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PF Módulo 1. (16) ¿Cómo percibimos el mundo?
1. Introducción
La percepción no depende solamente de la información que los receptores sensoriales codifican del mundo
(procesos bottom-up), sino que, también es producto del procesamiento de alto nivel de esa información que
realizarán estructuras posteriores (procesos top-down).
1. Fisiología de los sistemas sensoriales

1.1. Principios fisiológicos y anatómicos comunes a todos los sistemas sensoriales
Transducción: cambio en la permeabilidad de membrana de la célula receptora producido por la energía del
estímulo, de manera que el efecto del estímulo modifica el potencial de membrana del receptor y, en última
instancia, genera potenciales de acción en las neuronas aferentes que llevarán información hacia el SNC.
1. Energía de un estímulo específico del mundo modifica en el potencial de reposo generada en un receptor
sensorial (despolarización o hiperpolarización).
2. Según el tipo de célula receptora:
a. Neuronal: si el cambio eléctrico en el potencial llega al umbral de disparo y se genera un
potencial de acción en su axón.
b. Especializada (no neural): la modificación del potencial necesitará afectar al potencial de
membrana de la neurona sensorial con la que establece sinapsis para que la información
se transmita.
1.2. Receptores sensoriales

Generalidades
1. La codificación de la información específica que proviene de un estímulo del mundo exterior:
● La intensidad del estímulo se transmite por códigos de población y de frecuencia de descarga de
la neurona sensorial.
● La duración de un estímulo se mide de dos modos:
○ Los receptores de adaptación lenta descargan durante todo el tiempo en que el estímulo
está presente.
○ Los receptores de adaptación rápida responden a la aparición y desaparición del estímulo y
su respuesta decrece rápidamente.
● La discriminación de un estímulo respecto a otro es posible mediante el mecanismo de inhibición lateral:
existencia de un campo receptivo excitatorio en el centro del campo receptivo de la neurona en cuestión
y otro inhibitorio en la periferia.
2. La disposición espacial ordenada (no aleatoria y no homogénea) de los receptores sensoriales. En general,
las regiones con más densidad de receptores son las de mayor sensibilidad y mayor resolución de detalle.
Especificidades
Oído Olfato Gusto
Estímulo Movimiento de moléculas en Moléculas diluidas en el aire Moléculas diluidas en saliva

el aire
Receptores Células ciliadas Células receptoras olfatorias Células gustativas
Mecanismo La membrana de las células Las moléculas de la sustancia Diferentes tipos de receptores,
se despolariza o a la que son sensibles se unen sensibles a diferentes
hiperpolariza dependiendo a los receptores, provocando sustancias
de la dirección del cambios en el potencial de
movimiento de los cilios membrana de la célula

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1.3. Vías aferentes: desde las primeras neuronas a la corteza sensitiva
Oído Olfato Gusto
Primera Las células ciliadas del oído Las células receptoras del Sinapsis en los ganglios
sinapsis realizan sinapsis con las sistema olfativo envían sus geniculado, petroso y
dendritas de neuronas axones directamente al bulbo plexiforme. La información es
bipolares, cuyos axones olfatorio formando el nervio transmitida a través de los
llevan la información olfatorio pares craneales VII, IX y X
auditiva al encéfalo (nervio respectivamente.
coclear).
Mapping Aprox. relación 1 a 1. Cada No se sabe si existen mapas
receptor - fibra del nervio auditivo de olores específicos o
neuronas transmite información sobre atributos de olor
una pequeña parte del
espectro de frecuencias
audibles.
Organizació Tonotópica (la
n representación de los
sonidos en estos núcleos se
encuentra ordenada
espacialmente según la
frecuencia de los sonidos)
Procesamie Sí No Sí
nto talámico
Distribución Cada hemisferio recibe Contralateral

información de ambos oídos
Destino Corteza auditiva primaria, Corteza piriforme en el lóbulo Corteza gustativa primaria
ubicada en el lóbulo temporal, corteza entorrinal y (lóbulo parietal), amígdala e
temporal. la amígdala hipotálamo
1.4. Sistema somatosensorial

El sistema somatosensorial es un sistema complejo que procesa la información sobre el mundo exterior que nos
llega a través del contacto con la piel (mecanorrecepción), así como información sobre nuestra posición corporal
proveniente de estructuras internas como músculos y tendones (propiocepción). Algunas perspectivas recientes
consideran el procesamiento de información nociceptiva y termoceptiva como parte del sistema interoceptivo,
distinto a los dos primeros.
Existen diferentes tipos de mecanorreceptores cutáneos que se diferencian por su morfología, distribución sobre
la piel, velocidad de adaptación, tamaño del campo receptivo, y frecuencias a las que son más sensibles.
Existen propiorreceptores en estructuras internas como músculos, tendones y articulaciones, que proporcionan
información concerniente a la posición de las diferentes partes del cuerpo: longitud del músculo, tensión y ángulo.
La información captada por los diferentes tipos de receptores somatosensoriales se transmite al sistema
nervioso central a través de axones aferentes. Los somas de estas neuronas, se encuentran en los ganglios de
las raíces dorsales o ganglios espinales, localizados a lo largo de la columna vertebral. El área de la piel inervada
por cada ganglio espinal se denomina dermatoma.
Las fibras que llevan la información de la periferia al sistema nervioso central se clasifican según su grosor y
grado de mielinización en cuatro clases, de más rápidas (gruesas y mielinizadas) a más lentas (finas y no
mielinizadas): Aα, Aβ, Aδ y C.

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La información en la corteza somatosensorial primaria se encuentra organizada espacialmente en mapas

somatotópicos (cada zona del cuerpo está representada en una zona de la corteza somatosensorial primaria de
manera no proporcional). Las regiones con mayor sensibilidad (de las cuales se reciben más aferencias) ocupan
un área mayor (fenómeno de magnificación cortical).
3. La visión
3.1. Generalidades
Las ondas de luz que vemos los seres humanos es una parte pequeña del espectro de luz (entre 390 nm y 770
nm de longitud de onda).
Interacción luz-objetos:
● Percepción del color: composición espectral de la luz reflejada por el objeto.
● Brillo: cantidad de luz reflejada según las propiedades de la superficie.
● Textura: heterogeneldad de la superficie percibida a través de la luz reflejada.
● Refracción: cambio de dirección que sufren los rayos luminosos cuando pasan de un medio a otro
con distinta densidad.
3.2. El ojo y su funcionamiento

Principio de la cámara oscura: en una caja negra con un agujero muy
pequeño, idealmente, desde cada punto del mundo exterior llegaría un
solo rayo, que formarían en la pared opuesta a la abertura una imagen
del mundo exterior doblemente invertida.
Esclerótica: capa más exterior, espesa, resistente y de color blanco.
Retina: capa interna en la que se encuentran los fotorreceptores.
Fóvea: región sumamente especializada de la retina central que mide
cerca de 1,2 milímetros de diámetro y abarca tan solo 2 grados de
ángulo visual.
Disco óptico: parte de la retina por donde salen los axones de las
células ganglionares. En esta región no puede haber fotorreceptores
por lo que se la conoce también como “punto ciego”, el cual ocupa aproximadamente una zona circular de unos 4º
visuales.
Mácula: incluye la fóvea y la parafóvea (aproximadamente los 5º centrales), es una zona especializada en el
análisis de las frecuencias espaciales altas.
Córnea: membrana transparente y resistente que carece de vasos sanguíneos y recubre la parte anterior del globo
ocular. Actúa como lente convexa que focaliza el haz de luz.
Cámara anterior: cavidad comprendida entre la córnea y el sistema iris-cristalino.
Pupila: agujero por el que entra la luz al globo ocular. Su tamaño depende fundamentalmente de la luz ambiente,
aunque también puede variar por factores psicológicos.
Cristalino: lente situada justo detrás de la pupila que permitirá enfocar la imagen sobre la retina. Está sostenido
por unas fibras conjuntivas muy finas, que a su vez están unidas a un músculo constrictor. Este músculo permite
la acomodación del cristalino de manera que se pueda enfocar el punto deseado.
Humor acuoso: líquido transparente que llena la cámara anterior y que humedece el cristalino, garantizando su
nutrición.
Humor vítreo: líquido coloidal que rellena la cámara posterior y que mantiene la tensión en el interior del ojo.
Iris: fina red de fibras conjuntivas, o estoma, provista de numerosos vasos sanguíneos y de los músculos que
controlan la dilatación (midriasis) y la contracción de la pupila (miosis).
Nervio óptico: está formado por los axones de las células ganglionares de la retina que salen del globo ocular a
través del disco óptico y transportan toda la información captada.
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3.3. La retina
La retina está formada por:
● Fotorreceptores: células responsables de la transducción en el
sistema visual.
○ Bastones (aprox 90 millones en cada retina). Más
densidad en toda la retina salvo la fóvea, totalmente
ausentes en la fovéola.
○ Conos (aprox 5 millones en cada retina). Más densidad en la fóvea.
● Células ganglionares de la retina: neuronas responsables de la salida final de la información cuyos
axones forman el nervio óptico. Nunca están inactivas, incluso cuando no hay patrones de luz que
las estimule.
● Células intermedias: situadas entre los fotorreceptores y las células ganglionares, son las encargadas
de combinar las señales que provienen de diferentes fotorreceptores, para así dar lugar a una respuesta
en las células ganglionares relacionada con los patrones espaciales y temporales de la luz que llega a la
retina. Son de tres tipos:
○ Células bipolares
○ Células amacrinas
○ Células horizontales
El campo receptivo de una célula ganglionar es el sector de fotorreceptores de la retina vinculados con dicha
ganglionar. Son circulares y su tamaño varía en función del área de la retina.
Mecanismos de inhibición lateral: se encuentran en los estadios
tempranos de procesamiento de buena parte de las modalidades
sensoriales. Sirven para detectar y acentuar las diferencias locales en el
patrón del estímulo. Por tanto, una estimulación difusa sobre todo el
campo receptivo provoca una respuesta nula o muy pequeña (“detección
de bordes”).
● Campos receptivos tipo on y off: las células ganglionares se
caracterizan por presentar una respuesta máxima cuando la
estimulación que reciben en su centro es diferente a la que
reciben en la periferia. Las células de centro “on” son aquéllas que
se excitan cuando la luz estimula su centro y se inhiben cuando la
luz estimula la periferia. Las células de centro “off” presentan el
patrón inverso de activación.
Agudeza visual: los campos receptivos de las ganglionares que se ubican próximas a la fóvea son muy
pequeños, habilitando así la máxima resolución espacial en dicha zona. La agudeza visual se reduce
significativamente a medida que la densidad de conos decae con la excentricidad y aumentan los campos
receptivos ganglionares.
Procesamiento del color, la forma y el movimiento:
● Las células P tienen campos receptivos pequeños y se localizan cerca de la fóvea. Son las responsables
del análisis fino de la imagen visual y la mayoría de ellas están implicadas en el procesamiento del color y
de la forma.
● Las células M tienen campos receptivos más grandes, son más numerosas y se ubican en toda la retina.
Están implicadas en el análisis grueso del estímulo, así como también de la información de movimiento.
● Las células K tienen campos receptivos muy pequeños (como las P) y se
ubican a lo largo de toda la retina (como las M) y tienen distintos tipos
de funciones.
3.4. Procesamiento visual

El nervio óptico

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Se puede dividir cada retina en dos grandes mitades: la hemirretina nasal y la

hemirretina temporal. Los axones de las células ganglionares de las retinas

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nasales cambian de hemisferio en el quiasma óptico, mientras que los axones que provienen de células de las
hemirretinas temporales pasarán también por el quiasma óptico, pero sin decusar.
A partir del quiasma óptico la información visual puede viajar por dos grandes vías:
● Vía tectopulvinar: 100.000 fibras, camino más antiguo evolutivamente. Orientación y localización espacial
de los objetos.
Quiasma óptico → Colículo Superior (Mesencéfalo) → Núcleo Pulvinar (Tálamo) → Corteza Visual (V2,
V5)
● Vía geniculoestriada: 90% de las fibras. Información consciente del color, la forma y movimiento.
Quiasma óptico → Núcleo Geniculado Lateral (Tálamo) → Corteza Visual Primaria (V1).
○ Vía parvocelular (P): Frecuencias espaciales altas. Color y forma.
○ Vía magnocelular (M): Frecuencias espaciales medias y bajas. Movimiento.
Mapa retinotópico: objetos adyacentes en el espacio físico estimulan células ganglionares cercanas en la retina
que, a su vez, conectan con neuronas vecinas en las áreas corticales, manteniendo las relaciones espaciales.
Magnificación cortical: el área de corteza cerebral que recibe y analiza información proveniente de la fóvea es 35
veces mayor que la dedicada a la periferia retiniana.
El núcleo geniculado lateral (NGL)

En cada NGL se encuentran sels capas en las que se distribuyen los cuerpos celulares de las células del NGL que
constituyen el primer relevo de las neuronas ganglionares provenientes de la retina.
Vía magnocelular: en las capas 1 y 2 harán sinapsis las células ganglionares de la retina tipo M y se procesará la
información proveniente de estímulos con baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal.
Vía parvocelular: capas 3, 4, 5 y 6 donde harán sinapsis las células ganglionares tipo P. Procesan los
componentes de alta frecuencia espacial y baja frecuencia temporal de la imagen visual.
A fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las diferentes capas del NGL recibirán
axones de las células ganglionares según el ojo del que procedan. Así, las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la
hemirretina nasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemirretina temporal ipsilateral.
En cada una de las sels capas del NGL las células mantienen un mapa retinotópico.
Esta configuración permitirá que la información se transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo
que posibilitará la visión binocular.
El NGL es, además, la primera instancia de la vía visual que es modulada por información que proviene de
estructuras jerárquicas superiores (retroproyecciones de la corteza). Las neuronas del NGL parecen reflejar la
dominancia perceptiva durante la rivalidad binocular → Cuestionamiento del NGL como un simple relevo pasivo
en el recorrido de la información sensorial hasta la corteza visual primaria (V1) → Compuerta dinámicamente
regulada que expresaría el control visual en relación a fenómenos tales como la atención y la conciencia.
La corteza visual primaria

El área que recibe directamente las entradas que provienen
desde el NGL es la que se denomina corteza visual primaria en
la parte posterior del lóbulo occipital (también conocida como
V1 o corteza estriada), pero no es la única área cortical
involucrada en la visión, sino que se puede hablar de un conjunto
de áreas (probablemente más de 30) que procesan la
información visual, conocidas en su conjunto como áreas
extraestriadas.
El área V1 es funcionalmente heterogénea abarcando un primer
procesamiento de forma, color y movimiento.
Las dos vías visuales

Existe una división de caminos anatómica y funcional para el transporte de la información visual a partir de V1:
● Vía ventral: Vía del cómo, percepción para la representación. Abarca la parte del lóbulo occipital y procesa
aspectos relacionados con la forma y características de los objetos como el color: orientada a la

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identificación semántica. Está asociada con el reconocimiento, por lo cual requiere información visual
detallada, recibiendo aferencias de información procedente de la fóvea y parafóvea. Su actividad se
asocia a la percepción consciente y es asistida por información semántica almacenada en la memoria de
largo plazo, por lo que se verá que también se conecta con el sistema límbico.
● Vía dorsal: Vía del dónde, percepción para la acción. Se extiende por parte del lóbulo parietal y procesa
aspectos relacionados con la posición de los objetos: orientada a localización o manipulación de los
objetos. Coordinación visuomotora de movimientos de ojos, cabeza y manos. La información procesada
por estas regiones guía la acción en el espacio. Está a cargo de la codificación del espacio desde la
perspectiva del sujeto (egocéntrico).
El descubrimiento de la interdependencia de las vías ha ocasionado la propuesta reciente de la existencia de una
tercera vía donde se integraría información visuomotora y semántica, la vía ventrodorsal, desde zonas visuales
primarias hacia el lóbulo inferior parietal.
3.5. Percepción
Organización modular del sistema visual humano
El sistema visual humano está organizado en módulos que permiten soluciones computacionales diferentes para
procesar cada información y estos módulos están localizados en áreas anatómicas diferentes del cerebro.
La evidencia de la modularidad en el sistema visual se basa en la independencia de algunas funciones (los
acrómatas no tienen problemas con la visión del movimiento cuando su lesión se restringe a V4 y los
acinetópsicos no sufren problemas en la percepción del color o de los objetos).
Procesos y representaciones de las imágenes visuales

Estímulo distal: corresponde al objeto físico del mundo.
Estímulo proximal:
● Corresponde a la imagen que se forma en las superficies sensoriales del observador
● Tiene características distintas a las del estímulo distal que lo origina.
● Constituye el inicio del procesamiento perceptivo y permitirá la representación de un percepto.
Percepto:
● Experiencia visual en sí misma, típicamente consciente.
● La conversión de los estímulos en perceptos es un proceso complejo que requiere de la integración de
las áreas visuales con otras áreas cerebrales, fundamentalmente aquéllas vinculadas a la memoria
semántica y de integración cortical.
Procesamiento visual:
● Actividad cerebral relacionada con el percepto, típicamente inconsciente.
● El procesamiento de los diferentes atributos de un objeto activará partes diferentes en la corteza visual
● Transforma el estímulo proximal en un percepto que respete las características del estímulo distal.
Tipo de procesamiento Áreas de procesamiento
Procesamiento inicial de forma, color y movimiento Corteza Visual Primaria (V1) Corteza estriada
Apoyo del procesamiento visual básico y la integración

V2
con las áreas visuales superiores
Detección y percepción del movimiento V3 y V5

Áreas extraestriadas
Percepción de las formas V3
Percepción del color V4

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Percepción del espacio y la profundidad

El campo visual del ojo izquierdo y el del ojo derecho se superponen para formar el campo visual binocular.
Claves inferenciales que se usan para hacer juicios sobre profundidad y distancia:
Tipo Clave Funcionamiento
Perspectiva
Dos líneas paralelas que se alejan de nosotros, parece que se juntan.
lineal
Gradiente de Las superficies de objetos más cercanos aparecen con mayor textura
textura que los que están más lejos.
Tamaño Un objeto produce una imagen retiniana más pequeña cuanto más
relativo lejos del observador se encuentra
Altura relativa Percibimos los objetos más cercanos a la línea del horizonte como
al horizonte más alejados de nosotros.
Estáticas
Claves
Los objetos ocluidos se identifican como más lejanos que los
monocu Superposición
oclusores.
lares
La dispersión de la luz por la atmósfera hace que los objetos más
Nitidez
lejanos sean percibidos con menor definición y claridad.
Sombras y Relación del objeto con la fuente de luz que lo ilumina y, por tanto,
tonos cómo son las sombras que dicho objeto proyecta
Paralaje de
Dinámicas los objetos cercanos parecen moverse más deprisa que los lejanos
movimiento
El ángulo de convergencia es mayor cuanto más cercano es el objeto.

Convergencia La sensación propioceptiva de la tensión en los músculos de los ojos
ocular al realizar movimientos de convergencia proporciona una clave de
profundidad. Sólo útil en distancias cortas.
Claves binoculares La disparidad retiniana (ligera diferencia entre el punto de vista de
cada uno de los ojos), constituye la base para la estereopsis o visión
Disparidad
estereoscópica, proceso por el cual se percibe una imagen
retiniana
tridimensional a partir de las imágenes ligeramente distintas de cada
ojo.
Percepción del movimiento

1. El objeto en movimiento es detectado en primer lugar por las células ganglionares M de la periferia de
la retina que tienen alta resolución temporal.
2. El sistema visual debe poder detectar la velocidad y dirección del objeto en movimiento, para
así conseguir una interacción eficaz.
3. La información sobre movimiento genera una ambigüedad que no se resuelve hasta el área temporal
media (también denominada área MT o área V5) donde ocurre el primer proceso de integración de
las señales locales para detectar movimiento global.
4. V5 tiene neuronas selectivas al movimiento y dirección con grandes campos receptivos (al contrario de
las neuronas de V1): permite la posibilidad de desambiguar las señales provenientes de la detección
local de movimiento.
Acinetopsia: ceguera selectiva al movimiento que ocurre cuando el área V5 se encuentra lesionada. Tienen
dificultades para cruzar una calle o llenar un vaso de agua.
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Funciones del área V5:

1. Percepción de estímulos en movimiento
2. Percepción de la velocidad
Percepción del color

El color (también llamado iluminancia) es una construcción perceptiva que guarda
relación con la composición espectral de la luz que llega a nuestras retinas.
Experiencia del color: el mundo físico no tiene color de por sí, sino que el color es una propiedad psicofísica que
atribuimos a los objetos a partir de la captación de diferentes frecuencias.
1. Tono o matiz: posibilita la distinción entre dos colores (aspecto cromático de la luz).
2. Saturación: grado con que el estímulo se aparta de un gris neutral: rosa = rojo poco saturado.
3. Brillo: se corresponde con la intensidad percibida de la luz. El brillo es analizado
por una parte del cerebro que responde sólo a diferencias lumínicas y es insensible
al color, es evolutivamente más antiguo y primitivo (y necesario) para todos los
mamíferos
Percepción del color: tanto el color como el brillo son atributos fuertemente influidos por las
variables del contexto.
1. Contraste de color: ocurre cuando dos estímulos producen la misma longitud de
onda, aunque al ser inmersos en otros colores de la escena pueden parecer
diferentes colores.
2. Constancia del color: estímulos de diferentes longitudes de onda, parecen tener el
mismo color debido al contexto.
Teoría tricromática del color
Young y von Helmoltz en el siglo XIX, postularon tres sensaciones de color fundamentales: rojo, verde y azul que
resultó congruente con la fisiología: la codificación del color se basa en la combinación de los fotopigmentos de
los tres tipos de conos.
La combinación de los fotopigmentos de estos tres tipos de conos (C, M y L) nos permite la discriminación de
más de 10 millones de colores.
Teoría de procesos oponentes
En el siglo XIX Hering propuso su teoría basada en la existencia de tres pares de colores que se oponen
(azul-amarillo; rojo-verde y negro-blanco). Existen neuronas que son excitadas en el centro por los conos tipo L
(onda larga - el rojo) e inhibidas en la periferia por los M (onda media - el verde). También el procesamiento del
par azul-amarillo se da de forma análoga.
Unificación teórica
A mitad del siglo XX, Hurvich y Jameson reconciliaron ambas teorías. En acuerdo con la teoría tricromática,
existen los tres tipos de receptores en la retina que inician el procesamiento del color con diferente grado de
activación y, en una segunda fase, se codifica esa información en términos de procesos oponentes.
Aún no se sabe exactamente cuál es el área más importante en el procesamiento del color, pero resulta
evidente que tanto V4 como V8 están implicados en el procesamiento de este importante atributo visual.
Acromatopsia cortical: se caracteriza por la incapacidad de ver el mundo en colores, percibiéndolo, en su lugar, en
tonalidades de grises.
3.6. Generalidades de otras modalidades perceptivas humanas

Percepción auditiva
El sistema auditivo humano convierte las variaciones de la presión de aire, originadas por la difusión de las ondas
sonoras, en estímulos nerviosos. Se puede dividir en
● Sistema auditivo periférico: oído externo (determinado por la presencia del canal auditivo), el oído medio
(compuesto por la cavidad timpánica, la trompa de Eustaquio y los huesillos) y el oído interno (donde se
encuentra la cóclea), y el órgano de Corti, las células ciliadas y las neuronas sensoriales.
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● Sistema auditivo central: Las principales estructuras anatómicas asociadas son el núcleo coclear,
cuerpo trapezoidal, complejo superior de la oliva, cisura lateral, colículo inferior, núcleo geniculado medial
y la corteza auditiva primaria.
Las áreas más relevantes para el lenguaje están en regiones inmediatamente adyacentes a la corteza auditiva.
Percepción del tiempo

Áreas implicadas:
● Cerebelo (medir duraciones e intervalos inferiores a 1s).
● Las cortezas frontal y parietal, y el área motora complementaria (estimar el paso de intervalos
de milisegundos a un segundo).
● Estructuras subcorticales como el ganglio basal, en concreto el caudado y el putamen (mecanismo
de cronometraje).
Esta información proviene fundamentalmente de estudios con técnicas electroencefalográficas, resonancia
magnética funcional y la estimulación magnética transcraneal repetida.
4. Integración
4.1. El problema de la integración
El problema de la integración o binding problem refiere a la cuestión de cómo la información proveniente de
distintas modalidades sensoriales se integra para hacer posible la comprensión de que nos encontramos ante un
único percepto.
Las distintas contribuciones sensoriales son integradas mediante dos mecanismos:
1. Áreas de asociación dedicadas a integrar información polimodal (corteza de asociación)
parietotemporooccipital y corteza prefrontal con participación de regiones subcorticales.
2. Área asociativa propia de cada modalidad sensorial, también llamada área de asociación secundaria
4.2. Dos fases para la integración de información visual

Fase 1. Agrupamiento y segmentación
El procesamiento de los distintos atributos visuales de un estímulo (forma, color, textura, etc.) se realiza en
buena parte de forma paralela, para poder percibir el estímulo como un todo, tiene que existir una organización
que tienda a distinguir la información correspondiente a cada estímulo generando perceptos unificados.
La escuela de la Gestalt propuso no atender a las partes por separado, sino a la totalidad fenoménica. A fin de
cuentas, es esto lo que perciben las personas. De modo que este grupo de teóricos con base en Alemania se
enfocaron en comprender las leyes que daban lugar a la creación de perceptos unificados.
La contribución más importante es el principio de pregnancia: de todas las organizaciones posibles que
disponga un estímulo se tenderá a percibir la más simple, la que minimice la complejidad del mismo.
Las neuronas de las áreas V2, V3, V4, V5 y el área temporal inferior forman un complejo circuito a partir de su
conexión con V1 que les permite la integración del estímulo. A diferencia de lo supuesto por los gestaltistas,
actualmente se sabe que estos mecanismos se desarrollan por medio del aprendizaje.
La teoría de la integración de características sostiene que la información es integrada cuando el observador
dirige su atención al objeto, por lo que es más fácil atender al objeto como un todo que tratar de comprenderlo
como la suma de sus partes.
Fase 2. Reconocimiento
Modelos seriales para el reconocimiento visual
● Emparejamiento de plantillas. Esta propuesta asume que el reconocimiento de un estímulo necesita
de una evaluación que lo contraste con algún tipo de representación abstracta de éste. Esto implica el
emparejamiento de un estímulo (ya agrupado) con una plantilla (template) almacenada en la memoria,
que reuniría los atributos característicos de los objetos. Problema: las distintas apariencias que puede
presentar un objeto tridimensional exigirían la existencia de infinitas plantillas.
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● Reconocimiento por detección de rasgos. Detección de rasgos característicos del estímulo (por ejemplo,
la patita de la letra «Q») aún antes de su emparejamiento definitivo con una plantilla guardada en
memoria. Problema: no resulta práctico para estímulos complejos (planta, animal).
● Reconocimiento por eje de coordenadas. Para minimizar la demanda de templates, se establece un eje
de referencia que asegura una cierta invariancia estructural que facilita la comparación con una
representación canónica. Problema: la validación empírica de estos no ha permitido determinar aún cómo
se podría producir esa detección de ejes.
Modelos paralelos para el reconocimiento visual
Se han desarrollado modelos que proponen que el contenido de distintas frecuencias espaciales de las imágenes
se analiza de forma paralela en base a dos canales de información diferentes (magnocelular y parvocelular).
1. Una versión parcialmente analizada de la imagen (una imagen borroneada) conformada por la
información de baja frecuencia espacial es proyectada rápidamente desde las áreas visuales primarias
directamente a la corteza prefrontal, empleando para ello las vías magnocelulares. Esta información es
capaz de activar áreas de información espacial e información semántica, así como señales
atencionales
2. Al mismo tiempo, la información de alta frecuencia es transmitida por canales parvocelulares al
lóbulo temporal de modo más lento.
4.3. Percepción de objetos

En la medida en que el procesamiento de la imagen se hace más refinado, los patrones de actividad se hacen
menos retinotópicos y más dependientes de esquemas o estructuras de información.
En la corteza inferior temporal y parietal se encuentran zonas dedicadas al reconocimiento de distintos estímulos
referentes a objetos, rostros... La activación de estas redes permite la conexión entre información visual y las memorias
a largo plazo declarativas (semánticas y episódicas):
● Corteza temporal inferior → Personas y animales
● Corteza medial occipitotemporal → Objetos y paisajes
● Corteza frontal → Acciones humanas
● Corteza frontoparietal → Propiedades funcionales de los objetos.
4.4. Percepción de caras

Predisposición innata para la percepción de caras: en la primera semana de vida, los bebés son capaces de imitar
expresiones faciales observadas, lo que sugiere que son muy sensibles a estímulos de rostros.
Percepción configural: fuerte tendencia a agrupar los distintos elementos en una percepción holística. Ilusión de
Margaret Thatcher en la que percepción global se impone al análisis local. Este principio explica también el
fenómeno de percepción de rostros en objetos inertes.
Prosopagnosia: incapacidad de reconocer caras familiares, incluida la propia. La evidencia proveniente de varios
casos clínicos de prosopagnosia parece dejar clara la importancia del área fusiforme facial, así como la
participación del área visual occipital en la percepción de los rostros.
La neurona de Jennifer Aniston: existencia de almacenamiento semántico de rostros, en ocasiones en una única
célula (grandmother cell), independientemente de la forma en que se presentan, con un cierto nivel de amodalidad
(ya que también se registró actividad para la presentación del nombre escrito).
Emociones y reconocimiento facial: la amígdala, un área asociada al procesamiento de emociones, también
participa en la percepción de rostros familiares.
4.5. Percepción de escenas

La percepción de escenas representa el nivel más alto de integración de información visual.
Es el fenómeno más frecuente con el que nos enfrentamos los seres humanos a la hora de decodificar el mundo y
puede ocurrir en un lapso tan corto como 150 milisegundos.
La percepción de escenas implica un proceso que funciona en tres niveles cronológicamente sucesivos:

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1. Análisis del espacio y del punto de observación del sujeto, a partir del cual se forma un esquema
visual primario o mapa.
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2. Se definen en paralelo los distintos objetos por separado y el contexto general a un nivel categórico.
3. En un nivel más alto, se compondría un esquema abstracto que integraría todos los elementos
analizados. Prueba de que es abstracto es que la memoria de escenas no es muy rica en detalles y se
enfoca principalmente en la estructura. La percepción de escenas no es como una fotografía, sino como
un dibujo borroso en el cual se aclaran solo algunas partes a las que se atiende especialmente.
Mecanismos top-down: el establecimiento de contexto influye en la detección de objetos y la detección de objetos
influye en el establecimiento de contexto.
4.6. Procesamiento visual distinto para la acción y la percepción

Ataxia óptica: sujetos capaces de reconocer objetos, pero no de interactuar manualmente con estos. Se origina en
lesiones en el surco intraparietal y las conexiones parietal-occipitales.
La hipótesis de las dos vías de la visión propone que las áreas corticales visuales se organizan funcionalmente
en dos flujos de información:
Vía ventral Vía dorsal
Punto de partida V4 V5
Punto de destino Lóbulo inferior temporal Lóbulo parietal
Tipo de info Propiedades del objeto Información espacial
Objetivo Información visual para la percepción Información para el control de la acción
Sensibilidad Baja sensibilidad a la dinámica temporal del Alta sensibilidad a la dinámica temporal de la
temporal objeto acción
Consciencia Asociada al procesamiento consciente Asociada al procesamiento automático
Origen retiniano Principalmente proveniente de la fóvea Toda la retina
Conexión con la Sí No
memória LP
Influencias Sí No
top-down
Campo de alocéntrico, independiente de la ubicación egocéntrico, dependiente de la ubicación del

referencia del sujeto sujeto (codificación del espacio en primera
persona)
Tercera vía: a raíz de la paciente DF se ha propuesto una división de la vía dorsal en un camino que conectaría
con el lóbulo parietal superior (vía dorsodorsal) y otro hacia el lóbulo parietal inferior (vía dorsoventral). El primero
estaría a cargo del control automático, no consciente, de acciones. El segundo estaría a cargo de la interacción
entre información visual-motora (dorsal) y semántica (ventral).
Neuronas espejo: neuronas bimodales (no solo se activan ante la presencia de estímulos visuales, sino también
ante la ejecución de acciones) que reaccionan tanto a la ejecución de una acción motora como a la visión de esa
misma acción ejecutada por otro.
Neuronas canónicas: encargadas de codificar qué programas motores son los adecuados para los objetos.

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PF Módulo 2. (17) Control neural del movimiento
1. Características generales del sistema motor

Complejidad. El sistema motor es un sistema de gran complejidad. Son
parte del sistema motor los diferentes tipos de tejido muscular
(esquelético, liso o cardíaco), los múltiples circuitos a nivel subcortical y
cortical que controlan y modulan la contracción muscular y las diferentes
áreas que participan, de forma coordinada, en la planificación,
preparación, ejecución y supervisión de cualquier actividad motora, desde
las respuestas reflejas a los actos plenamente conscientes.
Multimodalidad. Es muy importante destacar que la división entre
procesos perceptivos y procesos motores es, en muchos casos, arbitraria, ya que ambos tipos de procesos
tienen lugar simultáneamente siempre en cualquier tipo de acción.
Simultaneldad. Aunque en el ámbito de la psicología es habitual presentarlos y analizarlos de forma
independiente, en realidad todos los procesos psicológicos se dan de forma continua y simultánea, guiados, en
último lugar, por el propósito que define la acción que se quiere llevar a cabo.
Interconexión. El control de la acción está estrechamente ligado a otros procesos psicológicos (áreas sensoriales,
atencionales, emocionales y motivacionales) lo cual permite llevar a cabo acciones de forma flexible y adaptativa.
2. El músculo
Todas las acciones que se llevan a cabo se producen, en último término, a través de la contracción muscular.
Los músculos y los tendones (las fibras que unen el músculo al hueso) son capaces de acumular y liberar energía
en el proceso de contracción-relajación-estiramiento. Los músculos están formados por fibras elásticas. Estas
fibras pueden cambiar su longitud, así como su grado de tensión, funcionando en algunos aspectos como lo hace
un muelle.
Mientras que la contracción del músculo está controlada por señales nerviosas, la extensión se produce de forma
mecánica, ya sea por el efecto de un peso o por la contracción de otros músculos.
Tipos de contracción muscular:
1. Contracciones heterométricas: son aquéllas en las que se modifica la longitud del músculo.
a. Concéntricas, el músculo se contrae y reduce su tamaño.
b. Excéntricas: el músculo incrementa su tamaño a la par que se mantiene en tensión.
2. Contracciones isométricas: no se modifica la longitud del músculo, aunque éste se mantenga en estado
de tensión.
Tipos de tejido muscular
1. Músculos esqueléticos: permiten el desplazamiento de las estructuras
efectoras, que son aquellas partes del cuerpo que pueden moverse.
Están unidos a los huesos a través de los tendones y a menudo están
organizados en grupos musculares con acciones opuestas: los músculos
agonistas en una dirección y antagonistas en la dirección opuesta. Se
produce un patrón de coactivación cuando se activan ambos (sujetar una
bolsa).
2. Músculos cardíacos y músculos lisos: están controlados por el sistema nervioso autónomo (no
voluntario). Son capaces de generar patrones rítmicos de contracción (corazón o intestinos). También
pueden producir un estado continuo de contracción de baja intensidad, como ocurre en el caso de
algunos órganos o en las venas y arterias.
2.1. Características de los músculos esqueléticos

Se denominan también músculos estriados porque, vistos al microscopio, muestran un patrón característico de
bandas claras y oscuras alternadas.

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Clasificación macroscópica:
1. Fibras intrafusales: se sitúan en la parte interior del músculo y están
rodeadas por las fibras extrafusales. Son órganos sensoriales que
responden en función del estado del músculo durante la contracción
muscular.
2. Fibras extrafusales: implicadas en el proceso de contracción del
músculo. Tienen un diámetro de entre 10 y 80 µm.
3. Sarcolema: membrana que rodea la parte exterior de las fibras
extrafusales. Se fusiona en los extremos con las fibras tendinosas,
permitiendo la sujeción del músculo a la estructura ósea.
4. Unión neuromuscular: unión entre la fibra muscular y la motoneurona α
que la inerva. Cada fibra está inervada por una única motoneurona α.
Cada motoneurona α, sin embargo, inerva muchas fibras musculares,
repartidas normalmente por un área extensa del músculo
Se llama unidad motora a la unidad formada por una motoneurona α y las fibras
musculares que ésta inerva:
● La unidad motora es la unidad básica de control del movimiento.
● Cuando la motoneurona α transmite un potencial de acción, todas las
fibras musculares de la unidad motora se activarán al unísono.
● La organización en unidades motoras implica un control distribuido de la
contracción muscular: la activación de una única unidad motora produce
una contracción débil sobre una amplia región del músculo.
● Para que se produzca una contracción muscular intensa es
necesario activar un mayor número de unidades motoras.
● Debido al carácter distribuido de las unidades motoras, las diferentes
acciones que implican al mismo músculo pueden ser realizadas mediante
la activación de diferentes unidades motoras.
Modulación de la actividad muscular:
1. Dimensión espacial: variación del número de unidades motoras activas en un momento dado
2. Dimensión temporal: variación de la tasa de disparo o número de potenciales de acción de
cada motoneurona α.
Activación muscular:
1. Conforme se incrementa el esfuerzo realizado, no solo se produce la activación de más unidades
motoras (dimensión espacial), sino que también se incrementa la tasa de disparo de las motoneuronas α
(dimensión temporal).
2. Flexibilidad: Las fibras musculares de una unidad motora normalmente tienen propiedades mecánicas
similares, pero las fibras musculares de diferentes unidades motoras difieren en sus efectos mecánicos
globales.
3. Contracción sostenida del músculo: se logra mediante la activación asincrónica de diferentes unidades
motoras.
4. Ajuste fino de la acción: la activación progresiva de unidades motoras permite variar la fuerza total
generada por la contracción en función de las circunstancias (frente a lo que ocurriría en un proceso
de contracción de todo-o-nada).
5. Grado de precisión: diferentes músculos muestran una diferente concentración de fibras musculares en
cada unidad motora. Esta concentración depende del grado de precisión requerido en la ejecución de los
movimientos (en los ojos cada unidad motora consta de solo tres fibras musculares).
6. Contracción máxima: no se encuentran activas todas sus unidades motoras, ya que esto produciría
daños en el tendón o la rotura de las fibras musculares.
Clasificación microscópica:
1. Miofibrillas: subunidades de las fibras, organizadas en haces y rodeadas por el retículo sarcoplasmático.
2. Retículo sarcoplasmático: es un sistema complejo de túbulos y cavidades que recorre toda la fibra
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muscular. Su función principal es la difusión de moléculas por toda la extensión de la fibra.
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3. Sarcómeros: subdivisión de las miofibrillas. Unidades funcionales básicas en el proceso de contracción

compuestos por filamentos alternados de miosina (más oscura) y actina (más clara).
2.2. Características de los músculos cardíaco y liso

Tanto los músculos lisos como los músculos cardíacos están formados por fibras de actina y miosina
parcialmente sobrepuestas, aunque en diferentes configuraciones.
Los músculos cardíacos son los músculos que forman el corazón.
● Su control, no voluntario, depende del sistema nervioso autónomo.
● Son músculos estriados aunque sus fibras están interconectadas entre sí, en lugar de ser independientes.
● Esto genera un patrón en forma de red que permite que la activación generada por la
estimulación nerviosa se extienda por todo el músculo y se produzcan movimientos al unísono
(latidos).
Los músculos lisos constituyen la mayor parte de los órganos internos, así como los vasos sanguíneos.
● El control de los músculos lisos también depende del sistema nervioso autónomo, aunque los músculos
lisos son sensibles a factores ambientales como la concentración de sustancias en el líquido circundante
o la presencia de hormonas.
● El tamaño de las fibras de los músculos lisos es menor, de entre 2 y 5 µm.
● División según características anatómicas:
○ Músculos lisos unitarios: compuestos por fibras cuyas membranas celulares se adhieren unas a
otras. Esto permite que la estimulación sobre una zona del músculo se extienda a las demás,
generando una contracción al unísono de todo el músculo (muchas de las vísceras del cuerpo y
en los vasos sanguíneos).
○ Músculos lisos multiunitarios: compuestos por fibras lisas definidas, a menudo independientes
unas de otras e inervadas por una única motoneurona (grandes arterias, los folículos pilosos o
el iris del ojo).
2.3. Proceso de contracción muscular

A pesar de las diferencias macroscópicas entre los tres tipos de músculo, todos ellos muestran el mismo
proceso físico-químico durante la contracción muscular.
El proceso de contracción muscular es de carácter físico-químico, y se produce por la interacción de los
filamentos de actina y miosina de las miofibrillas debido a la presencia de calcio en los sarcómeros.
Fases del proceso de contracción muscular
1. Estimulación de la fibra muscular: cuando el potencial de acción alcanza los botones terminales de la
motoneurona se produce la liberación de acetilcolina. Ésta se une a los receptores nicotínicos de la fibra
muscular.
2. Despolarización y apertura de canales de calcio:
a. Cuando los receptores postsinápticos captan la acetilcolina se produce la apertura de los
canales de sodio/potasio de la membrana de la fibra muscular y esta apertura produce la
consiguiente despolarización.
b. La despolarización se extiende por toda la fibra muscular, activando a su vez la apertura de
canales de calcio dependientes del voltaje de la fibra.
3. Entrada de calcio en las miofibrillas: el calcio presente en el retículo sarcoplasmático se extiende por las
miofibrillas y los sarcómeros que las forman.
4. Interacción de las fibras de actina y miosina:
a. Los filamentos de actina poseen zonas altamente afines químicamente a las cabezas de los
filamentos de miosina.
b. En situaciones de reposo estas zonas están ocupadas por moléculas que inhiben la
interacción entre ambos tipos de fibras.
c. La entrada de calcio en el sarcómero anula este efecto inhibidor, permitiendo el contacto entre
las cabezas de miosina y los lugares activos de los filamentos de actina.
5. Deslizamiento de los filamentos y contracción de la fibra muscular:
a. Cuando entran en contacto los filamentos de actina y miosina se produce la hidrólisis de ATP (se
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emplea energía).
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b. La descomposición del ATP produce la flexión de las cabezas de miosina y el desplazamiento de

las moléculas de actina sobre las de miosina
c. La captación de una nueva molécula de ATP rompe la unión entre los dos filamentos y hace que la
miosina se una con el siguiente sitio activo del filamento de actina (se va reduciendo el tamaño de
la fibra muscular).
6. Bombeo de calcio:
a. Mientras ocurre la contracción muscular, el calcio es bombeado de forma activa al exterior, desde
el citoplasma de las miofibrillas hasta el retículo sarcoplasmático.
b. Mientras continúa la estimulación nerviosa de la fibra muscular se repite el proceso completo de
entrada de calcio.
La contracción sostenida del músculo se produce mediante el incremento en la tasa de potenciales de acción de
las motoneuronas activas.
El incremento de la fuerza de la contracción se produce mediante la excitación de múltiples motoneuronas α, es
decir, mediante la activación de varias unidades motoras en el mismo músculo.
2.4. Retroalimentación sensorial

La ejecución de un movimiento genera información sensorial a través del sistema propioceptivo. Los músculos
esqueléticos poseen receptores sensoriales que permiten un ciclo continuo de retroalimentación durante la
contracción muscular: los husos musculares responden en función del estiramiento de las fibras y los órganos
tendinosos de Golgi responden en función de la tensión muscular producida.
1. Los husos musculares se encuentran en las fibras intrafusales del músculo.
a. La respuesta de los husos musculares es muy importante para conocer el estado del músculo
y, por extensión, la posición de los diferentes miembros.
b. Responde principalmente a los cambios en la longitud del músculo: cuando el músculo se
alarga, los receptores sensoriales responden, cuando se acorta, dejan de responder.
c. Dispone de fibras sensoriales aferentes de dos tipos distintos:
i. Fibras Ia: rodean la parte central del huso y responden principalmente a diferencias en
la longitud de las fibras intrafusales y extrafusales
ii. Fibras II: rodean la zona periférica del huso y también responden a diferencias de
longitud, aunque poseen menor sensibilidad.
d. Fibras eferentes (motoneuronas γ) permiten modular el grado de excitabilidad de
las terminaciones aferentes.
2. Los órganos tendinosos de Golgi se encuentran en los tendones.

a. Las fibras aferentes (tipo Ib) responden al grado de tensión ejercida por el músculo sobre el
tendón.
b. Una mayor contracción del músculo, que implica también mayor tensión, genera una tasa
superior de respuesta del receptor.
c. Son muy sensibles a la contracción, ya que pueden responder ante la tensión producida por
una décima de gramo.

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3. El control medular del movimiento

Los ajustes posturales que permiten llevar a cabo acciones complejas y muchas de las respuestas motoras
que ocurren rápidamente ante estímulos inesperados, como obstáculos o estímulos nocivos, dependen de
circuitos neuronales de tipo reflejo ubicados en la médula espinal.
3.1. Reflejos medulares principales

Los reflejos son respuestas rápidas, simples e involuntarias, y que no pueden ser
alteradas una vez iniciadas, pero que nos permiten algunos niveles elementales de
coordinación motora y de respuesta a eventos externos.
1. Los reflejos monosinápticos
a. La vía aferente y la vía eferente están unidas mediante una
única sinapsis.
b. En el caso de los humanos, el único reflejo de carácter
monosináptico es el reflejo de extensión.
i. La señal sensorial de estiramiento del músculo
desencadena una respuesta motora de contracción de
éste.
ii. Este reflejo es muy útil, por ejemplo, para ajustar la
contracción muscular en función del peso de un objeto.
2. Los reflejos polisinápticos son aquellos en los que la conexión entre la vía
aferente y la vía eferente implica múltiples sinapsis, incluyendo no solo a
las interneuronas de ese nivel medular, sino también a interneuronas de
diferentes niveles de la médula o incluso a núcleos superiores del
sistema nervioso, como el tronco encefálico. La mayoría de los reflejos
humanos son de tipo polisináptico.
a. Reflejo tendinoso, que es de tipo inhibidor: evita que se produzca
un desgarramiento del músculo por un exceso de contracción.
Genera una respuesta inhibidora sobre la motoneurona α que
inerva el músculo, lo que produce la relajación inmediata del
músculo.
b. Reflejo flexor o reflejo de retirada: se produce ante una señal
aferente de dolor y que desencadena una señal eferente compleja
que produce el movimiento de toda la extremidad. Los músculos
flexores son excitados a la par que los extensores antagonistas de
estos son inhibidos.
c. Reflejo extensor cruzado: la señal aferente de dolor no solo produce el movimiento de
esa extremidad, sino también una respuesta de la extremidad opuesta (equilibrio).
3.2. Flexibilidad de las respuestas reflejas

La multifuncionalidad de los circuitos reflejos solo es posible gracias a su alta flexibilidad, producida, en gran
medida, por la modulación continua ejercida sobre los mismos desde niveles superiores del sistema nervioso
central: mantenerse en pie, contrarrestar el efecto de la gravedad, compensar perturbaciones ambientales e
internas (fatiga)...
● A nivel local la modulación se produce, principalmente, mediante la activación de circuitos neuronales a
nivel de la médula espinal.
● Tanto las motoneuronas como las poblaciones de interneuronas que forman los circuitos medulares
reciben axones de los núcleos superiores del encéfalo, por lo que es posible una modulación tanto
directa (sobre las motoneuronas) como indirecta (a través de los circuitos medulares) de la activación
muscular.
● El proceso de modulación garantiza que las respuestas reflejas no sean respuestas automáticas y
estereotipadas, sino que puedan mostrar un alto grado de variación y adaptación a las
circunstancias.

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4. Núcleos corticales en el control del movimiento

Siete octavas partes del cerebro están dedicadas al control del movimiento. John Eccles, premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1963.
4.1. Corteza motora primaria (M1)

● Se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvolución precentral, por
delante del surco central o cisura de Rolando.
● En ella se encuentran los somas de las neuronas cuyos axones forman
las vías descendentes implicadas en los movimientos voluntarios.
● Su organización anatómica representa las diferentes partes del cuerpo,
aunque con mayor tamaño en función de la precisión requerida en su
control.
● Los resultados recientes sugieren que la corteza motora primaria selecciona
y coordina la actividad muscular en función de la tarea, en lugar de controlar
cada músculo de forma independiente. La actividad en M1 funciona como la
señal desencadenante del movimiento.
4.2. Áreas premotoras

Se denomina corteza premotora al área de la corteza situada inmediatamente a
continuación de la corteza motora primaria en dirección rostral. Se pueden distinguir
dos zonas, una lateral o corteza premotora, y otra superior y medial o área motora
suplementaria. La actividad de las áreas premotoras está relacionada con la
generación de movimientos orientados a objetos del ambiente y con la preparación de movimientos cuando se
introducen retrasos entre la presentación de los objetos y el inicio de la acción.
En base a las diferencias histológicas y funcionales se puede dividir en:
● Área motora suplementaria (SMA)
○ Se ha visto que las neuronas de esta zona responden ante la presencia de estímulos
visuales, auditivos o táctiles cuando estos sirven de señal para la iniciación de un
movimiento.
○ Responden en anticipación a un movimiento futuro, es decir, durante el intervalo de espera
previo al inicio del movimiento
○ Algunos estudios la vinculan con la coordinación bimanual.
● Área premotora dorsal (PMD)
○ La estimulación eléctrica de esta zona produce diferentes tipos de movimientos, según la
localización: movimientos de los miembros proximales, como hombros y codo, cuando se
estimulan zonas dorsales, y movimientos de los ojos y la cara cuando se estimulan zonas
más ventrales.
○ Responden en anticipación a un movimiento futuro, es decir, durante el intervalo de espera
previo al inicio del movimiento
● Campos oculares frontales (FEF): Esta zona es responsable de la generación de movimientos oculares a
partir de claves exógenas.
● Área premotora ventral (PMV)
○ Topográficamente relacionada con la cara y la lengua.
○ Linda con el área 44 o área de Broca (especializada en la producción y la comprensión
del lenguaje).
○ El área premotora ventral también está relacionada con la realización de movimientos dirigidos
hacia objetos externos y con la preparación del movimiento cuando se introduce una demora.
○ La corteza premotora ventral está relacionada tanto con la toma de decisiones perceptivas,
como con la supervisión de la ejecución motora.
4.3. Otros núcleos motores en la corteza cerebral

Descubrimientos recientes han llevado a reconocer el importante papel de otros núcleos corticales en diferentes
aspectos del control del movimiento, lo que sugiere mecanismos de control motor de carácter distribuido y
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recurrente. Estas regiones están especialmente implicadas en los aspectos más cognitivos del proceso de control
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motor, como la elaboración de planes motores, el ajuste de la acción a las circunstancias (incluyendo la
inhibición del movimiento, si es preciso) y el aprendizaje de nuevas secuencias de movimientos
● Precorteza motora suplementaria (Pre-SMA)
○ La estimulación eléctrica de esta zona no suele generar contracciones musculares.
○ Suelen activarse mucho antes de que se desencadene el movimiento, por lo que se considera
que esta parte de la corteza está implicada en los aspectos más cognitivos.
○ Implicada en la elaboración de planes motores y en el aprendizaje de nuevas secuencias de
movimientos, así como en la iniciación del movimiento de forma intrínseca (sin desencadenantes
externos).
○ Participa en tareas go-no go, que exigen cancelar una respuesta motora cuando ya ha sido
iniciada → Zona de transición entre la corteza frontal y la corteza motora, que estaría implicada
en los procesos de inhibición que permiten el ajuste de nuestro comportamiento a la situación
y las reglas del contexto.
● Campos oculares suplementarios (SEF)
○ La estimulación eléctrica de baja intensidad en los campos oculares suplementarios
puede desencadenar movimientos sacádicos y también movimientos coordinados de la
cabeza.
○ Implicados en el control de los movimientos oculares endógenamente generados, es decir,
dependientes de procesos atencionales y cognitivos, y no de señales exógenas.
● Corteza cingulada
○ La estimulación eléctrica en estas zonas también puede llegar a producir
contracciones musculares.
○ En base a resultados recientes, se cree que estas áreas, junto con la precorteza motora
suplementaria, podrían estar implicadas en los procesos que permiten inhibir una acción.
4.4. Lesiones en las áreas motoras de la corteza

Las lesiones que afectan de forma directa a la corteza motora primaria:
● Producen normalmente una parálisis en la musculatura contralateral.
● Los músculos afectados presentan flacidez, es decir, falta de tono muscular
● Con el transcurso de los días empiezan a aparecer algunas respuestas reflejas y después de algunas
semanas se puede recuperar parte de la habilidad para realizar movimientos gruesos.
● Sin embargo, la capacidad para realizar movimientos finos, como movimientos de las manos,
generalmente no se consigue recuperar.
Apraxias
● Ideomotora: problemas para realizar un movimiento en respuesta a una instrucción verbal o por imitación.
● Ideacional: se caracteriza por problemas en la ejecución de secuencias completas de movimiento, es
decir, en la organización de las diferentes partes de una acción o en la elección de los movimientos
adecuados en un momento dado.
● Oculomotora: dificultades en la realización de movimientos de los ojos.
Conducta de utilización: los pacientes cogen y utilizan de forma involuntaria cualquier objeto visible que llame su
atención, independientemente de si la acción es adecuada o deseada.
Síndrome de la mano extraña: solo la mano del lado contrario a la lesión muestra el patrón de conducta de
utilización.
5. Núcleos subcorticales en el control del movimiento

La lógica distribuida del proceso de control del movimiento supone que, además de la participación de las áreas
corticales, existan también múltiples áreas y núcleos subcorticales que modulen las señales provenientes de la
corteza. Esta modulación permite un ajuste mucho más fino de la respuesta motora.
5.1. Ganglios basales

● La actividad nerviosa no aparece en los momentos previos a la ejecución de un movimiento, como ocurre
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en las áreas motoras, sino que es simultánea a la actividad muscular y continúa durante toda la
ejecución motora.
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● La actividad de los ganglios basales es de carácter principalmente modulador, que se lleva a cabo
a través de dos vías de tipo inhibitorio:
○ La vía directa es una vía de carácter desinhibidor.
Produce la inhibición de las neuronas gabaérgicas del
segmento interno del globo pálido. Funcionan como el
freno de un coche en marcha: su activación mantiene el
coche parado, mientras que su inhibición, producida por
la actividad de los núcleos caudado y putamen, permite
que el coche se mueva.
○ La vía indirecta modula el grado de inhibición tónica
ejercido por el segmento interno del globo pálido y
también del segmento externo del globo pálido sobre el
núcleo subtalámico.
5.2. Cerebelo
El cerebelo ejerce una función central de carácter modulador en el control
del movimiento. Actúa sobre los núcleos del tronco del encéfalo y
diferentes áreas de la corteza, utilizando información sensorial y motora
sobre el estado actual del cuerpo y los músculos, para anticipar y corregir
posibles errores en la acción motora. Esta actividad proporciona precisión
tanto espacial como temporal a nuestras acciones, y nos permite la realización de movimientos coordinados de
todo el cuerpo y el ajuste rápido de nuestras acciones en función de la información sensorial disponible (visual,
auditiva, somatosensorial).
5.3. Núcleos motores en el tronco encefálico

● Formación reticular
○ Participa, a su vez, en la modulación de los reflejos viscerales y medulares, así como en los
ajustes posturales necesarios durante la ejecución de movimientos del cuerpo.
○ Se ha relacionado con la generación de patrones rítmicos de movimiento
(respiración, masticación, locomoción)
○ Es responsable de la inhibición del movimiento durante el sueño.
● Núcleo rojo: estabilización de los miembros mediante la coactivación de los músculos agonistas
y antagonistas.
● Sustancia negra: tiene un importante papel en la actividad de los ganglios basales.
● Colículo superior: control de los movimientos de los ojos.
● Sustancia gris periacueductal: implicada en el desencadenamiento de los movimientos estereotipados
característicos de la especie, como la lucha, las reacciones de defensa o los bailes de cortejo.
6. Actividad coordinada del sistema motor

Recursividad: presencia de procesos recurrentes que, de forma conjunta, contribuyen al proceso global. La
recursividad del sistema permite, a su vez, un mayor grado de flexibilidad, ya que las mismas funciones y los
mismos resultados (metas) pueden llevarse a cabo de maneras diferentes y con distintos grados de participación
de los núcleos y estructuras relevantes. Un requisito fundamental para la actividad coordinada y para la
recursividad es la presencia de ricas y estrechas conexiones bidireccionales entre todos los niveles del sistema.
6.1. Conexiones entre las diferentes áreas motoras

La corteza motora primaria
● Recibe proyecciones de:
○ Las áreas premotoras y de la corteza somatosensorial primaria: efecto modulador sobre la
actividad de las neuronas de M1 y permiten la integración de la información sensorial y
motora sobre los planes motores ya en marcha
○ Las áreas frontales, parietales y del núcleo ventral posterolateral del tálamo: aspectos
más cognitivos e intencionales implicados en el control de la acción
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○ Los ganglios basales y el cerebelo a través del tálamo: modulan de forma indirecta la actividad de
M1
● Emite proyecciones:
○ Para la descarga de las motoneuronas α de la médula espinal que desencadenan la
contracción muscular (60% de las fibras del tracto corticoespinal).
○ Para el control de los músculos de la cara y de la lengua a través de la vía corticobulbar.
○ Existen proyecciones desde la corteza motora primaria tanto al estriado como al cerebelo
(proyecciones corticopontinas).
Los diferentes núcleos corticales y subcorticales que forman el sistema motor se encuentran estrechamente
interconectados entre sí, de forma bidireccional, tanto a través de fibras de asociación y comisurales como
mediante fibras de proyección. Las fibras de asociación permiten a las diferentes áreas motoras de la corteza
ejercer un efecto modulador sobre las áreas próximas y sobre M1. A su vez, las fibras de proyección que parten
de la corteza y de los núcleos motores subcorticales se dirigen, o bien a otras áreas motoras, o constituyen los
principales tractos descendentes (eferentes) que se pueden encontrar en la médula espinal.
6.2. Coordinación visuomotora

La mayoría de las tareas que se llevan a cabo con nuestras manos se basan y requieren del uso de información
visual, por lo que existen diversas redes a nivel cortical y subcortical que nos permiten alcanzar objetos y cogerlos
de la manera adecuada según sus características:
● El momento en el que más importancia tiene la información visual es la parte final del movimiento, la de
deceleración y aproximación al objeto.
● Somos capaces de corregir la trayectoria de un movimiento en
marcha en intervalos de tiempo muy breves, de sólo 100 o 200
milisegundos.
6.3. El control del movimiento ocular

La fóvea ocupa un área relativamente pequeña por lo que los ojos tienen la
capacidad de moverse con gran rapidez y precisión, para poder focalizar en la
fóvea los objetos de mayor interés en cada momento.
Los circuitos que permiten realizar los movimientos oculares son un ejemplo
de plasticidad del sistema motor (se pueden obtener movimientos
completamente diferentes con las mismas estructuras) y de las estrechas
conexiones entre unas áreas motoras y otras.
Los ojos se mueven gracias a la actividad de tres pares de músculos
extraoculares: rectos (superior, inferior, medial y lateral) y oblicuos (superior e
inferior).
● En cada par, uno de los músculos ejerce como agonista y el
otro como antagonista.
● Para generar cualquier movimiento ocular se activan al menos dos de
estos tres pares de músculos.
● Los sels pares de músculos de ambos ojos pueden funcionar de
forma conjugada (seguimiento) o disyuntiva (producir la convergencia
para seguir un objeto que se acerca).
La contracción de los músculos oculares:
● Depende de la actividad de tres pares de nervios craneales (III, IV y VI) que tienen su origen en los
núcleos oculomotores del tronco encefálico.
● Las motoneuronas que componen estos músculos tienen una tasa de disparo es mucho mayor que la de
las motoneuronas de la médula espinal (entre 100 y 600 disparos por segundo, en vez de entre 50 y
100).
● La velocidad de desplazamiento del globo ocular correlaciona con la amplitud del movimiento, de
manera que los movimientos de mayor recorrido son también los de mayor velocidad.
● Existe una relación constante entre la duración del movimiento ocular y su amplitud (a mayor
amplitud, mayor duración).
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● En los casos en los que se quiere mantener la mirada fija sobre un objeto, el patrón motor que se
desencadena implica el mantenimiento del mismo nivel de tensión en los músculos agonista y
antagonista de cada par, lo que permite que el globo ocular se mantenga estable.
● Vías de control exógeno y endógeno del movimiento ocular:
○ Control endógeno: realización de sacádicos de forma voluntaria (mirar a un objeto porque lo
necesitamos para nuestra acción, por ejemplo). En este caso, la actividad se inicia
principalmente en la corteza frontal.
○ Control exógeno: realización de movimientos oculares en respuesta a la aparición de objetos
en el campo visual. En este caso la información visual se inicia en la corteza occipital (V1 y V2).
● Durante la realización de un movimiento sacádico se produce la supresión sacádica, es decir, se reduce
la sensibilidad visual, de modo que se evita la impresión de «discontinuidad» o de desplazamiento de la
escena que, de hecho, ocurre durante el movimiento del ojo.
6.4. Aprendizaje motor

La estrecha interconexión entre los procesos perceptivos y los motores se manifiesta en los procesos de
aprendizaje motor: aprender una nueva habilidad motora implica aprender los cambios perceptivos que
acompañan a sus movimientos. La presencia continua del feedback sensorial es fundamental en el propio
proceso de desarrollo de la habilidad motora.
Si se manipula de forma sistemática la información visual, por ejemplo, invirtiendo arriba y abajo con un sistema
de espejos o trasladando el campo visual mediante un prisma, somos capaces, tras cierto tiempo, de
adaptarnos y reorganizar nuestros patrones motores. Para que la adaptación se produzca, sin embargo, es muy
importante que exista un control voluntario del movimiento que permita relacionar la acción motora con el
feedback sensorial.
La cantidad de tejido en la corteza motora primaria dedicado a ciertas funciones está relacionado con el grado de
experiencia que se tiene en la ejecución de esas acciones (los pianistas tienen mayor facilidad para disociar el
movimiento de las dos manos, y el área de la corteza motora relacionada con las manos ocupa una mayor
superficie).

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PF Módulo 3. (25) El cerebro emocional
1. Cuadro resumen
Funciones Ubicación
Estructuras
Sistema Amígdala Componente de procesamiento central de las

Límbico emociones
Hipotálamo Funciones de aprendizaje y memoria.

Control eferente de los sistemas somático,
neurovegetativo y endocrino,
Corteza Corteza Cambio de una conducta establecida con

orbitofrontal orbitofrontal relación a la presencia de acontecimientos
inesperados para el individuo.
lateral
(AKA corteza Inhibición de las respuestas en marcha
frontal) Expectativas del resultado y de las
consecuencias de la propia conducta.
Vías Corteza prefrontal Interfaz entre la regulación de conductas
serotoninergic. complejas y las reacciones emocionales
ventromedial
automáticas.
Capaz de inhibir a la amígdala
Deterioro importante en el control de la
conducta y en la toma de decisiones de las
personas.
Adecuación de la conducta a la situación
social.
Juicios morales.
Otras partes Corteza insular

de la corteza
Polo temporal
Corteza cingulada
anterior
Corteza prefrontal Implicada en diferentes funciones cognitivas

dorsolateral (evaluación y la implementación de
estrategias, la memoria de trabajo, la
selección de respuesta).
Discernimiento entre factores racionales y
factores emocionales para planificar la
acción
Controla la disposición de las personas a
rechazar ofertas injustas, aun siendo capaces
de juzgar y categorizar dichas ofertas como
tales.
Aumentaba la probabilidad de respuestas
utilitarias en situaciones con contenido moral
cuando la valoración de la acción es objetiva
e impersonal.
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Sustancia Ubicación Función
Serotonina Inespecífico La disminución de los niveles serotoninérgicos se halla asociada a la puesta en

marcha de conductas agresivas y antisociales y un aumento de la actividad de
este neurotransmisor las inhibe.
La corteza prefrontal recibe importantes proyecciones serotoninérgicas que la
activan.
Un incremento de la actividad serotoninérgica aumentaría la capacidad de la
corteza prefrontal para inhibir de la actividad de la amígdala y suprimir las
conductas agresivas.
Testosterona
Alcohol
Componentes de la Áreas Mecanismo

respuesta emocional
motor somático o Sistema motor Patrones de respuesta conductual apropiados a la

conductual situación: fight or flight or freeze.
neurovegetativo o Sistema nervioso autónomo Aumento de la rama simpática del SNA (aumento
autonómico frecuencia cardíaca, dilatación pupilas y bronquios,
inhibición digestiva, creación de adrenalina).
Movilización de recursos energético para la puesta en
marcha de conductas apropiadas
endocrino Sistema endocrino Glucocorticoides (cortisol): permiten glucogénesis y
elevan la glucemia.
Liberación de adrenalina: incrementa la frecuencia
cardíaca, contrae los vasos sanguíneos, dilata las vías
aéreas.
2. Origen del concepto de sistema límbico

El lóbulo límbico se compone de fundamentalmente de la circunvolución cingulada, la circunvolución
parahipocámpica, el hipocampo, la amígdala, los núcleos septales, áreas olfativas, el hipotálamo y zonas de la
formación reticular mesencefálica. No obstante, hoy en día todavía no hay un acuerdo universal acerca de todos
sus componentes.
Se suele dividir en dos partes:
● Subsistema del hipocampo → funciones de aprendizaje y memoria
● Subsistema de la amígdala → funciones emocionales
En el procesamiento de la información emocional destacan dos elementos neurales claramente diferenciados:
● El elemento eferente de las emociones implicado en la puesta en marcha de los tres componentes de
la respuesta emocional (conductual, neurovegetativo y endocrino) incluye el hipotálamo.
● El componente de procesamiento central comprende la amígdala y la corteza cerebral.

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3. Hipotálamo
El hipotálamo desempeña un control eferente de los tres componentes de la expresión de una emoción:
● el componente motor somático o conductual (son diversos los núcleos hipotalámicos, como el
hipotálamo lateral, con proyecciones troncoencefálicas que regulan y modulan el funcionamiento de
los sistemas motor somático)
● el componente neurovegetativo o autonómico (la estimulación eléctrica del hipotálamo medial provoca
una elevada actividad de la rama simpática del SNA)
● el componente endocrino (mediante sus conexiones con la hipófisis, ejerce un papel clave en los
mecanismos de secreción neuroendocrina)
El hipotálamo fue una de las primeras estructuras que se relacionó con la conducta agresiva.
El hipotálamo no es sólo una zona cerebral encargada del
control eferente de los sistemas somático, neurovegetativo y
endocrino, sino que es un centro capaz de integrar cierto tipo
de información emocional y sensorial, con el fin de poder
generar una respuesta eferente apropiada.
Testosterona
Puede afirmarse que una androgenización perinatal aumenta
las pautas de conducta agresiva acaecidas en la edad adulta
en todas las especies que han sido analizadas, incluidos los
primates.
En el ser humano y en otros primates, la relación entre
agresividad y andrógenos parece estar enmascarada por las
relaciones de dominancia en las interacciones sociales.
Existen evidencias experimentales que sugieren que el principal efecto de los andrógenos sobre la conducta
social es la dominancia y no la agresión. El alcohol interacciona con el estatus social
(dominancia/subordinación) y con los niveles de testosterona y causa alteraciones en los patrones de
apareamiento.
Serotonina
La disminución de los niveles serotoninérgicos se halla asociada a la puesta en marcha de conductas agresivas y
antisociales y un aumento de la actividad de este neurotransmisor las inhibe. Además, parece ejercer un control
más complejo al disminuir la aparición de conductas de riesgo para el individuo.
4. El papel de la amígdala en las emociones

La amígdala está implicada en las reacciones emocionales de especies animales muy variadas y en los efectos
de las emociones sobre diferentes procesos cognitivos, como la atención, la memoria o la cognición social.
4.1. Anatomía, neuroquímica y conectividad funcional de la amígdala

La amígdala en los primates queda conformada a
partir de un conjunto heterogéneo de 13 núcleos
localizados en el polo rostral medial del lóbulo
temporal que a su vez se agrupan en tres grupos de
núcleos ampliamente conectados entre sí.
La amígdala recibe y envía información a través de
dos vías principales; la vía de la estría terminal y la
vía amigdalofugal ventral. Además de estas dos vías
principales, la amígdala recibe información
directamente desde estructuras del lóbulo temporal,
de la corteza olfatoria y del bulbo olfatorio. Además,
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la amígdala envía proyecciones eferentes

directamente a extensas áreas corticales en el
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lóbulo temporal y a áreas corticales implicadas en el procesamiento de la información sensorial.

A nivel neuroquímico, la amígdala:
● Tiene neuronas capaces de expresar la hormona liberadora de corticotropina (hormona segregada por
la adenohipófisis en respuesta al estrés).
● Se considera la estructura con mayor cantidad de receptores para las benzodiazepinas.
● Tiene una extensa población de receptores para péptidos opiáceos.
● Puede ser relacionada con los sistemas de neurotransmisores que regulan la activación cortical:
contiene abundantes somas y vías noradrenérgicas, dopaminérgicas, serotoninérgicas y colinérgicas.
La amígdala
● Procesa diferentes tipos de información con los sistemas efectores del hipotálamo y del tronco
del encéfalo
● Proyecta sobre
○ Los ganglios basales, modulando el aprendizaje instrumental,
○ La corteza prefrontal, influyendo sobre la toma de decisiones y la cognición social,
○ El lóbulo temporal medial, participando en la consolidación de la memoria,
○ El prosencéfalo basal y la corteza retrosplenial, interviniendo sobre los sistemas atencionales.
4.2. Lesiones de la amígdala

Monos de Klüver y Bucy
Reacciones emocionales ante una lesión en la amígdala en monos rhesus, que concuerdan con el papel de la
amígdala en el procesamiento de la información de ambigüedad e imprevisibilidad:
● Falta de respuesta de miedo ante estímulos que en situaciones normales lo provocan sin problemas.
● Menos precaución a la hora de acercarse a depredadores potenciales.
● Meno evitación inicial hacia los seres humanos que no conocen.
Humanos
La lesión de la amígdala en seres humanos no produce el mismo cuadro de síntomas que los mostrados por los
monos de Klüver y Bucy.
El principal deterioro que muestran lo pacientes con afectaciones en la amígdala (enfermedad de Urbach-Wiethe)
está relacionado con el procesamiento de la información emocional y se muestra en la incapacidad para
detectar expresiones faciales de miedo.
4.3. Amígdala y aprendizaje

Los seres humanos aprenden y recuerdan muchas cosas. Sin embargo, esta variedad de cosas no parece
procesarse ni almacenarse en las mismas regiones cerebrales. Ninguna estructura cerebral o mecanismo celular
puede explicar todos los tipos de aprendizaje. Asimismo, la manera en la que una información de un tipo particular
está almacenada puede cambiar a lo largo del tiempo.
Aprendizaje emocional implícito

Dentro del aprendizaje implícito, el condicionamiento clásico de la respuesta de miedo presenta claras
implicaciones en el procesamiento de la información emocional. Este consiste en un aprendizaje emocional en el
que un estímulo que inicialmente podía ser neutro adquiere propiedades negativas al asociarse con un estímulo o
situación aversiva.
Todas las investigaciones han conducido a la amígdala como la estructura subcortical responsable de la
adquisición y la expresión de este tipo de condicionamiento.
Se trata de uno de los principales paradigmas experimentales que se ha utilizado para investigar el papel que
desempeña la amígdala en el aprendizaje emocional implícito, va que este tipo de condicionamiento opera
de igual forma en una amplia gama de especies.
Doble vía de LeDoux
Dos vías en relación con el papel de la amígdala en el procesamiento del miedo:
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● Vía inferior (rápida): desde los receptores sensoriales hasta núcleos talámicos específicos. Del tálamo la
información llega a la amígdala sin pasar por la corteza. A pesar de que se trata de información sensorial
poco procesada, es suficiente para que la amígdala pueda poner en marcha los tres componentes de una
respuesta emocional: conductual, neurovegetativo y endocrino.
● Vía superior (lenta): del tálamo se dirige a la corteza sensorial primaria, en donde se procesa la
información sensorial y de ahí se envía a la amígdala. Es una información sensorial muy rica, pero
que tarda más tiempo en llegar a la amígdala.
La vía inferior permite a la amígdala recibir la información de una forma rápida para inducir una respuesta
emocional concreta, que podrá ser confirmada por la información proveniente de la vía superior.
Lesión de la amígdala y aprendizaje emocional implícito

La amígdala es crítica para la adquisición y la expresión implícita del aprendizaje y la memoria emocional (p. ej.,
para la respuesta de miedo condicionada).
Estas personas son capaces de mostrar los componentes (conductuales, neurovegetativos y endocrinos) de una
respuesta de miedo cuando se les presenta un estímulo que es capaz de desencadenarla. Sin embargo,
● son incapaces de adquirir y expresar una respuesta de miedo condicionada
● son incapaces de reconocer la emoción de miedo en el rostro de otras personas
Lesión del hipocampo y aprendizaje emocional explícito

El hipocampo, es necesario para la adquisición del conocimiento declarativo o explícito de las propiedades
emocionales de un estímulo determinado.
El hecho de que recuerde qué estaba haciendo el 11 de septiembre de 2001 y no recuerde qué estaba haciendo el
11 de setiembre del 2000 se debe a las interacciones entre la amígdala y el hipocampo, que posibilitaron que la
información contextual y episódica relacionada con el atentado se consolidara de forma muy potente en la
memoria. Se ha podido comprobar que la lesión bilateral del hipocampo impide la capacidad de los pacientes de
almacenar memorias explícitas sobre un determinado acontecimiento.
Cuando el condicionamiento de la respuesta del miedo se llevó a cabo en pacientes con lesiones hipocampales
pero con la amígdala intacta, se pudo comprobar que mostraban una respuesta neurovegetativa normal ante el
estímulo inicialmente neutro que se había asociado al estímulo aversivo pero eran incapaces de recordar el
episodio en el que se presentaron simultáneamente el estímulo aversivo y el neutro.
Aprendizaje emocional explícito

El aprendizaje explícito puede dividirse en dos formas claramente diferenciadas: aprendizaje episódico y
aprendizaje semántico.
Aprendizaje episódico Aprendizaje semántico
Dependencia del contexto en el que se adquiere la Independiente del contexto en el que se adquiere la
información información
Información sobre uno mismo Conocimiento compartido con otros
Organización temporal No organizado temporalmente
Alta susceptibilidad al olvido Menos susceptible al olvido
Sensación de recuerdo Sensación de conocimiento
El aprendizaje declarativo o explícito también se le llama aprendizaje relacional, para poder incluir tanto el
establecimiento de relaciones entre acontecimientos en cuanto al contexto temporal (episódico), como al
establecimiento de relaciones entre conceptos (semántico) y entre elementos de un contexto espacial (espacial).
Las interacciones de la amígdala con el sisterna de memoria explícita dependiente de la formación hipocampal
pueden darse en relación con dos aspectos claramente diferenciados:

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1. La amígdala puede aumentar la fuerza de las memorias explícitas de situaciones

emocionales, modulando el almacenamiento de dichas memorias (efecto 11s).
2. La amígdala es necesaria para las respuestas emocionales indirectas a estímulos cuyas propiedades
emocionales se aprenden de forma explícita, AKA, aprendizaje explícito de las propiedades emocionales
de un estímulo en ausencia de una experiencia aversiva (miedos basados en estereotipos).
Tanto si la manera como se aprende la naturaleza aversiva o amenazante de un determinado estímulo es
implícita como si es explícita o de ambos tipos, la amígdala desempeña un papel en la expresión indirecta de la
respuesta de miedo hacia dicho estímulo.
Hipótesis de la modulación emocional de la memoria:
1. Enfatiza el papel de la amígdala en ia facilitación del proceso de consolidación de la memoria en
otras regiones del cerebro después de que la situación emocional haya tenido lugar.
2. Las sustancias principalmente implicadas en relación con los efectos de la amígdala sobre
diferentes sistemas de memoria serían tres: adrenalina, noradrenalina y cortisol.
3. La influencia de estas tres sustancias sobre la amígdala basolateral resulta esencial para la modulación
del almacenamiento de la memoria en la corteza, afectando a los procesos de consolidación de la
memoria en curso. Esto explicaría por qué un estrés agudo y de intensidad moderada puede llegar a
facilitar los procesos de aprendizaje.
4. El arousal emocional (activado por la amígdala) influye sobre la memoria por medio de factores que
actúan durante la codificación de la información (atención y elaboración) y de factores que modulan la
consolidación de la memoria.
5. Si se lesiona la amígdala, los efectos facilitadores del arousal sobre la memoria desaparecen.
6. La amígdala basolateral resulta crítica para facilitar la consolidación de un aprendizaje
explícito dependiente del hipocampo.
7. La amígdala resulta crítica también en la adquisición de la información, al interactuar con el
hipocampo de forma directa durante las fases iniciales de codificación de la información.
Trabajos de investigación llevados a cabo en seres humanos
1. Análisis de las interacciones funcionales de la amígdala con otras regiones del lóbulo temporal medial
mediante neuroimagen funcional. → La actividad en la amígdala, el hipocampo y la corteza entorrinal
es mayor para los estímulos emocionales que después se recuerdan, en comparación con aquellos que
se olvidan.
2. Manipulación de los niveles de las hormonas del estrés → Administración de cortisol o aplicación de
paradigmas estresantes aumentan la retención de la memoria emocional.
3. Estudios llevados a cabo con pacientes con la amígdala lesionada bilateralmente → el efecto facilitador
de la memoria explícita que tiene el arousal queda bloqueado.
Diferencia debida a la memoria o efecto Dm (difference due to memory): diferencias encontradas en la actividad
neural para los ítems o elementos que posteriormente se recuerdan, en comparación con los elementos que se
olvidan.
Conexiones de la Tipo Función

amígdala
Lóbulo temporal Bidireccional Consolidación de memorias de tipo explícito y condicionamiento de la

medial directa respuesta del miedo al contexto.
Corteza sensorial Almacenamiento de la memoria y el priming conceptual y perceptivo
Corteza prefrontal Bidireccional Memoria de trabajo, la memoria prospectiva, metamemoria, la memoria

dorsal y ventral directa e semántica, el aprendizaje de extinción, el priming conceptual, el recuerdo
indirecta autobiográfico...
Estriado Aprendizaje procedimental y el aprendizaje vinculado con el refuerzo
Cerebelo Indirecta Aprendizaje motor y para diferentes condicionamientos reflejos

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Aprendizaje relacionado con el refuerzo

La amígdala es una estructura involucrada en el aprendizaje relacionado con el refuerzo ya que codifica el valor
abstracto de un estímulo más allá de sus propiedades sensoriales o las acciones instrumentales requeridas para
obtenerlo o evitarlo.
Existen evidencias de que el mecanismo de la recaptación de serotonina estaría involucrado en la codificación del
valor.
La amígdala proporciona a las neuronas dopaminérgicas la información relacionada con el contexto en el que
tiene lugar el estímulo para que se pueda utilizar para predecir el refuerzo.
Las lesiones de la amígdala impiden el cambio en la conducta que indicaría que el valor reforzante del estímulo se
ha actualizado después de haberse saciado el animal, lo que sugiere que esta estructura es crítica para mantener
las representaciones en curso del valor reforzante de un determinado estímulo.
La amígdala desempeña un papel primordial en la integración de señales sensoriales externas e internas para
monitorizar de forma continua el valor fisiológico de estímulos simples y para ayudara procesar la información
relacionada con estímulos sociales más complejos.
Amígdala y expresiones faciales

Además de con las expresiones faciales de miedo, la amígdala también parece activarse (aunque en menor
grado) ante otras expresiones como la felicidad, la ira o la tristeza.
Según la evidencia experimental, se postula la existencia de sistemas neurales diferentes para la detección de la
emoción desde un punto de vista explícito e implícito.
Estímulos importantes para el individuo desde un punto de vista emocional pueden inducir un determinado estado
de arousal que module la consolidación de la memoria, independientemente de que esos estímulos sean
negativos o positivos.
Amígdala y cognición social

La amígdala también parece activarse ante la puesta en marcha de juicios sociales.
En relación con su conducta social las personas con lesiones en la amígdala presentan una notable desinhibición
y muestra una propensión de acercamiento a otras personas. Asimismo, no necesita disponer de un espacio
personal para poder interactuar con las demás personas de manera cómoda y ajustada a las circunstancias.
Estudios recientes sugieren que la amígdala no sólo se activaría ante estímulos que generan un alto grado de
arousal, sino también ante estímulos extraños o interesantes. Asimismo, esta estructura también parece mostrar
una activación diferencial en función del impacto, la relevancia y del significado subjetivo de los estímulos para el
individuo.
Tanto la falta de predictibilidad como la ambigüedad de la información son aspectos que pueden influir sobre la
saliencia del estímulo y, por lo tanto, sobre la activación de la amígdala.
La amígdala es una estructura que contribuye a la cognición social ya que se activa durante la categorización de
las personas en grupos de pertenencia.
Amígdala y serotonina
En seres humanos, la relación entre serotonina y emociones parece ser mucho más compleja que en otros
modelos animales estudiados en relación con el control de conductas agresivas y de riesgo.
Existe una relación importante entre el sistema serotoninérgico y la reactividad de la amígdala humana durante el
procesamiento emocional.
5. Corteza y emociones
Numerosos estudios clínicos y experimentales han mostrado la implicación de los
lóbulos frontales en las emociones, sobre todo de una zona concreta: la corteza
orbitofrontal en la corteza prefrontal.

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5.1. Anatomía funcional de la corteza orbitofrontal

Algunos investigadores han propuesto que la corteza orbitofrontal se encuentra implicada en la integración de las
señales corporales para ayudar a los procesos de toma de decisiones (marcadores somáticos de una emoción).
La corteza orbitofrontal en relación con el procesamiento de la información emocional, se considerará que ésta
está dividida en dos grandes zonas:
1. Zona lateral: corteza orbitofrontal lateral.
2. Zona medial: corteza prefrontal ventromedial.
Por sus conexiones con regiones de la corteza frontal y otras estructuras cerebrales, la corteza orbitofrontal
contiene información de la planificación conductual frontal y del procesamiento sensorial del entorno, lo que le
permite actuar sobre el desarrollo de determinadas conductas y respuestas fisiológicas.
5.2. Lesiones de la corteza prefrontal

Se ha podido comprobar que lesiones de la corteza orbitofrontal reducen las respuestas emocionales en primates.
Las décadas de 1930-1940 fueron testigo de la aplicación de la lobotomía prefrontal, consistente en cortar las
fibras de conexión entre la corteza orbitofrontal y el resto del cerebro, en pacientes psiquiátricos.
Los principales efectos secundarios de la lobotomía prefrontal son los siguientes:
● Embotamiento de las respuestas afectivas.
● Conductas no apropiadas para el contexto social en el que se producen.
● Pérdida del componente emocional de los pensamientos
● Incapacidad de anticipación de las consecuencias de las acciones futuras
● Cambios en la personalidad
● Riesgo de desarrollar epilepsia
● Problemas de incontinencia urinaria, etcétera.
Diferentes evidencias sugieren que las lesiones de la corteza prefrontal ventromedial generan un deterioro
importante en el control de la conducta y en la toma de decisiones de las personas que las padecen (p. ej. dedica
una importante cantidad de su tiempo a decidir si colocará la caja de cereales en el estante superior o en el
estante inferior de la cocina y que es capaz de tomar una decisión que afecte a su futuro profesional en cuestión
de pocos minutos).
La corteza prefrontal ventromedial podría constituirse como una interfaz entre las regiones cerebrales
implicadas en la regulación de conductas complejas y aquéllas subyacentes a las reacciones emocionales
automáticas.
Si la lesión de la corteza prefrontal ocurre en edades tempranas del desarrollo, los pacientes son incapaces de
aprender a incorporar sus reacciones emocionales a sus procesos de toma de decisiones. Por el contrario, si la
lesión de esta región de la corteza tenía lugar en etapas posteriores, estos pacientes pueden llevar a cabo juicios
y razonamientos morales y sociales, aunque sin poder aplicarlos a su propia vida.
5.3. Corteza orbitofrontal

Extinción del condicionamiento de miedo
La estimulación eléctrica de la corteza prefrontal medial inhibe las respuestas emocionales condicionadas. De
igual forma, su lesión impide la extinción del condicionamiento.
Agresión
La estimulación eléctrica de la amígdala puede poner en marcha reacciones emocionales relacionadas con la
agresividad. Asimismo, parece ser que la corteza prefrontal podría desempeñar un papel importante en la
supresión de dichas reacciones, haciéndole ver al individuo las consecuencias negativas que podrían tener en la
interacción para con otras personas.
El volumen de la corteza prefrontal derecha está relacionado negativamente con las conductas agresivas,
mientras que el volumen de la amígdala lo estaba positivamente.

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La reducción del volumen de la sustancia blanca de la corteza prefrontal se relaciona con una disminución de los
recursos cognitivos para manipular y controlar a otras personas y para tomar decisiones en situaciones
determinadas.
Anatómicamente se ha comprobado que la corteza prefrontal recibe importantes proyecciones serotoninérgicas
que la activan. Un incremento de la actividad serotoninérgica aumentaría la actividad de la corteza prefrontal, la
cual, por su parte, inhibiría la actividad de la amígdala para suprimir las conductas agresivas.
Situaciones sociales
Cuando los individuos interactúan con otras personas, necesitan poder llevar a cabo complejos análisis de la
situación social en la que se encuentran. En una situación social es necesario ser capaz de reconocer diferentes
estímulos en la dinámica del comportamiento de otras personas para que sirvan como guía de la propia
conducta. Asimismo, se ha de ser capaz de adecuar las propias reacciones emocionales al contexto en el que uno
se está desenvolviendo.
Todos estos mecanismos no son mero procesamiento sensorial de la información ni dependen exclusivamente
de una región cerebral, si bien la región protagonista es la corteza prefrontal ventromedial.
Parece que hay cierta asimetría funcional, por cuanto el hemisferio derecho podría ser más importante que el
izquierdo.
Juicios morales
Cuando se posiciona a una persona ante un dilema moral como el de este segundo caso, se activan diferentes
regiones cerebrales, entre ellas la corteza prefrontal ventromedial.
Enfado
La corteza orbitofrontal podría desempeñar un papel importante en la
caracterización y el etiquetaje emocional explícito de los rostros que expresan la
emoción de enfado.
Flexibilidad y conducta adaptativa

La corteza orbitofrontal desempeña un papel crucial para el cambio de una
conducta establecida con relación a la presencia de acontecimientos
inesperados para el individuo.
La corteza orbitofrontal tiene una implicación decisiva en la inhibición de las
respuestas en marcha cuando tiene lugar un cambio determinado en el entorno
del individuo y éste tiene que responder de otra forma en relación con las nuevas
demandas.
La corteza orbitofrontal es esencial para la señalización de las expectativas del
resultado y de las consecuencias de la propia conducta.
5.4. Corteza prefrontal dorsolateral

La corteza prefrontal dorsolateral se halla implicada en diferentes funciones
cognitivas, como la evaluación y la implementación de estrategias, la memoria
de trabajo, la selección de respuesta, la verificación de la información
recuperada de la memoria a largo plazo.
Por lo que se refiere al procesamiento de la información emocional, la corteza
prefrontal dorsolateral podría ser una estructura crítica para iniciar el
discernimiento entre factores racionales y factores emocionales a la hora de
tomar una decisión sobre la acción que se ha de llevar a cabo.
La inactivación de la corteza prefrontal dorsolateral derecha mediante
estimulación magnética transcraneal repetitiva (EMTr) reduce la disposición de
las personas a rechazar ofertas injustas, aun siendo capaces de juzgar y
categorizar dichas ofertas como tales y aumentaba la probabilidad de

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respuestas utilitarias en situaciones con contenido moral cuando la valoración de la acción es objetiva e
impersonal.
5.5. Corteza cingulada anterior

La corteza cingulada, área cortical perteneciente al sistema límbico, recibe proyecciones del resto del sistema
límbico y de diversas regiones de la corteza frontal y envía proyecciones a esas mismas regiones.
Se cree que la corteza cingulada se constituye como un área de nexo anatómico entre los procesos funcionales
de la toma de decisiones, las emociones y la memoria.
5.6. Ínsula
Para entender las emociones de los otros, quizás sea necesario experimentarlas de alguna forma en uno
mismo. Esto explicaría por qué una misma parte de la ínsula anterior se activa cuando se identifica el disgusto en
los otros y cuando se experimenta el disgusto de forma directa y personal.
La admiración y la compasión generan actividad en regiones cerebrales implicadas en la representación
interoceptiva y en la regulación homeostática (la ínsula anterior, la corteza cingulada anterior, el hipotálamo y el
mesencéfalo).

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PF Módulo 4. (16) Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria
1. Introducción al estudio del aprendizaje y la memoria
1.1. Concepto actual de aprendizaje y memoria

El proceso de aprendizaje y memoria conlleva una modificación
estructural y funcional en el cerebro (huellas de memoria) asociada a la
experiencia, que puede perdurar más o menos en el tiempo. En la
actualidad, sabemos que ambos procesos implican una gran diversidad
de estructuras cerebrales que son capaces de funcionar
independientemente o en paralelo de forma cooperativa, sinérgica o
competitiva.
1.2. Aprendizaje hebbiano

Principio de Hebb: la relación entre la neurona presináptica y la
postsináptica se puede ver alterada si la neurona presináptica forma
parte en repetidas ocasiones de la excitación de la neurona
postsináptica. Mecanismo “neurons that fire together, wire together”.
Hipótesis de la huella dual. Explica el proceso de formación de
memorias en dos pasos:
1. Proceso breve mediante el cual la experiencia genera un patrón
de activación que reverbera en los circuitos neurales que se
han activado. Esta actividad reverberante mantiene la
información en la memoria durante un lapso de tiempo breve.
2. Si la reverberación alcanza un umbral determinado, se podría
formar una huella de memoria a largo plazo.
Cell assemblies: las experiencias humanas no suelen codificarse en
sinapsis individuales, sino en grandes grupos de neuronas que trabajan
al mismo tiempo, dado que se han activado de forma simultánea y
mantienen conexiones recurrentes. Las asambleas neuronales permiten
llegar a representaciones completas (recuerdos) a través de la
activación de unos pocos elementos de la red neuronal.

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2. Aprendizaje y memoria implícitos

El aprendizaje implícito (AKA no consciente o no hipocampo dependiente) engloba aquellas formas de
aprendizaje que son independientes de la conciencia y de la integridad del lóbulo temporal medial, aunque en
alguna de las fases del aprendizaje sea necesaria la intervención de procesos conscientes.
El aprendizaje y la memoria implícitos residen en circuitos neuronales diferentes a los que subyacen a la
memoria explícita y que son más antiguos desde un punto de vista filogenético, por lo que el daño en las
estructuras relevantes para la memoria declarativa (hipocampo, corteza hipocampal...) puede dejar intacta la
capacidad de aprender de modo implícito.
La memoria implícita es más rígida y difícilmente modificable que la memoria explícita, y tiene un carácter más
duradero que ésta, siendo más resistente a las alteraciones que cursan con déficit de memoria y al envejecimiento
normal.
El modelado es un proceso de aprendizaje por observación en el que la conducta de un individuo o un grupo de
individuos actúa como estímulo para generar conductas semejantes en otros individuos que observan La
actuación del modelo (o demostrador). Una gran parte del aprendizaje en los seres humanos consiste en un
aprendizaje observacional por modelado.
2.1. Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización

El aprendizaje no asociativo engloba las formas más sencillas de aprendizaje: la habituación y la sensibilización.
Estas formas de aprendizaje se producen por la mera exposición a estímulos, sin que opere ningún proceso
asociativo entre los propios estímulos o entre las acciones y sus consecuencias.
La habituación consiste en la reducción de la magnitud de la respuesta conductual ante un estímulo, o conjunto
de estímulos, normalmente inocuos, que se repiten con frecuencia en un breve período de tiempo. Es una
respuesta específica tanto de los estímulos que la originaron como de la respuesta conductual que se vio
reducida. Se produce tras la exposición repetida al estímulo. Suele prolongarse en el tiempo.
La sensibilización es el proceso que provoca que la respuesta a un estímulo, normalmente intenso, nocivo o que
provoca miedo sea más intensa de lo normal, por haberse presentado anteriormente un estímulo que ha causado
un sobresalto inicial. Es una respuesta inespecífica. Se produce tras la aparición única de un estímulo con un gran
impacto emocional. Su duración es corta.
Mecanismos fisiológicos de la habituación y la sensibilización

La habituación y la sensibilización son altamente adaptativas, puesto que ayudan a organizar y dirigir la conducta
de un modo eficaz. Permiten reducir las reacciones ante aquellos estímulos que son irrelevantes, a la vez que
posibilitan aumentar la responsividad ante estímulos potencialmente peligrosos.
Respecto al consumo de drogas, la habituación a algunos de los efectos de la droga puede coexistir con la
sensibilización a otros de sus efectos, en función de los circuitos neuronales implicados en cada uno de ellos.
Dicha coexistencia puede incluso exacerbar los efectos de las sustancias adictivas.
La habituación se asocia con una depresión de la actividad presináptica, e implica una reducción en la liberación
de neurotransmisores: se reduce la entrada de Ca2+ en los terminales presinápticos de las neuronas sensoriales.
Dado que el Ca2+ actúa como señal para desencadenar el proceso de exocitosis, la disminución de la
concentración intracelular de Ca2+ produce un decremento en la liberación de neurotransmisor.
La sensibilización se asocia con un aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación
heterosináptica.
La facilitación heterosináptica implica, por un lado, un aumento de la fuerza sináptica o fortalecimiento sináptico
(facilitación) y, por otro lado, que el aumento en la respuesta a la excitación de una vía depende de la
estimulación de una vía diferente (heterosináptica).
Incremento de serotonina en la sinapsis axoaxónica → aumento del segundo mensajero AMPc → Cierre de
canales K+ → retención presináptica de K+ → aumento de la duración del potencial de acción → Prolongación de
la apertura de canales de Ca2+ → Incremento de la concentración de Ca2+ intracelular → liberación de
neurotransmisor

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La habituación a largo plazo se relaciona con disminución del número de contactos sinápticos entre las células
sensoriales y las motoneuronas, hecho que demuestra que la depresión o la ausencia de la función sináptica
pueden determinar una pérdida selectiva de sinapsis.
La sensibilización a largo plazo se relaciona con un incremento del número de sinapsis. Ello sugiere que
aumentos en la respuesta a la estimulación sináptica pueden estar determinados por la existencia de una mayor
densidad de contactos sinápticos.
2.2. Aprendizaje y memoria perceptiva: priming

El priming es un tipo de aprendizaje implícito que facilita el procesamiento de un material específico al cual el
individuo se ha expuesto anteriormente. El priming ayuda a construir de manera inconsciente réplicas en el
cerebro de los estímulos que se procesan, ya sea a nivel físico (priming perceptivo) o de significado (priming
semántico). Este aprendizaje tiene un carácter automático y es muy efectivo y duradero, haciendo más rápida y
precisa la percepción y la comprensión de determinados estímulos. Aunque el priming es más eficaz cuando los
estímulos presentados en ambas ocasiones son de la misma modalidad sensorial, también se produce priming
cuando los estímulos pertenecen a modalidades diferentes.
El priming perceptivo refleja el procesamiento previo de los aspectos perceptivos del estímulo y se puede
observar en pruebas de memoria indirectas en las que el procesamiento de la información está guiado por las
propiedades físicas del entorno y no por su significado. Procedimientos de priming perceptivo:
● Tarea de Gollins (Gollins partial picture task): se muestran imágenes degradadas de más a menos
degradación. Tras tarea distractora, se repite el procedimiento y se observa que las imágenes se
perciben con más nivel de degradación, incluso en pacientes amnésicos.
● Word-stem completion test: se muestra una lista de palabras y luego se presentan sólo las tres
primeras letras de palabras.
El priming semántico se pone de manifiesto en tareas de memoria en las cuales es necesario llevar a cabo un
procesamiento conceptual de los estímulos. P. ej. “león” causa un efecto de priming sobre “tigre” porque
pertenecen a la misma categoría semántica.
El aprendizaje por priming genera cambios en la actividad de la neocorteza, siendo independiente del lóbulo
temporal medial. Estudios realizados con técnicas de neuroimagen han mostrado que el priming produce bien un
aumento (ante estímulos nuevos), bien una disminución (ante estímulos familiares) de ia actividad neural de ia
región implicada en el procesamiento de los estímulos presentados.
La activación cerebral en el priming semántico involucra regiones diferentes a las del priming perceptivo.
2.3. Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental

En el condicionamiento clásico se produce la asociación entre un estímulo
inicialmente neutro (EN) y un estímulo incondicionado (el), el cual es capaz
por sí solo de desencadenar una respuesta determinada (respuesta
incondicionada, RI). La presentación conjunta y repetida de ambos tipos de
estímulos provoca la asociación entre el EN y el EL. Inicialmente, tan sólo el
El provoca ia RI, pero tras el condicionamiento clásico, el EN llega a
provocar ia RI, por lo que el EN se convierte en estímulo condicionado (EC),
y la RI se transforma en respuesta condicionada (RC).
Condicionamiento de demora (delay conditioning): el el se presenta
después de la aparición del EC (un sonido) pero terminando ambos al
mismo tiempo o tras la finalización del EC. El cerebelo la estructura
principal en este tipo de condicionamiento.
Condicionamiento de huella (trace conditioning): El el se presenta tras la finalización del EC. Además de la
implicación del cerebelo, es fundamental la participación de la formación hipocampal, la cual permite la creación
de una huella de memoria que sustenta la relación temporal entre el EC y el el.
El condicionamiento instrumental u operante es un tipo de aprendizaje en el que la consecuencia de una
respuesta dada por el individuo determina la probabilidad de que dicha respuesta vuelva a producirse (la
asociación se produce entre una acción y sus consecuencias y no entre dos estímulos). El condicionamiento

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instrumental permite aumentar la probabilidad de que aparezca una determinada

respuesta cuando va seguida de un reforzador, o disminuirla si se elimina el
reforzador o si va seguida de un castigo.
Diferentes investigaciones han demostrado que tanto la asociación entre la
conducta y sus consecuencias como el establecimiento de la relación causal
entre ambas dependen de la actividad del estriado dorsomedial (que incluye el
núcleo caudado y el putamen).
2.4. Aprendizaje y memoria procedimentales

El aprendizaje procedimental hace referencia a la adquisición de destrezas,
repertorios conductuales o procedimientos con un alto componente motor. Estos
procedimientos son adquiridos fundamentalmente a través de la ejecución repetida
acompañada de una adecuada retroalimentación, por lo que su aprendizaje suele ser
lento y gradual.
Existen diferentes variables que influyen en el aprendizaje procedimental, como la
cantidad de tiempo empleado en practicar los repertorios, el tipo de entrenamiento realizado, las instrucciones
recibidas o la presencia de modelos, entre otras, las cuales modulan la velocidad y la precisión del aprendizaje.
Ley de la práctica: en los primeros ensayos de práctica, la mejora en la ejecución aumenta de manera
exponencial para posteriormente enlentecerse a medida que va aumentando el número de ensayos. En el proceso
se crean los denominados hábitos de comportamiento (rule-based memory).
Al iniciar el aprendizaje de un procedimiento nuevo existe un gran componente explícito, declarativo, pero éste
va disminuyendo a medida que se va automatizando el proceso.
El proceso de automatización progresiva va ligado a una disminución en la participación de áreas corticales,
especialmente prefrontales, dando paso a un mayor control subcortical de los procedimientos:
● Ganglios basales → cuerpo estriado → caudado y putamen: los pacientes que han sufrido lesiones que
afectan al estriado muestran alteraciones en la memoria procedimental, permaneciendo inalterada la
memoria declarativa, lo cual confirma que la memoria procedimental se apoya circuitos cerebrales
diferentes a los de la memoria explícita. Su rol es sostenido a lo largo de todo el aprendizaje, desde las
fases iniciales como en el perfeccionamiento.
● El cerebelo: tras el entrenamiento para desarrollar habilidades motoras complejas, se evidencian
modificaciones cerebelosas de carácter morfológico, hallazgos que están en la misma línea que los
resultados encontrados con técnicas de neuroimagen funcional que ponen de manifiesto modificaciones
de la actividad del cerebelo durante el aprendizaje de destrezas motoras. Pacientes con lesiones
cerebelosas muestran un acusado deterioro en el aprendizaje procedimental. Su rol es importante en el
aprendizaje y va disminuyendo a medida que se mejora y se automatiza la tarea.
3. Aprendizaje y memoria explícitos

La información episódica depende del contexto en el que se ha adquirido, del tiempo, el espacio o las relaciones
con otras personas y con otras circunstancias. Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje son
recordadas de manera consciente, de tal forma que parece que se es capaz de volver a experimentarlas. Está muy
influida por el estado emocional presente en el momento en el que sucedió el acontecimiento. Se trata de un tipo
de aprendizaje muy susceptible al olvido.
El aprendizaje semántico se refiere a la capacidad de adquisición de la información que implica hechos sobre el
mundo, sobre nosotros mismos y sobre el conocimiento que compartimos con una comunidad. Este tipo de
información es relativamente independiente del contexto temporal y espacial en el que ha sido adquirida. No se
organiza en torno a un período temporal específico y resulta menos susceptible al olvido que la información
episódica. Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje proporcionan una sensación de
conocimiento más que un recuerdo consciente de una información específica o de una vivencia. Es de fácil
acceso y está organizada conceptualmente más que por el orden temporal de su adquisición. Los contenidos
almacenados se relacionan unos con otros en función de su significado, formando una inmensa red de

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conocimiento, con estructura jerárquica. Este sistema de memoria es capaz de generar nueva información a
través de inferencias.
3.1. Memoria relacional dependiente del hipocampo

Memoria relacional dependiente del hipocampo: bajo esta nomenclatura se pueden incluir las memorias
basadas en el establecimiento de relaciones entre acontecimientos temporalmente relacionados (memoria
episódica), entre conceptos (memoria semántica) y entre elementos de un contexto espacial (memoria espacial).
El hipocampo es la estructura cerebral más directamente relacionada con el aprendizaje y la memoria explícita.
Desempeña un papel determinante en la adquisición de nueva información; interviene tanto en la codificación
como en la consolidación de nuevos contenidos y posibilita la transferencia de
dicho material de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. El
hipocampo no funciona de manera aislada, sino que forma parte del sistema
neural del lóbulo temporal medial.
Proceso de adquisición y consolidación de la memoria
1. Registro y el procesamiento de los estímulos que llegan del exterior, en

una o más de las áreas de asociación heteromodal de la corteza
cerebral, las cuales codifican e integran información de todas las
modalidades sensoriales.
2. La información es enviada a las cortezas parahipocampal y perirrinal,
llegando posteriormente a la corteza entorrinal, la puerta de entrada
al hipocampo más importante.
3. El hipocampo también recibe información procedente de la amígdala, la
cual posee un papel modulador sobre el aprendizaje, potenciando los
aprendizajes declarativos de los estímulos y las situaciones con carga
emocional.
4. El almacenamiento de la información a largo plazo, es en las regiones
de la corteza de asociación, en las cuales la información se procesó por
primera vez, donde se almacenará de forma definitiva.
Daño hipocampal
1. Las lesiones limitadas al hipocampo, aunque son suficientes para provocar graves alteraciones mnésicas,
provocan alteraciones de menor gravedad que cuando el daño se extiende también a las estructuras
parahipocampales.
2. Los pacientes con una lesión hipocampal pueden, en general, recordar o aprender sucesos recientes,
aunque son incapaces de transferir la información desde los sistemas de memoria a corto plazo a
los sistemas mnésicos a largo plazo, afectando así a la consolidación de la memoria.
3. El hipocampo no es un almacén permanente de información ya que cuando hay una lesión
hipocámpica, los recuerdos que han sido almacenados con anterioridad no se pierden (no se produce
amnesia retrógrada, sino anterógrada).

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4. El hipocampo es una estructura igualmente relevante en la formación de representaciones espaciales.

5. La especialización hemisférica en el hipocampo hace que las lesiones izquierdas produzcan más
alteraciones de la memoria verbal, mientras que las lesiones derechas provocan mayores déficits en la
memoria espacial.
El rol de la corteza cerebral

El sustrato neural del aprendizaje explícito se encuentra principalmente en el lóbulo temporal medial, mientras
que la memoria explícita es almacenada en diferentes áreas de asociación cortical.
Es en el lóbulo temporal medial donde se llevan a cabo los procesos de transferencia de la información para su
posterior almacenamiento a largo plazo, pero es en la corteza cerebral donde se produce el almacenamiento
permanente. Esta transferencia de información se hace de manera relativamente lenta, lo que permite que los
datos nuevos se asimilen con la información ya existente.
Con respecto al papel que desempeña la corteza cerebral en el proceso de aprendizaje, es fundamental conocer
que los recuerdos surgen de la actividad de redes neuronales ampliamente distribuidas por toda la corteza
cerebral. Estas redes forman las denominadas huellas mnésicas, y se forman por la estimulación conjunta de
diferentes neuronas a partir de un mismo acontecimiento de manera que quedan interconectadas a través de
sinapsis formando una red.
Los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar dificultades a la hora de reconocer objetos
cotidianos, lugares familiares o rostros de personas conocidas.
Hemisferio derecho Material no verbal
Hemisferio izquierdo Material verbal
Corteza posterior Se halla principalmente implicada en el procesamiento perceptivo, y desempeña un

papel determinante en el almacenamiento de los recuerdos que se adquieren por
cualquiera de los sentidos.
Corteza frontal Procesamiento y la representación de las acciones motoras, el razonamiento y la
producción del lenguaje.
Corteza prefrontal Resulta crucial para la memoria de trabajo.

Mantenimiento temporal de la información explícita a lo largo del proceso de
establecimiento y consolidación de la memoria, así como en la discriminación y la
organización temporal de los recuerdos.
Corteza temporal Mantenimiento de la memoria a largo plazo, puesto que las lesiones que la afectan se
manifiestan con amnesia retrógrada.
3.2. Aprendizaje y memoria episódicos y semánticos

Diversos estudios han hallado que existe una activación selectiva del hipocampo cuando la persona recuerda
experiencias personales, pero no cuando se recuerdan sucesos públicos, con una menor implicación personal, en
los cuales un conocimiento general es suficiente.
En estudios con pacientes afásicos se ha constatado que muchos presentan dificultades a la hora de nombrar
colores, partes del cuerpo, comidas o diferentes utensilios. Estas observaciones llevaron a la hipótesis de que
diferentes áreas corticales representan distintas categorías semánticas.
Es posible la existencia de memoria semántica sin la intervención del hipocampo, hecho que se ha podido
constatar en personas con graves amnesias debidas a lesiones hipocampales que son capaces de adquirir
algunos conocimientos semánticos.

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3.3. Dos sistemas corticales diferenciados para la conducta basada en memoria
Sistema anterior Sistema posterior

(corteza perirrinal) (corteza parahipocampal y corteza retrosplenial)
Reconocimiento de ítems familiares Memoria del contexto para un evento concreto

(source memory).
Aprendizaje de asociaciones entre objetos Recolección de memorias de tipo autobiográfico.
Percepción de objetos en circunstancias que Imaginación de eventos hipotéticos (simulación
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requieren la integración de diferentes atributos episódica).

(percepción multimodal).
Establecimiento de discriminaciones visuales entre Memoria espacial: asociación entre un objeto y su

objetos parecidos. localización espacial, además de la activación de la
información necesaria para la navegación espacial.
Percepción de escenas y la navegación espacial
Cognición social: información autorreferencial, toma

de decisiones morales y la teoría de la mente
4. Memoria de trabajo
La memoria de trabajo constituve una forma particular de memoria explícita, y por lo tanto consciente, pero que
no se engloba dentro de la memoria a largo plazo.
La memoria de trabajo, también denominada memoría operativa, se define como el mantenimiento temporal y la
manipulación de información recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya no está
disponible para los sentidos, pero que es necesaria para dirigir la conducta encaminada a la consecución de un
objetivo. Depende de la actividad de la corteza prefrontal.
La memoria de trabajo es más que una simple memoria; es un sistema de control cognitivo y de procesamiento
ejecutivo que tiene como fin guiar adecuadamente el comportamiento y que está estrechamente relacionada con
otros procesos cognitivos.
Características de la memoria de trabajo que generan amplio consenso:
1. La función principal es el mantenimiento y la manipulación de la información en estado activo.
2. Su capacidad es limitada
a. En el tiempo: no puede mantenerse más de unos minutos
b. En amplitud de almacenamiento: alrededor de siete unidades de información
La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy extensa, ya que dicha función involucra diferentes áreas
cerebrales:
1. Áreas posteriores: mantenimiento temporal de la información
2. Áreas anteriores: la manipulación de la memoria de trabajo
4.1. Áreas anteriores: corteza prefrontal

La corteza prefrontal dorsolateral es la región que asume el control general sobre
las operaciones de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales.
Delayed response tasks: paradigma de investigación de la memoria de trabajo
que consiste en memorizar temporalmente una información determinada que
permitirá responder adecuadamente más tarde.
En el caso de las tareas de respuesta demorada, los pacientes con lesiones frontales muestran un acusado
deterioro, especialmente cuando durante el tiempo de espera existe algún distractor, ya que esto implica una
mayor demanda de recursos.
4.2. Áreas posteriores

La corteza prefrontal funciona como un director de orquesta cognitivo, y tiene un papel fundamental en la
organización de la información en curso de procesamiento, aunque existen otras muchas estructuras
que intervienen en este proceso, las que dependen del tipo de información que se debe mantener y
manipular:
1. Material verbal: implican regiones temporales, parietales y frontales, y suelen estar lateralizadas en
el hemisferio izquierdo.

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2. Material visual: regiones frontales, parietales, occipitales y temporales del hemisferio derecho e involucra
regiones diferentes en el caso de la memoria espacial o memoria de objetos.
Función Nombre Ubicación
Memoria de trabajo verbal
Almacenamiento fonológico Área de Wernicke Corteza temporal superior

izquierda
Manipulación articulatoria Área de Broca Parte posterior de la

circunvolución frontal interior
izquierda
Mantenimiento y la Área 20 de Región temporal interior

manipulación de las Brodmann izquierda
propiedades gráficas del
lenguaje
Manipulación de la Áreas 45 y 47 de Porción anterior de la

información semántica Brodmann circunvolución frontal inferior
izquierda
Memoria de trabajo visual
Información espacial Corteza prefrontal dorsal
Representación de la Área 7 de Surco intraparietal

localización espacial y su Brodmann
almacenamiento
Coordinación (manipulación) Área 8 de Campo ocular frontal

oculomotora Brodmann
Características visuales de Áreas corticales occipito-

los objetos temporales
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PF Módulo 5. (10) Plasticidad sináptica
0. Cuadro resumen
Tipos de Plasticidad Tipo de Fenómenos Fenómenos Mecanismos
Formas de Aprendizaje Habituación
Sensibilización
Fenómenos de Potenciación presináptica Facilitación sináptica Hipótesis del Ca2+

Plasticidad a Corto Plazo residual
Aumento de la fuerza
sináptica
Depresión sináptica Hipótesis de la depleción

vesicular
Fenómenos de Potenciación a Largo inducción-mantenimiento

Plasticidad a Largo Plazo Plazo (PLP) -expresión
Depresión a Largo Plazo

(DLP)
1. Introducción
Aprendizaje hebbiano: hay un sustrato celular relativamente simple detrás de funciones cerebrales tan complejas
como el aprendizaje y la memoria. “Cuando el axón de una célula A está lo suficientemente cerca como para
excitar a una célula B, o cuando repetida y consistentemente participa en su excitación, ocurre algún tipo de
crecimiento o cambio metabólico en una o en ambas células que hace que la eficiencia de la célula A, como una
de las células que excitan a B, se incremente”.
2. Bases sinápticas de la plasticidad cerebral

Ciclo sináptico
1. La neurona debe generar un potencial de acción cerca del soma celular, propagarse a lo largo del axón
e invadir el terminal sináptico para abrir canales Ca2+ dependientes de voltaje.
2. La entrada de Ca2+ en el terminal sináptico provoca la liberación de vesículas que contienen el
neurotransmisor. Las vesículas liberan su contenido hacia la hendidura sináptica y el neurotransmisor es
detectado por receptores adosados a la membrana de la célula postsináptica.
3. El neurotransmisor promueve cambios que afectan a la capacidad conductiva de la neurona postsináptica
completando así un ciclo sináptico.
La información en el cerebro se representa y procesa a manera de código
1. El código de espacio representado por la ubicación o localización del estímulo.
2. El código de frecuencia temporal representado por la cantidad de veces que un estímulo o
ciclo comunicativo se produce en un tiempo determinado.
3. El reclutamiento de fibras activadas representado por el tamaño de la población de sinapsis activadas.
3. Las formas más simples de aprendizaje: habituación y sensibilización

Es más eficiente para el sistema nervioso modificar la forma en que procesa la información, que modificar en
absoluto la forma en que «siente» la realidad o «efectúa» la respuesta a la misma (las ramas sensoriales o
motoras del circuito).
Para estudiar los fenómenos se analizaron las respuestas reflejas la Aplysia californica, para descubrir que la
respuesta refleja puede disminuir notablemente si el estímulo que la desencadena se presenta repetidamente

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(habituación) y puede aumentar la respuesta refleja si se intensifica el estímulo que la desencadena

(sensibilización).
Habituación
Se produce habituación cuando la respuesta de un sujeto a un estímulo
determinado disminuye por efecto de la repetición de la exposición al mismo.
La habituación de Aplysia tiene como base fisiológica la disminución en la
actividad sináptica que se establece entre la neurona sensitiva y la neurona
motora, en un circuito que involucra eventualmente a una neurona adicional del
tipo interneurona:
1. La neurona sensorial o presináptica libera menos cantidad de
neurotransmisor (glutamato) a medida que el animal se habitúa
2. La sensibilidad del receptor postsináptico no cambia en esta particular
situación (el fenómeno de habituación puede más bien atribuirse a la
actividad presináptica).
Sensibilización
Se produce sensibilización cuando la respuesta de un sujeto a un estímulo
determinado se intensifica o aumenta por efecto de la experiencia.
Las mismas sinapsis que se debilitan cuando el animal se habitúa, experimentan
ahora un incremento de fuerza en el proceso de sensibilización.
Kandel y sus colaboradores acuñaron el término de facilitación presináptica para
referirse al fenómeno que explica la sensibilización que produce la experiencia aversiva. El resultado final será
entonces, un cambio en la liberación de glutamato, producido a su vez por la liberación de serotonina en la
sinapsis axoaxónica presináptica.
La facilitación presináptica se considera una forma de plasticidad no-hebbiana, debido a que la actividad
postsináptica es en cierta forma irrelevante.
4. Los modelos experimentales en vertebrados y las formas más complejas de

aprendizaje
El hipocampo en particular, por su peculiar organización y su fácil acceso en animales experimentales, es la
estructura que más ha ayudado a comprender las formas más complejas de plasticidad.
Hoy en día, los estudios en rebanadas son lo más utilizado como modelo experimental para el estudio de la
plasticidad, y los aportes que los científicos han hecho con este procedimiento, confirman cada vez más que los
fenómenos de plasticidad del tipo Potenciación a Largo Plazo y otros parecidos, conforman la base biológica del
aprendizaje y la memoria.
1. La sinapsis, incluso en las estructuras cerebrales de mayor complejidad estructural y funcional, sigue
siendo el elemento más importante para los fenómenos de plasticidad.
2. La plasticidad genera cambios funcionalmente y molecularmente distintos, tanto en el componente
presináptico como en el componente postsináptico de la unidad sináptica.
3. Los cambios en la actividad pueden afectar a la sinapsis en dos direcciones opuestas:
○ Incrementando o potenciando su eficiencia.
○ Decrementando o deprimiendo su eficiencia.
4. Los cambios sinápticos pueden ser más o menos duraderos. De acuerdo a su duración se
puede distinguir:
○ Plasticidad sináptica a corto plazo.
○ Plasticidad sináptica a largo plazo

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5. Los fenómenos de plasticidad sináptica a corto plazo

Existen tres fenómenos principales de plasticidad sináptica a corto plazo (a, b, c), generalmente asociados al lado
presináptico.
1. Potenciación sináptica a corto plazo: implica un incremento breve en la fuerza o eficiencia sináptica. Se
explica mediante la hipótesis del Ca2+ residual.
a. Facilitación sináptica: la liberación de transmisor se facilita cuando dos potenciales invaden el
terminal axónico en períodos de tiempo muy próximos entre sí. Cuanto mayor es la proximidad
en tiempo, mayor es la probabilidad de producir facilitación.
b. Aumento de la fuerza sináptica y potenciación postetánica: la administración de un tren de
estímulos conformado por varios cientos de pulsos (denominado tétanos) incrementa la
capacidad de liberación del neurotransmisor y provoca que el cambio se prolongue durante varios
minutos.
2. Depresión sináptica a corto plazo: implica una disminución transitoria en la fuerza o eficiencia sináptica.
Se explica mediante la hipótesis de depleción vesicular.
a. Depresión sináptica: si el fenómeno de estimulación repetida se hiciera en diferentes sinapsis, se
comprobaría que algunas de ellas, por alguna razón no incrementarían la fuerza sináptica y que,
al contrario, la disminuirían.
5.1. La hipótesis del Ca2+ residual

1. Una pequeña variación en la cantidad de Ca2+ intracelular incrementa dramáticamente la probabilidad de
liberación del neurotransmisor.
2. Cuando un potencial de acción invade el terminal presináptico, activa los canales de calcio
dependientes de voltaje que permiten que una «oleada» de calcio ingrese al terminal.
3. La liberación de vesículas tras el ingreso de Ca2+ es altamente eficiente mientras que la recuperación del
nivel basal de Ca2+ es un proceso un menos eficiente.
4. Por tanto, si una nueva ola de Ca2+
invadiera el terminal antes de que la ola
anterior se hubiera disipado por completo
se tendría un residuo que se acumularía
constantemente y que ocasionaría que la
cantidad de transmisor que se liberara con
la siguiente ola fuera cada vez mayor.
5.2. La hipótesis de la depleción vesicular

1. La depresión sináptica es resultado de un
agotamiento transitorio de la disponibilidad
de vesículas y/o la maquinaria que las
repone o moviliza.
2. La actividad excesiva agota
progresivamente la disponibilidad de
vesículas y ese agotamiento afecta a la eficiencia de la sinapsis haciéndola disminuir.
3. El bloqueo del proceso de endocitosis (principal mecanismo biológico de recuperación de vesículas
después de su fusión con la membrana) reduce la disponibilidad de vesículas sinápticas y, en
consecuencia, genera depresión sináptica de corto plazo.
5.3. La plasticidad sináptica de corto plazo y el procesamiento de información

Los fenómenos de plasticidad a corto plazo representan un aporte a la comprensión del código de procesamiento,
puesto que dotan a la sinapsis de versatilidad.
La adaptación sensorial es un ejemplo que ilustra esta versatilidad adaptativa de la plasticidad a corto plazo en el
funcionamiento cerebral: la generación de respuestas fuertes ante estímulos novedosos y la disminución en la
fuerza de la respuesta ante estímulos repetitivos, poco novedosos o irrelevantes. La respuesta será menos
intensa con la repetición gracias al fenómeno de depresión sináptica de corto plazo y volverá a ser intensa

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después de un período de ausencia de estimulación, gracias a que el fenómeno no es permanente y a la posterior

aparición del fenómeno opuesto, la potenciación
6. Plasticidad sináptica a largo plazo

Fenómenos plásticos de mayor duración y que generalmente se asocian a cambios celulares y moleculares del
lado postsináptico. Ambas se consideran formas hebbianas de plasticidad.
1. Potenciación a largo plazo (PLP): es un término que incluye a un grupo de fenómenos plásticos,
caracterizados por un incremento notable y duradero en la eficacia sináptica después de un período de
exposición de una sinapsis a estimulación de alta frecuencia. La plasticidad de largo plazo se
caracteriza por su dependencia de la actividad, ser de adquisición rápida, ser persistente en el tiempo,
por su especificidad y por su asociatividad.
2. Depresión a largo plazo (DLP): incluye a los fenómenos plásticos que se caracterizan por
decremento notable y duradero en la eficacia sináptica después de un cambio en la actividad
sináptica.
6.1. Inducción de los fenómenos plásticos de largo plazo

El sujeto experimental suele ser un roedor. Se suele estudiar el hipocampo. Se suelen administrar tétanos (trenes
de alta frecuencia). La tetanización dura varios segundos a frecuencias 1-400 Hz. Posteriormente se mide el
potencial postsináptico.
El flujo de calcio es determinante también en este proceso, pero a diferencia de la plasticidad de corto plazo, en
estas formas de plasticidad, el calcio que resulta determinante es el que fluye en el lado postsináptico.
6.2. El receptor NMDA: sensor de coincidencia

El Ca2+ es un importante regulador de la actividad neural en el lado postsináptico. Puede movilizarse hacia el
interior de la neurona postsináptica por diferentes vías. En el caso de las sinapsis glutamatérgicas el flujo de Ca2+
depende en buena medida del receptor NMDA. (El glutamato puede actuar sobre diferentes tipos de receptores
postsinápticos, entre ellos, los receptores AMPA y los receptores NMDA)
Mecanismo de apertura del receptor NMDA
1. Una neurona presináptica descarga un fuerte estímulo sobre su contraparte postsináptica.
2. La despolarización producida en la dendrita postsináptica podría ser lo suficientemente intensa como
para expulsar el ion de magnesio (Mg2+) que obstruye el receptor NMDA.
3. Si ocurre que un nuevo estímulo relativamente débil, libera glutamato y activa a alguno de esos
receptores, el receptor NMDA se activará a consecuencia de un estímulo que normalmente no lo
habría activado. (NMDA como sensor de coincidencia).
4. La apertura del receptor NMDA permitirá entonces el ingreso de Ca2+ al interior de la célula.
6.3. Las vías de señalización intracelular asociadas al calcio y al receptor NMDA

Las investigaciones más recientes han fijado su atención en un grupo de protelnas conocidas como
protelncinasas, cuya actividad se relaciona de manera importante con las variaciones en los niveles de Ca2+ y, por
tanto, cuya actividad resulta determinante al inicio de los fenómenos de plasticidad.
Protelnas-cinasas dependientes de calcio y calmodulina (CaMKII)

● La protelna CaMKII es la más directamente involucrada en los procesos de plasticidad sináptica a
largo plazo dada su ubicación estratégica en las proximidades del receptor NMDA.
● La activa el Ca2+ que entra a la espina dendrítica y otra protelna llamada calmodulina.
● Una vez que el calcio ingresa, CaMKII se disocia del citoesqueleto, se moviliza hacia la zona de
densidad postsináptica y se autofosforila para prolongar su actividad, incluso una vez que los niveles de
Ca2+ vuelven a la normalidad.
Protelna-cinasa C (PKC)
● Permanece activada durante períodos más prolongados de tiempo por lo que su participación afecta
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más a las etapas posteriores de la PLP que a los eventos iniciales.
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● Su activación no depende la activación del receptor NMDA
Protelna-cinasa A (PKA)
● La PKA resulta ser importante en la inducción de PLP en sujetos que viven sus primeras etapas
de desarrollo.
● La PKA interviene indirectamente en la inducción de la PLP en el cerebro adulto, coadyuvando en
la activación de la CaMKII.
6.4. Expresión y mantenimiento de los fenómenos plásticos de largo plazo

Tras la inducción tanto de la potenciación como de la depresión de largo plazo, se disparan dos procesos
conceptualmente diferentes:
1. El incremento o decremento funcional de la fuerza sináptica: especialmente en los receptores AMPA.
a. Cambio cuantitativo que afecta a su presencia numérica a nivel de membrana.
b. Cambio cualitativo que afecta a sus propiedades biofísicas y se manifiesta como un incremento o
decremento en su capacidad para movilizar iones de un lado a otro de la membrana celular.
2. Cambios estructurales en la morfología de las espinas dendríticas en su fase tardía. Se conoce a
este fenómeno como remodelación dendrítica:
a. Crecimiento de nuevas espinas dendríticas.
b. Ensanchamiento de las espinas ya existentes, incluyendo sus zonas de densidad postsináptica.
c. División de una espina o densidad postsináptica sencilla en dos unidades funcionales distintas.
La remodelación funcional y la estructural pueden ser eventos que ocurren paralelamente o incluso de manera
independiente.

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7. Plasticidad sináptica y neurogénesis de la vida adulta

Neurogénesis:
● Desde hace medio siglo aproximadamente, se sabe que el cerebro es un producto nunca terminado
que entre otras cosas, es capaz de producir nuevas células nerviosas y conectarlas en circuitos
cerebrales específicos.
● No se trata solo del nacimiento de una célula en una región determinada del cerebro. Al nacimiento de
una neurona en el cerebro adulto, le sigue un complejo y regulado proceso de supervivencia,
diferenciación, migración e integración en un ambiente celular con funciones específicas.
● Este proceso se encuentra íntimamente relacionado con el aprendizaje y la memoria, el estrés y
el ejercicio y parece estar alterado en algunos trastornos neurológicos.
● La neurogénesis hipocampal, la PLP y los procesos de aprendizaje y memoria son fenómenos que
se influyen bidireccionalmente.
Neurogénesis y plasticidad
● La destrucción de las nuevas células a través de protocolos de radiación, inhibe la PLP en el giro
dentado. Esto significa que, de alguna forma, la neurogénesis del cerebro adulto contribuye a una
adecuada expresión de la plasticidad sináptica a largo plazo.
● La PLP también puede modificar el curso de la neurogénesis. Otra serie de experimentos ha demostrado
que la inducción de PLP estimulando la vía perforante es capaz de incrementar la proliferación y
supervivencia de las neuronas en el giro dentado.
Neurogénesis y procesos de aprendizaje y memoria

● Mientras por una parte es de esperarse que la neurogénesis influya sobre el aprendizaje o la memoria,
también es factible que el proceso de aprendizaje como tal, influya sobre la neurogénesis.
● El tipo de entrenamiento cognitivo influye en la proliferación de nuevas neuronas, su supervivencia, su
diferenciación e incluso la arquitectura del árbol dendrítico.
8. Los fenómenos plásticos y la actividad cerebral y cognitiva

No existe en el momento actual un modelo más prometedor para dar sustento fisiológico no solo al aprendizaje y
la memoria, sino a otros procesos básicos para la actividad cerebral como la maduración estructural y funcional
de la sinapsis. No se han presentado sin embargo evidencias que sustenten esta relación.
8.1. Los fenómenos de potenciación y depresión sináptica como base fisiológica del
aprendizaje y la memoria
La conclusión del experimento de Morris fue que dado que los dos fenómenos coexistían (la incapacidad para
aprender la tarea y para producir potenciación de largo plazo) en las ratas cuyo receptor NMDA había sido
bloqueado, ambos fenómenos estarían relacionados y dependerían de ese receptor.
8.2. Las sinápsis silentes y la maduración sináptica

Sinapsis silentes: tipo peculiar de conexiones sinápticas, aparentemente no funcionales. En el hipocampo, estas
sinapsis solo expresan el receptor NMDA, y no el receptor AMPA como en el resto de las sinapsis. El hecho de
que solo expresen el receptor NMDA implica que no responden a las variaciones de voltaje como lo haría una
célula bien provista de receptores tipo AMPA y, en consecuencia, permanece silente.
Las sinapsis silentes tienden a volverse funcionales después de la inducción de la potenciación de largo plazo.
Esas sinapsis, que podrían considerarse inmaduras, maduran gracias a la actividad y que se ha encontrado
una forma experimental de hacerlas más funcionales.

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8.3. La reorganización sináptica en casos de amputación de miembros y dolor de miembro

fantasma
Dolor de miembro fantasma: frecuentemente, las personas que han perdido una parte de su cuerpo por
amputación, experimentan sensaciones asociadas a esa parte del cuerpo incluso cuando ha pasado mucho
tiempo tras la pérdida.
Se considera una forma de plasticidad desadaptativa. Eventos como la lesión de nervios periféricos o la
amputación de diferentes partes del cuerpo, detonan una serie de cambios plásticos en regiones cerebrales que
procesan información relativa a ese miembro como es el caso de la corteza somatosensorial, o las regiones que
procesan el dolor. Como resultado de un proceso de potenciación sináptica ocurrido en esas regiones cerebrales,
el mapa cortical se reorganiza de forma aberrante y un grupo de células de alguna forma vinculadas al miembro
perdido o lesionado se vuelven inusualmente excitables.
8.4. El estrés como regulador de la plasticidad sináptica y los procesos de aprendizaje y

memoria
Se ha demostrado que los glucocorticoides son potentes moduladores tanto de los procesos de aprendizaje y
memoria, como de la actividad sináptica y los fenómenos de potenciación y depresión sináptica.
Se cree que el estrés y sus hormonas moderan el aprendizaje y la plasticidad siguiendo un patrón de U invertida:
niveles moderados de estrés, resultan por su parte positivos y favorecen el aprendizaje y los fenómenos de
plasticidad sináptica. Así, un poco de estrés resulta estimulante para la plasticidad mientras que el exceso o
ausencia de estrés, terminan por afectarla negativamente.

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PF Módulo 6. (15) Atención, procesamiento de la información sensorial y sistemas atencionales
1. Definición de atención: ¿sistema unitario o múltiples subsistemas?

Más que un sistema único, la atención parece estar implicada en varios procesos, como el mantenimiento de
estados de alerta, la selección de la información y el control de ésta. Tales procesos no siempre trabajan de
manera aislada en todas las situaciones.
2. Sistemas atencionales: alerta, orientación y control

2.1. Alerta: el estado del organismo para procesar la información
Alerta tónica: sistema general de vigilancia necesario para poder explorar el entorno, adaptarse y aprender de él.
Alerta fásica: estado de preparación por señales de aviso. Cuando se produce una
señal de aviso, se interrumpe la actividad que se está realizando en ese momento, y
el sistema se prepara para dar una respuesta rápida. Dicha rapidez actúa a veces
en detrimento de la precisión en la ejecución.
Variación contingente negativa (contingent negative variation, CNV): la señal de
EEG es más negativas para los estímulos precedidos de una señal de aviso. La
CNV también se observa cuando los participantes se preparan temporalmente para
percibir un estímulo en un momento temporal determinado, lo que se conoce como
atención en el tiempo.
2.2. Selección de la información: la orientación

La selección de la información es un proceso atencional importante que ayuda a escoger la información
relevante para alcanzar las metas deseadas, comportarse de forma coherente con éstas y evitar posibles
amenazas.
En dicho proceso de selección, la atención puede orientarse hacia la estimulación de dos formas diferentes:
1. De manera voluntaria (endógena): de acuerdo con las metas y objetivos de las personas.
2. De manera involuntaria (exógena): guiada por la estimulación externa. La atención exógena produce
efectos que la atención endógena no produce, por ejemplo, la percepción de algunas ilusiones (como
la ilusión de la línea en movimiento) o la inhibición de retorno.
Las señales atencionales pueden producir costes y beneficios. Los beneficios son las mejoras en el tiempo de
reacción o el porcentaje de aciertos en los ensayos válidos en comparación con los ensayos neutros, mientras
que los costes son detrimentos en el tiempo de reacción o el porcentaje de aciertos en los ensayos inválidos en
comparación con los ensayos neutros.
La inhibición de retorno:
● Los beneficios causados por las señales periféricas no informativas no se mantienen durante largos
períodos de tiempo, a partir de 300-700 ms, el efecto se invierte, se observa que los participantes son
más rápidos en detectar el estímulo si éste aparece en el lugar contrario al lugar indicado por la señal.
● El mecanismo de inhibición de retorno es altamente adaptativo, ya que parece maximizar la eficacia de la
búsqueda visual, previniendo que la atención retorne a lugares que han sido atendidos previamente.
● Sin un mecanismo de este tipo sería difícil explorar efectivamente el ambiente, ya que habría la
misma probabilidad de atender a posiciones nuevas que a posiciones ya atendidas.
2.3. Control ejecutivo: la atención ejecutiva

A través del control atencional las personas pueden dirigir su comportamiento para conseguir las metas que se
proponen, a pesar de los eventos que puedan distraerlas del objetivo. Además, la atención ejecutiva permite
procesar información novedosa o acontecimientos inesperados para poder dar una respuesta apropiada a cada
situación.
Modelo de Norman y Shallice (1980) de atención ejecutiva:
Múltiples subsistemas interactúan para coordinar acciones y pensamientos, y que estos subsistemas se
controlan a través de dos mecanismos diferentes:
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1. Los esquemas se definen como programas que coordinan los procesos llevados a cabo por subsistemas
cognitivos con un propósito concreto, y que compiten para controlar las acciones en situaciones bien
aprendidas o establecidas. Sólo el esquema que se active más fuertemente actuará y permanecerá
activo hasta que alcance su meta u otro esquema exceda la activación del esquema actual.
2. Sistema atencional supervisor encargado de controlar acciones dirigidas por los objetivos de la persona.
Este sistema proporciona la inhibición necesaria en cada momento para impedir que la información
irrelevante se active y a su vez poder activar un esquema apropiado a la situación. Es necesario para
a. Planificar o tomar decisiones
b. Corregir errores
c. Enfrentarse con respuestas novedosas o que no están muy bien aprendidas
d. Afrontar condiciones juzgadas como difíciles o peligrosas
e. Superar respuestas habituales para dar una respuesta alternativa
En el laboratorio, la atención ejecutiva se estudia utilizando tareas de conflicto. Dichas tareas tienen como
objetivo inducir conflicto a través de Información Incongruente; en esa
situación, la respuesta preponderante se tiene que inhibir para dar una
respuesta no dominante pero adecuada a las metas de la tarea.
Monitorización de los errores: la respuesta se enlentece después de cometer
un error v dicho enlentecimiento se toma como un índice de la capacidad que
el sistema atencional tiene para regular la conducta. A nivel cerebral se han
datado una serie de componentes electrofisiológicos que generalmente se
observan después de la comisión del error: la negatividad asociada a la
respuesta errónea (ERN) y la positividad asociada al error (Pe).
3. Atención como sistema de selección

El sistema atencional seleccionará la información, ayudando a la persona a elegir cuál es relevante para las metas
u objetivos propuestos, así como también para seleccionar estímulos salientes o potencialmente peligrosos.
La imposibilidad de realizar determinadas tareas de forma concurrente llevó a los estudiosos de la época a una
concepción de la atención como filtro de selección de la información. Este filtro dejaría pasar la Información
relevante y dejaría fuera del procesamiento a la irrelevante.
Dentro de los modelos estructurales de la atención pueden destacarse dos:
1. Los modelos de selección temprana: la atención es un mecanismo situado en las primeras etapas del
procesamiento, en las que sólo los rasgos físicos más superficiales de los estímulos, como la localización
o la intensidad, son analizados en paralelo. En estos modelos no se contemplaba la posibilidad de que la
información filtrada alcanzara niveles de procesamiento superiores.
2. Los modelos de selección tardía: el filtro atencional selectivo opera sobre la base de los estímulos u
objetos analizados en función de sus características semánticas. Estos modelos ubican el filtro en el
acceso a la conciencia.
Entre los modelos de recursos atencionales, se encuentra el modelo de Kahneman (1973): las personas poseen
una cantidad limitada de recursos atencionales que pueden distribuirse simultáneamente para realizar las tareas.
Actualmente se propone la idea de la existencia de recursos múltiples específicos para cada tarea, en lugar de un
único recurso disponible en un procesador central de capacidad limitada.
4. Efectos de la atención en los sistemas sensoriales

La atención puede operar tanto en fases tempranas como tardías del procesamiento:
1. Efectos en fases tempranas: efectos de la atención en la percepción.
2. Efectos en fases tardías: efectos en la selección de información en la memoria de trabajo o la
selección de respuestas.

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4.1. Efectos de la atención en fases tempranas

Las condiciones para la selección temprana serían aquellas de alto grado de competición perceptiva o cuando el
incremento de la proporción señal/ruido pueda ser beneficioso.
Comportamentalmente se pueden medir los afectos atencionales sobre la sensibilidad perceptual (d’) y el criterio
de respuesta (β) usando la Teoría de la detección de señales.
En el caso de la atención, numerosos estudios han demostrado que ésta puede producir efectos en d' y también
en β, es decir, la atención actúa en fases tanto tempranas como tardías del procesamiento.
Numerosos estudios han mostrado efectos crosmodales de la atención, que permitirían una óptima adaptación al
entorno, que es claramente multimodal. Por ejemplo, una señal atencional visual mejora el tiempo de reacción y/o
la precisión para responder a estímulos auditivos o táctiles.
4.2. Efectos de la atención en fases tardías

La atención produce efectos en fases tardías cuando se selecciona la información atendida de la memoria de
trabajo.
En determinadas condiciones, los estímulos pueden procesarse hasta niveles semánticos aunque no
necesariamente sean percibidos de manera consciente.
La atención también produce efectos en la fase de toma de decisiones perceptivas: para la discriminación de un
estímulo se necesita primero un proceso de detección de sus rasgos, y posteriormente, un proceso de
acumulación lineal de información hasta que se llegue a un umbral de decisión, en el que el observador
considere que se ha acumulado la información suficiente para «decidir» que se ha percibido el estímulo.
La atención es uno de los factores que modulan dónde se coloca ese umbral, en el que los participantes
«deciden» que ya han acumulado información suficiente para responder a los estímulos. Éste no es un proceso
consciente, sino que depende de las demandas de la tarea y de otros factores motivacionales.
5. Mecanismos cerebrales
A nivel cortical, la atención parece estar implementada en una red frontoparietal, encargada de las
transformaciones sensoriomotoras necesarias para guiar el comportamiento y controlar el flujo de información
del sistema ventral occipitotemporal. A nivel subcortical, el tálamo y los colículos superiores también parecen
desempeñar un papel importante en los procesos atencionales.
La orientación atencional se relaciona con el funcionamiento de una red frontoparietal dorsal y otra ventral:
1. Red frontoparietal dorsal
a. Se activa bilateralmente.
b. Posibilita la orientación de la atención.
c. Los lóbulos parietales y los campos oculares frontales parecen contener mapas de saliencia, que
codifican las reglones atendidas, así como la saliencia de los estímulos que el organismo percibe.
2. Red frontoparietal ventral
a. Altamente lateralizada a la derecha.
b. Parece desempeñar un papel importante en la reorientación de la atención cuando los
estímulos se presentan en localizaciones no atendidas.
c. Incluye la unión temporoparietal y la circunvolución frontal interior.
La respuesta sincronizada de estructuras parietofrontales podría estar a la base del funcionamiento del sistema
atencional.
Estos estudios adoptan una perspectiva hodológica, en la que se tiene en cuenta el funcionamiento del cerebro
como un conjunto de redes conectadas entre ellas, en oposición a otras perspectivas topológicas, que han
dominado la ciencia cognitiva en las últimas décadas.
Los estudios muestran que aunque las mismas áreas estén implicadas en ambas tareas de búsqueda visual, la
dinámica de su interacción es claramente diferente en función del proceso cognitivo en marcha.

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Ciertos neurotransmisores como la noradrenalina también parecen desempeñar un papel importante en el

mantenimiento de los niveles de alerta. Estudios con medicamentos apoyan el papel central de dicho
neurotransmisor, mostrando que aquella medicación que reduce la liberación de noradrenalina incrementa los
lapsus atencionales y que el efecto se invierte con la administración de fármacos que incrementan la liberación
de noradrenalina.
Otros estudios han relacionado la dopamina con la atención ejecutiva, viéndose que el gen receptor de dopamina
D4 (DRD4) está asociado con problemas en atención, como el trastorno por déficit de atención con hiperactividad
(TDAH).
El control ejecutivo está asociado a la actividad de zonas frontales como la corteza cingulada anterior y la
corteza frontal dorsolateral. Numerosos estudios han mostrado que la parte dorsal de la corteza cingulada tiene
funciones cognitivas, mientras que la parte rostroventral tiene funciones afectivas. Algunos estudios han
demostrado que ambas subdivisiones mantienen relaciones inhibitorias entre ellas.
1. Subdivisión cognitiva: el sistema ejecutivo, implementado en la corteza cingulada dorsal, modula la
atención en fases tempranas y tardías, participa en la monitorización de la competición, en el control
motor complejo, en la motivación, en la detección de la novedad, en la detección de errores, en la memoria
de trabajo y en la anticipación de tareas cognitivas demandantes.
2. Subdivisión afectiva: conectada con la amígdala, la sustancia gris periacueductal, el núcleo accumbens,
el hipotálamo, la ínsula anterior, el hipocampo, y la corteza orbitofrontal. Entre sus funciones se
encuentran la detección de la saliencia emocional, la información motivacional y la regulación de las
respuestas emocionales.
Las lesiones de la corteza cingulada producen una gran variedad de síntomas, como apatía, inatención, mutismo
acinético, inestabilidad emocional y daños específicos en tareas ejecutivas, por ejemplo, en la tarea de Stroop.
Atención abierta: orientación atencional acompañada de movimientos oculares.
Atención encubierta: atender sin que los ojos se muevan.
Existe un gran solapamiento entre la atención y los movimientos oculares. Sin embargo, no todos los efectos
atencionales pueden explicarse por la preparación de un movimiento ocular.
6. Trastornos atencionales
6.1. Trastornos atencionales en adultos
Los trastornos de la atención en adultos suelen deberse principalmente a lesiones cerebrales adquiridas que
afectan a estructuras cerebrales importantes para la atención, o a la sustancia blanca que conecta estas
regiones.
Los déficits en movimientos oculares están asociados a déficits en procesos atencionales, aunque la tarea no
requiera movimientos oculares.
La heminegligencia es un síndrome que suele observarse tras lesiones parietales, o tras una desconexión
parietofrontal. Los síndromes de heminegligencia más persistentes se observan tras lesiones cerebrales del
hemisferio derecho, lo que demuestra que ciertos procesos atencionales están lateralizados a la derecha en el
cerebro humano.
Los pacientes con heminegligencia presentan graves problemas atencionales para orientarse a estímulos
contralesionales, que no se perciben de manera consciente. Además, muestran una atracción de la atención muy
acentuada a estímulos presentados ipsilesionalmente, presentando graves problemas para reorientar la atención
una vez que ésta ha sido capturada. Los problemas atencionales de estos pacientes son altamente disfuncionales
en su vida cotidiana.
La unión temporoparietal del hemisferio derecho es la región cortical más frecuentemente asociada con la
heminegligencia, La heminegligencia también se asocia a menudo con problemas de alerta tónica. Esto es
congruente con el hecho de que la alerta tónica se vea afectada tras lesiones frontoparietales derechas. Varios
estudios han demostrado que el nivel de deterioro de la atención sostenida (alerta tónica) es un fuerte factor
predictivo de la persistencia del síndrome.

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Las observaciones empíricas muestran que los déficits atencionales observados en los pacientes negligentes
atañen sobre todo a los procesos de atención exógena, encontrándose la atención endógena relativamente
preservada.
Fenómeno de extinción: en el síndrome de heminegligencia la información del lado izquierdo sólo se ignorará
cuando existe competición con la información del lado derecho.
Síndrome de Balint: producido por lesiones bilaterales de los lóbulos parietales se caracteriza por ataxia óptica
(problemas para alcanzar un objeto guiándose por la vista), ataxia ocular (problemas para realizar movimientos
oculares precisos), y simultagnosia (incapacidad de percibir dos objetos al mismo tiempo). La presencia de la
simultagnosia indica la necesidad de la integridad de los lóbulos parietales para ser capaces de percibir varios
objetos al mismo tiempo, habilidad clave para la navegación espacial.
Las lesiones de los lóbulos frontales se relacionan con cambios radicales en la personalidad (Phineas Gage):
desinhibición, falta de planificación, problemas para adaptarse a las reglas sociales, problemas en la memoria de
trabajo, la planificación de conductas complejas, la capacidad de demora de las recompensas, la inhibición de
respuestas, y déficits atencionales al realizar dos tareas al mismo tiempo. Es uno de los déficits más
desadaptativos y a la vez más difíciles de rehabilitar.
● Conductas de utilización: cuando tienen un objeto a su alcance son incapaces de inhibir la
conducta automática de utilizarlo.
6.2. Trastornos del desarrollo

Autismo
● Presentan déficit en la orientación social y no social, una falta de orientación hacia las caras de las
personas, un fallo para orientarse cuando se dice su nombre y una falta de interés social.
● Suelen presentar problemas para desenganchar la atención de la fuente estimular, lo que se
ha relacionado con un anormal desarrollo del cerebelo y del lóbulo parietal.
● Excesivo volumen en la sustancia blanca y un incremento total del volumen del cerebro.
● Los lóbulos frontales, en concreto, la región dorsolateral, son los que mayor volumen presentan,
mientras que los lóbulos occipitales tienen menos volumen de lo habitual.
● Las áreas corticales afectadas son regiones esenciales para el desarrollo normal de funciones cognitivas
como la atención ejecutiva, la conducta social y el lenguaje, ampliamente afectados en niños con
autismo.
Trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH)
● Se manifiesta en los primeros años de vida con la presencia de tres síntomas fundamentales:
○ el déficit de atención (no presta atención y le cuesta mantenerla, no escucha, no sigue
instrucciones, es descuidado, tiene dificultad para organizar las actividades, evita tareas de
esfuerzo mental, pierde objetos, se distrae).
○ impulsividad (se precipita en las respuestas, no guarda turnos, interrumpe a los demás).
○ hiperactividad (se mueve, corre y salta en exceso, abandona su asiento con frecuencia,
presenta dificultad para jugar, habla en exceso, está la mayor parte del día en marcha).
● Los niños con TDAH muestran déficits en alerta, con un mayor número de errores de omisión, y en la
atención ejecutiva, en términos de un menor tiempo de reacción pero un mayor número de errores
de comisión.
● Se ha visto que hay ciertas zonas como la corteza prefrontal derecha, el núcleo caudado y el cerebelo,
que tienen un volumen menor en personas con TDAH que en personas sanas.
● Un menor control atencional en niños de 3 a 5 años de edad se relaciona positivamente con el
desarrollo de problemas internalizantes (ansiedad y miedo) y externalizantes (hiperactividad, inatención,
conducta antisocial) cuando los niños tienen entre 9 y 11 años.
● En la adolescencia, la falta de control atencional se ha relacionado negativamente con la amabilidad,
la popularidad, la cooperación y el rendimiento académico, y positivamente con conductas agresivas y
rechazo por parte de los iguales.
● La capacidad de detectar un error es una habilidad necesaria para la monitorización de la conducta, y
es de gran valor para la socialización. Los individuos que son mejores supervisando sus acciones y
manejando los mecanismos de control atencional son aquellos que alcanzan unos niveles óptimos de

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socialización.
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PF Módulo 7. (23) Sueño y arousal
1. El sueño como conducta

El sueño es una conducta. El cambio en la conciencia es indudable, pero mientras uno duerme se dan una gran
cantidad de cambios en la conducta.
1.1. Definición
● El sueño, de acuerdo con una simple definición conductual, es un estado reversible caracterizado por una
desconexión del entorno y una falta de respuesta hacia éste.
● Hasta la fecha no se dispone de una definición fisiológica del sueño, aunque sí de una descripción
neurofisiológica.
● El sueño es un fenómeno universal entre los vertebrados, pero sólo los mamíferos y las aves
presentan períodos durante el sueño con falta de tono muscular fases REM.
1.2. Fases y estructura del sueño

Polisomnografía: combinación de determinadas técnicas electrofisiológicas (EEG, EMG, EOG, ECG…) que permite
la representación gráfica del sueño (hipnograma).
El sueño no es un fenómeno lineal; durante el sueño se dan dos estados tan distintos el uno del otro como
ambos lo son de la vigilia:
● El sueño REM.
○ Se caracteriza por la activación del EEG, desincronizado y similar al de la vigilia activa.
○ Ausencia de tono muscular mediante la inhibición de las motoneuronas espinales por parte
de determinados núcleos del tronco del encéfalo.
○ Salvas de movimientos oculares rápidos. Pueden ir acompañadas de sacudidas musculares
ocasionales («twitches») e irregularidades cardiorrespiratorias.
○ La actividad mental característica del sueño REM son los ensueños o sueños.
● El sueño no REM. La actividad mental durante el sueño no REM es mínima o fragmentaria y el
cuerpo movible. Se divide a su vez en cuatro fases:
○ Fase 1: se caracteriza por la aparición de actividad theta, la cual indica que la descarga de las
neuronas de la corteza cerebral se va sincronizando cada vez más.
○ Fase 2: el EEG incluye también actividad theta, junto a
■ Spindles del sueño: breves salvas de ondas de 12 a 14 Hz, que ocurren de dos a
cinco veces por minuto durante las fases 2 a 4
■ Complejos K: ondas agudas y espontáneas que suelen observarse sólo durante la fase
2, con una frecuencia aproximada de uno por minuto.
○ Sueño de ondas lentas (SOL) - Fase 3: hay entre un 20% y un 50% de actividad delta
(frecuencia menor que 3,5 Hz).
○ SOL - Fase 4: más de un 50 % de actividad delta y una tendencia a la hipersincronización.
El sueño no REM y el sueño REM se alternan entre sí durante la noche. Cada ciclo dura aproximadamente 90
minutos e incluye un episodio de sueño REM de unos 20 a 30 minutos. Por lo tanto, en un sueño de 8 horas se
darán aproximadamente cuatro o cinco períodos de sueño REM.
2. Neurobiología del sueño y de la vigilia

2.1. Control neural de los ritmos biológicos
Ritmos circadianos: ritmos biológicos que tienen una periodicidad de alrededor de 24 horas. La alternancia
sueño-vigilia, la curva de la temperatura corporal y la de la secreción de cortisol son ritmos circadianos
endógenos, ya que se mantienen oscilantes en ausencia de información temporal externa, como la
alternancia luz-oscuridad.
Ritmos ultradianos: tienen una periodicidad inferior a las 24 horas (p.e. la alternancia sueño no REM/sueño REM).
Ritmos infradianos: tienen una periodicidad mayor que 24 horas (p.e. el ciclo menstrual de la mujer).

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Reloj biológico: regula cuándo debe ocurrir el sueño o la vigilia también regula la mayoría de los ritmos
circadianos conductuales y fisiológicos. Está situado de forma bilateral en el núcleo supraquiasmático del
hipotálamo anterior.
● El núcleo supraquiasmático recibe información del sistema
visual para que la luz pueda sincronizar la mayoría de los
ciclos de actividad.
● En el control de los ritmos biológicos participa además la
glándula pineal, la cual segrega durante la noche la hormona
melatonina en respuesta a las aferencias del núcleo
supraquiasmático.
El sueño es un proceso regulado por la homeostasis: El hecho de que
la lesión del núcleo supraquiasmático altere el patrón circadiano del
ciclo sueño-vigilia sin alterar la cantidad de sueño sugiere que existe
una tendencia fisiológica a obtener una determinada cantidad de
sueño.
Tras ser privada totalmente de sueño, una persona no duerme el doble
de horas la noche siguiente para suplir el sueño perdido, sino que au-
menta la cantidad de sueño SOL y se duplican ta densidad y potencia de
ondas delta (0,5-2 Hz) durante el sueño.
El modelo de los dos procesos de Borbely: la regulación del sueño está
controlada por un proceso circadiano, que se corresponde con el reloj
circadiano endógeno (núcleo supraquiasmático), y por un proceso
homeostático, que depende de la duración del sueño y de la vigilia
precedentes (“deuda” de sueño que adquiere la persona durante las
horas de vigilia).
El nivel de adenosina, un neuromodulador nucleósido, va aumentando
progresivamente, especialmente en el prosencéfalo basal, a medida
que se prolonga la vigilia, provocando así la somnolencia. Luego el
nivel disminuye ligeramente durante el sueño.
2.2. Control neural del arousal y la vigilia

Sistema de activación reticular ascendente (SARA): el mantenimiento
de la vigilia, la capacidad de estar despierto o de mantener la alerta, se
fundamenta en la activación general del organismo. Se trata de una vía
de activación ascendente que se origina en la protuberancia rostral, se
extiende por la formación reticular mesencefálica y activa de forma
difusa la corteza cerebral
La vía dorsal asciende hacia el tálamo y activa las neuronas talámicas de
relevo, las cuales son cruciales para la transmisión de información a la
corteza cerebral.
La vía ventral del sistema de activación ascendente no pasa por el
tálamo, sino que activa directamente las neuronas del hipotálamo lateral
y del prosencéfalo basal, las cuales activan a su vez toda la corteza
cerebral.
● Los núcleos monoaminérgicos que forman parte de la vía ventral
(las neuronas noradrenérgicas del locus cceruleus,
serotoninérgicas de los núcleos del rafe e hiistaminérgicas de los
núcleos tuberomamilares) tienen actividad alta durante la vigilia,
baja durante el sueño no REM y mínima durante el sueño REM.
● La mayoría de las neuronas del prosencéfalo basal, en especial
las colinérgicas, están muy activas tanto durante la vigilia como
durante el sueño REM.

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Las neuronas hipocretinérgicas del hipotálamo lateral están muy activas durante la vigilia y disminuyen su
actividad durante el sueño, mientras que las neuronas melaninérgicas están también activas durante el sueño
REM. En particular, las neuronas hipocretinérgicas del hipotálamo lateral muestran mucha actividad durante las
transiciones de sueño REM a vigilia, lo que facilita el despertar.
La activación que producen muchas de las estructuras descritas en este apartado es necesaria, pero no
suficiente, para el mantenimiento de la vigilia y, por lo tanto, su «desactivación» es igualmente necesaria pero no
suficiente para la inducción y mantenimiento del sueño.
2.3. Control neural del sueño

El sueño no es un estado unitario. En la actualidad se sabe que sistemas neurales distintos, que interactúan
entre sí, controlan la vigilia y los estados REM y no REM.
En conjunto, los hallazgos en animales y en seres humanos revelan que el sueño no REM sirve para saciar la
necesidad homeostática de recuperación del metabolismo cerebral.
Modelo flip-flop:
● Las neuronas hipocretinérgicas estabilizarían este mecanismo flip-flop entre vigilia y sueño a través de
sus conexiones excitadoras con las neuronas de la vigilia, inclinando la actividad del interruptor hacia
el estado de vigilia.
● Durante el período de vigilia del ciclo día-noche, las neuronas hipocretinérgicas reciben una señal
excitadora del reloj biológico que controla los ritmos de vigilia y sueño. Además, estas neuronas reciben
la inhibición del área preóptica ventrolateral, lo que significa que las señales de sueño derivadas de la
acumulación de adenosina pueden, en última instancia, superar a la excitación que reciben las neuronas
hipocretinérgicas, pudiendo así manifestarse el sueño.
Spindles y oscilación lenta en el sueño no REM
Aunque la activación cerebral global disminuye drásticamente durante el sueño no REM, durante sus fases más
profundas se activande forma transitoria determinados centros neurales encargados de la generación,
modulación y transmi- sión de los spindles de sueño y las ondas lentas.
Las neuronas reticulares talámicas son responsables de la generación rítmica de los spindles de sueño y, aunque
el tálamo puede generar spindles de sueño en ausencia de la corteza cerebral, la neocorteza es esencial para la
inducción, sincronización y propagación de los spindles de sueño. Los spindles de sueño no se generan de forma
independiente, sino que van unidos a la fase de despolarizacíón de la oscilación lenta (1 Hz)
La oscilación lenta se registra en la mayoría de las áreas corticales, menos en la corteza visual primaria, y está
constituida por dos fases: una prolongada despolarización (up state) asociada a una enorme actividad de
descarga neuronal y una prologada hiperpolarización (down state) durante la cual las neuronas no descargan sus
potenciales de acción.
El mecanismo flip-flop del sueño REM
Los estudios más recientes sugieren que la alternancia entre el sueño REM y el no REM está regida también por un
mecanismo flip-flop en el que participan neuronas no colinérgicas.
El flip-flop de sueño-vigilia determina cuándo la persona despierta y cuándo se duerme y, una vez que está
dormida, el flip-flop del sueño REM controla los ciclos de sueño no REM y REM.
1. Durante la vigilia, la región REM-off recibe aferencias excitadoras de las neuronas hipocretinérgicas del
hipotálamo lateral, y esta activación inclina el flip-flop de REM al estado off.
2. Cuando el flip-flop de sueño-vigilia cambia a la fase de sueño, comienza el sueño no REM.
3. La actividad de las aferencias hipocretinérgicas, noradrenérgicas y serotoninérgicas excitadoras de la
región REM-off comienza a disminuir y el flip-flop del sueño REM cambia al estado on, comenzando el
sueño REM.
4. un reloj interno, posiblemente situado en la protuberancia, controla la alternancia ultradiana de
aproximadamente 90 minutos entre los períodos de sueño no REM y REM.
5. Las neuronas de la región REM-on envían axones a las neuronas talámicas y prosencefálicas y estas
producen la activación cortical.

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6. Cuando el flip-flop se inclina hacia elestado on, las neuronas motoras de la médula espinal se inhiben y no
pueden responder a las señales procedentes de la corteza motora en el transcurso de un ensueño, con la
excepción de las sacudidas musculares (twitches) de las extremidades.
3. Neurociencia cognitiva del sueño

3.1. Sueño, vigilancia y atención
Los estudios neuropsicológicos y de neuroimagen sugieren que el sueño es esencial para mantener el alerta y que
la privación de sueño altera el funcionamiento normal de la red neural de la atención sostenida y aumenta la
desconexión de la información sensorial que proviene del entorno:
1. Un enlentecimiento global en los tiempos de respuesta.
2. Un aumento en el número y en la duración de los lapsos atencionales.
3. Una exacerbación del enlentecimiento paulatino normalmente observado en las tareas cognitivas (el
efecto «time-on-task»).
Por PET se ha observado un descenso de actividad metabólica en una red de regiones del cerebro importantes
para la velocidad de procesamiento, la atención y el control ejecutivo, entre ellas la corteza prefrontal, la corteza
cingulada anterior, el tálamo, los ganglios básales y el cerebelo.
Mediante RMf se ha observado que la privación de sueño conduce a la activación indebida de los sistemas de
activación por defecto o a la distribución deficiente de recursos a las regiones cerebrales relevantes para ejecutar
una tarea.
3.2. Sueño, aprendizaje y memoria

Las fases del sueño parecen relacionarse con los tipos específicos de sistemas de memoria de una manera
diferencial. En términos generales, se considera que el sueño no REM está implicado en la consolidación de la
memoria declarativa, mientras que el sueño REM está involucrado en la consolidación de la memoria
procedimental.
La consolidación de la memoria parece depender específicamente del sueño REM, de la fase 2 del sueño no REM
y del sueño SOL. Parece que ciertos patrones de actividad neuronal durante estas fases son importantes para el
procesamiento de memoria dependiente del sueño, entre ellos las ondas PGO y los ritmos theta del sueño REM,
los spindles tase 2 y las ondas delta del sueño SOL.
● En la tarea de discriminación visual, la mejora en el aprendizaje se correlaciona con la cantidad de
sueño SOL al comienzo de la noche y con la cantidad de sueño REM al final de la noche.
● En la tarea de secuenciación motora, la mejora se correlaciona con la cantidad de fase 2 del sueño
no REM de la segunda mitad de la noche.
● En la tarea de adaptación motora, la mejora del rendimiento se correlaciona con la amplitud de las
ondas delta del sueño SOL.
● Los estudios en seres humanos que demuestran que el sueño REM contribuye a la consolidación de
las memorias emocionales.
La fisiología del sueño SOL en seres humanos parece apta para la consolidación de la memoria declarativa: los
niveles de cortisol y de acetilcolina son mínimos durante el sueño SOL, e inducir experimentalmente el aumento
de una u otra sustancia inhibe las mejoras en el rendimiento dependiente del sueño.
Aprendizaje durante el sueño. Los individuos pueden aprender por primera vez a asociar olores y tonos durante
el sueño mediante condicionamiento clásico.
Aprendizaje en carencia de sueño.
● El rendimiento en una tarea de memoria declarativa es significativamente menor si se altera el sueño la
noche anterior, incluso cuando se administra cafelna durante la vigilia siguiente para prevenir los
efectos de la somnolencia.
● La actividad del hipocampo, durante una tarea de aprendizaje verbal es significativamente menor.

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Teorías sobre el procesamiento de memoria dependiente de sueño

1. Modelo de diálogo hipocámpico-neocortical:
a. La consolidación de la memoria declarativa implicaría, primero, la codificación de la información a
través de la asociación de actividad de redes neuronales discretas en el lóbulo temporal medial.
b. Con el tiempo, la misma información se integraría en los circuitos neocorticales, actuando
éstos como lugares de almacenamiento de las memorias episódicas ya consolidadas.
c. El hipocampo desempeña un papel importante no sólo en la codificación de esta información,
sino también en su reactivación durante el sueño.
d. A lo largo de múltiples ciclos de sueño, se refuerzan las conexiones inicialmente débiles entre
el hipocampo y las regiones neocorticales, permitiendo que la información original actúe
directamente las redes corticales Independientemente del hipocampo.
2. Modelo de homeostasis sináptica:

a. Propone que el sueño SOL promueve la reducción y no el aumento de las conexiones sinápticas.
b. Los procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria se asocian a un aumento de la
potenciación sináptlca de un conjunto de circuitos neuronales distribuidos de forma difusa.
c. Durante el sueño no REM, la oscilación lenta de las ondas delta disminuve selectivamente la
potenciación sináptica de forma que la prioridad de procesamiento se ceda a los circuitos que
participan en el aprendizaje y la memoria.
d. Este proceso forma representaciones de memoria más eficaces y refinadas, lo que permite que se
recuerden mejor al día siguiente.
3.3. Sueño y funciones ejecutivas

La corteza prefrontal es particularmente sensible a la privación de sueño porque ésta está muy activa (es decir,
se utiliza mucho) durante la vigilia.
El desafío al que se enfrentan los investigadores hoy en día es el de aclarar qué tipo de tareas ejecutivas se ve
afectado por la privación de sueño y por qué algunas de ellas se ven afectadas y otras no.
La memoria operativa debilitada por privación de sueño va asociada a un descenso de actividad de la corteza
prefrontal, pero podría ser aun más sensible a descensos en otras regiones corticales como la corteza parietal.
Dada esta participación de las cortezas prefrontal y parietal, los estudios que pretendan estudiar el efecto de la
privación de sueño sobre las funciones ejecutivas deberían tener en consideración tanto procesos mnésicos
ejecutivos (memoria operativa) como el control de la interferencia y el control atencional (atención alternante).
Los estudios que han determinado un debilitamiento de la memoria operativa a causa de la privación de
sueño habrían detectado sólo el debilitamiento de la vigilancia y de la atención sostenida, que es bien
conocido, y no tanto un debilitamiento específico en la capacidad para manipular Información en tiempo real.
La privación de sueño no afecta significativamente el pensamiento convergente ni el razonamiento lógico.
Sin embargo, la privación de sueño sí debilita significativamente la capacidad de pensar de forma innovadora y
flexible.
La privación de sueño reduce la capacidad de modificar la conducta rápida y flexiblemente según evolucione el
ambiente.

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La capacidad para Inhibir respuestas automáticas a estímulos no go se ve reducida por la privación de sueño.
La privación de sueño no afecta el rendimiento en las tareas de Stroop.
La privación de sueño perjudica aquellas funciones ejecutivas relacionadas con la modulación de las reacciones
emocionales y la integración de la información afectiva en la toma de decisiones.
La afectación de los procesos ejecutivos por ta privación de sueño dependen de varios factores:
1. El grado de disminución del nivel de alerta y de atención sostenida producido por la privación de sueño
2. La capacidad de reclutamiento que tenga dicho proceso ejecutivo (es decir, la capacidad para
compensar los efectos de la privación de sueño sirviéndose de otras regiones corticales no prefrontales)
3. La medida en la que dicho proceso ejecutivo dependa de redes implicadas en el
procesamiento emocional.
3.4. Sueño y emoción

Casi todos los trastornos del estado de ánimo presentan alteraciones del sueño, ya sean subjetivas, en forma de
quejas, u objetivas, en forma de alteraciones del sueño no REM o REM.
La información con una fuerte carga emocional se consolida preferentemente durante el sueño REM.
La privación de sueño produce típicamente
● Un aumento en el nivel de irritabilidad
● Un aumento del afecto negativo
● Un aumento de la reactividad afectiva
● Se amplifican las consecuencias emocionales negativas de acontecimientos que ocurrieron durante el día
y se atenúan las consecuencias positivas de actividades o estímulos gratificantes.
● Respuesta hiperlímbica: el nivel de activación de la amígdala es tres veces mayor y que ésta presenta
una menor conectlvidad con la corteza prefrontal medial mientras que la conectlvidad entre la amígdala y
las regiones neurovegetativas era mucho mayor.
Además de reforzar las memorias emocionales, la modulación afectiva dependiente del sueño podría tener otra
función; la de desacoplar las memorias de su significado emocional para integrar su contenido en el
conocimiento ya existente.
Modelo «dormir para olvidar, dormir para recordar»
El contenido de la memoria (dependiente del hipocampo) tiende a consolidarse con el tiempo, mientras que la
reactividad emocional (dependiente de la amígdala) tiende a disminuir con el tiempo.
La memoria emocional tiene su origen en una hiperactivación neurovegetatlva, pero con el paso del tiempo el
recuerdo de dicha memoria vareactivando cada vezmenos el sistema neurovegetativo, permaneciendo el recuerdo
del contenido o los detalles de la experiencia almacenada.
Según este modelo, el desacoplamlento de los contenidos mnéslcos cognitivo y emocional ocurriría durante el
sueño REM.
El desacoplamlento cognitivo-emocional es muy importante, ya que si perdura la hiperactivación neurovegetativa
cada vez que se recuerda una experiencia emocional se pueden producir estados de ansiedad crónica.
3.5. Sueño, sistema de refuerzo y abuso de sustancias

Casi todas las drogas de abuso alteran la arquitectura normal del sueño, siendo el sueño REM el afectado con
mayor frecuencia. Los efectos sobre el sueño de las sustancias adictivas se deben al solapamiento
neuroquímico entre los mecanismos de acción de las drogas y los sistemas neurales que regulan el sueño y el
arousal.
Algunos de los sustratos neurales involucrados en la regulación y la modulación de sueño participan también en el
procesamiento de las recompensas naturales (sistema dopaminérgico mesocorticolímbico).
Dado este solapamiento neuroquímico y neuroanatómico, algunos investigadores han propuesto que las
alteraciones del sueño modifican la sensibilidad a las recompensas, incluidas las sustancias de abuso.
Latencia del sueño: tiempo transcurrido desde el inicio del sueño hasta la aparición del primer ensueño REM.
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● Los efectos del etanol sobre el sistema neural que regula el sueño perduran varios años tras el
abandono del uso crónico de alcohol.
● Tal como se observa con los estimulantes, el abandono de los opiáceos produce un «rebote» de
sueño REM, es decir, un aumento en la cantidad de sueño REM y una reducción en la latencia de sueño
REM durante el período de abstinencia.
● Tanto los indicadores subjetivos (cuestionarios) como objetivos (polisomnográficos) de mala calidad de
sueño predicen la probabilidad de recaída en personas con adicción a drogas.
● La privación de sueño aumenta los niveles cerebrales de dopamina, noradrenalina e hipocretinas.
○ La privación de sueño aumenta específicamente la cantidad de dopamina en el sistema de
recompensa mesocorticolímbico.
○ La noradrenalina participa no sólo en la regulación del sueño, sino también en la recaída
al consumo de sustancias adictivas inducida por el estrés.
○ Las hipocretinas también desempeñan un papel importante en el sistema de recompensa
mesocorticolímbico, participando en la conducta de búsqueda de drogas (en particular si ésta
ha sido previamente extinguida) y en el control del consumo de comida.
Desde un punto de vista evolutivo, el hecho de que exista una interacción entre los sistemas que regulan el
sueño y el arousal y el sistema de refuerzo tiene un significado adaptativo, ya que la relevancia de las
recompensas naturales deberla ser máxima cuando el animal está despierto para buscarlas
Se ha observado que la privación de sueño aumenta directamente la sensibilidad a la recompensa bajando el
umbral de la autoestimulación craneal en ratas e incrementando la frecuencia de respuestas a la estimulación
eléctrica gratificante.

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La alteración de los ritmos circadianos con el uso de drogas podría desempeñar un papel muy importante en el
desarrollo de la adicción.
3.6. Sueño y ensueños

El cerebro se sirve de los fragmentos de memorias adquiridas durante la vigilia para tejer las imágenes,
pensamientos y narrativas que suelen denominarse ensueños.
Parecen desempeñar un papel importante en el procesamiento de la información, ya sea en la consolidación de la
memoria de eventos pasados como en la planificación de acontecimientos futuros.
Hipótesis del significado oculto

Aunque ya se ha arraigado en la psicología popular la noción freudiana de que los ensueños comunican un
«significado oculto», los estudios experimentales no han confirmado dicha hipótesis.
Los estudios neuropsicológicos y neurofisiológicos sugieren que debe abandonarse el concepto del ensueño
como un fenómeno inescrutable basado en procesos psicológicos completamente desconocidos, con fines
misteriosos, irrelevantes o incluso sin fin alguno. Al contrario, los ensueños se deben considerar parte del
continuo de la experiencia subjetiva, la cual se extiende del sueño a la vigilia y participa en el procesamiento
mnésico, tanto en la consolidación de las memorias existentes como en la simulación de posibles
acontecimientos futuros. Desde este punto de vista, los ensueños son el producto de un cerebro que
constantemente traduce y procesa información det entorno, incluida la emocional.
Hipótesis de la activación-síntesis (1977)

Los ensueños tienen su origen en la actividad neuronal del tronco del encéfalo generada durante el sueño REM (la
«activación»), y que los ensueños son el intento del cerebro durmiente de comprender la información caótica que
ha llegado a los circuitos corticales superiores (la «síntesis»).
Actualización de la hipótesis:
1. Los sistemas de activación ascendente activan el prosencéfalo basal de forma distinta (desde un
punto vista tanto neuroquímico como neuroanatómico) a como lo hacen durante la vigilia para inducir y
mantener el arousal.
2. Durante el sueño REM se activan selectivamente los circuitos corticales mediales, es decir, las áreas
asociativas parietales y paralímbicas, mientras que los circuitos que incluyen la corteza sensorial primaria
y/o las regiones ejecutivas frontales no se activan significativamente.
3. Durante el sueño REM se activan también selectivamente determinados circuitos subcorticales:
elementos emocionales (región límbica), motores (ganglios básales) e instintivos (diencéfalo).
Ensoñaciones no REM
El hecho de que se sueñe durante el sueño no REMde una manera tan vivida, extraña y narrativa como durante el
sueño REM es un problema para los modelos que proponen que los ensueños son una producción exclusiva de
las características fisiológicas del sueño REM. Sin embargo, hay indicios de que durante el sueño no REM se dan
microestados neurofisiológicos similares a los del sueño REM (ondas PGO).
Ensueño como una cognición espontánea «off-line»

Este modelo conceptualiza el ensueño como una cognición espontánea «off-line» de las muchas que ocurren
durante estados de descanso (p. ej., soñar despierto o quedarse obnubilado). En este tipo de cognición «off-line»
participa fundamentalmente la reactivación neural de los trazados de memoria.
«Reactivar» una experiencia reciente desempeña un papel crítico en la consolidación y la evolución de la memoria,
ayudando a la persona a procesar la experiencia y prepararse para el futuro.
Los estudios indican claramente que la experiencia reciente se representa frecuentemente en los ensueños.

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4. Neurociencia cognitiva de los trastornos del sueño

Trastorno Descripción Etiología y tratamiento
Insomnio crónico Dificultad para iniciar o mantener el sueño, o El insomnio crónico está asociado con un estado de
Trastorno del sueño despertar muy temprano por la mañana, o tener un hiperactivación fisiológica (temperatura, pulso, cortisol…)
más frecuente. Un sueño no reparador, lo que conlleva una alteración durante las 24h y no solo durante el sueño.
30% de la población significativa del funcionamiento diurno que no se Modelo de las 3 P: las características heredadas o
general dice que tiene puede atribuir a ningún otro trastorno del sueño, aprendidas que predisponen al insomnio; los factores
dificultades y psiquiátrico o médico. precipitantes, como problemas de salud o
aproximadamente un <1 mes → insomnio transitorio acontecimientos estresantes, y las actitudes y conductas
10% dice que sufre >1 mes < 6 meses → insomnio subagudo disfuncionales que perpetúan el insomnio.
> 6 meses → insomnio crónico Mala percepción del sueño: los insomnes subestiman la
insomnio crónico
Las personas con insomnio suelen quejarse de duración de su sueño. Estos insomnes que duermen de
somnolencia y fatiga y de déficits cognitivos, como forma relativamente normal se caracterizan por rasgos de
problemas de concentración, atención y memoria. personalidad ansioso-rumiativos, por tener pobres
Somnolencia: sensación de cansancio físico y/o mecanismos de afrontamiento y por subestimar la
mental asociado a una mayor propensión al sueño. duración de su sueño.
Fatiga: sensación subjetiva de cansancio físico y/o
mental que no está asociada a una mayor
propensión al sueño.
Síndrome de Dificultad para respirar durante el sueño. Muy Los estudios de neuroimagen funcional han demostrado
prevalente en hombres obesos de mediana edad, que los individuos con SAOS grave presentan alteraciones
apnea obstructiva
aunque también se presenta en mujeres y en cerebrales fundamentalmente en los lóbulos frontales y el
del sueño individuos delgados. Aproximadamente un 4% de los hipocampo.
hombres y un 2% de las mujeres de la población Determinadas características clínicas sugieren que el
general cumplen los criterios clínicos y SAOS podría ser una manifestación del síndrome
polisomnográficos actuales para el diagnóstico de metabólico.
SAOS. La etiología del SAOS podría ser no tanto local, por una
El lAH se calcula dividiendo el número de apneas e deformidad anatómica de la vía aérea superior, sino
hipoapneas por el número de horas de sueño y se sistémica, probablemente neuroendocrina e inflamatoria.
categoriza como leve (5-15), moderado (15-30) o El tratamiento de elección en la actualidad es un
grave (más de 30). dispositivo de presión continua de aire a presión,
Los pacientes con SAOS grave presentan déficits denominado CPAP. El tratamiento parece mejorar el
cognitivos. funcionamiento cognitivo al reducir el nivel de
somnolencia diurna.
Trastornos Los arousals confusionales se caracterizan por Ocurren durante el sueño SOL del primer tercio de la
episodios de confusión mental y agitación al noche. Se pueden inducir arousals confusionales en un
relacionados con
despertar que ocurren por lo general durante el individuo sano si se lo despierta a la fuerza en pleno
el sueño no REM sueño profundo de la primera mitad de la noche. sueño SOL.
típicamente muestran desorientación temporal y Cualquier factor que haga el sueño más profundo o que
espacial, alteración del habla y amnesia, tanto dificulte el despertar puede predisponer a los arousals
anterógrada como retrógrada. También pueden confusionales, como la privación de sueño, las
darse alteraciones en la percepción, conductas alteraciones del ritmo circadiano, y el uso de hipnóticos o
inapropiadas o agresivas. Poco frecuentes en depresores del sistema nervioso central (SNC).
personas adulta.
Los terrores nocturnos se distinguen de las Algunos factores que suelen precipitar los terrores
pesadillas porque ocurren durante las fases nocturnos son la privación de sueño, la fiebre y el uso de
profundas del sueño, es decir, durante el sueño SOL depresores del SNC.
en lugar de producirse durante el sueño REM. Un tratamiento no farmacológico que parece ser eficaz
No suelen recordar el ensueño y resulta muy difícil consiste en la programación de despertares durante la
consolarlas. Se acompañan de vocalizaciones noche, es decir, despertar al individuo cada cierto tiempo
incoherentes y pueden durar entre 30 segundos y 5 para evitar que se produzcan los terrores.
minutos. Son más frecuentes en los hombres.
Las personas con sonambulismo realizan conductas Parece que el trastorno tiene un componente genético.
motoras complejas estando dormidos. Los La causa del trastorno parece ser la dificultad del cerebro
episodios ocurren típicamente durante el primer para pasar del sueño SOL al sueño REM, en especial
tercio de la noche y van acompañados de amnesia durante los primeros dos ciclos de sueño.
total. Prevalencia mucho más alta en niños que El tratamiento más eficaz es la higiene del sueño.
adultos.
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Trastornos Las pesadillas recurrentes ocurren en un 4 % de los La psicoterapia, en especial la terapia de reentrenamiento
adultos, pero la prevalencia es mucho mayor en por imágenes, la terapia cognitivo-conductual y la
relacionados con
niños e individuos que sufren trastornos hipnosis, ha demostrado ser eficaz en el tratamiento de
el sueño REM psiquiátricos. las pesadillas crónicas y recurrentes.
El trastorno de conducta durante el sueño REM se Es probable que la causa del trastorno de conducta
caracteriza por la pérdida del control de la atonía durante el sueño REM sean lesiones en los circuitos
muscular durante el sueño REM: exteriorización de involucrados en el mantenimiento de la atonía durante el
los ensueños. Prevalece en los hombres. Se inicia sueño REM (protuberancia-bulbo raquídeo).
típicamente entre los 50 y los 70 años. Puede ser un Los fármacos que se utilizan principalmente para su
indicador de diagnóstico premórbido de tratamiento son el clonazepam y los agonistas de la
enfermedades neurodegenerativas. dopamina.
Narcolepsia: intrusiones de episodios de sueño Muy corta latencia de sueño REM y numerosos
acompañados de fenómenos como alucinaciones y despertares durante la noche.
ensueños durante la vigilia. La narcolepsia se ha asociado a una deficiencia en la
Tiene cinco síntomas cardinales: la cataplejía neurotransmisión hipocretinérgica. Como se ha señalado
(pérdida súbita de tono muscular durante la vigilia), antes, las hipocretinas son un neuropéptido producido
las alucinaciones hipnagógicas (fragmentos visuales exclusivamente en las áreas lateral y posterior del
y auditivos con rasgos de ensueño que ocurren hipotálamo.
durante el inicio del sueño), la parálisis del sueño, la La narcolepsia se trata con intervenciones tanto
excesiva somnolencia diurna y las alteraciones del conductuales (psicoeducación e higiene del sueño) como
sueño nocturno. farmacológicas (modafinilo y GHB).
Los ataques duran típicamente entre algunos
segundos varios minutos.

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PF Módulo 8. (20) Representación numérica
1. Desarrollo de las capacidades numéricas

1.1. Sentido numérico
Sentido numérico o numerosidad (numerosity): capacidad básica no sólo del ser humano, sino también de otras
especies animales, de cuantificar los elementos que forman parte del entorno. Permite percibir el número de
objetos que componen un grupo de forma aproximada y distinguir entre «mucho» y «poco». Posiblemente este
hecho tenga un significado adaptativo muy importante, ya que es una función que permite cuantificar de forma
automática el entorno circundante, para actuar sobre él en función del número de estímulos presente.
En el ser humano, el sentido numérico está presente antes de la escolarización y es la base sobre la que se
construye una capacidad numérica más compleja, dependiente de la escolarización.
Mediante técnicas basadas en la habituación, se ha podido demostrar cómo bebés de pocos días son capaces
de discriminar entre dos cantidades relativamente pequeñas y bebés de 4 meses ya eran capaces de discriminar
si en los estímulos presentados había 1, 2 o 3 elementos. Los bebés también tienen la habilidad para conocer
que el conjunto varía si se añaden o se quitan elementos.
En 2006, la incorporación de la neuroimagen al estudio de las capacidades numéricas en niños de pocos años ha
permitido delimitar las regiones cerebrales que sustentan el sentido numérico y demostrar que es una capacidad
que se desarrolla antes de la escolarización: la activación del surco intraparietal bilateral en el procesamiento de
la magnitud. El patrón de activación observado en niños era el mismo que el observado en adultos por lo que es la
región cerebral responsable del sentido numérico básico.
Existe un límite de elementos en el sentido numérico: el «límite superior» es de 4 elementos, tanto en niños
como en adultos, y que estaría determinado por las propias características del sistema perceptivo visual.
1.2. La capacidad de contar

La habilidad para contar implica diferentes aprendizajes (entre los 2 y los 6 años:
1. El aprendizaje de las palabras para contar (el desarrollo del sistema numérico verbal). Es una
función localizada en la región prefrontal izquierda y en la circunvolución angular izquierda.
2. La coordinación entre la producción de las palabras y la identificación de los objetos que se han de contar
3. La correspondencia «uno a uno», de manera que cada elemento del conjunto sea contado una sola vez.
1.3. Principios básicos de aritmética

La magnitud de los números interviene de forma determinante en la realización de tareas aritméticas, en especial
en las de cálculo aproximado:
● Efecto del tamaño: cuando se comparan 2 números entre sí, y a igual distancia numérica,
la discriminación entre ellos empeora a medida que se incrementan sus valores numéricos.
● Efecto de la distancia: cuando se comparan dos números entre sí, el tiempo que se tarda en identificar
cuál de los dos es mayor o menor depende de la diferencia entre ambos (distancia numérica): a mayor
distancia entre ellos, menos tiempo.
1.4. Adiciones y sustracciones

La realización de las sumas lleva implícito el hecho que se entienda que hay que unir dos conjuntos de elementos
y contar el total de éstos. Ello se puede conseguir a través de diferentes estrategias, que culminan con la
memorización de hechos numéricos (recordar resultados de memoria). El aprendizaje de la resta es similar,
aunque más complejo, y normalmente representa más dificultad, lo que se refleja en las mayores dificultades para
memorizar hechos numéricos relacionados con la resta.
1.5. Multiplicación y división

La multiplicación y la división se introducen después de las sumas y las restas, explicándose en términos de
sumas y restas repetidas para la multiplicación y la división, respectivamente. Ambas implican aprendizajes más
complejos, ya que en algunos casos los números deben ser entendidos como cantidades intensivas más que
cantidades extensivas.

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2. ¿Cómo procesa el cerebro humano la información numérica?

El procesamiento numérico y el cálculo son capacidades complejas, que
implican la participación de diferentes capacidades cognitivas, por lo que su
sustrato neural se encuentra distribuido en diferentes áreas y/o regiones tanto
corticales como subcorticales, conectadas entre sí formando redes neuronales
complejas.
Mediante la tomografía por emisión simple de fotones (SPECT), se observó que
la circunvolución angular era clave en las tareas de cálculo mental. la
tomografía por emisión de positrones (PET) o la RMf puso de manifiesto la
implicación de regiones prefrontales y parietales.
2.1. Lóbulo parietal

Surco intraparietal
Consenso para situarlo como la región clave para el procesamiento numérico y el
cálculo, tanto en el ser humano como en otras especies animales, tanto en los
aspectos simbólicos como en los no simbólicos del procesamiento numérico.
Podría estar incluso vinculado con el procesamiento de la magnitud.
● Se activa durante la realización de tareas de cálculo, tanto de
cálculo exacto como de cálculo aproximado.
● Esta región se relaciona específicamente con el procesamiento
numérico incluso por la mera presentación de estímulos
semánticamente cuantitativos, sin una tarea aritmética o de comparación asignada.
● Utilizando un paradigma de habituación se ha observado la participación del surco intraparietal en el
procesamiento de los aspectos no simbólicos del procesamiento numérico, ya desde etapas tempranas
del desarrollo.
● El surco intraparietal modifica su patrón de activación según la ley de Weber-Fechner.
● La aplicación de la EMT al surco intraparietal izquierdo altera el sentido numérico, causando un
aumento del tiempo de reacción en tareas de comparación. La aplicación al lado derecho altera las
tareas de estimación de magnitudes.
● La relación observada entre la actividad del surco intraparietal y las tareas de multiplicación
demostraría que el surco intraparietal no sólo participa en tareas de cálculo, sino que también
contribuye a la recuperación de hechos numéricos almacenados en la memoria a largo plazo, lo cual
previamente se había relacionado con la actividad de la circunvolución angular.
● Los números se representan en un código visuoespacial: una de las funciones del lóbulo parietal es
la representación de la magnitud, ya sea en su componente espacial, en la medida del tiempo o en la
cantidad numérica.
● La asociación números-espacio (números pequeños a la izquierda) se encuentra influida por la cultura.
Circunvolución angular
La circunvolución angular está implicada en los procesos relacionados con
el lenguaje, como la lectura o las tareas verbales de memoria a corto plazo.
● Interviene en la comprensión y la expresión de números en formato
verbal.
● En conjunto, los resultados indican que la circunvolución angular
izquierda es una región clave en los procesos automáticos y
dependientes del lenguaje (hechos aritméticos) implicados en la
realización de problemas aritméticos.
● Hechos aritméticos: operaciones automatizadas que se almacenan
en la memoria verbal y que comprenden las sumas simples (que
emplean cantidades inferiores a 10) y las tablas de multiplicar.
● Cuando se resolvía una nueva multiplicación, se activa el surco
intraparietal bilateralmente (representar la magnitud de los
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números) y la región prefrontal (resolución de la operación),
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mientras que cuando los participantes se enfrentaban a operaciones ya entrenadas el patrón de

activación cambia a la circunvolución angular izquierda.
● La circunvolución angular izquierda sería más importante que la derecha en la recuperación de
hechos aritméticos, debido al fuerte componente lingüístico de éstos.
● Correlación positiva entre la activación de la circunvolución angular izquierda y el grado de competencia
para las matemáticas.
Parte superior posterior del lóbulo parietal

● Implicada en los procesos atencionales necesarios para la resolución del cálculo.
2.2. Región prefrontal

● La región prefrontal participa también de esta recuperación de
hechos numéricos.
● El cálculo es una habilidad que en el curso del desarrollo presenta una
progresiva especialización parietal, un proceso que se acompaña de una
menor dependencia de los recursos de la memoria y atencionales
frontales.
● Se considera que no participa con una función específica en el
procesamiento numérico de la corteza cingulada, sino que actúa como
«soporte», al estar implicada en funciones necesarias para llevar a término
adecuadamente el cálculo, como la atención, la memoria de trabajo, la
toma de decisiones, la monitorización o la selección de respuestas.
● El patrón de activación es muy similar entre niños y adultos.
● En la resolución de tareas aritméticas complejas, los niños presentan respecto a los adolescentes una
mayor activación de la corteza prefrontal y una menor activación de la corteza parietal izquierda. Esto
sugiere que los niños requieren un mayor uso de la memoria de trabajo y recursos atencionales para
llevar a cabo las tareas aritméticas complejas.
● Durante el neurodesarrollo, el cálculo presenta una progresiva especialización parietal, acompañada de
una menor dependencia de los recursos mnésicos y atencionales.
2.3. Otras regiones de interés

● La ínsula anterior izquierda y la corteza cerebelosa se han relacionado con la recuperación de los
hechos numéricos.
● La activación de la corteza cerebelosa durante la ejecución de multiplicaciones simples se ha
relacionado con la activación de una red de representación motora digital
● Se ha propuesto que el núcleo caudado participaría también en el procesamiento numérico y el
cálculo, aunque se desconoce cuál sería exactamente su papel.
● Se observa una mayor activación del núcleo caudado cuando los problemas son novedosos
(no entrenados) respecto a los entrenados.
3. Discalculia del desarrollo

El término discalculia del desarrollo hace referencia a un trastorno del aprendizaje en el que se ve afectada la
correcta adquisición de las habilidades aritméticas. Las personas con discalculia presentan una capacidad para el
cálculo sustancialmente por debajo de la esperada según su edad cronológica, su coeficiente de inteligencia y la
escolaridad propia de su edad.
Con respecto a la etiología de la discalculia del desarrollo, se ha sugerido que podría tener un origen
multifactorial, en el que habría una combinación de factores genéticos y ambientales. En los familiares de los
afectados por el trastorno, el riesgo de presentarlo es de 5 a 10 veces mayor que en la población general. Hasta la
actualidad no se ha identificado ningún marcador genético aunque se sospecha del cromosoma X.
Con respecto a las regiones anatómicas afectadas en la discalculia, los resultados de diferentes estudios
apuntan a alteraciones en la región inferior del lóbulo parietal, especialmente en el surco intraparietal (menor
volumen de sustancia gris en el surco intraparietal izquierdo) y en zonas adyacentes.También se han observado
alteraciones en regiones prefrontales, temporales y subcorticales, así como en los ganglios basales y el cerebelo.
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En la
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discalculia del desarrollo se reclutan zonas adicionales en las tareas de comparación de números para
compensar los posibles déficits de funcionamiento resultantes de las alteraciones del surco intraparietal.
La evolución de los pacientes con discalculia del desarrollo es incierta. En la actualidad existe muy poca
información sobre la evolución de los problemas observados en el cálculo aritmético, es decir, si mejoran o no
con la edad. La evolución de éstos es similar a la observada en otras alteraciones del desarrollo, por ejemplo, la
dislexia. La reeducación tiene que ser específica para cada caso según los déficits observados; la edad del
diagnóstico podría afectar al desarrollo del trastorno, en el sentido que un diagnóstico temprano podría facilitar la
eficacia de los programas de tratamiento.

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