Revista de la Facultad de Medicina

ISSN: 2357-3848
revista_fmbog@unal.edu.co
Universidad Nacional de Colombia
Colombia

Arteaga Díaz, Gabriel; Pimienta Jiménez, Hernán

MEMORIA OPERATIVA Y CIRCUITOS CORTICALES
Revista de la Facultad de Medicina, vol. 54, núm. 4, 2006, pp. 248-268
Universidad Nacional de Colombia
Bogotá, Colombia

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 Memoria operativa G. Arteaga D. y col.
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ACTUALIZACIÓN
MEMORIA OPERATIVA Y CIRCUITOS CORTICALES

Working memory and cortical pathways

Gabriel Arteaga Díaz1, Hernán Pimienta Jiménez2

1. Profesor Asistente del Instituto de Psicología Universidad del Valle (Cali). Miembro del Centro de
Estudios Cerebrales - Universidad del Valle (Cali). Psicólogo - Universidad del Valle. Especialista en
Psicología Clínica - Universidad de los Andes (Bogotá). Magíster en Psicobiología - State University of
New York (Stony Brook). Candidato a Doctorado en Neurociencias - Universidad del Valle.
2. Profesor Titular de la Facultad de Salud, Universidad del Valle (Cali). Director del Centro de Estudios
Cerebrales - Universidad del Valle (Cali). Biólogo - Universidad del Valle. Magíster en Morfología -
Universidad del Valle. International Fellow at Harvard University (Boston).

* Correspondencia: hernpim@telesat.com.co

Resumen tos corticales. Rev Fac Med Univ Nac Colomb. 2006; 54:
248-268.

En el presente artículo se expone una revisión del con- Summary

cepto “memoria operativa”, teniendo en cuenta dos
aproximaciones principales. Por una parte la psicología This paper presents a review on the concept of “Working
cognitiva, particularmente en el campo de la memoria y memory” from two main approaches. On the one hand
el aprendizaje; mientras que por otra parte, se presen- the cognitive psychology, particularly in the learning
tan algunos aspectos del aporte de las neurociencias, and memory fields, while on the other hand it is presented
tanto en lo relacionado con fenómenos clínicos como the perspective from neuroscience data: clinical and ex-
experimentales. Se hace referencia al síndrome prefrontal perimental. It is referenced the prefrontal syndrome
desde una perspectiva histórica, se consideran igual- from a historical point of view, additionally some
mente algunos estudios electrofisiológicos, de imagen electrophysiological, functional imaging, and cortical
funcional, así como los relacionados con ablaciones ablations works are summarized. At the end of the
corticales. Se presenta al final, un modelo de “circuitería” document it is also introduced, a model of the cortical
asociada con el proceso de la memoria operativa, en el circuitry concerned with working memory processing;
cual se consideran cinco circuitos básicos: tanto los que five circuits are considered: cortico-cortical as well as
se establecen entre regiones corticales, como entre estas cortico-sub cortical loops are depicted.
y estructuras subcorticales. Key words: memory, psychology, generalization,
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Palabras clave: memoria, psicología (aspectos response, reaction time, prefrontal cortex.
cognitivos), generalización de la respuesta, tiempo de
Arteaga G, Pimienta H. Working memory and cortical
reacción, corteza prefrontal. palthways. Rev Fac Med Univ Nac Colomb. 2006; 54:
248-268.
Arteaga G, Pimienta H. Memoria operativa y circui-

Recibido:01/06/06/ Enviado a pares: 26/07/06/ Aceptado publicación: 02/10/06/

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Introducción ve lesión cerebral traumática causada por un

proyectil de alta velocidad, el cual comprometió
Antecedentes del concepto en su trayectoria buena parte de la región
cortical medial prefrontal, especialmente del
Inicialmente es necesario señalar que en la pre- hemisferio izquierdo.
sente revisión, se utilizará la expresión “memoria
operativa” (MO) como equivalente de “working En el caso del sujeto a quien se hizo referencia,
memory”; se ha preferido esta traducción por- de nombre Phineas Gage, concurrió una serie
que a nuestro juicio, la palabra “operativa” ex- de circunstancias poco ordinarias, que han con-
presa más cabalmente el sentido de organización tribuido a su notoriedad. En primer lugar, el he-
y secuenciación de la acción que, como se verá cho mismo de la lesión, causada por una varilla
más adelante, está implicado en el concepto en metálica de 1,10 m de largo, por 6 cm de diáme-
cuestión. Mientras que por otra parte, la expre- tro y un peso de alrededor de 6 k, impulsada por
sión “memoria de trabajo”, se ha utilizado en la la explosión de una carga de dinamita, la cual
literatura en español, para hacer referencia a un hizo que la varilla penetrara por el pómulo iz-
tipo de memoria de corto plazo, que se mantiene quierdo desde abajo, con una leve inclinación
vigente hasta tanto se la utiliza, acepción que solo que la hizo salir por la región superior fronto-
muy parcialmente traduce el contenido de la ex- parietal, destruyendo la mayor parte del lóbulo
presión “working memory”, utilizado en la litera- frontal izquierdo.
tura de habla inglesa.
En segundo lugar, resulta notable no solamente
Desde el punto de vista de sus antecedentes, que el paciente sobreviviera a semejante lesión,
habría que tener en cuenta que si bien el concep- sino que incluso, ni siquiera perdiera el conoci-
to de memoria operativa, fue desarrollado dentro miento como consecuencia de la misma: de
de la psicología cognitiva del aprendizaje y la acuerdo con el reporte del Dr. John Harlow,
memoria: modelo de Baddeley y Hitch en la dé- quien atendió la situación a dos horas escasas
cada de los 70’s, rápidamente este concepto fue de haber ocurrido. En tercer lugar contribuyó
asimilado por la neurociencia cognitiva, hasta con- sin duda, a la significación ulterior de este caso,
vertirse en un elemento central en el desarrollo el hecho de que el mencionado Dr. Harlow lo
de la investigación sobre la función de las regio- documentara escrupulosamente, no solo desde
nes anteriores del lóbulo frontal, en primates su- el punto de vista estrictamente médico, sino so-
periores y especialmente en humanos (1). bre todo desde el punto de vista comportamental.
El primer reporte de Harlow apareció en el
El desarrollo del concepto en consideración, está “Boston Medical and Surgical Journal”, tres
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vinculado a una serie de referentes y fuentes no meses después del accidente, pero el interés del
necesariamente directas, pero con las cuales se médico por el mismo, se mantendrá incluso des-
lo debe relacionar de manera retrospectiva. pués de la muerte de Gage, ocurrida en 1860,
Cronológicamente, quizá el punto de partida con- en medio de una crisis de estatus epiléptico,
temporáneo, relacionado con la función general seguramente consecuencia de su impresionante
de la región prefrontal y por ende con la MO, se lesión. De hecho, en el año de 1867, Harlow donó
remite al año de 1848 y proviene de la experien- al museo de la Escuela de Medicina de Harvard,
cia clínica en humanos. Corresponde al caso de el cráneo de Gage y la varilla causante de su le-
un sujeto joven de 23 años, quien sufrió una gra- sión, donde se conserva hasta la actualidad.
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Desde el principio las observaciones de Harlow, el comportamiento complejo, sino que se ha po-
apuntan especialmente a poner de manifiesto los dido establecer de manera cada vez más precisa
cambios intelectuales y de personalidad del pa- y específica, el compromiso de regiones parti-
ciente. En un artículo escrito a propósito de la culares de la corteza prefrontal con por lo me-
muerte de Gage, hace la siguiente observación: nos dos tipos de funciones; por una parte las
“...la recuperación mental fue ciertamente par- asociadas con el control de la conducta: planifi-
cial, permaneciendo sus facultades intelectua- cación y prospección de la acción y por otra parte,
les decididamente alteradas, pero no totalmente con la capacidad para ejecutar operaciones men-
perdidas; nada como demencia, pero si debilita- tales abstractas (4). En relación con este último
das en sus manifestaciones” (2). aspecto, quizá la correlación clínico-anatómica
mejor descrita, la constituye aquella que se ha
La desatención relativa de la comunidad cientí- podido establecer, entre la capacidad operativa,
fica a estas observaciones durante las décadas uno de cuyos componentes más importantes es
siguientes, se expresó en que durante mucho la MO y la corteza prefrontal (CPF) especial-
tiempo la región anterior de los lóbulos fronta- mente su región dorso lateral (CPFDL), cuya or-
les, se consideró como “región silenciosa” del ganización citoarquitectónica se muestra en la fi-
cerebro, a la cual no se les atribuía ninguna fun- gura 1.
ción en particular. No obstante, algún interés
causaron los trabajos de Ferrier (1878), los cua-
les consistieron principalmente en la práctica de
ablaciones quirúrgicas de la corteza prefrontal
de monos. En la descripción de sus resultados,
el investigador señaló que sí bien no se presen-
taban manifestaciones fisiológicas evidentes, era
posible observar en los animales post-quirúrgi-
cos “...una muy decidida alteración en el carác-
ter y la conducta del animal, aunque resulta difí-
cil describir la naturaleza de estos cambios” (2).

Como lo ha señalado Damasio (1996) lo más

significativo del caso de Phineas Gage, para la
investigación de la función de la región prefrontal,
más allá de sus circunstancias excepcionales,
ha sido la posibilidad de allegar por primera vez
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evidencia sólida, sobre la asociación de las más Figura 1. Microfotografía de una superficie de 640 x
complejas características del psiquismo huma- 3760 micras, tomada en la corteza prefrontal del hemisfe-
no, con el funcionamiento de regiones delimita- rio izquierdo (área 46) de un humano. Se observa la or-
das del cerebro, especialmente de la corteza ganización en seis láminas y una prominente lámina granu-
lar interna, que corresponde a la lámina IV. Se utilizó
cerebral prefrontal (3).
como método de tinción celular al anticuerpo NeuN, que
permite identificar todas las neuronas, en este caso de la
Abundante documentación clínica posterior, ha corteza cerebral. El procedimiento se realizó en el Centro
puesto de manifiesto no solamente una relación de Estudios Cerebrales de la Universidad de Valle. (Ver
genérica entre la corteza cerebral prefrontal y anexo)
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En la dirección de la caracterización y especifi- para lo cual debían estirar uno de sus brazos.
cación de las funciones prefrontales, un desa-
rrollo fundamental fue el trabajo de Jacobsen Los resultados mostraron que antes del proce-
(1935,1936), el cual continúo la línea de las le- dimiento quirúrgico, los monos aprendían rápi-
siones quirúrgicas localizadas, practicadas en damente la tarea y tenían un nivel de desempe-
primates no humanos. Estos trabajos han sido ño virtualmente sin errores; mientras que des-
no solo la base para el desarrollo de la concep- pués del procedimiento, el desempeño se en-
tualización sobre la función prefrontal, sino que contraba en el nivel de la respuesta por azar.
también introdujeron o por lo menos populariza- No obstante, cuando no se introducía intervalo
ron, la utilización del paradigma experimental alguno después de la presentación de los estí-
conocido como “respuesta diferida” (RD) mulos, el desempeño de los animales se encon-
(Delayed Response) que constituye el dispositi- traba nuevamente dentro de límites normales.
vo experimental más apropiado para el estudio A partir de estos hallazgos, Jacobsen supuso que
de la memoria operativa (5). las regiones prefrontales removidas, estarían
comprometidas en una “memoria de corto pla-
Este modelo experimental se desarrolla en tres zo”, necesaria para la realización de respuestas
fases: durante la primera se presentan los estí- motoras complejas, guiadas por señales senso-
mulos, que el sujeto debe recordar para ejecutar riales que no estaban disponibles en el momen-
posteriormente una respuesta específica; durante to en el que se producía la respuesta. Sin duda,
la segunda fase se introduce un intervalo varia- este trabajo sentó las bases tanto conceptuales
ble, generalmente no mayor de 15 segundos, como metodológicas, para el desarrollo contem-
durante el cual la información ya no se encuen- poráneo del concepto de memoria operativa.
tra disponible; y en la tercera fase, se debe pro-
ducir una respuesta específica de parte de los Registro de la actividad eléctrica de
sujetos experimentales, utilizando la información neuronas prefrontales
presentada en la fase inicial. Este modelo, con
múltiples variantes, ha constituido la manera casi El siguiente referente a considerar proviene de
universal de evaluar experimentalmente la MO. la literatura electrofisiológica, específicamente
de la línea de investigación inaugurada por los
En su trabajo clásico, Jacobsen removió la cor- trabajos de Fuster y Alexander (1971), Kubota
teza prefrontal bilateral alrededor y dentro del y Niki (1971). Estos trabajos introdujeron el re-
surco principal, en dos chimpancés que poste- gistro de la actividad eléctrica de neuronas indi-
riormente fueron evaluados en una tarea RD viduales de la corteza prefrontal, generalmente
espacial. El procedimiento experimental con- de primates superiores, durante la realización
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sistía en mostrar al animal previamente de tareas tipo RD. En el trabajo original de

deprivado de alimento, una ración de comida, Fuster y Alexander, el hallazgo más notable con-
la cual se colocaba aleatoriamente en uno de sistió en la identificación de un subgrupo de
dos contenedores opacos; estos recipientes se neuronas de la convexidad lateral anterior del
emplazaban en ambos lados del campo visual lóbulo frontal, cuya actividad de descarga se
del animal. Después de un intervalo de alrede- incrementaba, precisamente, durante el período
dor de cinco segundos, durante el cual los con- del intervalo entre la presentación del estímulo
tenedores eran cubiertos, se permitía que el y la respuesta motora, en las ya descritas ta-
animal accediera libremente a los recipientes, reas de RD (6).
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Estas células recibieron la denominación de “cé- Utilizando el procedimiento experimental de re-

lulas de memoria”, asumiendo que estas unida- gistro de la actividad de neuronas individuales
des mantendrían y conservarían la información previamente descrito, el cual en opinión de
sensorial necesaria para la ejecución de la res- Goldman-Rakic (1999) constituye quizá “...la
puesta motora, cuando dicha información no se más poderosa aproximación a la comprensión
encontraba presente. Correlativamente, en los de las bases neurales de la conducta”, se desa-
animales con lesiones experimentalmente pro- rrolló una serie prolífica de trabajos de investi-
ducidas en la corteza prefrontal, la eliminación gación, que con el tiempo han resultado particu-
de las mencionadas células de memoria, consti- larmente significativos en la construcción del
tuiría el sustrato neural de la incapacidad para concepto de memoria operativa (9). Para la pre-
ejecutar correctamente las tareas RD (5,7). sente revisión, nos limitaremos a hacer una bre-
ve referencia a dos de estos desarrollos, surgi-
Por otra parte, observaciones sistemáticas de la dos de problemas que emergieron a partir del
actividad de neuronas individuales, localizadas planteamiento experimental original.
en la corteza prefrontal de macacos, mientras
ejecutaban una tarea de respuesta diferida viso- En primer lugar, desde las observaciones inicia-
espacial, permitieron describir “campos recepti- les se formuló la pregunta sobre la presencia de
vos” para estas células. Los trabajos iniciales células con las propiedades descritas, en otras
en esta dirección fueron realizados por áreas corticales diferentes a la CPFDL: si es-
Funahashi et al. (1989), quienes describieron gru- tructuras celulares con propiedades similares po-
pos celulares que incrementaban su tasa de dis- dían ser identificadas en otras regiones corticales.
paro hasta alcanzar el máximo, solamente cuan- El segundo problema surgió de la dificultad en los
do el estímulo (visual) se presentaba en una po- estudios originales, para caracterizar funcional-
sición específica en el espacio. Este patrón de mente la actividad de las neuronas durante el pe-
respuesta se mantuvo constante durante todos ríodo del intervalo: la pregunta básica era si real-
los ensayos, de forma tal que grupos diferentes, mente el fenómeno en consideración estaba rela-
respondían a máxima frecuencia frente a locali- cionado con la “retención” de la información sen-
zaciones espaciales particulares (8). sorial, o si bien se podría asociar a otro tipo de
fenómenos, especialmente a la actividad prepa-
El fenómeno descrito supone una suerte de ratoria de la respuesta motora (11).
modularización, o de subdivisión en “campos”
espaciales para la memoria de información vi- En relación con la primera cuestión, diversos tra-
sual, a la manera como se encuentran organiza- bajos investigaron patrones de actividad neuronal
das las áreas primarias, en las cortezas senso- mediante registro de unidades únicas, especial-
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riales post-rolándicas (9). En esta dirección, mente en corteza de asociación sensorial: tem-
Rainer et al. (1998), evaluaron 25 campos de poral y parietal. Los resultados de estos traba-
memoria visual en monos Rhesus, asociados con jos permitieron confirmar que neuronas de es-
la actividad de grupos neuronales localizados al- tas regiones corticales, presentan cambios de
rededor del surco principal del lóbulo frontal. Es- actividad durante el período del intervalo en ta-
tos investigadores encontraron que estas célu- reas de RD. En esta dirección, Fuster y Jarve
las procesan información sobre objetos localiza- (1982) describen cambios en la “frecuencia de
dos en el campo visual contralateral, de una disparo”, en un porcentaje significativo de
manera “altamente localizada” (10). neuronas de la corteza temporal inferior, en ta-
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reas de discriminación visual. Los autores pen- corteza prefrontal, son cruciales en la integra-
saron que la actividad de estas células se aso- ción de información sensorial de modalidad dis-
ciaba con la retención transitoria de caracterís- tinta, en particular de la información visual y
ticas visuales de los estímulos. De manera co- auditiva (16).
rrelativa, utilizando la técnica de enfriar selectiva-
mente las regiones de la corteza temporal infe- El segundo desarrollo de la investigación al que
rior, se encontró una alteración en el desempe- se hará mención, se refiere a la identificación
ño de operaciones que implicaba retener infor- de sub-poblaciones neuronales diferentes den-
mación referente a características visuales de tro de la CPFDL, las cuales participarían, por
los objetos (12). una parte, en el mantenimiento e integración tem-
poral de la información sensorial y, por otra par-
Zhou et al. (1996), utilizando un paradigma de te, en la preparación de la actividad motora du-
registro similar con neuronas de la corteza rante el intervalo que media entre la presenta-
parietal, en tareas de discriminación táctil en la ción de los estímulos y la respuesta.
ejecución, reportaron actividad sostenida de gru-
pos neuronales, durante el intervalo en tareas Los estudios que utilizaron el registro de la acti-
RD (13). De igual manera, el enfriamiento de vidad de neuronas individuales, desarrollados por
áreas posteriores de la corteza parietal de mo- el grupo de neurobiología de la Universidad de
nos, produjo alteraciones en tareas RD que re- Yale, en los cuales se han utilizado diversas va-
querían retener en memoria información riantes del paradigma RD, permitieron la carac-
específicamente visuo-espacial. Basados en terización de al menos tres grupos de neuronas
evidencia de este tipo, Quintana y Fuster (1999) de la corteza prefrontal, cuya actividad se en-
concluyeron que existen “redes” de neuronas cuentra acoplada con las tres fases característi-
fronto-parietales y fronto-infratemporales, las cas en las tareas de RD. La fase de presenta-
cuales sustentan las funciones de la MO tanto ción de los estímulos (cueing), la fase corres-
visuo-espacial, como no visuo-espacial (14). pondiente al intervalo mismo (delay), durante el
cual la actividad se mantiene hasta por 20 se-
No obstante, a diferencia de las anteriores, las gundos; y finalmente, la fase de “disparo”
neuronas de la corteza prefrontal que se activan (response), durante la cual se realiza la acción
durante el intervalo en tareas RD, parecen ser- específica (9).
vir a funciones más integrativas y parecen pre-
sentar un patrón de activación menos suscepti- Se ha propuesto que los diferentes grupos
ble a la distracción. Quintana et al. (1999) des- neuronales implicados en cada una de las fases
cribieron diferentes poblaciones de células en la del proceso, ocuparían diferentes posiciones en
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CPFDL de monos, que presentaban patrones de la “jerarquía laminar”, dentro de una columna
respuesta variable, en función de las diferentes cortical. Las columnas de la corteza cerebral,
características de los estímulos (14). De igual postuladas como unidades mínimas de procesa-
manera, Bodner et al. (1996) describieron “ni- miento cortical, están constituidas por grupos de
veles elevados de disparo” en la corteza células organizadas ortogonalmente a la super-
prefrontal de macacos, durante el período del ficie cortical, con una extensión de alrededor
intervalo en tareas RD, que integraban informa- de alrededor de 300 micras (17). Estas colum-
ción auditiva y visual (15). Fuster et al. (2000) nas a su vez, como ocurre con las neuronas in-
propusieron que estas células, localizadas en la dividuales, estarían especializadas en el proce-
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samiento de información procedente de un cam- ficada y fortalecida mediante la repetición y la

po receptivo particular, de manera análoga a la actualización (rehersal), era transferida desde
organización descrita en cortezas sensoriales, el almacén de corto término o “memoria prima-
particularmente la visual. ria”, al “almacén de largo plazo” o “memoria
secundaria”, en donde la información se mante-
Finalmente, en relación con la actividad neuronal nía de manera relativamente permanente (1,19).
asociada con la preparación de las respuestas,
diversos trabajos reportan activaciones de am- Este tipo de modelos, de procesamiento
plias zonas de la corteza cerebral, además de la secuencial o “en línea”, tenían una implicación
corteza prefrontal, durante el período inmediata- clínica específica: una alteración del almacén de
mente anterior a la realización de una acción. En memoria de corto plazo necesariamente com-
particular se ha propuesto que la corteza prefrontal portaría una alteración en el almacén de largo
ventral, las cortezas parietales así como las deno- plazo, dada la relación de secuencialidad tem-
minadas “cortezas promotoras” y “motora suple- poral entre ambos, prevista por el modelo. Sin
mentaria”, se activarían selectivamente en la si- embargo, Shallice y Warrington al comienzo de
tuación que precede la ejecución de la acción, la década de los 70’s reportaron un paciente
como una interfase entre la acción motora pro- quien como consecuencia de una lesión
piamente dicha y la información sensorial así como perisilviana izquierda, presentaba amnesia ver-
otros procesos cognitivos que la anteceden (18). bal de corto plazo, “virtualmente sin efecto de
resencia” pero que exhibía no obstante, una
El modelo de la memoria operativa memoria de largo plazo significativamente pre-
servada (19).
Hacia el final de la década de los 60’s del siglo
pasado, la concepción más conocida sobre la En estas condiciones, si bien el concepto de dos
manera como ocurren los fenómenos asociados “almacenes” o “sistemas” de memoria para
con la memoria en humanos, se conocía con el “corto” y “largo” plazo se mantenía, no era po-
nombre de “Gateway Theory” (Atkinson y sible considerar que se trataba de componentes
Shiffring, 1968); esta aproximación considera- de una secuencia lineal obligatoria, sino de fe-
ba el proceso de la información mnémica de nómenos relativamente independientes, cuya or-
manera lineal, como una sucesión de estadios o ganización podría ser “en paralelo”. Fue dentro
etapas de procesamiento a lo largo de un conti- de este contexto que Baddeley y Hitch (1974)
nuo temporal (19). presentaron el modelo de tres componentes, el
cual constituye sin duda, la aproximación con-
En el modelo mencionado, se postulaba ceptual más ampliamente aceptada, para el fe-
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específicamente una secuencia de “almacenes nómeno de la memoria operativa (1).

de memoria”, organizados de acuerdo con la
duración de la información, los cuales la rete- Formalmente definido, el término memoria
nían en intervalos progresivamente más largos. operativa se aplica a un sistema de capacidad
Estos almacenes incluían las “memorias senso- limitada, que es capaz de almacenar y manipu-
riales” ultracortas, asociadas con los procesos lar información, necesaria para el desempeño
de percepción, para luego pasar a un almacén de tareas complejas, tales como el aprendizaje,
de “corto plazo”, de capacidad limitada. La in- la comprensión y el razonamiento. De acuerdo
formación que resultaba apropiadamente codi- con Baddley, fueron Daneman y Carpenter
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(1980), quienes definieron las tareas de memo- ma de mantenimiento de la información acústi-

ria operativa, como aquellas que simultáneamente ca-verbal (habla), mediante la re-actualización
requerían capacidad de almacenamiento tem- articulatoria repetitiva, que permite mantener in-
poral y capacidad de manipulación de la infor- definidamente la información; el área de Broca
mación (1). (44) y el área 40 constituirían su más probable
correlato cortical (1).
Partiendo de esta consideración, los investigado-
res diseñaron una tarea que consistía en presen- El segundo sistema subordinado (slave) en el
tar a sujetos humanos, series de frases de las modelo de memoria operativa, lo constituye un
cuales debían recordar la última palabra; gracias mecanismo que procesa información de tipo viso-
a este procedimiento fue posible establecer la espacial, el cual se denominará “dispositivo viso-
capacidad o span de la memoria operativa. Estos espacial” (visuospatial sketchpad). En el caso
estudios otros encaminados en la misma direc- de este sistema, se ha propuesto una distinción
ción, mostraron una alta correlación positiva, en- entre componentes visuales, componentes es-
tre éste span y otras capacidades cognitivas, ta- paciales y posiblemente componentes “cinéticos”,
les como la comprensión, el razonamiento y la considerando un extenso cuerpo de evidencia
capacidad intelectual general, medida a través de neuroanatómica, clínica e imagenológica, que
pruebas estándar e incluso el éxito escolar (20). tiende a sustentar la existencia de dos sistemas
de procesamiento diferente, para las caracterís-
El modelo de Baddeley y Hitch (1971), proponía ticas de los objetos y para su localización en el
un sistema con una arquitectura “tripartita”, que espacio.
se estructuraba en torno a un subsistema princi-
pal de control atencional: el “Central executive”, Desde el punto de vista de la organización
el cual trabajaba de manera integrada con otros cortical, se han propuesto las áreas 6,19, 40 y 47
dos subsistemas dependientes adicionales: “slave de Brodman, principalmente del hemisferio de-
systems”; estos últimos se diferencian entre sí, recho, como sustrato cortical de estos dispositi-
en principio, por el tipo de información que pro- vos. Por otra parte, está bien establecido que
cesan, pero igualmente por las características vías diferentes: “ventral” vs. “dorsal”, sirven al
de su operación (1). procesamiento de información con estos conte-
nidos y se encuentran segregadas aparentemen-
De esta manera, se propone un sistema que pro- te, desde la retina hasta la corteza prefrontal,
cesa información auditiva y especialmente len- aunque con un alto grado de interconexión (21).
guaje hablado, denominado el “dispositivo fono-
lógico” (phonological loop) el cual a su vez, está Estos subsistemas cumplen a su vez con la do-
ACTUALIZACIÓN

conformado por al menos dos componentes: un ble tarea de ser dispositivos de memoria, que
almacén temporal de información acústica cu- mantienen temporalmente la información espe-
yos contenidos desaparecen espontáneamente cífica con la cual están acoplados; mientras que
en un rango de menos de tres segundos, a me- por otra parte, realizan una función operativa,
nos que sean fortalecidos mediante la actualiza- es decir de procesamiento de ese mismo mate-
ción o la repetición; se ha propuesto el área rial sensorial (1).
perisilviana izquierda, como posible sustrato
neural para este almacén y el otro componente El tercer componente del modelo corresponde
del dispositivo fonológico, lo constituye un siste- al “ejecutivo central” (EC); dentro de la formu-
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lación original, este sistema se definió simple- la codificación de la información en un código

mente como un mecanismo de contención o de multi-modal.
soporte (holding system). Pero como lo señala
Baddeley, la concepción inicial se modificó bajo El buffer episódico es controlado por el EC, el
la influencia de la propuesta de Norman y cual accede a la información en él contenida,
Shallice (1980), que introdujo el concepto de “sis- mediante procesos de atención consciente. El
tema de supervisión atencional”, para dar cuen- carácter episódico del buffer radica en que la
ta, entre otras cosas, de la disfunción cognitiva información se integra en forma de “episodios”,
que se presenta en pacientes con lesiones en la de una manera similar a la propuesta por Tulving
región anterior del lóbulo frontal, fenómeno que (2002) en el concepto de “memoria episódica”.
en la literatura neuropsicológica se conoce con Por otra parte, el concepto de buffer, hace refe-
el nombre de “síndrome prefrontal” (22). rencia a la capacidad de este sistema de esta-
blecer “interfase” entre una amplia gama de
Esta formulación se diferencia de las concep- fuentes de información, amplitud que necesa-
ciones anteriores, en particular de la teoría de riamente hace que el sistema tenga una capaci-
“gateway” y de las concepciones de “memoria dad limitada de almacenamiento (23).
de corto plazo”, en dos aspectos. Por una parte,
asume una arquitectura de múltiples componen- La función del EC constituye el aspecto más
tes, por oposición a las concepciones de siste- discutido del modelo, entre otras cosas porque
mas o módulos únicos; mientras que por otra la definición de su operación se superpone con
parte, el modelo supone una relación o “interfase” otros conceptos con los cuales sin duda se en-
muy importante con otros procesos cognitivos, cuentra emparentado; en particular, con la no-
como el aprendizaje, la comprensión y la capa- ción de “función ejecutiva”, introducida por Stuss
cidad para operar con nociones abstractas. y Benson (1987) para caracterizar el conjunto
de operaciones desempeñadas por la corteza
Finalmente el modelo de MO, después de casi prefrontal, en el proceso de organizar o ejecutar
tres décadas, experimentó una ampliación im- las secuencias de respuesta (22). Por otra par-
portante, propuesta por Baddeley (2003). De te, las funciones ejecutivas, corresponden al con-
acuerdo con este autor a pesar del “éxito” del junto de procesos encaminados al control “su-
modelo original para explicar algunos fenóme- perior” de las acciones para el logro de las me-
nos, el mismo presenta dificultades importantes, tas del individuo, aún en contra de factores
particularmente por la carencia de un mecanis- interferentes (24).
mo de almacenamiento para el EC (1).
Haciendo parte de este conjunto se han propues-
ACTUALIZACIÓN

El autor propone introducir un cuarto elemento to, diversos procesos particulares tales como la
al modelo, que denomina “Buffer episódico” auto-regulación de la conducta, el control de los
(episodic buffer). Este dispositivo cuenta con tres procesos cognitivos, el establecimiento de metas,
características básicas de operación; en primer la monitorización de las tareas, la organización
lugar se trata de un medio que almacena infor- de respuestas a estímulos inmediatos, la con-
mación de manera temporal, en segundo su ca- ducta de planificación y el control de la aten-
pacidad es limitada y en tercer lugar, este ción, entre otros (25). Correlativamente Stuss y
mecanismo es capaz de integrar información Benson, acuñaron la expresión “síndrome dis-
procedente de una variedad de fuentes, mediante ejecutivo”, para describir el conjunto heterogé-
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neo de manifestaciones o síntomas, que se pro- cional entre regiones dorsales asociadas con el
ducen como consecuencia de la lesión de la cor- monitoreo de contenidos internos, mientras que
teza prefrontal. las regiones ventrales estarían asociadas con el
procesamiento de claves externas.
De igual manera Funahashi (2001) utilizó el tér-
mino “control ejecutivo”, para referirse al “... Otros investigadores, han presentado resultados
mecanismo o sistema responsable por la opera- diferentes; en particular, Kelly et al. (1998), se-
ción coordinada de varios procesos, para alcan- ñalan que los patrones de lateralización, no co-
zar una meta determinada”. Dentro de este con- rresponden a la dicotomía codificación vs. recu-
texto, la memoria operativa, constituiría un me- peración, sino que obedecen al tipo de material
canismo básico por medio del cual la corteza procesado. De esta manera, los autores encon-
frontal ejerce su función de control. Este meca- traron que el material verbal (palabras), produ-
nismo representa una suerte de “estación de tra- cía activación del hemisferio izquierdo, mientras
bajo”, en la cual la información se está renovan- que la presentación de objetos sensorialmente
do constantemente, en función de los cambios complejos, como rostros, producían respuestas
continuos del medio interno y externo (26). principalmente en el hemisferio derecho;
adicionalmente los investigadores encontraron
En relación con los posibles correlatos corticales que, cuando los estímulos eran “objetos
del EC, en general parece existir consenso en nombrables”, se producía una activación relati-
torno a la implicación de las áreas de la CPFDL; vamente simétrica de los dos hemisferios (28).
no obstante, en el modelo original no se hace
atribución específica de localización para este Aproximaciones desde las
sistema. Parte de la dificultad vinculada con las neurociencias
cuestiones de “localización”, se relaciona con el
hecho según el cual, este mecanismo se encon- Como se mencionó inicialmente, el concepto de
traría ampliamente distribuido no solamente den- memoria operativa fue asimilado por las
tro de la corteza prefrontal, sino también en áreas neurociencias en la medida en que ofrecía una
posteriores de asociación sensorial (7). alternativa conceptual y metodológica, relativa-
mente económica, que permitía organizar y dar
No obstante, algunos investigadores basados en sentido a un conjunto heterogéneo de observa-
evidencia procedente principalmente del campo ciones clínicas y datos experimentales, referen-
de la imagenología funcional (27), han propuesto tes al funcionamiento de las regiones corticales
la “lateralización” de funciones dentro de la re- prefrontales. No obstante, aunque el modelo ori-
gión prefrontal, en lo relacionado con tareas de ginal fue acogido con entusiasmo por amplios
ACTUALIZACIÓN

memoria. Se ha propuesto que las actividades de sectores de investigadores, en la medida que se

codificación mnémica, estarían asociadas con la fueron haciendo precisiones, surgieron los gran-
corteza prefrontal izquierda, en particular con las des temas de debate, representados por puntos
áreas dorsolateral, ventrolateral y anterior. Mien- de vista generalmente sustentados en diversas
tras que las tareas relacionadas con la recupera- fuentes de datos. Debates que en buena medida
ción (retrieval) de información almacenada, de- han dado forma, a la investigación de las funcio-
penderían de la actividad de la corteza prefrontal nes de la corteza prefrontal.
derecha y de la corteza parietal superior; a su
vez, la región frontal presentaría segregación fun- En este contexto aunque existe un gran número
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258

de tópicos controversiales, quizá tres de ellos la capacidad para realizar operaciones cognitivas
han sido los más importantes, o al menos los complejas. Esta propuesta se aparta del modelo
más frecuentemente planteados en la literatura clásico de la memoria operativa, en algunos as-
especializada. En primer lugar, el concerniente pectos centrales (9).
con la manera como estaría organizada la CPF
para las tareas de memoria operativa; en se- De acuerdo con la autora, “...La memoria
gundo lugar, la cuestión referente a la caracteri- operativa es la habilidad de mantener ítems de
zación funcional del proceso descrito como me- información transitoriamente a disposición, al ser-
moria operativa y en tercer lugar, el estatuto del vicio de la comprensión, el pensamiento y la pla-
ejecutivo central, propuesto en el modelo tripartito nificación. La memoria operativa comprende
de Baddeley y Hitch. tanto funciones de almacenamiento, como de
procesamiento. La memoria operativa funciona
En la reseña que se hace a continuación se in- como un sitio de trabajo, para mantener ítems
tenta presentar estas cuestiones, desde la pers- de información en la mente, en la medida que
pectiva de tres grupos de investigación espe- son recordados, manipulados o asociados a otras
cialmente significativos en este campo. Se trata ideas de información entrante” (29).
del grupo de la Universidad de Yale (USA), en-
cabezado por la recientemente fallecida Patricia El trabajo de este grupo comprende una abun-
Goldman Rakic; del grupo establecido principal- dante documentación experimental, a partir del
mente en la Universidad de McGill y en el Insti- uso de técnicas de imagen funcional, procedi-
tuto Neurológico de Montreal, liderado por mientos electrofisiológicos, descripción
Michel Petrides; y finalmente el grupo de la histológica y trabajos con lesiones experimenta-
Universidad de California (UCLA), cuyo repre- les. De este conjunto se pueden destacar dos
sentante más significativo es Joachin Fuster. conclusiones, que parecen las más relevantes
en relación con el concepto de MO.
Goldman-Rakic (1999), propuso que la corteza
prefrontal dorso lateral, como totalidad, tiene La primera se relaciona con la llamada teoría de
como función genérica la memoria operativa, la la “especificidad de dominio”, de acuerdo con la
cual consiste en la capacidad para realizar “re- cual, los múltiples subsistemas de la memoria
presentaciones internas” del mundo externo y operativa, localizados en la corteza prefrontal
mantenerlas a disposición, mientras se produce de los primates superiores, especialmente de
su procesamiento; de esta manera se mantiene humanos, estarían asociados con modalidades
un contacto fluido de información entre el cere- sensoriales o “dominios de información” espe-
bro y el medio. Por otra parte, ese mismo pro- cíficos. Cada uno de estos dominios, tendría una
ACTUALIZACIÓN

ceso se encuentra iterativamente representado localización anatómica determinada y dispondría

en diversas subdivisiones de la corteza prefrontal, de mecanismos operativos y de almacenamien-
cada una de las cuales integra atención, memo- to, adaptados al contenido (sensorial) específico
ria, el componente motor y posiblemente dimen- de la información a procesar (30).
siones afectivas de la conducta, en razón de las
redes de conectividad de la corteza prefrontal El patrón general de organización topográfica
con las otras áreas del cerebro: sensoriales, dentro de la corteza prefrontal, supone que para
motoras y límbicas. Se considera que el meca- el procesamiento de la información viso-espa-
nismo de la memoria operativa está en base de cial en tareas de MO, se reclutan neuronas lo-
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divergen: una siguiendo un curso dorsal a través

de la corteza parietal superior y otra siguiendo
un curso ventral a través de la corteza temporal
inferior.

Evidencia comportamental obtenida en primates

con lesiones en áreas específicas, así como evi-
dencia electrofisiológica, ha permitido estable-
cer que el tren dorsal procesa información es-
pacial y la relacionada con la guía visual de los
Figura 2. Cara lateral del hemisferio izquierdo de la movimientos en el espacio. Por su parte la co-
corteza cerebral humana. Se muestran los tres compo- rriente ventral, se asocia con el procesamiento
nentes básicos de la superficie prefrontal lateral: la de información relacionada con las característi-
CPFDL, la CPFVL y el polo frontal. Se indican, además, cas visuales de los objetos.
las áreas citoarquitectónicas de acuerdo con la nomen-
clatura de Brodman (1908).
Desde el punto de vista de la conectividad con
al corteza prefrontal, se ha descrito que el tren
calizadas en áreas de la convexidad dorso-late- dorsal proyecta y “remata” en la CPFDL; en y
ral, correspondientes a las áreas 9, 46 y 9/46 de alrededor del surco principal en cerebro de mo-
Brodman (Figura 2) tanto para el acceso a infor- nos, región que corresponde al área 46 de
mación de largo plazo, como para la representa- Brodman; mientras que el tren ventral proyecta
ción de la acción inmediata. En contraste con lo a la región ventral prefrontal CPFVL, en regio-
anterior, cuando se trata de tareas de MO, en las nes localizadas debajo del surco principal en
cuales se procesan características (visuales) de cerebro de macacos, las cuales corresponden a
los objetos, las áreas implicadas serían las porcio- las áreas 45 y 12 de Brodman (Figura 2). Desde
nes inferiores ventrales de la corteza prefrontal, esta perspectiva, resulta claro que existiría una
que corresponden a las áreas 45,12 y 47 de segregación en el procesamiento de la informa-
Brodman. Finalmente, cuando se trata de infor- ción visual, en las modalidades que correspon-
mación asociada con procesos de información den a la percepción del espacio: “donde” y a las
codificados lingüísticamente, resulta comprome- de identificación de características de los obje-
tida un área de la corteza prefrontal, más inferior tos: “que” (21).
y más anterior, que la implicada en el procesa-
miento de características de los objetos (9,29). El segundo aspecto de la conceptualización del
grupo de la Universidad de Yale, que se desta-
ACTUALIZACIÓN

Una fuente de soporte para esta aproximación cará en la presente revisión, hace referencia al
conceptual, proviene de la organización del sis- mecanismo del “ejecutivo central” propuesto en
tema visual en las cortezas post-rolándicas, en el modelo de la MO. Los investigadores de este
primates superiores incluyendo humanos. Se han grupo consideran que, en primer lugar, no se ha
descrito dos trenes o “corrientes” (strems), com- aportado evidencia experimental o clínica con-
puestos por series de áreas corticales conecta- cluyente, que permita inferir la existencia de este
das recíprocamente entre sí y organizadas de mecanismo. En segundo lugar, una arquitectura
manera jerárquica, las cuales se originan en la de sistemas modulares, con procesamiento en
corteza visual primaria (V1) a partir de ella paralelo, como la propuesta por la teoría de espe-
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260

cificidad de dominio, eliminaría la necesidad de niveles de procesamiento, tanto de la memoria

un mecanismo central polimodal, tal como se en- como del nivel ejecutivo, están implicados de
cuentra descrito en el modelo original. Desde esta manera conjunta y usualmente simultánea (31).
concepción, los denominados procesos ejecutivos,
podrían ser mediados por las interacciones entre La fuente principal de evidencia empírica, aun-
distintos sistemas, funcional y anatómicamente se- que no la única, para estas formulaciones ha pro-
gregados. El control ejecutivo, correspondería a cedido del campo de la imagenología funcional;
una “propiedad emergente”, de la actividad inte- campo dentro del cual también se han utilizando
grada de estos sistemas (9). ampliamente, los paradigmas comportamentales
de respuesta diferida. En particular cabe desta-
Desde otra perspectiva conceptual Petrides car una variante de esta metodología, desarrolla-
(2000), ha propuesto una interpretación funcio- da por este grupo, que se denomina “tareas auto-
nal alternativa, de la segregación topográfica organizadas” (self-ordered tasks), en la cual es
dentro de la corteza prefrontal dorsolateral me- posible evaluar los procesos de revisión o
dia. En general, la diferencia principal con rela- monitoreo de la información “interna”, que el su-
ción al grupo de Yale, estriba en el criterio para jeto requiere para la correcta realización de una
la diferenciación funcional, que en este caso está actividad orientada hacia una meta específica. La
dado por el “tipo de procesamiento” que reali- novedad de la estrategia propuesta consiste en
zarían las distintas regiones prefrontales y no que se combinan los aspectos de retención tran-
por el “tipo” o “modalidad sensorial” de la infor- sitoria de la información, con la mencionada de-
mación procesada (31). manda de monitoreo del contenido presente en la
memoria de corto plazo (32).
La anterior aproximación, que se ha denomina-
do hipótesis del “doble nivel de procesamiento En la situación más sencilla de este tipo de
de la información” dentro de la corteza prefrontal, paradigmas, se pide a sujetos humanos que
establece que las regiones ventrales laterales, memoricen listas de números, que luego se van
que corresponden aproximadamente a las áreas presentando dentro de secuencias aleatorias, de
45 y 47/12 de Brodman, constituyen los “recep- manera que el sujeto debe determinar si ya fue-
tores primarios” de la información sensorial, pro- ron presentados o no. Esta tarea implica, además
cedente de regiones corticales posteriores. La de los requerimientos de atención y memoria, el
región en consideración, ejecutaría procesamien- control continuo del contenido de la propia me-
to de “primer nivel” con la información recibida: moria y de la secuencia de la actividad. En estu-
mantenimiento, atención selectiva, comparacio- dios de lesión prefrontal experimental en
nes, juicios de novedad relativa etc.; tales pro- primates no-humanos, así como en el de lesio-
ACTUALIZACIÓN

cesos se caracterizarían además, por desarro- nes de la CPFDL en sujetos humanos, los auto-
llarse bajo el control voluntario del sujeto. res reportan que cuando se utiliza la variante
“auto-ordenada” de las tareas de tipo RD ya
Por su parte la CPFDL estaría implicada en un descrita, se encuentra que el desempeño se al-
procesamiento de “segundo nivel” de la informa- tera de manera muy considerable. Sin embargo
ción sensorial: particularmente el monitoreo y la lo que resulta más significativo, lo constituye el
manipulación de la información, en función de la hecho de acuerdo con el cual, estos sujetos man-
planificación de la conducta o de las demandas tienen niveles normales de respuesta en tareas
de las acciones en curso. Por lo demás, los dos estándar de memoria, tales como listas de pala-
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261

bras, span de dígitos o recuerdo de historias (31). pio de “especificidad de dominio”, mientras que
las regiones anteriores lo hacen de acuerdo con
Los procesos de nivel “superior”, asociados con el “tipo de procesamiento”, generalizando los
el monitoreo y la manipulación de la informa- dominios informáticos (33).
ción, dependen de la actividad de la CPFDL, la
cual se encuentra localizada por encima del sur- En una dirección parcialmente coincidente con
co principal en primates no-humanos y en la la del grupo canadiense Rowe et al. (2000),
región media del giro frontal superior en huma- han cuestionado el modelo de la memoria
nos; áreas 46, 9 y 9/46 en la nomenclatura de operativa, señalando que en tareas de RD, la
Brodman (Figura 2). Señalan los autores que, actividad sostenida que se ha descrito en sub-
de acuerdo con la evidencia de los estudios con poblaciones neuronales localizadas en la
lesiones experimentales circunscritas, en estas CPFDL, no corresponde necesariamente a pro-
funciones se encuentra comprometida princi- cesos de memoria; es decir, que la actividad de
palmente el área 46, teniendo en cuenta que estas neuronas no se correlaciona
solo la lesión de esta área produce un déficit unívocamente con el mantenimiento transitorio
profundo y permanente en las mencionadas de la información, para la ejecución de deter-
tareas auto-ordenadas de memoria operativa, minadas tareas, como lo postula el modelo de
mientras que lesiones del área nueve se tradu- la memoria operativa. Esta actividad, por el
cen en un déficit considerablemente menor. contrario, estaría asociada con procesos de
atención y más específicamente de “selección”
De esta manera, la organización de la memo- de información, principalmente de origen sen-
ria operativa en la CPFDL, correspondería a sorial, contenida en las cortezas posteriores.
una jerarquía de procesos y no a la modalidad Los autores diseñaron un paradigma experimen-
sensorial de la información. Desde esta inter- tal de RD, que les permitió disociar los compo-
pretación, el dispositivo central de control de nentes de memoria (“retención”) de los de aten-
procesamiento multi-modal, el EC en el mode- ción (“selección”) de la tarea. Utilizando re-
lo original, estaría representado por el área 46 gistro de fMRI encuentran que, la activación
en la CPFDL, teniendo en cuenta su función del área 46 prefrontal, se asocia con la selec-
de control de los procesos y de los contenidos ción de información, mientras que el manteni-
presentes en el almacén temporal. miento, está asociado con la activación de la
corteza intra-parietal y del área 8; es decir, con
La necesidad de postular un mecanismo de áreas sensoriales asociativos y con áreas aso-
control ejecutivo de los procesos de memoria, ciadas con programación motora (11).
en general, ha sido formulada por Buckner
ACTUALIZACIÓN

(2003) quien señala que dado el enorme volu- En esta misma perspectiva que enfatizan los
men de información disponible en la memoria, procesos de atención presentes en los proce-
se requiere de un mecanismo de control capaz sos de MO, Curtis et al. (2000) señalaron que
de seleccionar el material específico, requeri- la función de la CPFDL, se relacionaba con un
do en cada momento. Para el autor, la corteza proceso de control atencional superior no
prefrontal estaría organizada de acuerdo con mnémico, que seleccionaba o sesgaba (bias),
un gradiente funcional anatómico antero-pos- la actividad de las cortezas posteriores, duran-
terior; en el cual las regiones prefrontales pos- te el desarrollo de una operación de procesa-
teriores se organizan de acuerdo con el princi- miento cognitivo de manera que se activaban
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262

selectivamente “representaciones internas”, mentos con registro de la actividad de neuronas

estas sí almacenadas en cortezas posteriores de individuales en la corteza prefrontal, a los cuales
asociación sensorial (34). ya se hizo mención. Quintana y Fuster (1999)
mediante una tarea RD, con probabilidades de
Para describir los mecanismos propios de la MO, asociación variable entre un estímulo visual y una
Fuster (2002) partió de la consideración según la respuesta motora de tipo manipulativo, describie-
cual, la función más general de la corteza ron en CPFDL dos categorías de “células de
prefrontal es “…la organización temporal de la memoria”. Por una parte, un grupo que se “aco-
acciones dirigidas a metas, tanto biológicas como pla” a las características sensoriales de los estí-
cognitivas”. La memoria operativa constituye uno mulos, en tanto que el otro grupo lo hace con las
de los mecanismos mediante los cuales, la corte- características de la respuesta motora (14). De
za prefrontal establece un vínculo temporal entre igual manera, en un desarrollo más reciente
la percepción y la acción, como mecanismo de Takeda y Funahashi (2002), registraron la activi-
“temporalización” del comportamiento (35). dad de neuronas individuales de la corteza
prefrontal de macacos, mientras desempeñaban
El autor señaló que, las redes neuronales del ló- tareas de respuesta oculo-motora diferida con
bulo frontal representan memorias motoras o eje- información espacial. Los investigadores encon-
cutivas, y son las mismas que en cooperación con traron subpoblaciones diferentes que codifican la
otros sistemas cerebrales, se encargaban de la localización del estímulo visual vs. la dirección de
organización temporal del comportamiento. La la respuesta oculo-motora. Los autores conclu-
corteza prefrontal “en la cúspide del ciclo per- yeron que la transformación del (ingreso) visual
cepción-acción”, juega un papel fundamental en en la respuesta motora, ocurre en la CPFDL, me-
la mediación de contingencias a través del tiem- diante un proceso que se desarrolla gradualmen-
po; este papel está basado en el entre-juego de te durante el intervalo (36).
dos funciones cognitivas de corto término: una
retrospectiva, denominada “memoria perceptual La identificación de tipos diferentes de poblacio-
activa de corto término” y otra prospectiva: “me- nes neuronales en la corteza prefrontal, en fun-
moria motora activa”, o “set atencional”. La cor- ción de su activación con el componente
teza prefrontal establece la mediación entre es- perceptual, o bien con la preparación para la ac-
tos dos tipos de contingencias: perceptuales y ción, llevó a la propuesta de que, la actividad de
motoras. Las contingencias sensoriales son con- estas dos poblaciones celulares, organiza la se-
sideradas “retrospectivas”, mientras que las ac- cuencia del comportamiento en función del tiem-
ciones motoras o los planes de acción constitu- po. De esta manera, el grupo de neuronas aco-
yen eventos “prospectivos”. El correlato neural pladas a la información sensorial estaría enfoca-
ACTUALIZACIÓN

de ambos fenómenos está dado por circuitos do sobre “el pasado inmediato”, es decir hacia la
intracorticales; en el primer caso, circuitos entre información sensorial que acaba de acontecer,
la CPFDL y las cortezas sensoriales posteriores, mientras que el segundo grupo, lo estaría sobre la
mientras que el segundo caso estaría representa- respuesta motora que no se ha producido aún,
do por circuitos intrafrontales, entre la CPFDL y estaría enfocado hacia el “futuro inmediato” (35).
las regiones promotoras (5,7,35).
Circuitos de la memoria operativa
La evidencia sobre la que se fundan estas carac-
terizaciones, proviene principalmente de experi- A pesar de las divergencias en cuestiones parti-
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263

culares reseñadas anteriormente, un aspecto

central de acuerdo entre virtualmente todos los
autores, consiste en considerar que la clave en
la descripción de la función de la memoria
operativa, pero de igual manera de otras funcio-
nes superiores, está dada por la caracterización
de los patrones de conectividad cortical; es de-
cir, de los circuitos que se establecen entre las
diversas estructuras implicadas en los procesos
en consideración (7,9,31,37).

A partir de la información presentada hasta el

momento, tanto desde el campo de la experien-
cia clínica, como desde las diversas modalida-
des experimentales utilizadas para evaluar la
memoria operativa, parece claro que su organi-
zación cortical podría entenderse como un con- Figura 3. Microfotografía que muestra detalle de las
junto de circuitos, como una red de patrones de neuronas piramidales en el límite entre las láminas III y
conexiones o incluso como un “sistema funcio- IV, estas células conforman mediante sus axones princi-
pales y colaterales, los circuitos asociativos e intrínse-
nal”, cuyos componentes básicos comprenden
cos de la MO. Las neuronas más grandes tienen entre
el almacenamiento transitorio de la información,
20 y 30 micras en su base. La microfotografía se realizó
así como la realización de un conjunto de opera- en el Centro de Estudios Cerebrales de la Universidad
ciones orientadas a la resolución de problemas. de Valle, utilizando el anticuerpo NeuN como marcador
Es materia de discusión sin embargo, si todo el celular. (Ver anexo)
sistema de memoria operativa se encuentra co-
ordinado por un dispositivo único, que corres- tras que la región prefrontal ventral, se comuni-
pondería al “ejecutivo central” propuesto en el ca con las regiones parietales y temporales in-
modelo original de Baddeley, o si bien, como lo feriores, así como con regiones límbicas
piensan otros investigadores no existiría un me- ventrales.
canismo de este tipo y se trataría más bien de
propiedades emergentes de toda la corteza Dentro de este marco general, las conexiones
prefrontal. denominadas “córtico-corticales” son aquellas
que conforman circuitos recíprocos entre
La CPFDL establece contactos sinápticos con neuronas piramidales, localizadas tanto en la
CPFDL como en las cortezas de asociación post-
ACTUALIZACIÓN

virtualmente todas las regiones del cerebro, de

hecho Fuster (2001) señaló que se trata de la rolándica (Figura 3). Por regla general estas
región del cerebro más interconectada con otras neuronas piramidales, se localizan en las lámi-
estructuras (7). No obstante sus “patrones de nas II y III de las columnas que conforman la
conectividad” no solamente varían en proceden- corteza cerebral; estos circuitos realizan co-
cia y destino, sino también en su peso sináptico nexiones de tipo excitatorio-excitatorio, por la
relativo. De esta manera, en general la región acción del neurotransmisor glutamato, presente
prefrontal dorsal, está comunicada con la corte- en los terminales de los axones principales de
za parietal superior y el giro del cíngulo; mien- estas neuronas. Adicionalmente, las neuronas de
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264

la corteza prefrontal hacen también sinapsis so- te de “compuerta selectiva” para la rápida ac-
bre interneuronas que al ser estimuladas, inhiben tualización de la información relevante, en la eje-
la actividad del circuito, mediante la acción del cución de las tareas en curso (41).
neurotransmisor GABA. De esta manera, la pro-
pia corteza prefrontal regularía el flujo de infor- Las conexiones intrínsecas relacionadas con el
mación que procede de las cortezas sensoria- procesamiento de la MO, se establecen típica-
les; la información transferida mediante este cir- mente entre los módulos o “columnas” de la
cuito a la corteza prefrontal, constituiría el insumo misma CPFDL, mediante colaterales axónicos
básico de los procesos de memoria operativa. originados en las neuronas piramidales de la lá-
Por otra parte, la CPFDL establece conexiones mina III, reguladas por cohortes de interneuronas
cortico-corticales con las regiones pre-motoras inhibitorias cuyos axones se localizan dentro y
y por esta vía incide en la generación de res- fuera de los módulos corticales. Estos “circuitos
puestas motoras, voluntarias y autónomas a tra- intrínsecos”, serían responsables del manteni-
vés de conexiones recíprocas con las áreas 6, 8 miento transitorio de la información procedente
y 44 de Brodman (37,38). de las áreas corticales posteriores, así como de
parte de su procesamiento durante los procesos
Los circuitos “córtico-subcorticales” de la de la memoria operativa.
CPFDL relacionados con la MO, se establecen
principalmente con los ganglios basales. Consti- El grupo de la Universidad de Pittsburg encabe-
tuyen proyecciones unidireccionales hacia la zado por David Lewis, ha trabajado en la des-
cabeza del núcleo caudado, las cuales regresan cripción de la estructura, la arquitectura y la
a la corteza prefrontal, por vía talámica. Se han “circuitería” de la CPFDL, tanto en humanos
descrito por lo menos cinco circuitos de este tipo, como en otros primates superiores. Basados
de los cuales al menos tres se consideran aso- principalmente en la utilización de técnicas de
ciados con funciones cognitivas. Por otra parte, marcación, por medio de transporte anterógrado
existe evidencia de la alteración de las tareas de y retrógrado a través de los axones de neuronas
la memoria operativa, en pacientes con lesiones piramidales, los investigadores de este grupo han
de estas estructuras (39). caracterizado dos tipos de proyecciones
excitatorias originadas ambas, en neuronas
La función de estos circuitos se asocia proba- piramidales de la lámina III de la CPFDL, prin-
blemente, con la verificación y la corrección de cipalmente áreas 46 y 9 de Brodman. El primer
los contenidos que están presentes en cada mo- tipo de proyecciones constituidas por los axones
mento en la corteza prefrontal, mediante un principales, termina por regla general en la cor-
mecanismo de comparación y corrección (40). teza de asociación parietal posterior, en el 95
ACTUALIZACIÓN

De igual manera se ha propuesto que los circui- por ciento de los casos sobre los tallos de espi-
tos fronto-estriatales, en relación con funciones nas de las neuronas piramidales. A su vez, las
cognitivas cumplirían una tarea correlativa a la células de la corteza parietal proyectan “de re-
que ha sido descrita para funciones motoras: la greso” hacia la corteza prefrontal, constituyen-
ejecución de las acciones en un programa tem- do un circuito excitatorio-excitatorio, mediado
poral apropiado. Los ganglios basales determi- por conexiones largas cortico-corticales. Estas
narían el inicio del almacenamiento de informa- terminaciones, por efecto de la tinción utilizada,
ción en la MO, mediante la desinhibición de los conforman patrones de “bandas” (stripes), si-
circuitos tálamo-corticales, activando una suer- milares a los descritos en cortezas sensoriales y
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compatibles con una organización en columnas tesis de los resultados de operaciones cognitivas
corticales (42). desempeñadas de manera separada (46). Así
como coordinación y transferencia entre proce-
El segundo circuito está conformado por colate- sos operativos (47).
rales de los axones principales los cuales, sin aban-
donar la corteza cerebral, se proyectan “horizon- De igual manera, se ha relacionado la activa-
talmente” sobre células localizadas en un rango ción de áreas prefrontales dorsolaterales dere-
hasta de 600 micras; estas proyecciones son igual- chas, con aspectos específicos del procesamiento
mente recíprocas, excitatorias y ocurren en el 90 atribuible a la función de la MO, tales como la
por ciento de los casos sobre el tallo de las espi- aprehensión de situaciones cognitivas (48). Igual-
nas de neuronas piramidales, conformando de esta mente se ha sugerido que el hemisferio izquier-
manera, un segundo circuito excitatorio local o do resulta activado selectivamente, con formas
intrínseco (Figura 3). Estos dos circuitos de razonamiento “probabilístico”, mientras que
excitatorio-excitatorios, denominados por los au- el hemisferio derecho se activa, cuando se trata
tores como “asociativo” e “intrínseco” respecti- de “razonamiento deductivo” (49). En este mis-
vamente, constituirían el núcleo fisiológico básico mo contexto, se ha descrito la participación de
para los procesos de memoria operativa, que im- las regiones prefrontales derechas en el razona-
plican el mantenimiento temporal de la informa- miento deductivo, cuando no existe un referente
ción relevante, mediante la activación de estos conceptual concreto o cuando se trata de situa-
“circuitos reverberantes” (43,44). ciones conflictivas o incoherentes (50).

Finalmente existen conexiones intrafrontales, Conclusión

conformadas mediante paquetes de fibras cor-
tas en “U”, las cuales establecerían relaciones A partir de las descripciones anteriores, refe-
recíprocas entre áreas próximas, dentro de la rentes a la conectividad de la CPFDL, se puede
corteza prefrontal. Estas conexiones se estable- postular que la función de la MO dependería de
cen principalmente con el área 10 (polo frontal) la actividad integrada de por lo menos cinco ti-
y con las cortezas prefrontales orbitales y pos de redes o circuitos neuronales (Figura 4).
mediales; de igual manera, mediante fibras En primer lugar, aquellos que establecen rela-
comisurales que transcurren a través del cuer- ción recíproca con las áreas de corteza poste-
po calloso, se establecen circuitos recíprocos con rior los cuales, de acuerdo con Fuster (2001),
la CPFDL homóloga del hemisferio contra late- podrían incorporar información de cuatro modali-
ral. Estos circuitos que como ya se dijo, proba- dades básicas: auditiva procedente de la región
blemente serían responsables de al menos parte temporal superior, visual de la región temporal in-
ACTUALIZACIÓN

del procesamiento atribuido a la memoria ferior, táctil del área parietal anterior y espacial
operativa. originada en la corteza parietal posterior; estas
redes se asocian con la recuperación de informa-
Existe evidencia procedente principalmente de ción codificada como memoria de largo plazo (7).
trabajos con imagen funcional, de acuerdo con
la cual se encuentra activación de áreas fronta- Los circuitos intrínsecos reverberantes, en áreas
les polares, en tareas de control cognitivo supe- delimitadas de CPFDL, constituirían el correlato
rior, tales como monitoreo e integración de sub- más probable para la función de mantenimiento
metas en tareas de MO (45). Integración y sín- temporal de la información recuperada de la
 Memoria operativa G. Arteaga D. y col.
266

Figura 4. Diagrama de la conectividad de la CPFDL relacionado con las tareas de memoria operativa. Los cinco
circuitos básicos corresponden a: 1. (A, B, C, D): conexiones cortico-corticales largas, entre la CPFDL y las cortezas
posteriores. (2): circuitos intrínsecos. (3): Circuitos fronto-estriatales. 4. (A, B): circuitos intrafrontales. (5): circuitos
con la corteza premotora.

manera que se señaló previamente. Es materia neural de la memoria operativa se cierra con la
de discusión sí estos circuitos se limitan a man- salida hacia las áreas premotoras, relacionadas
tener la información, o sí su función es la de con la preparación y programación de las res-
activar redes localizadas en cortezas posterio- puestas.
res o finalmente, sí son responsables de mante-
ner y procesar la información. Los circuitos El estudio de la memoria operativa constituye
fronto-estriatales, se asocian a funciones que no quizá, uno de los mejores ejemplos de integra-
están relacionadas con el mantenimiento o con ción del saber y las experiencias procedentes
el procesamiento de la información, sino con la de campos disciplinares que en el pasado re-
regulación y auto-corrección del proceso. ciente, se consideraban muy poco relacionados.
La investigación empírica, unida a la observa-
Por otra parte el conjunto de operaciones pro- ción clínica y a la reflexión crítica, han permitido
pias de la MO, podría tener dos rutas no nece- aproximarse de forma cada vez más integral a
sariamente excluyentes. Procesamiento segre- la manera como probablemente tienen lugar pro-
ACTUALIZACIÓN

gado de manera jerárquica dentro de la CPF, cesos psicológicos complejos, como el descrito.
como lo sugiere Petrides (2000); o bien que las Así mismo el trabajo integrado en este campo, ha
funciones de CPFDL impliquen algunos aspec- dado lugar a la generación de modelos no sola-
tos de procesamiento, pero que al mismo tiempo mente de alto valor heurístico, sino también útiles
permitan establecer interfase con otras áreas desde el punto de vista de su aplicación a dife-
de la corteza prefrontal, como la región polar y rentes dominios, que incluyen la clínica de las
el hemisferio contralateral, en las cuales tendría enfermedades neurológicas y “mentales”, así
lugar un procesamiento que completa o controla como el campo educativo y el del diseño de pro-
los procesos de la MO (31). Finalmente, la red cesos e informática, entre otros.
Rev Fac Med Univ Nac Colomb 2006 Vol. 54 No. 4
267

Agradecimientos Science. 2000; 288: 1656-1661.

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