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Aldo Rodolfo Ferreres

NEUROFISIOLOG1A
Cátedra I

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TEMÍAS DE
NFUROCTFNCTAS

MODULO III

2009
 TEMAS DE
NEUROCIENCIAS

MODULO III

Capítulo 13: Atención.................. ............ ...... página 1í

Capítulo 14: Emociones y sentimiento..... ....página 22¡

 /ildo R. Ferreres

Capítulo 13
Atención
Introducción.
fios órganos de los sentidos recogen permanentemente una gran cantidad de información.
La mente y el cerebro del hombre están sometidos a un enorme bombardeo de información,
fisto se ha incrementado sobre todo en la sociedad moderna. La información que recibimos
efe compleja, heterogénea y cambiante. Pero no toda la información que llega al organismo
es relevante para nuestra conducta. Sería imposible vivir respondiendo a todos los estímulos
provenientes del exterior. Habitualmente, atendemos sólo a una fracción de la información
sensorial, es decir que seleccionamos aquélla que es relevante para nuestros intereses y
objetivos en curso.
Bor otra parte, el hombre no sólo atiende a los estímulos provenientes del medio externo.
Coa conducta adecuada también requiere volcar recursos de procesamiento a la búsqueda y
selección en la memoria de aquellas experiencias pasadas que sean más adecuadas para
resolver las situaciones en curso.
Finalmente, la ejecución de los esquemas de acción seleccionados también consume
■ifoución para controlar la ejecución de la acción. Baste para esto, imaginar las operaciones
que requiere el manejo de la maquinaria industrial moderna.

Uh mecanismo de atención reflejo: el reflejo de orientación.

Tmnpr unamente, los neurófisiólogos se interesaron por un mecanismo reflejo de atención
llamado por Pavlov “reflejo de orientación”. El reflejo de orientación se encuentra tanto en
los animales como en el hombre y es una forma de atención refleja involuntaria. Consiste
en una activación general que surge como respuesta a un estímulo novedoso en el ambiente.
P¿r ejemplo, frente a un estímulo novedoso (un ruido), un perro cesa la actividad que estaba
realizando (si estaba comiendo, deja de hacerlo), si estaba adoimecidc se despierta y
rápidamente gira la cabeza dirigiendo sus ojos y oídos al lugar desde donde proviene el
sonido, permanece a la escucha y explora con sus canales sensoriales la fuente de la
n.qvedad. Además de estas manifestaciones conductuales observables directamente
(suspensión de la actividad previa, orientación de los canales sensoriales hacia el estímulo,
a Veces conducta de exploración), hay otros dos índices del reflejo de orientación: las
manifestaciones autonómicas y las electrofisiológicas. Las manifestaciones del sistema
nejrvioso autónomo consisten en cambios de la frecuencia cardíaca y respiratoria, en 1a
redistribución de la circulación sanguínea (vasoconstricción en los miembros y
va^odilatación cerebral) y cíunbios en la conductividad eléctrica de la piel (respuesta
psicogalvánica). Las manifestaciones electrofisiológicas consisten en la modificación de la
actividad electroencefalográfica (en los humanos adultos, produce la desaparición del ritmo
alfe que es característico del estado de relajación) y en el incremento de la amplitud del
potencial sensorial evocado.
 El reflejo de orientación es específico para aquellos estímulos que constituyen una novedad
en el ambiente y cesa, es decir se habitúa, cuando el estímulo se presenta repetidamente
(siempre que no tenga consecuencias sobre los intereses del sujeto experimental). Es
sencillo imaginarse el valor adaptativo del reflejo de orientación y de la habituación.
Obsérvese que la coherencia de esta conducta adaptativa es resultado de la movilización e
integración de muchos mecanismos fisiológicos (cardiocirculatorios, respiratorios, mote res,
sensoriales, atencionales). En el campo específico de la atención, este reflejo incluye vdrios
componentes que es necesario destacar. Aunque su nombre (orientación) se debe a uno de
los aspectos más salientes de esta conducta refleja, es conveniente reparar en la presencia de
varios componentes atencionales: 1) la presencia de una modificación fásica del estado de
alerta (si el animal estaba dormido o adormecido, el estímulo lo activa), 2) la orientación
precisa hacia la localización espacial y hacia la naturaleza de la fílente de estímulos (un
perro dirige la mirada y orienta las orejas hacia el estímulo, lo olfatea, etc.), y 3) el carácter
selectivo de esta conducta, que se manifiesta en la priorización del procesamiento del
estímulo novedoso y la supresión de todas las respuestas no relacionadas con la novedad.

El enfoque multicomponente de la atención.

Aunque intuitivamente la atención nos puede parecer una función única e indivisibl^ el
análisis del reflejo de orientación así como la investigación psicológica experimental ponen
de manifiesto que bajo el término atención se incluye un conjunto de fenómenos diversos.
En la actualidad, predomina un enfoque multicomponente que considera a la atención como
constituida por un conjunto de subsistemas, cada 'uno de los cuales lleva a cabo diversas
operaciones.
Hay varios aspectos que se han estudiado de .la atención. Nosotros nos centraremos eri las
investigaciones que enfocaron: a) la atención como mecanismo de alerta, b) la orientación
de la atención hacia aspectos específicos de los estímulos (por ejemplo, la localizacióú de
estímulos visuales en el campo visual), c) la atención como mecanismo select! vq de
capacidad limitada y de coordinación de los recursos.
El enfoque multicomponente recibe apoyo desde el campo de las neuroci encías; tantd las
evidencias neurofisiológicas como las neuropsicológicas apoyan la visión multicomponente
según la cual la atención es vista como un sistema compuesto en el que varios subsistemas
neníales se relacionan con distintos aspectos de ia atención. En los seres humanos, lesiones
en diversas áreas del sistema nervioso central, producen trastornos cualitativamente
distintos de la atención. La diversidad de las áreas involucradas en la atención también
puede observarse en seres humanos sin lesiones (voluntarios normales), mediante estudios
con imágenes funcionales como la tomografía por emisión de positrones y la resonancia
magnética funcional (técnicas que generan imágenes de las áreas cerebrales que se actpau
durante tareas mentales definidas). Distintas partes del cerebro se activan según ¡qué
aspectos de la atención sean requeridos por la tarea experimental (Nota. 1).

En los animales de experimentación, las lesiones controladas en distintas partes del SN, b la
manipulación farmacológica, también producen patrones específicos de alteración de los
componentes de la atención que traducen la existencia de varios subsistemas neurales bou
funciones específicas.

2
 En el marco de la neurocíencia cognitiva, se ha propuesto un modelo de la atención
constituido por tres subsistemas neurales o redes (Posner 1992, 1994);1 ellos son:
a) una red de alerta relacionada con el control y el mantenimiento del alerta,
b) una red de orientación relacionada con la dirección de la atención sobre los estímulos
sensoriales,
c) una red ejecutiva relacionada con la selectividad y la administración de recursos
atencionales.
A continuación, vamos a exponer un conjunto de datos sobre los mecanismos neurales de la
atención siguiendo este modelo de Posner.

La atendón ctmio mecanismo de alerta. La red de alerta.

Un aspecto de la atención que ha figurado de manera prominente en la investigación
psicológica es el alerta o activación. El alerta es un mecanismo endógeno y se lo puede
definir como una disposición general del organismo para procesal’ información (De Vega,
1984). Desde el punto de vísta neurofisiológico, también se lo ha visto como el nivel de
íiciivaclón óptimo para procesar estímulos sensoriales u otro tipo de; información.

Hay una fuerte relación entre el estado de alerta y la capacidad de procesar información: un
sujeto dormido (bajo nivel de alerta) es incapaz de responder adecuadamente a los
Estímulos, mientras que un sujeto despierto (alerta o vigil) es capaz de llevar a cabo
diversas tareas complejas tales como procesar información sensorial., buscar huellas
¿.decuadas en su memoria, organizar acciones complejas, etc. Lo mismo puede decirse de
Ips dos extremos en que la neurología estudia el estado de alerta: el sujeto1 en coma (sujeto
inconsciente debido a daño neurológico) no puede reaccionar a los estímulos, mientras que
áí lo puede hacer el sujeto consciente (alerta).

Fluctuaciones del alerta.

Ip alerta fluctúa normalmente entre dos extremos: el sueño y la vigilia. Y así como el sueño
(jcEC diversas etapas, también el nivel de alerta fluctúa durante la vigilia. Hay oscilaciones
rápidas del nivel de alerta limadas alerta fásica y otras oscilaciones lentas llamadas alerta
ifnica. Estas fluctuaciones del alerta influyen sobre la velocidad y la precisión con que son
procesados los estímulos.

Se llama alerta fásica a un estado transitorio de preparación para procesar un estímulo en

upa situación específica, su carácter principal es la rápida elevación del estado de
activación. Un aumento del alerta fásica se registra por ejemplo con la señal de partida en
las competencias deportivas (preparados... listos... ya!). La señal permite que los corredores
pisen más rápidamente al movimiento desde la posición de salida.

En el marco del enfoque de Posner, se llama red a un conjunto de distintas áreas cerebrales relacionadas con
iu|a determinada función. Se trata entonces de una red interconectada a distancia y no de una red local. El
término utilizado por Posner equivale a lo que nosotros llamamos sistemas siguiendo la división en niveles de
omanización del sistema nervioso, .ámbos términos: red (como lo usa Posner) y sistemas se refieren a diversas
estructuras, en distintas localizaciones cerebrales, conectadas por fibras blancas y que están relacionadas con
urja determinada función. En cambio, el término red local se refiere a una población neuronal dentro de un
ár£a reducida (por ejemplo, unos pocos milímetros o centímetros de la corteza cerebral).

3
En los estudios psicológicos en los que se mide el tiempo de reacción (por ejempló el
tiempo que un sujeto tarda en detectar un estímulo determinado: un color, una forma o bna
letra), sí se da al individuo una señal de aviso medio segundo antes de la aparición del
estímulo, se produce un estado de alerta fásica. El alerta fásica provocado por la seña: de
aviso se manifiesta tanto en una reducción del tiempo de reacción (el sujeto detecta Irás
rápidamente el estímulo) como neurofisiológicarneóte, ya que en dicho período se producen
modificaciones en el electroencefalograma (EEG).

El alerta tónica implica cambios más lentos en la disponibilidad del organismo para
procesar estímulos. Se pone de manifiesto sobre todo en tareas como la que realizan los
operadores de radar. En estas tareas, se requiere un sostenimiento de la atención sobre úna
fuente de señales, la pantalla del radar, a la espera de la aparición de una señal. En estas
condiciones, se observan cambios en el nivel de alerta a lo largo del tiempo: a los 15
minutos, aproximadamente, los operadores de radar presentan una reducción del nivel de
alerta tónica que se traduce en un menor rendimiento en la tarea (más lentitud y menor
precisión en Ja detección de señales). Al sostenimiento de la atención también se lo s^ete
denominar “vigilancia”, “atención vigilante” o “mantenimiento” de la atención.

Componentes anatómicos de la red de alerta.

La red de alerta (también llamada red de vigilancia) esta compuesta, según Posner, por Idos
estructuras: la formación reticular y la corteza dorsal del lóbulo frontal derecho. La
formación reticular (con más precisión las vías noradrenérgicas de la form ación reticular)
tendría a su cargo el rol activador, pero sería la corteza frontal derecha la que ejercp el
control superior que permite modular la activación. Los primeros estudios neurofisiológicos
sobre la atención se centraron en la formación reticular.

La formación reticular y su papel en el alerta.

Un descubrimiento, que en su momento resultó sorprendente, fue que las estructuras que
mantienen y regulan la activación de la corteza cerebral no se sitúan en la misma corteza
sino debajo de ella, en la región subcortical y en el tronco cerebral Esas estructuras reciben
el nombre de formación reticular o sustancia reticular.

Las primeras experiencias que condujeron a estas conclusiones fueron las de Brehw
(1936). Este autor utilizó eu. el gato una técnica consistente en practicar secciones a
distintos niveles del SNC y observar el efecto que estas secciones tenían sobre el nive de-
actividad cortical Para contar con una medida de la actividad cortical, Bremer utilizó el
registro electroencefalográfico (EEG). Interesan los efectos provocados por las secciqm-
practicadas a dos niveles:
1) Uno de los experimentos consistía en practicar una sección a nivel de la unión del bQlbo
con la médula espinal Este experimento recibe el nombre de preparación de “encéfalo
aislado” debido a que e> cerebro se mantiene unido al tronco cerebral y ambos (encéfalo)
quedan separados de la médula (figura 1). El efecto de esta lesión sobre el EEG no era
importante, no modificaba su ritmo sino que mantenía las características propias del EEG
de vigilia (ritmos rápidos).

4
 p) Otro experimento consistía en practicar la sección a un nivel más elevado, a nivel de la
parte más alta del tronco cerebral. Este experimento se denomina preparación de “cerebro
aislado" porque el corte separaba al cerebro del tronco cerebral (este último quedaba unido
$ la médula). En este caso, el EEG cortical sí se modificaba, se hacía lento, similar al EEG
|e! sueño, sólo que a diferencia del sueño la lentificación del EEG era irreversible, el
ípúmal ya no recuperaba el estado de vigilia.

^íagoun y Moruzzi, en 1949, retomaron esa línea de investigación, pero practicando

lesiones más pequeñas, en regiones más circunscriptas del tronco cerebral, con el objetivo
de determinar con precisión qué estructuras eran las responsables de la activación cortical.
Sus experimentos les permitieron establecer que la lesión de una estructura denominada
Ipnnación reticular, localizada en la porción superior del tronco cerebral, era la que
producía el enlentecimiento del EEG. Estos autores concluyeron que la parte alta de la
íq rm ación reticular era la sede de las células que producían un tono activador de la corteza
y que su lesión era responsable de la supresión de la vigilia y de la aparición de ritmos
dcctroencefalográficos de sueño en la corteza cerebral.

Figura 1
Experimento de Bremer.
Arriba: preparación de “encéfalo
aislado”, en la que el tronco
queda unido al cerebro y ambos
(encéfalo) separados de la
médula. En esta preparación, el
EEG es semejante al del estado
de vigilia.
Abajo: preparación de “cerebro
aislado”, en la que el cerebro
queda separado del tronco y el
EEG es semejante al del sueño.

Eqtos mismos autores trabajaron luego con animales sanos, utilizando estimulación con
electrodos y registro del EEG. Primero, se anestesiaba al animal y se registraba el EEG que,

5
debido a la inducción del anestésico, estaba fortificado como en ei sueño. Luego, se
colocaba un electrodo en la formación reticular y se introducía a través del mismo una
corriente de intensidad adecuada. Pese a la anestesia, la estimulación de la formación
reticular producía una reacción de despertar y cambios equivalentes en la actividad
electroeneefalográfica del cerebro (ritmos rápidos típicos de la vigilia). Concluyeron qtpe la
estimulación de la formación reticular era el mecanismo que producía el pasaje de un estado
d© sueño (inducido por ©1 anestésico) a un estado de vigilia conducto^ y
electroeneefalográfica.

Corteza

Tálamo

Núcleos
de la Base

^'■Hipotálamo

Pedúnculos Cerebrales

Sustancia Protuberancia
Reticular Figura 2
Bulbo
La formación reticular o
sustancia reticular se extiende h
la largo del tronco el hipotálamo
y el tálamo, Recibe conexiones
Vías sensitivas—* -Vías motoras de las vías sensoriales que va$
hacia la corteza y de las víate
motoras que salen de la corteza.

La formación reticular está constituida por un conjunto intrincado de células y fibras

nerviosas que se localiza en la región medial de todas las estructuras del tronco cereqral
(bulbo, protuberancia y pedúnculos cerebrales) y se extiende hacia arriba hasta alcanza^ el
tálamo (Figura 2). Las neuronas de la formación reticular adoptan una disposición en re$ o
retículo y no tienen la disposición ordenada típica de las neuronas de los núcleos motords y
sensitivos del tronco cerebral. La formación reticular se extiende a lo largo del bulbo, la
protuberancia y se abre en dos brazos en forma de Y, uno a cada ledo de la línea mech-L
piara extenderse a lo largo de ios pedúnculos cerebrales. Cada brazo de la formación
reticular atraviesa el hipotálamo y el tálamo del lado correspondiente.
E|1 tálamo es una formación gris compleja; como ya hemos visto en otros capítulos, el
tálamo es una estación de relevo de todas las vías sensoriales y del sistema motor. Para ello,
cuenta con núcleos y proyecciones (conexiones) específicas que alcanzan regiones
delimitadas de cada corteza sensorial (son núcleos y conexiones específicas para una
modalidad sensorial o del sistema motor).
Ppr otra parte, el tálamo cuenta con núcleos no específicos (no dependen de una única
aiodalidad sensorial) que constituyen la porción talámica de la formación reticular. Son los
llamados núcleos intralaminares o sustancia reticular talámica. Estos núcleos dan origen a
protecciones corticales difusas, que alcanzan vastas regiones de la corteza cerebral. Se cree
que por intermedio de estos núcleos intralaminares del tálamo y sus proyecciones, la
fdimación reticular ejerce su función activadora sobre la corteza cerebral.

Lát Integridad de la sustancia reticular es esencial para el mantenimiento de la vigilia. Pero

no toda la formación reticular tiene una función similar. Como ha quedado claramente de
manifiesto a partir de experiencias con animales como las Magoun y Moruzzi, son las
perdones altas de la formación reticular las que tienen una función activadora. Son las
pqrciones de la mitad superior de la protuberancia, de los pedúnculos cerebrales, del tálamo
y ^lel hipotálamo las que tienen función activadora, mientras que las porciones más caudales
nq tienen función activadora.
El estudio de la localización de las lesiones que producen coma en pacientes necrológicos
cop'obora la función de la sustancia reticular en el alerta. En la figura 3 se muestra la
localización de las lesiones que producen el estado de coma en los humanos. Lesiones, aún
pequeñas, que se localizan en la parte alta de la protuberancia, los pedúnculos cerebrales, o
la región talámica e hipotal árnica, producen la pérdida del estado de vigilia y de la
capacidad de reaccionar a ios estímulos sensoriales. Las lesiones que producen coma se
localizan precisamente en el territorio en el que se encuentra la formación reticular.

Figura 3
En grisado oscuro, se índica
la localización de las
lesiones que producen coma
en los humanos. Esta zona
coincide con la localización
de la formación reífedai.

7
Un rasgo distintivo de la formación reticular es que sus neuronas proyectan sus axbnes
ampliamente desde el tronco cerebral, tanto en dirección rostral como en dirección cabdal.
La figura 4 muestra la gran cantidad de conexiones que establece una sola céhila óe la
formación reticular, algunas conectan con núcleos del tronco, otras descienden hasta la
médula espinal y otras ascienden hasta el tálamo y el hipotálamo. Esta amplia distribución
de las conexiones permite a la formación reticular ejercer amplias influencias sobre ¿tras
estructuras del SNC. En esto, se distingue de los sistemas sensoriales y del sistema motor
en los que se observa una disposición ordenada y estricta, con estaciones de relevo
(sinapsis) establecidas de manera discreta. Otro rasgo organizativo en la formación retí pillar
es que tanto las aferencias sensoriales como las eferencias motoras hacen conexiones que
pueden tener un efecto activador. A su vez, se piensa que existe ungí relación de ida y vúelta
entre estas estructuras y la corteza cerebral. La formación reticular ejerce una acción
activadora sobre la corteza pero al mismo tiempo experimenta ella misma la influencia
reguladora de la corteza tal como se ilustra en la figura 2.

Figura 4
Arriba: conexiones de
una sola neurona de la
formación reticular bn
el gato.
Abajo: las neuronas de
la sustancia reticular
tienen la disposición
Cuerpo de la ordenada de Jas
neurona neuronas de los núcleos
motores y sensoriales.
Sustancia reticular
/ tegmenta!

Sustancia reticular
del rafe

8
 Lbs datos estructurales y los estudios fisiológicos hasta aquí mencionados hicieron pensar
nidalmente que la formación reticular era una estructura homogénea, que actuaba como
sistema de activación difuso, participando en la regulación del ciclo sueño-vigilia y en el
nivel de alerta cortical.
Estudios microscópicos detallados, y sobre todo estudios con técnicas histoquímicas,
permitieron establecer que la formación reticular, sin perder su amplio conexionismo, no
tiene una organización tan difosa como se pensaba. Mediante técnicas de coloración que
tifien a las neuronas que utilizan un determinado tipo de neurotransmisor se pudieron
identificar grupos de neuronas a partir de sus características morfológicas y bioquímicas,
A^í se pudo poner en evidencia la existencia de distintos grupos de neuronas dentro de Ja
formación reticular que se diferencian por utilizar un tipo de neurolransmisor. Dentro de la
.formación reticular, hay tres sistemas de neuronas interconectadas a las que se las denomina
per el neurotransmisor que utilizan: a) el sistema noradrenérgico (utiliza el neurotransmisor
urt adrenalina, b) el sistema dopaminérgico (utiliza dopamina) y c) el serotoninérgico
(utiliza serotonina o 5 hidroxitriptofano -5HT-). Todos ellos son neuro transmis ores
mmioammérgicos.
En relación con estos hallazgos, también se pudo establecer que la formación reticular
pc see otras funciones, al menos cuatro: 1) la ya mencionada función de regulación del
alerta, 2) la modulación de los reflejos musculares, 3) la regulación de funciones
autonómicas, como la frecuencia respiratoria y cardíaca y 4) la modulación, de la sensación
d© dolor (para más detalles ver Nota 2).

La corteza frontal derecha y su participación en el alerta.

Lq participación de la corteza frontal en el control del alerta queda en evidencia a partir del
estudio de pacientes con lesiones cerebrales. Pacientes con lesiones del área frontal del
hemisferio derecho tienen dificultades para mantener el estado de alerta. Otra fuente de
cu afirmación del rol del lóbulo frontal derecho son los estudios con imágenes funcionales
(v^r Nota 1) del cerebro: si se mide el flujo sanguíneo en sujetos normales, mientras
cj ¿cutan tareas que requieren vigilancia sostenida, se observa una activación de la corteza
Irdnial derecha.

El sistema noradrenérgico y su participación en el alerta.

El ne uro transmisor NA parece estar relacionado con el sostenimiento de la atención. La vía
noradrenérgica se origina en los pedúnculos cerebrales (en el locus coeruleus y en los
núcleos del tegmento) y se proyecta de manera difusa hacia el tálamo y la corteza; dentro de
la corteza, el área frontal es la más inervada por este sistema de neuro transmisión. El
bloqueo de la NA con otras sustancias influye sobre el mantenimiento del estado de alerta.
Ye habíamos señalado que una señal de aviso produce un estado de alerta fásica y aumenta
la velocidad de procesamiento de los estímulos. Se ha probado, en monos y en voluntarios
humanos, que las sustancias que bloquean la acción de la NA reducen el efecto facilitador
de las señales de aviso sobre la velocidad de procesamiento del estímulo, es decir bloquean
el Nerta fásica.

9
La orientación a estimator sensoriales, La red de orientación visual.
Nos referimos con el término “orientación” a los procesos que permiten dirigir el foco de
atención hacia una determinada fracción del mundo exterior. Orientar es, entonces, ajustar
los canales sensoriales para que capten mejor una fracción de los estímulos que entran
dentro del rango sensible de cada sistema sensorial. Podemos orientar nuestro oído hacia los
tonos agudos porque nos pareció escuchar una sirena, o podemos dirigir nuestra mirada
hacia el hemicampo visual izquierdo para explorar un objeto que brilla intensamente,
Aunque estén muy relacionados, no es conveniente confundir la selección de un blanco con
la orientación sensorial hacía él. En el reflejo de orientación, por ej smplo, lo que dctennw
que cierto estímulo sea tratado prioritariamente es su carácter novedoso. La selection
precede, pero no se confunde con la orientación, que consiste en los mecanismos po^ los
cuales se concentran los canales sensoriales adecuados en el objetivo seleccionado.

Una gran parte de la investigación sobre la orientación a estímulos sensoriales so ha

realizado en la esfera visual. Esto se debe a que los cambios de orientación visual se puéden
observar desde el exterior. En efecto, existe una estrecha relación de la orientación a
estímulos visuales con los cambios en la posición de los ojos. Cuando apuntamos y
logramos fijar nuestra mirada en un blanco visual, su imagen cae dentro de1 la fóvea central
de la retina. La fóvea es la región retiniana que posee mayor concentración de
fotorreceptores por lo que aumenta la eficiencia del análisis visual en términos de agudeza
visual. De manera que podemos estudiar la orientación visual sobre la base de ios
movimientos oculares que permiten ubicar el objetivo visual en la fóvea central Sin
embargo, conviene aclarar que es posible atender a la localización de un estimule^ de
manera encubierta, sin despkizamiento de los ojos, es decir, sin que el individuo dirija la
mirada al objetivo que está atendiendo. En otras palabras, la orientación hacia una
localización visual habitualmente se pone de manifiesto por los movimientos oculares, tero
la atención no se reduce a ese movimiento de enfoque, sino que se expresa sobre todo qn el
registro de los eventos visuales que ocurren en cierta localización, más allá de si esa
información visual cae en la fóvea central de la retina o en una parte más periférica.

En experimentos con sujetos sanos en los que se les indica por medio de una señal que
atiendan a una localización en el campo visual (por ejemplo hacia la derecha), la respuesta a
los eventos que ocurren en. esa localización es más rápida y la señal de aviso da origen a un
aumento de la actividad eléctrica que se puede registrar por medio de los potenciales
evocados en el cuero cabelludo. Además, después de una señal de aviso, el estímulo ptiede
ser detectado en la localización indicada aunque tenga intensidades menores a lo habitual
Esta facilitación del procesamiento en una localización visual, ocurre dentro de los 50 a 50
milisegundos posteriores a la indicación que orientó la atención hacia esa zona y iolo
dentro de la localización indicada. Estos experimentos se han realizado también en monos
reemplazando la indicación hacia una localización mediante recompensas adecuadas

De manera similar, cuando se le pide a alguien que mueva sus ojos hacia un blanco visual
se verifica una mejoría en la eficiencia del procesamiento visual en esa localización bye
comienza aún antes de que los ojos se muevan. Es decir que hay un cambio encubierta de la
atención que no es el resultado de un desplazamiento de los globos oculares, sino que pqr el

10
¿ontrario, parece funcional como una guía para el movimiento de los ojos hacia
Ipcalízac iones adecuadas en el campo visual. Es más, hay evidencia de que los movimientos
4acádicos de los ojos (movimientos rápidos que permiten fijar sucesivamente distintos
¿unios visuales) requieren un cambio de atención hacia la localización blanco antes de que
Ips propios movimientos sacádicos se realicen.

Componentes anatómicos de la red de orientación visual.

ífegim Posner, la red de orientación visual está integrada por estructuras organizadas
Wltoahnente a tres niveles: la corteza cerebral, la región subcortical y el tronco cerebral,
^sto surge de los estudios electrofisiológicos con electrodos implantados. Cuando el mono
¿pende a estímulos visuales, hay tres áreas cerebrales que han mostrado aumento de su
qctividad eléctrica: 1) el lóbulo parietal posterior (corteza), 2) el pulvinar (núcleo
Subcortical islámico) y 3) el colículo superior (estructura que se localiza en el tronco
qncefálico, a nivel del mesencéfalo). La lesión de cualquiera de estas tres áreas produce
qhtnción de la habilidad para los cambios atencionales encubiertos y cada daño provoca un
déficit diferente. La figura 5 muestra la localización de estas tres estructuras.

Los daños en el área parietal posterior afectan sobre todo el “desenganche” del foco
atencional de un blanco previo, e impiden dirigir el foco atencional hacía un blanco
localizado en el hemicampo visual opuesto al lado de la lesión. Estas lesiones no afectan en
chmbio los desplazamientos del foco atencional dentro del hemicampo visual homolateral a
lá lesión.
Per ejemplo, pacientes con lesiones en el lóbulo parietal derecho no pueden dirigir el foco
atencional visual hacia objetivos que se localizan en el hemicampo visual izquierdo, pero
n|iuestran buena orientación visual hacia blancos dentro del hemicampo visual derecho.
(Jomo resultado, el sujeto no explora la mitad izquierda de su campo visual, queda
Enganchado” en la mitad derecha. Esto se pone dramáticamente en evidencia en la copia
de dibujos (figura 6) o en la lectura de números, por ejemplo se escribe el número 2.456 y el
paciente lee “56”.
Las lesiones del lóbulo parietal no afectan sólo la orientación visual. Lesiones extensas en
esta región producen también negligencia de otros estímulos sensoriales, por ejemplo
negligencia de los estímulos auditivos provenientes de un hemiespacio externo y
negligencia de los estímulos somatosensitivos, en este último caso el paciente “neglige”, es
djecif, ignora la mitad de su propio cuerpo contralateral a la lesión, no lo reconoce como
propio.
EJ efecto del daño del lóbulo parietal tiene una cualidad distinta según cuál sea el lado
dañado. La lesión del lóbulo parietal derecho tiene un efecto global mayor que el daño del
izquierdo. Hay hipótesis diferentes para explicar esta asimetría. Una propuesta sostiene que
e, lóbulo parietal derecho es dominante para la atención espacial y controla la atención a
amibos lados del espacio, mientras que el lóbulo parietal izquierdo juega un roí subsidiario.
Ljos estudios con tomografía por emisión de positrones apoyan esta hipótesis: el lóbulo
parietal derecho se activa con cambios de atención en ambos campos visuales, mientras que
el lóbulo parietal izquierdo se activa sólo cuando los cambios de atención ocurren en el
hemicampo visual derecho.

11
Figura 5
Los tres componentes de la red de orientación de la atención visual son el puhinar (núcleo del tálamo!
los edículos superiores del tronco encefálico y el lóbulo parietal posterior.
Las estructuras de la red ejecutiva que se visualizan en esta figura son el cíngulo anterior y el árda
motora suplementaria.

12
 Uigurs 6
Dibujos a la orden y a la copía de
pacientes con lesión parietal derecha.
íJNegligen” es decir, inoran la parte
izquierda del modelo (bicicleta) y utilizan
sólo la parte derecha de la hoja.

Legiones en el colículo superior afectan la habilidad para producir cambios del foco
atehcional que se manifiesta por enternecimiento para pasar de un objetivo visual a otro. En
esips casos, la lentificación en el cambio del foco atencional afecta a estímulos visuales sin
importar el lado del campo visual en que el que se localicen. La lentificación independiente
de la localización sugiere que lo que está afectado es el desplazamiento de la atención
ha^ia la nueva localización. Esto parece corroborarse en el hecho de que no sólo ei
de^lazamiento de la atención hacia un nuevo blanco es lento sino que inmediata y
velozmente se vuelve a la localización previa no bien cesa el estímulo. Este retorno
cor .hasta con lo que ocurre en sujetos normales, y aún en los lesionados en el lóbulo
parcial, en los que hay una baja probabilidad de que la atención retome a una localización
ya Examinada.

Finalmente, pacientes con lesiones en el tálamo (y monos con lesiones químicas más
circunscriptas a un núcleo del tálamo, el pulvinar) también muestran dificultades con la
orientación hacia estímulos localizados en el lado opuesto a la lesión. Pero aquí no se trata
de negligencia como ocurre por lesiones del lóbulo parietal, sino que la dificultad afecta el

13
sostenimiento de la atención sobre un blanco ya enfocado porque no se puede Inhibir la
respuesta a eventos distractores que ocurren en otras localizaciones y se abandera el
objetivo que se debe sostener. Esto es coherente con lo hallado en sujetos sanos med'ante
estudios con PET. Cuando a los sujetos se les pide que filtren estímulos irrelevant©]^ se
observan aumentos metabólicos selectivos en el pulvinar del lado opuesto al estímulo que
está siendo atendido.

Esto sugiere una hipótesis sobre la participación de estas distintas áreas en los cambids en
la orientación visual:
1) El lóbulo parietal tiene la fruición de “desenganchar” la atención desde el foco actual
*
2) Los edículos superiores del tronco encefálico se activan para desplazar el punto de
atención hacia el nuevo objetivo.
3) El pulvinar restringe la entrada de estímulos al área seleccionada de manera de elinjinar
distractores provenientes de otras localizaciones.

Hay otro aspecto del sistema de orientación de la atención. Así como se puede atender s una
localización espacial, se puede atender a un objeto de distinta escala (grande o pequeño). SÍ
miramos a una gran letra “T” por ejemplo, pero compuesta por puntos que son pequeñas
letras “x”, podemos atender a. la forma global, o a sus constituyentes (figura. 7). Es decir que
se debe ajustar el sistema a una escala de tamaño a la cual se mostrará más sensible.

XKX h*XX>^XXXXXXXXXKXX

mmrtttnrr :t*:-rnnsn ro.rrs.trKnwtntT.tn.rr rnnrm

KXXXKXXXXXXXX
5EXKXXXXXXXX8X
XXXWtXWíXXX

os
rn.rnrnTi ity ■JTiWít!

n^rimmrr w^uinm
XT7CWC57CXXXXX
xmxxxxxxxxx ••iv ¿un B3 it rrái ini

Figura 7
El agrupan) iento de rasgos en conjuntos (perceptos) varía según la escala (zoom) en que se enfoque i a
atención visual. A la izquierda vemos las letras “x” y “m” si enfocamos los detalles y las letras “TEé sí
enfocamos la configuración global.

Hay evidencias de estudios que; utilizan la tomografía por emisión de positrones V en

lesionados, a favor de un papel del hemisferio derecho para el procesamiento global y del

14
hemisferio izquierdo para un procesamiento local. Pacientes con lesiones en hemisferio
derecho frente a una lámina como la recién mencionada pierden la orientación global y
chpian la letra local (pequeña) debido a que el procesamiento está llevado a cabo por el
hemisferio izquierdo. Pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo copian la
orientación global (letra grande) y pierden los constituyentes locales (figura 8).

Lesionado Lesionado
Modelo derecho izquierdo

Figura 8
Los lesionados en el
hemisferio derecho
copian los detalles del
modelo (trabaja el
hemisferio izquierdo).
Los lesionados en el
hemisferio izquierdo
copian ía configuración
global (trabaja el
hemisferio derecho).

Otro aspecto importante es cómo participa la atención visual en el reconocimiento de

patrones. Una teoría sostiene que la atención influye sobre la combinación de rasgos
separados en perceptos unitarios. De acuerdo con esta visión, los rasgos simples
constituyentes de un estímulo complejo no están combinados hasta que uno orienta la
atención hacia ellos. La atención es necesaria para la búsqueda de un conjunto de rasgos.

14 atención como un mecanismo selectivo y de capacidad limitada. La red ejecutiva.

Los mecanismos de la atención permiten seleccionar una fracción relevante de todos los
mensajes concurrentes de acuerdo con nuestros intereses y objetivos. Esa fracción
seleccionada será procesada intensamente, mientras que el resto de la información que
recibimos recibirá un tratamiento más reducido o nulo.

15
La atención tiene una capacidad limitada. Esto se hace evidente si intentamos realizar dos
tareas al mismo tiempo, por ejemplo leer y escuchar lo que dice un noticiero. En general no
podemos realizar dos tareas complejas al mismo tiempo, aunque hay algunas excepciones,
Por un lado, podemos mover alternadamente nuestra atención entre dos focos distintos,! leer
una frase y luego escuchar un párrafo del noticiero. Aunque no sea lo más eficiente, esta
movilidad permite obtener información desde dos fuentes diferentes,
Por otro lado, hay algunas tareas complejas que se pueden ejecutar paralelamente. Es el
clásico ejemplo de sostener una conversación coherente mientras se conduce un automóvil.
En este último caso, lo que permite la ejecución de dos tareas complejas simultáneamente
es que una de ellas está considerablemente automatizada, por lo que consume menores
recursos atencionales. De cualquier modo, los ejemplos citados no cuestionan la notion
básica de que 4a atención es un mecanismo de capacidad limitada y los ejemplos ponen de
manifiesto la complejidad que existe para coordinar las operaciones que son necesarias ¡para,
organizar la conducta.

La capacidad limitada también se expresa en que no toda la información que ingresa a

nuestros sistemas sensoriales alcanza la conciencia. Por ejemplo, nuestros ojos recaben
información proveniente de todo el campo visual, pero nuestra atención selección^ un
blanco (un objetivo relevante) dentro del campo visual y orienta el foco de la atención
visual hacia ese blanco. En esto hay que distinguir dos aspectos: la selección db la
información que será procesada (selección del blanco) y la orientación del canal sensorial
para que procese de manera óptima el blanco seleccionado. De las operaciones de sekcdión,
se ocupa la red ejecutiva que; desarrollaremos a continuación, y de los mecanismos pata la
orientación nos ocupamos en el punto anterior de este capítulo.

Se han estudiado los factores que influyen en la limitación de aquello que podemos atender
al mismo tiempo. En la percepción, los sujetos se muestran más hábiles para atender a
distintos aspectos del mismo objeto que para atender al mismo aspecto en diferentes
objetos. Otro factor limitante; se relaciona con la similitud de la información atendida^ Es
más difícil atender a dos fuentes de información cuando ambas ingresan por la misma
modalidad que si se presentan en modalidades separadas. De igual manera, tareas que d^ben
ser transformadas en códigos similares o que se vinculan con contenidos semánticos
similares, son más difíciles de atender que cuando su contenido o código son diferentes,
Detrás de todos estos fenómenos, se encuentra una limitación general que es la cantidad de
información a la que podemos atender simultáneamente. Si dos mensajes son de naturaleza
diferente, podemos alternar más fácilmente nuestra atención entre ellas. Pero esto no ocurre
si ambos mensajes deben ser procesados por la misma modalidad, si utilizan el mismo
código o si su contenido semántico es similar.

Tal vez la principal fuente de interferencia sea la simultaneidad de los eventos que deben
ser atendidos. Debido a ello, uno de los paradigmas más utilizados en las investigaciones
sobre la selectividad de la atención consiste en suministrar simultáneamente al sujeto
experimental dos estímulos (por ejemplo, dos mensajes diferentes, uno a cada oído) para
observar cómo la naturaleza de los estímulos y sobre todo su relación temporal influye en la
detección de señales. (Este mismo paradigma sirve para observar el papel selectivo de los

16
 objetivos del sujeto en la detección de señales. En la situación experimental, el objetivo del
sujeto puede determinarse a partir de la consigna que se le imparte. Por ejemplo, el
experimentador le dice “preste atención a lo que escuche por el oído derecho” y esto hace
que se priorice una de las fuentes de información y se desatienda la otra, de manera que
desde ésta no se detecte ninguna señal).

La detección de blancos que ocurren simultáneamente constituye la mejor imitación

¿xperimental para explorar la capacidad limitada de la atención. La simultaneidad genera
-na gran interferencia, incluso cuando los blancos ocurren en modalidades separadas y
uuique la única tarea del sujeto sea decir si se han presentado uno o dos blancos. Estos
hallazgos sugieren que un sistema común está involucrado cuando cualquier señal debe ser
detectada conscientemente.

Hay también un buen conjunto de evidencias de que otras operaciones mentales interfieren
coa la detección de señales. Ellas son: a) el almacenamiento de información recientemente
ingresada (retener una lista de palabras, por ejemplo), b) la generación de ideas desde la
xpemoria de largo plazo, c) el desarrollo de esquemas complejos de acción. De manera que
ijnuchas de las entradas perctptuales no serán conscientemente atendidas cuando algunos de
4stos aspectos ocupan el foco de la atención.

A tender, en este sentido, está conjuntamente determinado por los eventos ambientales, los
qojetivos actuales del individuo y sus intereses. Cuando están adecuadamente balanceados,
ditos dos tipos de entradas conducirán a la selección de la información relevante para el
hallazgo de objetivos y darán coherencia a la conducta. El sistema debe además ser
suficientemente flexible como para permitir que los objetivos e intereses sean repriorizados
spbre la base de los cambios en los eventos ambientales.

Componentes anatómicos de la red ejecutiva.

A partir de datos anatómicos provenientes del estudio de los lesionados cerebrales y de
djakíS obtenidos en sujetos normales por técnicas de imagen funcional, Posner sostiene que
existe una red relacionada con la atención ejecutiva a la que llama “red ejecutiva”.
Esta red está constituida por varias áreas organizadas verticalmente a nivel de la corteza, los
núcleos subcorticales y del tronco cerebral. Se han identificado dos estructuras a nivel
cerebral: la corteza singular anterior y la corteza frontal próxima a esta región (incluye las
áreas de la corteza frontal conocidas como área motora suplementaria y campo ocular
fifontal). Estas estructuras están estrechamente conectadas con un conjunto de estructuras
siibcoiticales, los ganglios de la base, y ambos reciben influencias de la vía dopaminérgica
originada en el tronco cerebral (Figura 5).

LJjna de las evidencias de que las estructuras mencionadas están involucradas en la atención
ejecutiva consiste en que, cuando una lesión produce daño extenso al. lóbulo frontal
destruyendo su región medial, y la corteza singular anterior, se pierde la selectividad y se
desorganiza la respuesta balanceada a los estímulos de ambiente. Luria (1974) señala que
pácientes con lesiones frontales extensas muestran incapacidad para desarrollar conductas
orientadas hacia un objetivo y se distraen fácilmente porque han perdido la capacidad de

17
inhibir sus respuestas hacia estímulos irrelevantes. Estos pacientes -relata Luria-
habitualmente comienzan a realizar la tarea que les proponemos pero, tan pronto como
aparece en escena un extraño, o en la cama vecina una enfermera susurra algo, el paciente
deja de realizar la tarea, transfiere su atención al recién llegado o se une invohm tariámente
a la conversación de su vecino. Muchas veces, es más fácil obtener la respuesta del pacier te
tomándole el test a su vecino, que dirigiéndose directamente al paciente.

Una estructura clave en la red ejecutiva es la corteza cingular anterior. La circunvolución

del cíngulo. es la parte de la corteza cerebral que tapiza la porción más profunda de b
hendidura iníerhemisférica (figura 5) y rodea el cuerpo calloso. La porción vinculada con la
atención es la anterior. La organización interna del cíngulo anterior muestra bandas
alternantes de neuronas que tienen profusas conexiones con el cortex frontal dorsolateral y
con el lóbulo parietal posterior. Esta doble conexión del cíngulo anterior y su organización
.interna sugiere que juega un rol integrativo ya que la corteza frontal dorsolateral está
vinculada con el procesamiento semántico mientras que el lóbulo parietal posterior es
importante para la atención espacial. De esta manera, la corteza cingular anterior puqdc
proveer una importante conexión entre dos aspectos ampliamente diferentes de la atención;
atención al contenido semántico y a la localización visual.

Hay evidencia suplementaria que aportan los estudios con imágenes funcionales c|on
tomografía por emisión de positrones. El cíngulo anterior se activa durante tareas fiel
lenguaje y durante tareas que implican selección de blancos visuales, lo que confirma h
utilización de las conexiones mencionadas más arriba en los procesos de detección de
señales visuales y verbales. Además, la magnitud de la activación en el girus cinglar
anterior aumenta a medida que el número de blancos a ser detectados se incrementa, es
decir que su activación es proporcional a la tarea de detección. De esta manera, esta área
parece estar vinculada con las operaciones mentales relacionadas con la detección Uel
blanco.

Como se mencionó más arriba, la función selectiva de la red ejecutiva no se aplica sólo a la
selectividad necesaria para detectar blancos y contribuir por esta, vía a la ubicación de
determinados procesos sensoriales en el foco de la consciencia. También se ha implicado la
participación de esta red en la administración de los recursos necesarios para operaciones
complejas que requieren no sólo dirección consciente de los procesos sensoriales sino
también búsquedas dirigidas de estrategias adecuadas en la memoria de largo plazo y
control voluntario de la conducta. Un hecho sorprendente que los sujetos sanos solo
experimentan durante los sueños (o en situaciones de estrés extremo) es la vivencia de
disociación entre consciencia y control voluntario. Durante los sueños, podemos estar Mea
conscientes de los eventos que ocurren en el sueño pero somos incapaces de ejercer control
voluntario sobre ellos. En relación con este aspecto de la función ejecutiva, se ha reportado
que ciertas lesiones en el giras cingular anterior pueden producir vivencias de pérdida de
control sobre la propia conducta. Estos pacientes pueden pensar que alguna otra persona
controla la actividad de sus brazos o que algún otro controla sus procesos de pensamiento
(Nota 3).

18
 A nivel sinóptico y molecular, se ha establecido que el cíngulo anterior recibe entradas del
sistema dopaminérgico. Como se mencionó al estudiar el alerta, el sistema dopaminérgico
se origina en los núcleos tegmentales de la formación reticular y desde allí, sus fibras se
proyectan hacia arriba, El sistema dopaminérgico se proyecta, entre otras estructuras, hacia
cíngulo anterior directamente, e indirectamente por medio de una estación intermedia en
os ganglios básales.

En la enfermedad de Parkinson, producida por la degeneración de una parte del sistema

dopaminérgico, hay un compromiso general de la atención.

Una síntesis sobre el estado actual de las investigaciones sobre atención.

Para Posner (1994), la situación actual de la atención podría resumirse de la siguiente
manera:
pa investigación está guiada por tres hipótesis generales de trabajo:
|) Existe un sistema atencional del cerebro. Este sistema está, al menos en parte, separado
¿e otros sistemas de procesamiento de datos.
2) La atención está sustentada por redes de áreas anatómicas. No es la propiedad de una
qnica área cerebral ni es la función colectiva del trabajo del cerebro como un todo.
3) Las áreas cerebrales incluidas en la atención no llevan a cabo la misma función, cada
área tiene asignada diferentes operaciones.
En la actualidad, no se conoce detalladamente el sistema atencional completo del cerebro.
Sí se conocen aspectos relevantes sobre las áreas que soportan las tres funciones
menciónales mayores:
a) la orientación a los estímulos sensoriales; en especial, se han estudiado los mecanismos
relacionados con la orientación de la atención en el espacio visual;
b) la selectividad de la atención, que permite la detección de eventos blanco, ya sea de
blancos externos (por vía sensorial) como blancos intemos (desde la. memoria); y
c| el mantenimiento del estado de alerta.

l|efe rancias.
pe Vega M. 1984. Introducción a la Psicología Cognitiva. Alianza Editorial. Madrid.

Luria A. El cerebro en acción. Fontanela. Barcelona. 1974.

Posner M. 1994. Attention in. Cognitive Neuroscience: an overview. In E. Gazzaniga (Ed.)

“Principles of Neuroscience”.

Taniaroff L y Allegri R. Introducción a la neuropsicología clínica. La cuadriga. Buenos

Aires 1995.

N.j»ta 1.
Lys estudios con imágenes funcionales.
Ujia técnica de estudio que ha provisto mucha información funcional sobre el cerebro es la
topografía por emisión de positrones (PET). Esta técnica de imágenes funcionales se basa
ep la utilización de marcadores radioactivos combinados con el estudio tomográfico. Las

19
sustancias radioactivas se utilizan para marcar algunos constituyentes de la materia
biológica (oxígeno, carbono) que forman parte de moléculas (como por ejemplo, la gluebsa)
que se utilizan en el metabolismo del cerebro. Introducidas por vía sanguínea, ejstas
moléculas marcadas se comportarán igual que la glucosa presente en sangre y se fijará en
las regiones cerebrales que presenten mayor actividad metabólica. De manera que las áreas
cerebrales más marcadas por la radioactividad serán aquellas en las. que el metabolismo fue
más intenso. Las mediciones de radioactividad las toma un cabezal que gira alrededor del
cráneo del sujeto examinado y son tratadas por una computadora que construye imágenss a
distinto nivel de “corte”. Estas imágenes no representan sólo las estructuras anatómicas,
sino además su nivel de activación durante una tarea específica.

Nota 2. :
Los sistemas de neurotransmisión de la formación reticular (FR) y sus funciones.
El sistema noradrenérgico utiliza ei neurotransmisor noradrenalina (NA). Este sistema se
origina en dos grandes grupos celulares de la formación reticular: el locus coeruleus y los
núcleos del tegmento lateral. Es el sistema dentro de la FR que posee la forma? de
proyección más difusa, está vinculado al control de la frecuencia respiratoria, cardíaca de
la presión arterial. En la atención, es el subsistema más vinculado con el alerta.

El sistema dopaminérgico utiliza dopamina (DOPA) como neurotransmisor. Se originé en

el. locus niger o sustancia negra, uno de los núcleos de la sustancia reticular del tegmento
ventral de los pedúnculos cerebrales, y se proyecta al núcleo estriado (uno de los núcleos de
la base), al sistema límbico y a la corteza. Su proyección es mucho más organizada, que la
del sistema noradrenérgico. Tiene dos grupos: a) el sistema mesoestr i atal, se proyecta desée­
la sustancia negra y el tegmento ventral hacia varios núcleos del estriado; este sistema juega
un rol importante en el control del movimiento voluntario; la desiTUcción selectiva o por
degeneración del sistema mesoestriatal resulta en el síndrome o enfermedad de Parkin >on,
b) El sistema mesocortical-mesolímbico proyecta desde el tegmento ventral hasta las áreas
corticales y Embicas; las funciones de esta vía no son totalmente conocidas, pero se piensa
que juega un papel importante en la cognición. El sistema dopaminérgico ha Sido
relacionado con la atención ejecutiva. También se sabe que los sistemas dopaminérgieos
son un sitio primario de acción de drogas estimulantes (como las anfetaminas) y de drogas
antipsicóticas.

El sistema serotoninérgico utiliza la serotonina (o 5-HT, 5-hidroxitriptofano). Es el sistema

más extenso de los existentes en la sustancia reticular del tronco cerebral (posee más
neuronas que los dos anteriores juntos). Se origina en el núcleo del rafe y otros núcícos
próximos. Hay una proyección serotoninérgica descendente hacia la médula espinal, que
modula la sensibilidad espinal y a las neuronas motoras (la aplicación de serotonina
deprime las entradas sensitivas aferentes disminuyendo la sensibilidad al dolor y aumenta la
actividad de las neuronas motoras incrementando el tono muscular). Hay una proyección
ascendente que sale de los núcleos del rafe pedunculares y protuberancia!es y se proyecta al
cerebro anterior incluyendo la corteza, las estructuras límbicas, el estriado, el tubérculo
olfatorio, el hipocampo y el diencéfalo.

20
El sistema serotoninérgico (y el noradrenérgico) son sitios de acción de drogas
antidtepresivas.

En la actualidad, se conocen más funciones de la formación reticular; ellas son:

1) la ya mencionada función primordial en el sostén y la regulación del estado de alerta
incluyendo su participación en el ciclo sueño-vigilia; 2) participa en el control de la función
moto :a mediante la modulación de la respuesta refleja al estiramiento del músculo (reflejo
miütáüco) y del tono muscular (lo hace medíante las vías retículo-espinales originadas en el
bulbo y la protuberancia); 3) también está involucrada en el control de la respiración y de la
frecuencia cardíaca; 4) la última función conocida de la formación reticular es en la
modulación del dolor mediante la regulación del flujo de información somatosensitiva
ascendente que logra mediente su influencia sobre el asta posterior medular (punto de
ingreso de las aferencias somatosensitivas).

Nota.3.
Una Question que genera fuerte polémica es la de concebir una red ejecutiva como un
elemunlo que ejerce el control voluntario. De esta manera, la red ejecutiva se constituiría en
algo ásí como una voluntad dentro de la voluntad, lo que supone una regresión ad
infinutum. Pese a este riesgo, hay poca duda de que existe un control central sobre nuestros
parioqes de pensamiento y conducta. En particular los estudios sobre la habilidad humana
para resolver problemas y otras conductas complejas ha considerado siempre un sistema
ejecutivo central que puede describir una porción importante de las operaciones mentales
involucradas en la resolución de problemas. Comprender las relaciones entre consciencia,
capacidad limitada y control ejercido por niveles cognitivos superiores constituye un
enon^e desafío para la ciencia cognitive y para las neurociencias y una de las áreas
“calientes” de la investigación sobre la atención. ■

21
Marcelo Rodrigues y Aldo Re Ferreres ■

Capítulo 14
Emociones y sentimientos
I. Introducción.
¿Qué son las emociones? ¿Cuál es su papel en la supervivencia del organismo? ¿Cómó
influyen en la conducta humana? ¿Cómo se relacionan con otros aspectos de la actividad
mental, con el razonamiento y la conciencia, por ejemplo? ¿Podemos controlar nuestra^
emociones? ¿Qué aportan las neurociencias a la comprensión de las emociones b
sentimientos?

Aunque varias de estas preguntas apasionantes no tienen respuestas definitivas, en lo^

últimos años, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los mecanismos neurales qué
subyacen la conducta emocional. En este capítulo, abordaremos aquellos datos históricos y
actuales que consideramos que ayudan a trazar una perspectiva coherente en el estudio de
las emociones.

¿Qué son las emociones? Emoción y sentimiento.

Todos sabemos a qué nos referimos con la palabra emoción. En algún momento, hemo^
experimentado (sentido) miedo, placer, tristeza, euforia, furia, asco, exaltación, etcj.
Normalmente, las personas no se plantean dudas con respecto a qué son las emociones. En
muchos sentidos, somos expertos, sabemos reconocer una emoción en las personas que no?
rodean y somos sensibles a los intercambios emocionales que establecemos con los otros.
Sin embargo, nuestra intuición no constituye una definición científica. Necesitamos definí^'
los términos con los que trataremos el problema. Se utiliza la. palabra emoción para
designar el conjunto de cambios corporales que se ponen de manifiesto durante un estado
emocional (gestos faciales, frecuencia cardíaca, sudoración, coloración de la piel, postura
corporal, etc.). Pero también se la utiliza para referirse a la percepción consciente del propio
estado emocional, lo que en realidad constituye un fenómeno distinto. Para evitar
confusiones, y de acuerdo con J. LeDoux y a A. Damasio, distinguiremos esos doh
fenómenos.

Utilizaremos el término emoción para referimos al conjunto de cambios que ocurren en ql

cuerpo y en el cerebro por incitación de un estímulo emocional. Por ejemplo, cuando u£
animal se enfrenta a un peligro, se ponen en marcha automática y coordinadamente unn
serie de cambios que preparan el organismo para la defensa: el animal se queda inmóvil
orienta sus sentidos hacia el lugar del que emana el peligro, el corazón y el sistema
respiratorio modifican su actividad (aumentan la frecuencia cardíaca y respiratoria) y se
redistribuye la sangre en el cuerpo (irrigando más a los sistemas que responderán ante la
emergencia como el sistema muscular, mientras se reduce la circulación en los que n©
participan como el sistema digestivo), se segregan hormonas que preparan para la accióp
(que aumentan la disponibilidad de glucosa, por ejemplo) y también se registran cambio?
apropiados dentro del sistema nervioso (reducción de la sensibilidad, al dolor, aumento en la

22
velocidad de respuesta, etc.). Si es necesario la inmovilidad se transforma en huida o en
ataqué y se despliega el conjunto de respuestas motoras características: gestos faciales
agresivos, exhibición de dientes y uñas, erizamiento de los pelos en los mamíferos o del
plumaje en las aves, etc. Im puesta en marcha y la coordinación de esta maravillosa
maquinaría se produce gracias a la acción de sistemas neníales específicos seleccionados
por la evolución y llamativamente semejantes entre distintas especies.

Todos los cambios corporales inducidos por una emoción específi ca son registrados por el
sister^ia nervioso. Percibimos palpitaciones, la opresión y el aletee
* nasal que acompañan a
la taduipnea (frecuencia respiratoria aumentada), la tensión muscular, el. erizamiento del
vello de la piel, etc. Llamaremos sentimiento a la percepción consciente de los cambios
corporales inducidos por una emoción. Otros autores utilizan otros términos como
“experiencia emocional”, “percepción emocional”, o “emoción consciente”. El
denominador común en todas estas expresiones es la percepción de los cambios corporales
por parte de un sujeto consciente.

La distinción de estos dos fenómenos es relevante para comprender los mecanismos que
subyacen a las emociones y sentimientos, evita confusiones que trabaron su estudio en el
pasadp y permite precisar la metodología de investigación. Los cambios corporales, por
ejemplo, pueden medirse de manera experimental en hombres y animales (frecuencia
cardíaca, temperatura y sudcración de la piel, presencia de un gesto facial, etc.), mientras
que el sentimiento sólo puede ser reportado por un animal que posea consciencia y
lenguaje.

¿Emoción o emociones?
Otra distinción. importante señalada por LeDoux es que no existe una facultad psicológica
llamada “emoción” ni tampoco un único sistema cerebral de la emoción. La palabra
emoción es una etiqueta adecuada para el capítulo dé 'un libro pero no se corresponde ..con
fun.denes reales. Sucede lo mismo que en el procesamiento sensorial, no existe una facultad
llamaba “percepción”, vemos a través del sistema visual y oímos a través del sistema
auditivo, que tienen mecanismos cerebrales diferentes. Las diferentes emociones están
controladas por sistemas neurales diferentes. Los mecanismos para detectar y generar
respuestas apropiadas ante el peligro son distintos de los que se utilizan para procrear o para
conseguir alimento. Consecuentemente, las sensaciones (y sentimientos) que resultan de la
actividad de esos sistemas (miedo, placer sexual, saciedad) no tienen el mismo origen. No
existe un mecanismo emocional, sino varios, cada uno con una fondón diferente. De allí
que la búsqueda de un área, órgano o sistema emocional único en el cerebro es un objetivo
mal concebido.

II. Üna mirada evolutiva.

El enfoque evolutivo es sumamente revelador para el estudio de las emociones. Los
mecanismos que generan conductas emocionales se observan a lo largo de casi todos los
nivele^ de la historia evolutiva animal. Desde los gusanos hasta el homo sapiens necesitan
alimento, cobijo, protegerse de los peligros y procrear. Una lista de las conductas
adapta ti vas esenciales para la supervivencia sería prácticamente una lista de emociones

23
básicas. En esta perspectiva, las emociones son funciones biológicas del sistema nervioso y
se basan en mecanismos neurales que controlan las interacciones con el entorno, sobre todq
aquellas conductas encargadas de asegurar la supervivencia.

Además, entre los vertebrados (peces, reptiles, aves y mamíferos) los mecanismos neurales
que subyacen a las conductas de miedo, alimentación y sexual son muy similares. Animales
diferentes pueden actuar de; manera muy similar ante circunstancias parecidas. Y aúrt
cuando exteriormente las conductas parezcan muy diferentes, puede existir una
equivalencia funcional que las relacione: un ave escapa volando, una roedor corriendo y un
pez nadando. Aunque las conductas (volar, nadar, correr) sean muy diferentes, todas tienen
la función de apartar al organismo de un peligro. Esta constancia y equivalencia funcional
foe lo que llevó a Darwin a postular que ciertas emociones humanas tienen su origen en
nuestros antepasados animales. La evolución parece conservar ciertos mecanismos básicos
que resultaron útiles para la supervivencia del organismo.

La estructura básica del equipamiento de la conducta emocional humana se asemeja a la di

otras especies, pero ha sufrido modificaciones en el curso de la evolución que favorecen lá
consecución de los mismos fines con medios mucho más diversos. Para John Bowlbjf
(teórico del psicoanálisis citado por LeDoux), la forma primitiva no se sustituye, se
modifica, se desarrolla, pero sigue determinando la pauta global. La conducta instintiva en
el hombre procede de algunos prototipos que son comunes a otras especies animales.

¿Cómo pudieron conservarse los aspectos funcionalmente esenciales del equipamiento

emocional en todas las especies de vertebrados, sobre todo si se tiene en cuenta que muchas
veces la conducta se manifiesta de un modo tan diferente? Lo que parece haber sido
conservado por la evolución es el mecanismo cerebral que controla la función. Pueden
diferenciarse los dispositivos que detectan al predador (de hecho, cada especie tiene
diferentes predadores y es sensible a diferentes peligros) y ciertamente, los dispositivos de
respuesta motora, Pero la evolución ha conservado los aspectos sustanciales del mecanismo
cerebral, el mecanismo que conecta la detección de un peligro con los dispositivos que
ponen en marcha la respuesta adecuada.

La estructura neural de las “unidades emocionales”.

Desde el punto de vista neurobiológico, cada unidad emocional puede concebirse como: 1}
un, conjunto coherente de datos de entrada, 2) un sistema de evaluación y 3) un conjunte
coherente de datos de salida. 131 mecanismo de evaluación fue seleccionado por la evoluciór
para detectar los datos dd entrada relevantes para la activación de la respuesta. Estos
“estímulos desencadenantes naturales” son los que los otólogos llamaron “estímulos señal’;
y coinciden en gran parte con los que Pavlov llamó “estímulos incondí donados”. Sor
reconocidos de manera automática, sin aprendizaje previo. Una rata reaccione,
inmediatamente ante la presencia de un gato, incluso la primera vez que ló ve. La evolución
ha programado el cerebro de la presa para que ciertos rasgos del predador (su apariencia,
olor, movimientos, sonidos) sean evaluados automáticamente como fuente de peligro. El
mecanismo de evaluación puede modificarse por aprendizaje. Los estímulos que se asociar
con los estímulos naturales, como ser el sitio en que tuvo lugar el encuentro con e.

24
predador, la huida de otros animales, etc., pueden, luego de una o más experiencias,
desencadenar la respuesta emocional. Se constituyen de esta manera los estímulos
desencadenantes adquiridos. Veremos más sobre este aspecto cuando tratemos el
condicionamiento del miedo..

Cuando el mecanismo de evaluación recibe estímulos desencadenantes naturales o

aprendidos, activa modelos de respuesta característicos de la especie (y con equivalencia
funcional en otras especies) seleccionados por la evolución porque sirvieron a sus
antepasados para afrontar situaciones similares. Se supone que estas redes evolucionaron
porque tenían la función de conectar los estímulos desencadenantes con las respuestas que
ayudaron a mantener vivo al organismo.

Dado, que diferentes tipos de problemas de supervivencia (alimentación, defensa, sexo)

tienen diferentes estímulos desencadenantes y precisan diferentes tipos de respuestas para
afrontarlos, habrá diferentes mecanismos neuronales para ellos.

Evolución y consciencia.
Los sentimientos (emociones conscientes) ocurren cuando los mecanismos emocionales se
producen en un animal que posee la capacidad de tener consciencia de si mismo. Cuando
mecanismos emocionales ancestrales, como el que desencadena la defensa ante el peligro,
actúan en un cerebro conscientes se produce la percepción de la respuesta emocional del
propiq organismo bajo la forma de sentimientos. Si el animal no posee consciencia, los
mecanismos emocionales del cerebro cumplen su función sin conocimiento consciente.
Sabemos que los humanos podemos generar conocimiento consciente (y además
comunicarlo mediante el lenguaje). No estamos completamente seguros de que la
consciencia o formas rudimentarias de conocimiento consciente existan en otros animales.
Sí es idente que las emociones y los mecanismos neurales subyacentes están ampliamente
difundidos entre las especies animales, con o sin consciencia. Los sentimientos constituyen
la noqedad evolutiva generada por un cerebro capaz de conocimiento consciente.

Si no necesitamos los sentimientos conscientes para explicar la conducta emocional en los

animales, tal vez tampoco los necesitamos para explicar la conducta emocional en el
hombre. La mayoría de las respuestas emocionales se generan inconscientemente. Freud
describió a la consciencia como la punta del iceberg mental y explicó hace ya tiempo que
las emociones asientan en el inconsciente, y que, a menudo, están disociadas de los
procesos normales de pensamiento.

III, Perspectiva histórica. Teorías y circuitos.

Una mirada histórica ayuda a comprender e integrar los aportes que hicieron diversos
autores en el estudio de las emociones y sentimientos, así como las dificultades que
indujeron interpretaciones erróneas y caminos equivocados.

Llama la atención los casi 100 años durante los que la ciencia neurobiológica le volvió la
espalda a la emoción. Sobre todo si se considera el lugar privilegiado que la emoción tenía
en el discurso científico de pensadores como Charles Darwin, Williams James y Sigmund

25
Freud. Darwin estudió en profundidad la expresión de las emociones en ios animales y en
diferentes culturas humanas, estaba convencido de que las emociones humanas eran los
vestigios de etapas evolutivas previas. James analizó con perspicacia algunos de los
principales aspectos de la emoción y produjo un informe publicado en 1884 que sigue
siendo una piedra angular en el tema (What an emotion is?). Freud percibió con claridad
potencial patológico de la emoción perturbada y anunció su importancia en términos mu4
precisos. También en el siglo XIX, el neurólogo John Hugh lings Jackson, inició el estudié
de las bases neurológicas de la emoción al suponer su asiento en el hemisferio derecho.

La causa de que la emoción quedara fuera de la comente principal de lo que luego devino
en neurociencia y ciencia cognitiva radica tal vez- en la influencia del pensamiento)
cartesiano. A. Damasio dice: “en el abordaje de la mente post-cartesiano, la emoción llegó á
considerarse como la antípoda de la razón”. No deja de ser significativo que muchos
aspectos de la neurobiología de la emoción se descubrieran de manera tangencial, en ei
curso de investigaciones de la memoria, una función privilegiada por la ciencia cognitiva.

Para Joseph LeDoux, la historia de las teorías sobre la emoción puede analizarse con
provecho si tenemos en cuenta que uno de los objetivos principales es dilucidar la secuencia
estímulo-sentimiento. En otras palabras, el objetivo es dilucidar los procesos que
intervienen entre la ocurrencia de un estímulo que despierta una emoción y la percepción
consciente de los sentimientcs que provoca:

ESTÍMULO -> ?????? SENTIMIENTO

Williams James y el oso.

Tradicionalmente, se suponía que al presenciar un suceso importante, por ejemplo, vei
nuestra casa en llamas, se producía una experiencia emocional consciente en la corteza
cerebral (miedo), lo cual desencadenaba señales que partían hacia las estructuras periféricas
(que incluyen el corazón, la respiración, el aparato locomotor, las glándulas sudoríparas de
la piel). Según este enfoque, la casa ardiendo representa un peligro potencial que es
evaluado conscientemente, y es este hecho cognitive el que inicia las respuestas apropiadas.
Y lo mismo sucedería si nos enfrentáramos a un animal peligroso, un oso por ejemplo:
luego de evaluar el peligro potencial, desencadenaríamos conscientemente la respuesta de
huida.

En 1884, William James formuló la pregunta: ¿qué es una emoción? y dijo que la respuesta
no era de ninguna manera obvia. Respondió con una nueva pregunta; ¿escapamos del oso
porque tenemos miedo o tenemos miedo porque comemos? Señaló que la respuesta obvia
(corremos porque tenemos miedo) no era la correcta y que la respuesta aparentemente más
extraña era la correcta: tenemos miedo porque corremos. Para James, la experiencia
consciente de la emoción (en el presente trabajo, la llamamos “sentimiento”) ocurre después
de que el cerebro dispara la respuesta y como consecuencia de que la corteza recibe las
señales de los cambios en el estado fisiológico del cuerpo. Para James, la información

26
cinaiada del cuerpo en estado emocional era el núcleo esencial para comprender los
sentimientos. Decía:

Si sentimos una fuerte emoción, e intentamos abstraer de nuestra consciencia de ella

tddos los sentimientos de sus síntomas corporales, nos encontramos con. que no queda
nada, ningún “material mental” que la pueda constituir; lo único que resta es un
estado neutral y frío de percepción intelectual.,,
¿Qué tipo de emoción de miedo quedaría si estuviera ausente la sensación de pulso
acelerado, respiración afanosa, labios trémulos, extremidades débiles, carne de gallina
y ruidos intestinales? Me resulta imposible pensarlo. ¿Cómo puedo imaginar un
estado de furia y no sentir la ebullición del pecho, el enrojecimiento facial, la
dilatación, de las narices, los dientes trabados, ningún impulso vigoroso y en cambio
miembros laxos, respiración pausada y rostro plácido? (Citado por Damasio).

Segqn esta teoría, las emociones (“sentimientos” en nuestros términos) son precedidas por
los cambios fisiológicos y consisten en respuestas cognitivas a la información que procede
de Iq periferia. La secuencia sería:

ESTÍMULO -> RESPUESTA FEEDBACK SENTIMIENTO

En l|a versión neural de esta teoría, el estímulo emocional era detectado en las zonas
sensoriales de la corteza y las respuestas partían de las zonas motoras. La zona sensorial era
requerida primero para detectar el estímulo y después para sentir el “feedback”
(retroalimentación) de las respuestas, lo que generaba la percepción emocional (figura 1).

Los principales aportes de James fueron definir la emoción como un proceso que involucra
el cuerpo y considerar al feedback como el material sobre el que se construyen los
sentimientos. La valiosa observación de que la respuesta emocional se produce
automáticamente (sin una valoración cognitiva de la situación que causa la emoción)
descuidó el hecho de que en nuestra vida como seres sociales conscientes, las emociones
también se pueden disparar como consecuencia de un proceso mental evaluative voluntario.
Por qtra parte, como veremos a continuación, algunos de los supuestos de la versión neural
de la teoría de James fueron rebatidos con evidencia experimental

27
Walter Cannon, Phillip Bard y la “falsa ira” en los gatos.
Los trabajos de Cannon y Bard aportaron importantes evidencias experimentales sobre la
participación de estructuras subcorticales en la mediación entre los estímulos y las
respuestas emocionales. En 1927» formularon su teoría según la cual el hipotálamo era la
principal estructura en la generación de la respuesta emocional y en proveer a la corteza de
la información necesaria para distinguir los estímulos emocionales de los que no lo son.

Las investigaciones tenían como objetivo averiguar qué zonas del cerebro se necesitan para
expresar ira (una de las respuestas emocionales fácilmente objetivables). Vieron que los
gatos a los que se les extirpó por completo la corteza cerebral seguían mostrando los signos
característicos de activación emocional: cuando se los provocaba se erguían, arqueaban el
lomo, retraían las orejas, saleaban las uñas, maullaban, daban bufidos, mostraban los
colmillos y mordían cualquier objeto cercano. Además mostraban los signos de activación
del SNA como erizamiento del pelo, dilatación de las pupilas, elevación de la presión
sanguínea y del ritmo cardíaco. La conducta de los animales extirpados no era.
completamente normal, se los podía provocar muy fácilmente y reaccionaban

28
emocionahnente ante los hechos más insignificantes. Los autores interpretaron que los
animales no podían inhibir la ira debido a que las zonas corticales extirpadas normalmente
tenía)ri la función de inhibir las reacciones emocionales (figura 2).

Fagina 2
Tipo de lesión realizada por Baid para aislar al hipotálamo como centro emocional. Extirpando todas las
zonas cerebrales desde la línea b hacia la izquierda, exceptuando al hipotálamo y algunas partes del
iálamo, no desaparecían las reacciones emocionales. Sin embargo, cuando la lesión se ampliaba y
afectaba a la zona comprendida entre las líneas b y a, así como a la zona comprendida entre la zona
frontal y la línea b, las reacciones emocionales desaparecían por completo.

Se realizaron lesiones cada vez mayores, que avanzaban poco a. poco hacia las partes
inferiores del cerebro, con el objeto de observar qué extirpación eliminaba las respuestas de
ira. Encontraron que recién cuando la extirpación destruía al hipotálamo, las respuestas eran
suprimidas. En ausencia del hipotálamo, sólo se producían reacciones emocionales
parciales y únicamente en respuesta a estímulos muy intensos y dolorosos. Estas respuestas
no ocurrían simultáneamente ni de manera coordinada, como cuando el hipotálamo estaba
intacto. Estos hallazgos le sugirieron a Cannon y Bard que el hipotálamo es la parte esencial
del cerebro emocional.

El modelo de Cannon y Bard se puede describir de la siguiente manera: los mecanismos

sensoriales aportan información del mundo externo que, luego de una estación de relevo en
el tálamo, alcanzan las zonas especializadas de la corteza cerebral (visual, auditiva, etc.)
(figura 3). Casi al mismo tiempo, el tálamo transmite la información sensorial hacia e!
hipotálamo. El hipotálamo, envía la información que activa al cuerpo [respuestas motoras y
del sistema nervioso autónomo (SNA), características de las reacciones emocionales]. Esto
explicaría por qué la extirpación de la corteza no interrumpe la respuesta emocional y
contradice la teoría de James en cuanto a que las respuestas emocionales serían controladas
por la corteza, ya que se puede activar la respuesta emocional a través del hipotálamo sin
pasar por la corteza. El hipotálamo también envía la información a la corteza, distinguiendo
de est$ manera el procesamiento sensorial de los estímulos emocionales de los que no lo

29
son (los estímulos no emocionales no serían marcados por la aferencia desde el
hipotálamo), dando origen a los sentimientos.

Figura 3
Modelo de Cannon-Bard. Los estímulos externos procesados por el tálamo se dirigen hacia la corteza
cerebral (2b) y hacia el hipotálamo (2a). A su vez, el hipotálamo envfa información a los músculos y a los
órganos del cuerpo (3a). La acción recíproca de la información en la corteza scbre lo que es el estímulo
(2b) y sobre su significación emocional (3b) tiene como consecuencia la experiencia consciente de la
emoción (sentimientos).

Cannon y Bard creían que las experiencias conscientes de las emociones, los sentimientos,
dependían de la activación de la corteza a través de las fibras nerviosas que ascendían desde
el hipotálamo. Debido a que en ausencia de la corteza se produce la conducta de furia, pero
sin estar acompañada del sentimiento consciente, llamaban a los ataques, emocionales de
animales sin corteza “falsa ira”.

Estos autores creían que el feedback no tenía suficiente rapidez y especificidad como para
explicar por qué las distintas emociones se sienten como diferentes. Consideraban que en
todos los estados emocionales, el cuerpo participaba activándose de una manera muy
similar debido a la acción de la división simpática del SNA que lo preparaba para la acción.
Llamaban “reacción de emergencia” a esta activación corporal (ciertamente algunos
componentes son lentos, por ejemplo, la modificación del metabolismo). La información

30
del hipo tálamo, de esta manera distinguía los sentimientos de otros estados mentales no
emocionales, pero lo central ocurría en el cerebro, entre el hipotálamo y la corteza.

Esíop trabajos destacaron por primera vez el papel del hipóíálamc, una estructura clave en
la coordinación entre el sistema motor somático, el SNA y'el sistema endocrino (inserción
IX .

Activación y evaluación. Stanley Schachter.

Schachter (1964) formula una teoría de la emoción basada en dos factores: activación y
evaliuicíón. Para el autor, los cambios fisiológicos, por sí solos, no son suficientes para
iniciar la experiencia de una emoción (sentimiento), éstos tienen que ser evaluados,
cogqitivamente interpretados, de la misma manera que cualquier'otro estado no emocional.
La activación fisiológica es importante porque constituye el punto de partida, pero es
incsóecífica y debe ser evaluada para que el sujeto experimente un sentimiento particular.

La predicción más importante de esta teoría es que si se indujera a un sujeto una activación
fisiológica ambigua, se podría influir sobre la emoción experimentada manipulando el
contexto social en el que ocurre la activación. Schachter y Singer sometieron a prueba esta
hipótesis inyectando adrenalina a un grupo de sujetos. La adrenalina es una sustancia que
activa la sección simpática del SNA y provoca artificialmente la activación fisiológica. A
otro grupo control sólo le inyectaron un placebo (suero). Inmediatamente, sometieron a los
sqjd'os a situaciones agradables, desagradables o neutras. Como se esperaba, en los sujetos
que recibieron adrenalina, el humor que reportaban variaba de acuerdo con el contexto (se
sentían alegres, tristes o sin sentimiento alguno cuando habían sido expuestos a situaciones
agradables, desagradables o neutras, respectivamente). En cambio, el humor variaba muy
poco en los sujetos que habían recibido el placebo. Las experiencias emocionales
(sentimientos) surgían por la combinación de la activación artificial con indicadores
sociales analizados cognitivamente.

En otro experimento, se inyectó adrenalina a dos grupos de sujetos normales (voluntarios).

A urjo se le informó sobre los posibles efectos colaterales (palpitaciones, sequedad de boca,
malestar abdominal, etc.) y al otro, no. Inmediatamente, se los sometió a condiciones
agradables y desagradables. Los informados manifestaron menos alegría o enojo que los no
inforimados. Los autores interpretaron que los sujetos informados ¿'tribuían su activación al
fármaco, mientras que el otro grupo percibía la activación como una respuesta emocional
dependiente de las situaciones mismas. La información sobre los efectos de la adrenalina
era utilizada por ios sujetos informados para interpretar cognitivamente la activación e
infitian en la evaluación.

De allí que para Schachter, la activación (el feedback de James) es necesaria, pero los
sentimientos son el resultado de la interpretación cognitiva de las situaciones. En esta
teoría, la experiencia de la emoción (el sentimiento) es una historia que el encéfalo inventa
para explicar las reacciones c orporales. La secuencia causal sería la siguiente:

31
ESTÍMULO ACTIVACION COGNICION SENTIMIENTO
(feedback) (interpretación)

Con esta teoría, Schachter rellena uno de los vacíos de la argument ación de James, que es la
participación de los procesos cognitivos de alto nivel en la generación de los sentimientos.
Nótese, sin embargo, que la interpretación cognitiva se produce a posteriori de la respuesta
emocional, ya que la activación es el feedback de una respuesta corporal ya en ejecución.
¿Cómo y dónde se dispara, la respuesta emocional? ¿Qué dispositivo evalúa que debe
producirse una respuesta emocional? En otras palabras, además de una
evaluadón/interpretación cognitiva (que ocurre a posteriori de la activación), debe existir
una evaluación previa del estímulo mismo. En alguna parte del cerebro, se evalúa el
significado emocional de los estímulos y se pone en marcha la respuesta emocional. Como
veremos más adelante, ciertas estructuras subcorticales juegan un papel crucial en este
proceso que queda en gran medida fuera del control de la conciencia,

El circuito de Papez. El “sistema” límbico.

En 1937, J. Papez describió un circuito anatómico (que luego se denominó “circuito de
Papez”) y lo relacionó con el procesamiento emocional. Papez nunca realizó
investigaciones específicas sobre la emoción y en su época, las conexiones reales del
cerebro todavía no se comprendían bien debido a las limitaciones de los métodos existentes..
Papez relacionó sus conocimientos sobre conexiones con datos e ideas prevenientes de tres
fuentes: a) hipótesis sobre la antigüedad evolutiva de distintas partes del cerebro, b) ¡os
efectos de las lesiones de la corteza medial en humanos y c) la función del hipotálamo en la
conducta, emocional tal como lo demostraban los experimentos en animales (como los de
Cannon y Bard).

Papez estaba influido por ideas de su época que distinguían, desde el punto de vista
evolutivo, dos partes de la corteza cerebral: la lateral (más moderna) y la medial (más
antigua). La parte lateral se relaciona con funciones sensoriales y motoras y se la vincula
con procesamientos superiores como el lenguaje y el pensamiento. A la parte medial se le
atribuyeron funciones más primitivas como la conducta emocional. Mucho antes que Papez
elaborara su teoría, la corteza medial había sido estudiada por P. Broca, quien utilizó el
nombre de “lóbulo límbico” para referirse a las circunvoluciones corticales que rodeaban al
cuerpo calloso (circunvolución del cíngulo) y que se continúan por debajo con la
circunvolución del hipocampo (esta circunvolución contiene como un repliegue interno de
sustancia gris, la formación hipocámpica) (figura 5).

32
 Fórom

Circunvolución del Lóbulo

Cíngulo occipital

Lóbulo frontal

Figura 5 z ...X --X' Circunvolución del hipocampo

: Vista medial del encéfalo que ' ’ \ Hipocam po
í micslra las estructuras del Lóbulo temporal
Amígdala
I Sistema Límbico.

Papez incluyó en su circuito a la corteza del cíngulo porque se había observado que su
lesión en humanos producía apatía, pérdida de la espontaneidad emocional y otros síntomas
(somnolencia, desorientación y en ocasiones, coma). También incluyó al hipocampo debido
a la observación de que esa es la estructura más afectada en la hidrofobia, enfermedad
causada por el virus de la rabia y caracterizada por “síntomas agudos de emoción,
convulsiones y parálisis” durante los que el paciente manifiesta “una apariencia de temor
intenso y una mezcla de terror y cólera”.

líitefpi'etando estos datos clínicos, los experimentos en animales (que señalaban el papel del
hipe tálamo) y utilizando las conexiones anatómicas conocidas en su época, Papez propuso
un qircuito de dos canales para el procesamiento de las emociones: el canal del pensamiento
y el -cuñal del sentimiento (figura 6). La información sensorial llegaba al tálamo y desde allí
podía seguir dos caminos: el canal del sentimiento y el canal del pensamiento. En el canal
del sentimiento, la información viajaba hasta el hipotálamo, dónele originaba la respuesta
física, y era transmitida hacia la corteza cingular a través de otros núcleos talámicos
(núcleos del tálamo anterior); ésta era una vía subcortical de activación del cíngulo. En el
canal del pensamiento, la información iba desde el tálamo a la corteza sensorial (donde se
percibían los estímulos y se activaban los recuerdos) y de allí, al cíngulo; ésta era la vía
cortical de activación del cíngulo. Para Papez, el cíngulo era el lugar en que “los sucesos
del entorno adquieren conciencia emocional”; las experiencias emocionales (sentimientos)
tendrían lugar en el cíngulo porque allí se integran señales prevenientes de la corteza,
sensorial y del hipotálamo. Finalmente, proponía que la conexión cínguloriiipocampo’-
hipotálamo permitía a los pensamientos (originados en la corteza) controlar las respuestas
emocionales.

33
 Figura 6
Modelo de Papez. Propuso una serie de conexiones desde el hipotálamo hasta el tálamo anterior (a) y
desde éste hasta la corteza singular (b) (la parte de la corteza medial evolutivamente más antigua), Las
experiencias emocionales tienen lugar cuando la corteza cingular integra las señales recibidas desde la
corteza sensorial (parte de la corteza lateral evolutivamente nueva) y desde el hípotálamo. La
información que sale de la corteza cíngular hacia el hipocampo (c) y , desde aquí, al hipotálamo (d)
permite que los pensamientos que tienen lugar en la corteza cerebral controlen las respuestas
emocionales.

Algunos años más tarde, McLean amplió la teoría de Papez utilizando datos del síndrome
de Klüver-Bucy y tratando de integrarla con la teoría freudian a. Fue McLean quien impuso
la denominación “sistema Hnibico” a un conjunto de estructuras en las que se incluían a las
del circuito de Papez y se sumaban otras como la amígdala y la corteza prefrontal McLean,
además, le asignaba una importancia central al hipocampo en el procesamiento de lv>
emociones y pensaba que el “sistema límbico”, constituido por un conjunto de estructuras a
las que creía evolutivamente antiguas y fimcionalmente integradas, era el cerebro
emocional

El interés por la amígdala fue suscitado por el síndrome de Klüver-Bucy, un conjunto de

cambios conductuales producidos por la lesión experimental del lóbulo temporal en
primates. Klüver y Buey (1939) reportaron que, luego de la lesión, los animales mostraban
alteraciones de la conducta emocional y del procesamiento sensorial: 1) perdían el miedo a

34
estímulos que previamente resultaban amenazantes y se volvían excesivamente mansos, 2)
modificaban su conducta sexual, se volvían hipersexuales e internaban copular con monos
de m mismo sexo o con miembros de otras especies, 3) se alteraba su conducta alimentaria,
se nevaban a la boca una variedad de cosas que normalmente encontraban desagradables
(rocas, heces) y se volvían hiperorales, 4) perdían la capacidad de reconocer visualmente los
cbjl-tos y su significado peligroso (por ejemplo, no se asustaban cuando veían una
serpiente), al mismo tiempo que se exageraba la tendencia a reaccionar (manipular) los
objetos vistos,

Algunas de las audaces ideas de McLean siguen alimentando la investigación de la emoción

y los sentimientos: la perspectiva evolucionista, la idea de que el “cerebro emocional” y el
■'terebro verbal” pueden funcionar con “códigos” diferentes y no estar comunicados entre
sí, la idea de que algunos problemas psiquiátricos pueden poner de manifiesto el
funcionamiento del cerebro emocional como un sistema independiente del cerebro verbal.

En bambio, la idea de que el “sistema límbico” sea el asiento del cerebro emocional no se
sos'pene. Sobre todo porque la estructura “estrella” del sistema, el hipocampo, hoy se sabe
que tiene muy poca relación con la emoción y en cambio juega un papel central en procesos
cügnitivüc como los sistemas de memoria explícita. Por otra parte, estructuras que están
Jmrna del sistema límbico, como los núcleos, noradrenérgicos y serotoninérgicos del tronco
cerebral, se sabe que juegan un rol destacado en la emoción y los sentimientos (inserción 2).

IV» Condicionamiento del miedo. Estudios recientes sobre la amígdala.

Joseph LeDoux (1996) dedicó muchos años a la investigación experimental del miedo en
animales y a su modificación por aprendizaje. Sus trabajos son importantes para
co.tr prender las estructuras neurales subyacentes y para el estudio de otras emociones en
animales. También son importantes para comprender muchos aspectos de la psicopatología
de hs emociones en los humanos. Cuatro razones llevaron a LeDoux a elegir la conducta
macpíonal del miedo como el primer y principal foco de su estudio dejando en un segundo
piado el sentimiento del miedo y otras emociones: a) la respuesta de miedo se expresa de
manera muy similar tanto en el hombre como en otros animales, es una conducta de defensa
que tiene un pasado evolutivo (inserción 3), en cambio la culpa y la vergüenza, como
sentamientos, puede que sean sólo humanos; b) es una respuesta que se puede medir y
utilizar más fácilmente en los experimentos (a diferencia del amor o la esperanza que son
difíciles de identificar y de medir); c) el miedo es omnipresente y se mantiene a través de la
evolución no sólo filogenética, sino también de nuestra propia evolución cultural (en el
pasado, el mundo salvaje podía constituir un peligro para los humanos, hoy el peligro puede
estar constituido por una central nuclear, un descalabro financiero, o la pérdida del trabajo,
pera subsiste); d) el miedo es importante en la psicopatología (inserción 4).

Pará sus investigaciones, LeDoux utilizó el paradigma conductual llamado

condicionamiento del miedoEn el condicionamiento del miedo, los animales aprenden a
temer a un estímulo que suites del aprendizaje era neutral, es decir que no producía
respuestas de miedo. Para ello, hay que asociar un estímulo incondicionado (que despierta

35
la respuesta de miedo de manera innata) con un estímulo neutro cualquiera (sonido, luz,
etc.) que no despierta de por sí respuesta alguna.

Las ratas responden de una manera automática y bastante constante a un estímulo

desencadenante peligroso, por ejemplo, la presencia de un gato (su predador natural). El
animal se detiene en seco, permanece inmóvil acurrucado, sólo realiza los movimientos
rítmicos del pecho necesarios para respirar, se le eriza el pelo, aumenta el ritmo cardíaco y
la presión arterial, y se segregan algunas hormonas del estrés en el flujo sanguíneo. La
presencia del gato actúa como estímulo incondicionado (El) y el conjunto de cambios
corporales son la respuesta emocional. Esta es una respuesta innata. Las ratas criadas en
laboratorio, que jamás han visto un gato, también muestran esta respuesta cuando lo ven por
primera vez. Las ratas tienen la misma respuesta ante otros estímulos, como por ejemplo un
shock eléctrico en la patas del animal Por razones de manipulación experimental, se utiliza
ei shock eléctrico como estímulo desencadenante natural de la respuesta de miedo.

Para el condicionamiento, se procede de la siguiente manera; se coloca a una rata en una

jaula pequeña y se emite un sonido seguido por una ligera descarga eléctrica aplicada a las
patas. Tras varías repeticiones de esta acción, la rata presenta la respuesta de miedo cuando
oye el sonido (figuras 7 y 8), El estímulo neutro (sonido) pasa a ser ahora un estímulo
condicionado.

Figura 7
Condicionamiento del miedo en una rata. Primero, se emite sólo el sonido, la rata se orienta tiacia el
mismo, pero tras varias repeticiones, no hace caso del sonido. A continuación, el sonido y la breve
descarga eléctrica se emiten a la vez varias veces. Por último, cuando el sonido se vuelva a emitir solo,
provocará respuestas condicionadas del miedo.

Esto sugiere que, como consecuencia del condicionamiento, el sonido activa el mecanismo
neuronal que controla las respuestas que se relacionan con la presencia de un predador u
otros peligros naturales. El sonido provoca esas respuestas sólo tras el condicionamiento del
miedo, de modo que es un estímulo condicionado (EC) adquirido. El condicionamiento no
produce el aprendizaje de la respuesta, aunque las ratas se queden inmóviles luego de la
exposición a un sonido después del condicionamiento y nunca antes de éste. El
condicionamiento no enseña a las ratas a permanecer inmóviles, ésta respuesta es algo qus
las ratas hacen de forma natural cuando se exponen a una situación peligrosa. Lo que

36
aprende el animal es a responder al estímulo condicionado. Éste comienza a actuar como
señpl de que es probable que- aparezca el estímulo incondicionado (el shock eléctrico).

ESTÍMULO CONDICIONADO
| señal acústica o luminosa

j B-5OM0L© NO CONDICIONADO
। descarga eléctrica

conducto de defensa
-* activación del SNA
hlpoalgeisia
* agudización de lo» reflejos
o—eje pitpitariiMuprarrena!

Figura 8
Cc-ndicíouanüentG del miedo. Se introduce un estímulo incondicionado, que suele ser una breve descarga
eñe trica, al finalizar la emisión de un estímulo condicionado, por lo general un sonido o una señal
luminosa (arriba). Luego del condicionamiento, el estímulo condicionado adquiere la capacidad para
provocar un amplio abanico de .respuestas fisiológicas y conductuales que se producen cuando el animal
enfrenta a estímulos amenazadores o que despiertan miedo (abajo). De esa. manera, una rata que ha
sido adicionada expresará las mismas respuestas tanto hacia un estímulo condicionado como hacia una
amenaza natural (por ej.i un gato).

Obviamente, este aprendizaje representa una ventaja adaptad va. Representa un recurso de la
evolución para afrontar los nuevos sucesos que ocurren en el ambiente, permite adquirir y
almacenar los estímulos novedosos que alertan sobre situaciones peligrosas (como las
huelias de un predador cercano o el lugar en que éste ha sido visto).

El condicionamiento del miedo se produce rápidamente, basta presentar simultáneamente

unas pocas veces (incluso sólo una vez) el estímulo condicionado (EC) y el estímulo
incondicionado (El). Este tipo de aprendizaje también es ventajoso ya que un animal salvaje
no tíme muchas oportunidades de aprender “por tanteo”; si sobrevive al encuentro con un
predador, el inmediato almacenamiento de esa experiencia puede ayudarlo en situaciones
futuras.

37
El condicionara lento del miedo es muy duradero, una vez establecido no se olvida, aunque
sí puede “extinguirse”, también por aprendizaje. Cuando la exposición repetida al EC
(sonido) se produce en ausencia del El (shock eléctrico), puede provocarse la extinción del
reflejo, es decir, la atenuación de la capacidad del EC para provocar la reacción del miedo.
Esto también representa una ventaja adaptativa; por ejemplo, un animal que tuvo un
encuentro con un predador en el único lugar de su hábitat en donde obtiene agua, evitará el
lugar porque le producirá temor. Sin embargo, la sed lo hará volver al lugar, sediento y
atemorizado. Si vuelve día tras día sin encontrarse con el predador, teiuiinará actuando
como si nunca lo hubiera visto, Es necesario aclarar, que la extinción no conlleva la
supresión del condicionamiento ya que el EC puede volver a mostrar su efecto luego de un
tiempo. Pavlov llamó a este fenómeno “recuperación espontánea” del condicionamiento.

El condicionamiento del miedo se ha observado en numerosas especies animales de todos

los órdenes: moscas de la fruta, gusanos, caracoles de mar, peces, lagartijas, palomas, ratas,
conejos, gatos, perros, macacos, mandriles y humanos.

Las vías del condicionamiento del miedo.

El método adoptado para delinear la neuroanatomía del condicionamiento del miedo fue
seguir el flujo de la información cerebral, comenzando en el punto en que el estímulo
condicionado entra en el cerebro, y tratando de establecer las vías y las estructuras mediante
las cuales se producían las respuestas de miedo.

Dado que el EC era sonoro, se trabajó con el sistema auditivo. El sistema, auditivo (figura
9), como el resto de los sistemas sensoriales, está organizado de forma que la corteza es el
último elemento en la cadena de procesamiento de la información que empieza en los
receptores sensoriales periféricos, en este caso, el oído. Para averiguar cuál era el eslabón
final al que el estímulo tenía que llegar para que el condicionamiento del miedo ocurriese,
se practicaron lesiones en distintos eslabones de la vía auditiva de las ratas. Lesionar el oído
no era útil, pues el animal sordo no podría percibir ningún sonido. En cambio, se empezó
lesionando la última zona de la vía auditiva (la corteza auditiva). Se observó que las
lesiones en la corteza auditiva, no tenían ningún efecto en el condicionamiento de la
respuesta de inmovilidad, ni de la presión sanguínea. Pese a tener destruida la corteza
auditiva, las ratas seguían respondiendo al EC (sonido) con una reacción de miedo. Luego,
se practicó una lesión en el eslabón anterior, los núcleos auditivos del tálamo, Estas
lesiones impidieron totalmente el condicionamiento del miedo. También ocurrió lo mismo
con lesiones en el eslabón anterior a éste, los núcleos auditivos del mesencéfalo.

Estos experimentos suponían la siguiente paradoja: la corteza auditiva no era la encargada

de efectuar el procesamiento del estímulo desencadenante y las estructuras subcorticales del
procesamiento sensorial no parecían subordinadas a ella, Si la corteza auditiva no era el
destino, ¿adonde podía ir el estímulo después de dejar el tálamo en su recorrido hacia la
reacción emocional?

38
 Fignm 9
Vías del procesamiento auditivo. Se muestra un esquema simplificado de las vías auditivas del cerebro
humano, esta disposición es similar también para el resto de las especies vertebradas. Las señales
¿cikíicas del ambiente son recogidas por unos receptores especiales del oído (no indicados en la
Ih.ñ: ación) y son transmitidas hacia el cerebro por el nervio auditivo (flecha inferior izquierda), que
Lnfica en los núcleos del tronco cerebral. Los axones de estas zonas atraviesan casi totalmente el
cerebro hasta el otro extremo y ascienden al tubérculo cuadrígémino inferior del mesencéfalo. Después,
lo^ axones del inferior viajan hasta el núcleo auditivo del tálamo (el cuerpo geniculado medio) que
proporciona los datos principales a la corteza auditiva.

Para localizar la vía desconocida, se inyectó en los núcleos auditivos del tálamo una
sustancia de rastreo llamada “peroxidasa de rábano” (sustancia que se difunde a través de
las conexiones marcando el recorrido de la vía por la que viaja la información). Se
detectaron cuatro regiones subcorticales que recibían proyecciones procedentes del tálamo
auditjivo, una de ellas el núcleo amigdalino. Luego, se realizaron experimentos de lesión
con el fin de interrumpir el flujo de información desde el tálamo hacia cada una de estas
zonaf, Los resultados fueron que la destrucción de tres de las cuatro regiones con las que se
conectaba el tálamo no tuvieron ningún efecto sobre el condicionamiento del miedo. En
cambio, la destrucción de la cuarta zona, el núcleo amigdalino, hacía desaparecer la
iespi|e$ta condicionada de miedo.

39
En síntesis, la respuesta condicionada del miedo no se afectaba por una lesión de la corteza
y sí se suprimía si se lesionaba el núcleo amigdalino. El hecho de que el aprendizaje
emocional dependa de vías que no entran a la neocorteza, sugiere fuertemente que las
respuestas emocionales pueden producirse sin la participación de Los mecanismos
cerebrales superiores de procesamiento, el razonamiento y la consciencia.

LeDoux postuló que la información de los estímulos externos llega al núcleo amigdalino
por vía directa desde el tálamo (el camino secundario), así como por vías que van desde el
tálamo a la corteza y de ésta, al núcleo amigdalino (el camino principal) (figura 10).

Figura 1©
Camino principal y secundario al núcleo amigdalino,

La vía directa (camino secundario) es una ruta de transmisión corta (tarda 12

mil ¡segundos), filogenéticamente más primitiva, que permite que parte de la información
referida al estímulo alcance la amígdala de manera directa y rápida. Consta de una sola
conexión, proporciona una imagen burda del mundo exterior y su acción consiste en
predisponer al núcleo amigdalino para producir una respuesta. Parece una vía útil para

40
desencadenar una respuesta inmediata en los casos en los que; está comprometida la
supervivencia.

La lía eoréie&l (camino principal) tarda el doble de tiempo en recorrer el camino hacia el
núcleo amlgdalino, tiene varias conexiones intermedias, proporciona representaciones más
detal■ladas y exactas y su tarea consiste en evitar la respuesta inadecuada, más que en
pro4ucir la apropiada.

La interacción entre estas dos vías podría ejemplificarse de la siguiente manera; un

excursionista camina por el bosque y encuentra en medio del camino una serpiente
europcada detrás de un tronco (figura 11).

Figura 11
Ejemplo del excursionista que se encuentra con una serpiente enroscada detrás de un tronco (recuadro
superior derecho) y la representación sobre la Interacción de las dos vías que procesan ese estímulo
vhwaL

El estímulo visual se procesa en el cerebro a través del tálamo, una parte de éste transmite
la mfonnación (tosca), hasta el núcleo amigdalino. Este último empieza a responder ante el
peligro potencial que supone un objeto curvo y delgado, que podría ser una serpiente, una
rama o cualquier otro objeto inofensivo. Mientras tanto, el tálamo también envía la
información hacia la corteza visual La corteza visual es la encargada de crear una

41
representación exacta y precisa del estímulo y le envía al núcleo amigdalino la información
resultante del procesamiento cortical. Esta información mucho más exacta sobre el
estímulo, llega más tarde que aquella que había llegado por la vía directa desde el tálamo.
En situaciones de peligro, es importante reaccionar rápidamente, ya que el tiempo que ganó
el núcleo amigdalino para actuar con la información Islámica, en lugar de esperar la llegada,
de los datos corticales, puede ser la diferencia entre la vida y la muerte. Reaccionar ante la
rama como si fuera una serpiente es mejor que no haber reaccionado ante una posible
serpiente.

La amígdala, núcleos y conexiones.

La amígdala es una formación relativamente pequeña (se denomina de este modo por su
parecido con la forma de una almendra, del latín “amígdala”: almendra), pero compleja.
Está constituida por un conjunto de núcleos. Está ubicada en la profundidad del lóbulo
temporal, cerca de su polo anterior, por delante de la formación hipocámpica (figura 12).

Figura 12
Corte transversal de la amígdala, (a) Visiones lateral y medial del lóbulo temporal que muestran la
localización de la amígdala en relación al hipocampo, (b) Corte coronal del cerebro donde se observa la
amígdala,

42
La amígdala se desarrolla tempmwnente en la gestación (entre los 30 y 50 días del
embrión), pero sus distintos núcleos no se diferencian hasta la vida postnatal, lo que indica
plasticidad para completar su maduración luego del nacimiento. La antigua visión de la
amígdala era que estaba interconectada sólo con el hipocampo, pero evidencia reciente
reveló que se interconecta con muchas regiones cerebrales.

Con o modelo experimented del condicionamiento del miedo, se pudo trazar de manera
bastante precisa la función de los distintos núcleos (figura 13).

F^gu.jra 13
Las |/ías neurales que participan en el condicionamiento del miedo. Los estímulos
externos auditivos son transmitidos hacia el núcleo lateral (NL), provenientes del
área de procesamiento auditivo del tálamo y desde la corteza auditiva. Ei NL, a su
vez, procesa y distribuye los resultados hacia el núcleo central (NC), éste último
coiit^ola las respuestas emocionales del sistema endócrino (SE), del sistema nervioso
autónomo (SNA), y de la conducta.

El estímulo condicionado acústico (EC) alcanza la amígdala por vía, tanto del tálamo
auditivo como de la corteza. Esas dos vías convergen en las células del núcleo lateral de la
amígdala (NL), que es la puerta de entrada principal del núcleo amigdalino. Una vez que la
información alcanza al NL, se distribuye por las conexiones hasta el núcleo central (NC),
éste último provoca el complejo repertorio de respuestas de- defensa. El NC, es la puerta de
salida, el punto de conexión con las zonas que controlan las respuestas emocionales, las que
abarcañ:
Las respuestas motoras, que son los movimientos de huida o de defensa. Incluyen
expresiones emocionales como los gestos, el temblor y la producción de sonidos, que
comunican a los otros el estado emocional.
 Las respuestas del sistema nervioso autónomo (SNA), que producen cambios en el
funcionamiento visceral como el aumento de la presión sanguínea y de la frecuencia
respiratoria y cardíaca.
Las respuestas del sistema endócrino (secreción de hormonas del estrés).

Las lesiones del núcleo central impiden la manifestación de todas estas respuestas, mientras
que las lesiones en alguna, de las vías de salida interrumpen únicamente la respuesta
correspondiente.

V. Neuropsicologra de la emoción y los sentimientos.

La Neuropsicología (NPS) estudia la relación cerebro / conducta en el ser humano [aunque
de ninguna manera desdeña los datos provenientes de la investigación en animales, la
principal fuente de datos y teorización en NPS proviene del estudio de los efectos de las
lesiones cerebrales en la conducta humana (infartos, traumatismos, etc.)]. La NPS persigue
el objetivo de explicar de qué manera ciertas funciones psicológicas (y sus componentes de
procesamiento) se relacionan con los sistemas neníales (y sus partes constitutivas).

¿Hay lesiones que afectan la esfera emocional/sentimental en los seres humanos?. La

respuesta es sí. Antonio Damasio estudió pacientes en los que /as lesiones cerebrales
afectaban el procesamiento de la emoción y los sentimientos. Su interés se centró primero
en el estudio de pacientes con lesiones en la región ventromedial de los lóbulos frontales y
luego buscó otras localizaciones que produjeran un cuadro similar,, encontró otras tres; los
núcleos amigdalinos, la región posterior del hemisferio derecho y la región del cíngulo
anterior.

Las lesiones frontales veratro mediales.

Los pacientes que han sufrido lesiones puras (o casi puras) de la región ventromedial de los
lóbulos frontales (figura 14) muestran un conjunto de alteraciones tan sorprendentes como
importantes para el estudio de la conducta humana. Por un lado, tienen, una inesperada
conservación de habilidades cognitivas. Lenguaje, percepción, aprendizaje, atención,
memoria y abstracción, tal como se evalúan con los tests corrientes, están dentro de rangos
normales. Algunos pacientes rinden bien en pruebas que requieren memoria de trabaja
(inserción 5), capacidad de abstracción y flexibilidad para cambiar el modelo mental (tal
como el Wisconsin Sorting Card Test, o las Torres de Hanoi). Incluso se han reportado
pacientes que conservaban y podían hacer uso adecuado de sus conocimientos profesionales
universitarios para responder a preguntas específicas. La integridad de estas habilidades
contrasta con la profunda inhabilidad para manejar su ser social, que se asocia con un
defecto en el procesamiento de las emociones y sentimientos.

44
| Figura 14
i L-s- upras sombreadas representa.! los sectores ventromediales.
' A: I-feinisfmo cerebral derecho, vista externa (lateral); B: Hemisferio cerebral derecho, vista interna
¡ (med ai); C: El cerebro visto desde abajo (vista ventral u orbital); D: Hemisferio izquierdo, vista externa;
E: í •lernisferio izquierdo, vísta interna.

En cupto a su ser social, presentan dificultad para iniciar, organizar y completar sus
actividades normales; son Ir.capaces de proyectar y organizar su vida laboral, familiar y
social. Consecuentemente, pierden el trabajo, emprenden negocios riesgosos que
genera mente fracasan y terminan en desastres financieros, se idteran sus relaciones
iuIcrpqrsonales, toman decisiones desastrosas, se divorcian y se casan de manera insólita,
son impermeables a los consejos y no aprenden de sus experiencias fallidas. Sus modales
pueden ser correctos aunque estereotipados y superficiales (se los describe como de “‘valet
hqdéti p y en ocasiones, muestran una total carencia de tacto social haciendo comentarios
fuera db lugar, utilizando lenguaje procaz y violando las reglas sociales.

La conducta emocional muestra cambios: disminución del impulso explorador y sexual

(aunque hagan alarde), cambio de apetencias y desapetencias, falta de control de los
impulsos (obstinación, conducta caprichosa y vacilante, incapaces ele contenerse si no se
satisfaqen sus deseos inmediatos), conducta desinhibida aunque no necesariamente agresión
física. Én situaciones de stress (sobre todo social), tienen explosiones de cólera incontenible
o conducta agresiva (sobre todo verbal) sin conciencia del trastorno.

Su hunjtor es hipomaníaco, variable, en el marco de un embotamiento y superficialidad

afecliv'4 Se ha utilizado el térm ino moña para describir la personalidad y el humor de estos
pacientas. Tienen una visión positiva de sí mismos, un estado de euforia cáustica
inseparable de la jocosidad, una exuberancia inestable que muchas veces se expresa en
alarde ('verbal) de su potencia sexual.

45
Algunos pacientes pueden mostrar un patrón diferente, como un paciente? de Damasio que
se mostraba emoción al men te distante, calmo y sin rencor, “controlado”, Este paciente
conocía sus problemas (económicos y familiares), pero se mostraba completamente
indiferente. Cuando se le mostraron fotos de alto contenido emotivo (que en sujetos sanos
de control inducían respuestas emocionales y sentimientos conscientes), se mostraba
indiferente, decía “mis sentimientos cambiaron”, podía describir la escena de la foto y
comprender la situación, pero no lo afectaban emocionalmente, “sabía pero no sentía”.

¿Cómo es posible que un individuo perfectamente adaptado a la sociedad (laboral y

familiarmente exitoso), que ímtes actuaba de manera escrupulosa y ética se convierta,
después de la lesión, en un individuo irrespetuoso y cuyas decisiones no cuidaban sus
intereses personales y familiares más elementales?. Estos casos hacían pensar, en palabras
de Damasio, que “...de alguna manera había en el cerebro sistemas especializados en el
razonamiento, específicamente en sus dimensiones personales y sociales. Un daño cerebral
podía inducir comportamientos socialmente inadecuados e incumplimiento de normas
éticas necesarias para la convivencia civilizada, aún cuando se mantuvieran intactas las
funciones intelectuales y verbales... sorpresivamente [aparecieron indicios de que] alguna
parte del cerebro controla ciertas características típicamente humanas, entre ellas, la
capacidad de hacer proyectos adecuados en un medio social complejo, ©1 sentido de
responsabilidad hacia uno mismo y los demás y la habilidad para planificar la propia
supervivencia con pleno ejercicio del libre arbitrio...”.

También llamó la atención que este déficit se asociara a la alteración de la conducta

emocional (descontrol emocional), de los sentimientos (reducción y embotamiento afectivo)
y la incapacidad para responder a premios y castigos. Damasio- se preguntó si esta
asociación, a la que llamó “alianza misteriosa” (inserción 6), era casual o si respondía a
algún fundamento, y buscó qué otras localizaciones de lesión podían manifestarse mediante
esta “alianza”. Como adelantamos hay otras tres áreas: la amígdala, la región parietal
posterior y el cíngulo anterior.

La lesión de la amígdala en humanos.

Lesión bilateral pura. Damasio y Adolphs describieron el caso de unajoven de 30 años de
edad, conocida como SM, que presentaba una calcificación casi toted de ambas amígdalas
(izquierda y derecha). El resto del cerebro era normal, pero el calcio depositado en las
amígdalas era tal que ninguna función podía llevarse a cabo. La causa de este problema era
el síndrome de Urbach-Wiethe, una rara enfermedad cuya característica es el depósito
anormal de calcio en piel y otros tejidos; cuando afecta al cerebro, las estructuras más
perjudicadas son los núcleos amigdalinos. La paciente tenía una inteligencia normal y no
mostraba dificultades para identificar rostros conocidos a partir de fotografías. Pero sí tenía
dificultades para reconocer ciertas expresiones emocionales de: esos rostros en las
fotografías. Podía reconocer la alegría, la tristeza y la repugnancia, pero no el miedo o el
enojo. Jamás pudo detectar la expresión de miedo en el rostro de otra persona presente,
aunque sí podía reconocer otras expresiones faciales de emoción, por ejemplo la de
sorpresa. Por otra parte, no podía dibujar caras que representen miedo, pero sí rostros que
mostraran otras emociones. Podía imitar expresiones faciales de emoción, menos la de

46
miedo. Aprendía hechos nuevos sin ninguna dificultad, pero una parte de su aprendizaje era
defectuoso: el condicionamiento a estímulos desagradables, el aprendizaje basado en el
miedo..

En situaciones que atemorizan a cualquiera, SM no experimentaba miedo alguno. Sabía

iníel|!ctüalineiite lo que era el miedo pero el daño bilateral en la amígdala impedía que
aprendiera los signos anunciadores de posibles peligros o desagrados, por ejemplo, cuando
aparecen en el rostro de otra persona o en una situación. Esto se traducía en sus vínculos
sociales, actuaba como si hubiera eliminado de su “vocabulario” afectivo emociones
negativas como miedo e ira, con lo que sólo emociones positivas dominaban su existencia.
Tenía una actitud excesivamente amistosa: hacía amigos sin dificultad, establecía vínculos
románticos sin problemas y varias personas habían abusado de su confianza.

Torios estas características señalan el lugar destacado que tiene la formación amigdalina en
una ¡conducta emocional particular, el miedo, y en su percepción como sentimiento
consciente. La lesión bilateral pura de la amígdala produce: un deterioro en la detección de
estímulos peligrosos, de los que se asocian en la señalización del peligro (como la
identificación de los gestos de miedo en las expresiones faciales de otros); una alteración de
la expresión de las respuestas emocionales del miedo (por parte del paciente) y en la
percepción subjetiva del sentimiento de temor. Significativamente, la lesión de la amígdala
no afpeta el reconocimiento de expresiones de alegría o repugnancia..

El síndrome de Klüver-Bucy en humanos. Lesiones bilaterales de los lóbulos temporales

que afectan la amígdala y otras estructuras próximas (el hipocampo, la corteza témporo-
occipital, etc.) producen un símil en humanos del síndrome de Klüver-Bucy de los monos.
Los pacientes muestran alteración de la conducta emocional, sobre todo hipersexualidad o
sexualidad aberrante (conducta masturbatoria, exhibición de órganos sexuales,
modificación de preferencias) y alteraciones alimentarias (comen de manera insaciable sin
preferencia por el alimento). En estos pacientes, también se observa amnesia anterógrada
several y agnosia visual que se deben a la lesión del hipocampo y la corteza témporo-
occipiial respectivamente.

Otros datos que señalan la participación de la amígdala en el miedo.

a) En estudios con tomografía por emisión de positrones (PET) y con resonancia magnética
mielehr funcional (ÍRMI), se observó que la amígdala de sujetos nomiales se activa durante
la percepción de expresiones faciales temerosas o escenas del mismo tenor (Morris, 1996).
b) Crisis epilépticas con sentimientos: En las epilepsias con foco temporal, los pacientes
presentan crisis cuya naturaleza emocional se atribuye a la activación del complejo
amigdalino. Se refieren crisis de miedo o angustia. Con otras localizaciones del foco
epiléptico se detectaron crisis con sentimientos de alegría o plenitud.
c) En el curso de estimulaciones corticales en pacientes epilépticos (estudio que se realiza
con el objetivo de orientar la extracción quirúrgica del foco que genera las crisis epilépticas
en pacientes intratables con medicamentos), se han obtenido respuestas emocionales. El
sentimiento que producen las estimulaciones con mayor frecuencia es el sentimiento de
miedq, tanto durante la estimulación en el tronco cerebral como en los lóbulos temporales.

47
Muy raramente la estimulación provoca los estados de plenitud o alegría que los pacientes
refieren durante sus crisis espontáneas.
d) En pacientes con ataques de pánico (cuadro caracterizado por una reacción masiva de
temor: palpitaciones, sudor ación, sensación de muerte, etc., desproporcionada con los
estímulos que la incitan), la tomografía por emisión de positrones obtenida entre las crisis
muestra una hiperactividad cíe los núcleos amigdalinos.

En suma, tal como lo sugieren los estudios en animales, el complejo amigdalino también
tiene un lugar preponderante entre las estructuras que controlan la conducta emocional y el
sentimiento del miedo en los hombres. También, tal como señalaba LeDoux, la afectación
emocional no es global sino que compromete alguna de las emociones y respeta otras.

El hemisferio derecho y el síndrome anosognósico.

Pacientes que sufren lesiones extensas en la región posterior del hemisferio derecho, que
afectan la ínsula, las áreas somatosensitivas (primaria, secundaria y parietal posterior)
(figura 15) y las estructuras subcorticales subyacentes producen uno de los cuadros más
intrigantes de la neuropsicología: la anosognosia del trastorno corporal (a: falta, noscr,
enfermedad, gnosia: conocimiento, es decir: falta de reconocimiento de la enfermedad). La
lesión deja a estos pacientes con hemiplejía y anestesia del hem ¡cuerpo izquierdo, pero son
incapaces de reconocer estes trastorno. En los casos más severos desconocen hasta la
pertenencia de ese hemicuerpo paralizado y lo atribuyen a otra persona. En los casos más
leves, los pacientes reconocen que la mitad de su cuerpo está paralizado pero minimizan el
problema y le restan importancia a la alteración. La afectación emocional no está reducida a
la indiferencia por su enfermedad, muestran además una pérdida general de la emoción y el
sentimiento, así como una indiferencia por su estado, su futuro y el de su entorno. No
prevén el futuro ni sufren por ello. Su cara es “amímica”, inexpresiva y no reflejan angustia,
cólera, tristeza ni pánico.

En la región posterior del hemisferio derecho, se localizan las estructuras necesarias para
generar una información integrada del estado del cuerpo: la corteza samatosensitiva de cada

48
uno de los hemisferios recoge la información del estado de la piel y del sistema músculo-
esquelético del hem.icu.erpo contralateral, la ínsula recibe la información, visceral y en la
región parietal posterior del hemisferio derecho se integran las aferencias somatosensítivas
de ambos hemicuerpos y las viscerales. La integración de las informaciones de ambos lados
del cuerpo en un esquema único, integrado y dinámico es una función lateralizada que
asienta en eí hemisferio derecho y que responde a la necesidad de un controlador final único
del estado corporal.

El hecho de que la lesión de la región que integra la información proveniente del cuerpo
produzca un compromiso de la conducta emocional y de los sentimientos subraya la
importancia de la aferencia corporal (el feedback del que hablaba V/. James) en la
organización de la conducta emocional y los sentimientos. Es un componente indispensable
en la organización neural de las emociones y sentimientos.

La ngión del cínguio anterior. ■

La lesión de la corteza del cíngulo anterior (figura 16) y zonas vecinas producen un cuadro
conocido como mutismo akmético, en el cual también se ven comprometidas las emociones
y sentimientos. Los pacientes con estas lesiones yacen en la cama, despiertos, en un estado
de ausencia de movimiento (akinesia) y mutismo. El problema no es motor ya que
esporádicamente realizan me virulentos automáticos como taparse c on la manta o perseguir
con su mirada un objeto que se desplaza frente a ellos. Tampoco es una alteración del
procesamiento lingüístico (afasia), ya que si se les insiste mucho (realmente mucho) llegan
a decir su nombre, repetir una palabra o denominar un objeto (aunque nunca logran una
actividad suficientemente sostenida como para comunicar un mensaje o responder
preguntas).

corteza cingular anterior

Lteura 16
V|su de ía superficie interna de los dos hemisferios cerebrales, que muestra las áreas
edrrespendientes a la corteza singular anterior.

La disminución / abolición de movimientos, lenguaje y pensamientos afecta también a las

conductas emocionales que están ausentes: no muestran expresión facial ni cambios
autonómicos que traduzcan estados emocionales. Cuando algunos de estos pacientes se

49
recupera (en casos de lesiones parcialmente reversibles), refieren que durante su
inmovilidad no sintieron an^pistia ni miedo; que nada los forzaba a. callar, más bien que “no
tenían nada que decir”. En este estado de ausencia de iniciativa para analizar información
externa o interna y para realizar operaciones extemas (movimiento) o internas
(razonamiento, planificación), también se ven afectadas las conductas emocionales y los
sentimi entos <

El cíngulo anterior tiene un importante papel en el control atencional, particularmente en el

direccionamiento de la activación y en su sostenimiento. Su destrucción parece dejar a estos
pacientes en un estado de “suspensión animada”, incapaces de prestar atención a los
estímulos externos o a las representaciones internas, incapaces de activar y sostener la
atención en su aspecto eferente (la iWncvón), con el resultado de la disminución o la
ausencia del impulso generador de movimientos y / u operaciones mentales.

Estas lesiones, más que un defecto emocional específico, producen un defecto general en la
actividad del cerebro que se expresa también en el dominio de la emoción y el sentimiento.
Ponen de manifiesto que el aparato neural que sustenta el procesamiento emocional también
depende de la alimentación de los sistemas que controlan la activación y la distribución de
los recursos atencionales.

La figura 17 resume las localizaciones que afectan en humanos el procesamiento de las

emociones y sentimientos.
FROMAJ.

vrnucunrdiai

50
INSERCIONES

InserMóa 1: El hípotálamo
Muchos de los cambios fisiológicos durante una respuesta emocional dependen del sistema
nervioso autónomo (SNA). El SNA es un sistema efector que se diferencia del sistema
motor somático (también efector) por sus funciones. Mientras que el sistema motor
somático se encarga del control de los músculos esqueléticos y con ellos, de la mayoría de
los movimientos voluntarios, el sistema autónomo controla la musculatura lisa (intestinos),
el músculo cardíaco y las glándulas exócrinas (tales como las sudoríparas y salivares),
generalmente mediante ajustes reflejos e involuntarios.

El SNA se divide en dos componentes: el sistema simpático y el sistema parasimpático. El

prímeio prepara el corazón, las visceras, los vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y
los músculos piloerectores toda vez que el organismo se encuentre ante una “reacción de
lucha p huida”. El parasimpático tiene la función de restablecer y mantener el estado de
reposo o “normalidad” en que se encontraba el organismo antes de responder a una
euiergéneia.

Hipo tálamo
Hipófisis

Táiamís
Figura 4
Vista- medial del encéfalo
que muestra la localización
del hi^otátamo, la hipófisis y
«I tálamo.

El hipo tálamo (figura 4) actúa como intermediario entre regiones del encéfalo tales como la
corteza Cerebral, la amígdala, la formación reticular, y el SNA. Su función en este sentido
es la de integrar toda la información que recibe desde estos centros y actuar sobre el SNA
controlando una serie de reflejos viscerales. Esto lo hace de dos formas:

51
 1- Haciendo conexiones con regiones del tronco cerebral que están involucradas con el
sistema parasimpático tanto en el control de la temperatura, la frecuencia cardíaca y la
respiración; como con otras regiones del tronco cerebral cuya estimulación lleva a una
activación del simpatice, con un aumento de la piloereccíón, sudoración y dilatación de
la pupila. Además, proyecta hacia eferencias autónomas de la medula espinal.
2- Actuando sobre el sistema endocrino, el cual libera hormonas que afectan al sistema
autónomo.

La estimulación del hipotálamo puede provocar selectivamente manifestaciones de estados

emocionales. Estudios con animales han demostrado el rol y la influencia que tiene el
hipotálamo sobre los estados emocionales. Por medio de la estimulación del hipotálamo de
animales anestesiados, se pudo evocar diferentes reacciones autónomas corno aumento de la
frecuencia cardíaca, presión sanguínea, motilidad gastrointestinal, piloerección. Se
descubrió también que diferentes partes del hipotálamo producían diferentes respuestas que
parecen ser conductas organizadas.

Inserción 2: El concepto de sistema límbico fue propuesto en el contexto de una

interpretación evolutiva de la mente y la conducta (MacLean 1949, 1952, 1970; Isaacson
1982). Se erigió sobre la visión, impulsada por los primeros anatomistas comparativos del
siglo XX, de que el neocórtex es una especialización de los mamíferos (otros vertebrados
tienen un córtex primigenio pero sólo se considera que los mamíferos tienen neocórtex).
También porque el pensamiento, el razonamiento, la memoria y la resolución de problemas
están especialmente bien desarrollados en los mamíferos, particularmente en los humanos y
otros primates que poseen relativamente más tejido neocortical, ya que esos procesos
cognitivos estarían mediados por el neocórtex y no por el córtex antiguo u otras áreas del
cerebro. En contraposición, el córtex antiguo y las conexas regiones subcorticaks
constituyen el sistema límbico, del cual se afirma que media los aspectos evolutivos más
antiguos de la vida mental y de la conducta, nuestras emociones. De esta forma, la
cognición es pensada como algo de lo que se ocupa el neocórtex y las emociones quedan así
vinculadas al sistema límbico,

La teoría del sistema límbico empezó a enfrentarse con problemas casi al instante de haber
sido expuesta, a mediados de los años 50, ya que un daño en el hipocampo, la pieza central
del sistema límbico, conducía a severos déficit en una función cognitiva, la memoria a largo
plazo (Scoville & Milner 1957). Esto era incompatible con la idea original de que la
primitiva arquitectura del sistema límbico, especialmente el hipocampo, no eran
apropiados para participar en las funciones cognitivas (MacLean 1949, 1952).
Posteriormente, a finales de los 60, se descubrió que el equivalente al neocórtex de los
mamíferos está presente, aunque en forma rudimentaria, en los vertebrados no mamíferos
(Nauta & Karten 1970), En consecuencia, la distinción córtex antiguo / córt&x nuevo se
desmoronó, impugnando los principios evolutivos que asignaban la emoción al sistema
límbico y la cognición al neocórtex (Swanson 1983).

El sistema límbico, en sí, ha sido un objetivo en movimiento. En los años posteriores a su

concepción, se fue expandiendo a partir de la noción original de “córtex antiguo” con

52
 conejos núcleos subcorticales del cerebro anterior, hasta la inclusión de algunas áreas del
cerebro medio, e incluso al^junas regiones del neocórtex. Varios intentos para recuperar al
sistema límbico han respondido a esta delimitación más precisa. No obstante, después de
fiiedij) siglo de debate y discusión, aún no se ha acordado un criterio que pueda ser usado
para decidir cuáles áreas del cerebro pertenecen al sistema límbico. Incluso algunos
investigadores han propuesto que este concepto sea abandonado (Brodal 1982; LeDoux
1987J 1991; Kotter & Meyer 1992).

A pe^ar de estas dificultades, el sistema límbico continua perdurando como un concepto

aiiñíouuco y como explicación de las emociones, en libros de texto, artículos de
investigación, y discursos científicos.

Inserción 3: El miedo en animales y en humanos.

Comparación de medidas utilizadas generalmente para evaluar el miedo en animales y las
uülízvdas en el DSM-in (Diagnostic and Statistical Manual of Mental Dis orders, 33 ed. De
Davis 1992) para evaluar la ansiedad generalizada en humanos.

"MEDIDAS DE MIEDO EN MODELOS CRITERIOS DSM-li l PARA

ANIBALES DIAGNOSTICAR ANSIEDAD
GENERALIZADA
. Aumento de la frecuencia cardiaca Palpitaciones
Disniiijiución de la salivación Sequedad de boca
de estómago Trastornos digestivos
Cambias de respiración Aumento de respiración
. Exploración y vigilancia Exploración y vigilancia
Aumento del estado de alarma Inquietud, fácil sobresalto
Miccióp Micción frecuente
Defecación Diarrea
Acícalámícnto Impaciencia
Paralización Expectación aprensiva - algo malo va a
suceder -

Inserción 4: El miedo en Psicopatología.

El “Manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales” enumera como trastornos
de ansiedad los siguientes:
» Fobfas: son miedos ante estímulos o situaciones específicas que resultan desmesurados
para la amenaza real que representan. La exposición a un objeto fóbico o a una situación
fóbipa provoca un profundo estado de ansiedad, llegando la persona a extremos
insospechados para evitar el objeto o la situación.
- Ataques de pánico: son períodos de inquietud y ansiedad intensa, en los cuales la
persona afligida a menudo siente como sí le faltara el aire. Se diferencian de las fobias en
que tales ataques no son previsibles y tampoco están relacionados con algún estímulo o
situación extema. A menudo, el pánico va acompañado de agorafobia (temor a los
espacios abiertos) y en los casos más graves, la evitación de las situaciones de pánico
llevan a una existencia de recogimiento.

53
- Trastorno de estrés postraumático: es la presencia de una ansiedad aguda provocada por
los estímulos que aparecieron durante un trauma externo o que están relacionados con
estos estímulos. Por ejemplo, este trastorno se observa en los veteranos de guerra, en las
víctimas de agresiones sexuales o físicas graves, así como las. víctimas de catástrofes
naturales. Estas personas intentan evitar las situaciones y hasta los pensamientos que le
recuerdan el trauma.
- Trastorno obsesivo-compulsivo: se caracteriza por la presencia de pensamientos
extraños, recurrentes y persistentes o conductas repetitivas que se ejecutan de un modo
preciso como reacción a los pensamientos obsesivos. La conducta obsesiva tiene como
objetivo neutralizar la ansiedad, pero esta conducta no corresponde con la situación real
o es desmesurada respecto a la situación que se pretende neutralizar.
- Ansiedad generalizada: también conocida como ansiedad fluchiante, comporta una
preocupación excesiva por asuntos inconexos durante un largo período de tiempo.

Inserción 5; La memoria de trabajo.

La memoria de trabajo es lo que llamamos la memoria a corto plazo. Pero el concepto de
memoria de trabajo no sólo se refiere a un mecanismo de almacenamiento temporal, sinc
también a un mecanismo de procesamiento activo que permite retener a la vez algunos
datos en la mente, compararlos, contrastarlos o, en su lugar relacionarlos entre sí. La mayor
parte de la teoría de la memoria de trabajo se debe a las investigaciones de Alan Baddeley
(1962). La memoria a corto plazo tiene un límite de capacidad de 7 ± 2 unidades de
información. Baddeley expuso que si hacía que los sujetos recordaran activamente seis
cosas, como seis cifras, mostrarían problemas a la hora de realizar simultáneamente otras
tareas que también precisan el almacenamiento provisional, ya que casi todo el espacio de
funcionamiento se habría usado. Para demostrarlo, hizo que los sujetos repitieran en voz:
alta las cifras mientras leían frases simultáneamente e iban pulsando botones para indicar si
la frase era verdadera o falsa. Observó que el ritmo de comprensión de las frases disminuía,
pero que aun así los sujetos podían realizar la prueba. Este experimento lo llevó a redefinit
el concepto de memoria a coito plazo y lo sustituyó por el concepto de memoria de trabajo,
la cual, consiste en un. mecanismo de almacenamiento provisional (buffers) con un objetive
general, que se utiliza en todos los procesos del pensamiento activo. Existe una serie de
mecanismos de almacenamiento temporal especializados y cada sistema sensorial tendrís
uno o más bancos especializados de memoria intermedia que ayudan en la percepción,
permitiendo que el mecanismo compare lo que se esta viendo u oyendo en el instante exactc
con lo que ha visto u oído un instante antes.

Inserción 6: Una alianza misteriosa. La hipótesis del marcador somático.

Para Antonio Damasio, los marcadores somáticos (MS) son un caso especial de
sentimientos (percepciones conscientes) de emociones elaboradas. Se basan en la.
asociación de tipos específicos de estímulo con tipos específicos de estado somático. Er
otras palabras, se basan en el proceso de formación de emociones elaboradas (secundarias).
Los MS son adquiridos por aprendizaje a lo largo de la vida del individuo, sobre todo
durante la infancia y la adolescencia. Estos sentimientos se conectan con los escenarios, las
opciones y los resultados obtenidos en experiencias vitales durante el proceso de educacíór

54
y socialización del individuo. De esta manera, marcan y clasifican las contingencias
individuales en una perspectiva social y personal.

Los MS se adquieren por la experiencia bajo el control de un sistema interno de

preferencias y bajo el influjo de circunstancias extemas (incluye entidades, sucesos,
convexiciones sociales y normas éticas).

El sistema interno de preferencias está dispuesto a evitar el dolor, buscar el placer potencial
y probablemente esté afinado para conseguir esos objetivos en situaciones sociales. La base
neural del sistema interno de preferencias consiste en disposiciones reguladoras innatas
dispuestas para asegurar la supervivencia.

El conjunto externo de circunstancias abarca 1) las entidades, entomo físico y sucesos en

relación con los que el individuo debe actuar; 2) las opciones posibles de acción; 3) los
resultados futuros posibles de las mismas y 4) el premio o castigo que acompaña a
deíennniada elección, inmediata o ulteriormente, a medida que se despliegan las
consecuencias de la opción elegida.

Desde temprano, premio y castigo son aplicados no sólo por las entidades mismas, sino por
los padres, otros adultos y pitres que habitualmente representan las convenciones sociales y
las normas éticas a las cuales pertenece el organismo. Cuando a la elección de la opción X,
que desemboca en el mal resultado Y, sigue un castigo, y por ende un: estado corporal
penoso^ el sistema de marcadores somáticos incorporará esa conexión de experiencia. La
reiteración de la exposición del organismo a la opción. X, o pensamientos sobre el resultado
Y, tendrá de ahí en más el poder de reactuar el estado corporal penoso y servirá de
recordatorio automático de las malas consecuencias por venir. Este ejemplo simplificado un
poco burdamente ilustra de qué manera los MS pueden actuar señalándole al organismo
“peligró” o por el contrario “adelante”. Demasió desarrolla otros aspectos tales como que
los MS pueden actuar de manera manifiesta o encubierta (no consciente) y desempeñar
roles ni|s complejos y sutiles que señalar positiva o negativamente un evento.

Damasio piensa que las capas corticales prefrontales de la región ventrobasal se encuentran
en una ubicación ideal para elaborar MS: 1) reciben aferencias de todas las regiones
sensoriales, tanto de las que. representan objetos del mundo externo (visuales, auditivas,
olfativa^) como representaciones de los estados corporales pretéritos o actuales interno
(somatqsensitivas); 2) reciben aferencias de los sistemas biorregulatorios (hipotálamo,
núcleos del tronco cerebral, de la amígdala, el cíngulo y otras áreas límbicas) que pueden
informar sobre las preferencias innatas del organismo que conciernen a su supervivencia; 3)
tiene eférencias a sistemas de salida (al sistema motor esquelético, al SNA, hipotálamo y
núcleos del tronco cerebral). Esa zona sería también una suerte de almacén de los
marcadores somáticos adquiridos a lo largo de la vida del individuo

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