultos de lamprea de río en la fase migratoria a
olor larvario.
-
y - lampreas ened.
captura- .

lamprea,
- corriente.

ogía de los salmónidos de arroyo.

- .

Justicia-

- Inglaterra.

lamprea de río.

rendimiento y respuestas fisiológicas a exhaustivas

lecciones de lamprea.

en tres ríos que desembocan en la bahía de Botnia, Finlandia. el agua con alta concentración de hierro y bajo pH provoca la mortalidad
de las huevas de lamprea y las larvas recién nacidas. -

, Pleno

Factores que afectan el paso de la presa y la distribución aguas arriba

-
cuenca.
AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20 143

- PetromyzonyLampe-
- tra

-
-
presas Tidegebiet der Elba.

durante el período prolongado de desove de la lamprea del

hemisferio sur . -

Telemetría de electromiograma. -
- -

-
,
patrón de salmón atlántico salvaje, -
saliendo de su corriente natal.

comportamiento, tiempo y uso del hábitat.

-
impedir la migración río arriba de la lamprea de río adulta
. corriendo hacia la bahía de Botnia, Finlandia.
Justicia-

- -
importancia del sentido del olfato para las lampreas marinas migratorias
petromyzon marinus que buscan un hábitat de desove ribereño.

-
mentos, uso del hábitat y características de la población de sedimentos clásticos.
petromia-
144 Aronsuu et al. AMBIENTE BOREAL RES. vol. 20

Apéndice. La proporción (%) de la luna iluminada (MPI) en cada noche durante la temporada pico de migración
en 1982, 1983 y 1984. Los datos se descargaron de http://www.eeki.biz.

25 de agosto 30 99 8 25 de septiembre 42 96 1
26 de agosto 40 99 3 26 de septiembre 52 91 0
27 de agosto 50 93 0 27 de septiembre 62 84 2
28 de agosto 59 87 0 28 de septiembre 71 75 7
29 de agosto 68 80 4 29 de septiembre 79 sesenta y cinco 15
30 de agosto 77 71 10 30 de septiembre 86 55 24
31 de agosto 84 62 18 01 de octubre 92 43 34
01 de septiembre 91 51 28 02 de octubre 97 32 45
02 de septiembre 95 40 38 03 de octubre 100 22 55
03 de septiembre 99 29 49 04 de octubre 100 13 sesenta y cinco

04 de septiembre 100 19 60 05 de octubre 98 6 74

05 de septiembre 99 11 70 06 de octubre 93 2 82
06 de septiembre 96 5 79 07 de octubre 86 0 89
07 de septiembre 91 1 86 08 de octubre 78 1 94
08 de septiembre 84 0 92 09 de octubre 68 5 98
09 de septiembre 75 2 97 10 de octubre 56 11 100
10 de septiembre sesenta y cinco 7 99 11 de octubre 45 19 100
11 de septiembre 54 14 100 12 de octubre 34 27 98
12 de septiembre 43 23 99 13 de octubre 24 37 95
13 de septiembre 32 33 96 14 de octubre 15 46 90
14 de septiembre 21 43 92 15 de octubre 8 56 83
15 de septiembre 13 53 86 16 de octubre 3 sesenta y cinco 78
16 de septiembre 6 62 78 17 de octubre 0 74 sesenta y cinco

17 de septiembre 2 71 70 18 de octubre 0 82 55
18 de septiembre 0 80 60 19 de octubre 2 88 44
19 de septiembre 1 87 50 20 de octubre 6 94 33
20 de septiembre 4 92 40 21 de octubre 12 98 23
21 de septiembre 10 97 29 22 de octubre 19 100 14
22 de septiembre dieciséis 99 20 23 de octubre 27 100 7
23 de septiembre 24 100 11 24 de octubre 35 98 2
24 de septiembre 33 99 5 25 de octubre 45 93 0
 Yo

SELECCIÓN DE SUSTRATO DE DESOVAMIENTO POR EUROPEOS

LAMPREAS DE RÍO (LAMPETRA FLUVIATILIS) EN
TANQUES EXPERIMENTALES

por

Kimmo Aronsuu y Jermi Tertsunen 2015

Comportamiento y fisiología marinos y de agua dulce 48: 41–50.

Reimpreso con la amable autorización de

taylor y francisco
 tercero

SELECCIÓN DEL SUSTRATO POR LAMPREAS DE RÍO EUROPEAS

SUBYEARLING (LAMPETRA FLUVIATILIS) Y MAS VIEJO
LARVAS (LAMPETRASPP)

por

Kimmo Aronsuu & Pasi Virkkala 2014

Ecología de los peces de agua dulce 23: 644–655.

Reimpreso con la amable autorización de

John Wiley e hijos
 IV

DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DEL RÍO LAMPREA

(LAMPETRA FLUVIATILIS) AMOCOETAS EN EL
RÍO REGULADO PERHONJOKI

por

Esa Ojutkangas, Kimmo Aronen y Eero Laukkanen 1995

Ríos regulados: Investigación y gestión 10: 239–245.

Reimpreso con la amable autorización de

John Wiley e hijos
 V

REHABILITACIÓN DE DOS LAMPREA DEL NORTE DE RÍO (

LAMPETRA FLUVIATILIS) POBLACIONES AFECTADAS POR
DIVERSAS PRESIONES ANTROPOGÉNICAS – LECCIONES
APRENDIDO EN LAS ÚLTIMAS TRES DÉCADAS

por

Kimmo Aronsuu, Risto Vikström, Timo J. Marjomäki, Kim Wennman, Jukka

Pakkala, Eero Mäenpää, Jukka Tuohino, Juha Sarell y Esa Ojutkangas 2015

Manuscrito